Кризис карбоновых лесов

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Леса, ставшие впоследствии ископаемым каменным углём, не полностью исчезли после кризиса карбоновых лесов. Эти окаменевшие растения происходят как раз из такого леса, росшего спустя 5 миллионов лет после кризиса. Однако состав лесов изменился: если до кризиса в них господствовали лепидодендроны (гигантские плауны), то после кризиса их сменили древовидные папоротники и семенные папоротники.

Кризис карбоновых лесов (англ. «Carboniferous rainforest collapse», CRC) — относительно незначительное (по сравнению с другими, такими как пермско-триасовое или мел-палеогеновое) по масштабу массовое вымирание, произошедшее около 305 миллионов лет назад в каменноугольном периоде[1]. В результате изменился видовой состав огромных каменноугольных лесов[2], покрывавших экваториальные регионы Лавруссии (сейчас это Европа и Северная Америка). Кризис карбоновых лесов, скорее всего, привёл к фрагментации[3] каменноугольных лесов, разделению прежде сплошных массивов на отдельные «островки», что, в свою очередь, способствовало уменьшению в размерах, а вскоре и вымиранию многих видов растений и животных. В конечном итоге каменноугольные леса сохранились на обширных территориях в экваториальном поясе, но занимаемые ими площади и их видовой состав изменились.

Кризис каменноугольных лесов начался в конце московского века[4] и ещё продолжался в начале касимовского века (от 315,2 до 303,7 миллионов лет назад, поздний карбон).

Вымирания в сухопутных экосистемах[править | править код]

Папортники и древовидные папортники в национальном парке Маунт-Филд (Тасмания), дающие представление о том, как мог выглядеть каменноугольный лес.

В карбоне покрывавшие Лавруссию обширные тропические леса состояли из древовидных плаунов и были домом для различных растений и животных: гигантских стрекоз и многоножек, тараканов, земноводных и первых амниот.

Растения[править | править код]

Произошедшее в карбоне появление тропических лесов существенно изменило ландшафты суши, замедляя эрозию речных берегов и заставляя реки накапливать аллювий, в результате чего образовывались речные поймы и речные острова, в том числе дельты. Продолжавшаяся эволюция древовидных растений способствовала стабильности пойм (снижению эрозии, уменьшению подвижности грунтов) благодаря возникновению пойменных лесов, в том числе накоплению в поймах органических материалов и закреплению грунтов пронизывающими их корневыми системами растений.[5]

Кризис карбоновых лесов представлял собой последовательность изменений. Сначала, в конце Московского века, постепенно начали появляться экологически нетребовательные виды папоротников.[6] Затем в начале Касимовского века произошло внезапное и масштабное вымирание доминировавших до того времени плаунов, основными лесообразующими растениями стали древовидные папортники.[7] Это подтверждается последними исследованиями, показывающими, что характерными для того времени формами рельефа стали меандры и речные протоки с речными островами, также в это время в отложениях появляются вывороченные реками стволы, но на границе Московского и Касимовского веков таких стволов становится существенно меньше.[5] Тропические леса оказываются фрагментированы, прежде единые их массивы распадаются на уменьшающиеся островки, а к концу Касимовского века карбоновые тропические леса пропадают из палеонтологической летописи.

Животные[править | править код]

До кризиса карбоновых лесов большинство обитавших в них видов животных были космополитичны: одни и те же виды были распространены по всему тропическому поясу Пангеи. Однако в результате кризиса, разбившего единый пояс тропических лесов на изолированные островки на каждом из таких островков леса стали развиваться собственные уникальные виды животных. Многие виды земноводных вымерли, в то время как видовое разнообразие рептилий в результате кризиса карбоновых лесов наоборот возросло.[1] Такой ход эволюции можно объяснить теорией островной биогеографии, показывающей, как идёт эволюция в небольших изолированных местообитаниях. Эта теория была изначально разработана для океанических островов, но может применяться и к другим фрагментированным экосистемам, небольшие островки которых окружены другими средами обитания. Теория островной биогеографии показывает, что фрагментация среды обитания оказывает разрушительное воздействие на животных и растения: многие виды просто вымирают из-за недостатка необходимых им ресурсов. Уцелевшие же виды адаптируются к ограниченным ресурсам, извлекают выгоду из нового распределения этих ресурсов и эволюционируют, порождая новые формы. После кризиса карбоновых лесов каждый оставшийся островок жизни вступил на свой эволюционный путь, в результате возникло много уникальных и эндемичных видов.

Восстановление экосистем и дальнейшая эволюция[править | править код]

Растения[править | править код]

Фрагментация влажных биотопов привела к тому, что на территории будущей Европы осталось только несколько небольших островков тропических лесов, которые не были способны поддерживать разнообразие флоры, характерное для предшествовавшего кризису Московского века.[8] К первому веку перми – Ассельскому – многие характерные для Московского века семейства растений влажных тропических лесов вымерли.[8]

Беспозвоночные[править | править код]

Упадок растений способствовал снижению уровня кислорода в атмосфере, а именно высокий уровень кислорода в предшествующую эпоху обеспечивал нормальное дыхание гигантским членистоногим того времени. Снижение уровня кислорода в атмосфере, равно как и утрата среды обитания, привели к вымиранию гигантских членистоногих, таких как стрекозы-меганевры и многоножки-артроплевры.

Позвоночные[править | править код]

Приспособленные к жизни на суше ранние синапсиды (предки млекопитающих), такие как этот Archaeothyris, были одними из тех, кто быстро восстановился после кризиса карбоновых лесов.

Внезапное превращение прежде единого и обширного пояса тропических лесов в небольшие изолированные островки сильно повлияло на ряд крупных таксонов позвоночных. Лабиринтодонты пострадали очень сильно, в то время как первые рептилии приспособились к новым условиям лучше, будучи физиологически адаптированными к возобладавшему более сухому климату. Амфибии вынуждены возвращаться в воду для размножения, так как их икра и рыбообразные личинки могут развиваться только в воде; в противоположность этому рептилии откладывают амниотические яйца, способные развиваться именно на суше, и эта адаптация оказалась ключевой в изменившихся условиях. Рептилии захватили новые экологические ниши и сделали это быстрее, чем до кризиса карбоновых лесов — а также намного быстрее, чем это могли сделать земноводные. Именно рептилии, эволюционируя из насекомоядных и рыбоядных форм, быстро породили настоящих травоядных и настоящих хищников.[1]

Кризис карбоновых лесов существенно повлиял на эволюцию земноводных. Современные амфибии могут пережидать неблагоприятные условия (например, зиму) в спячке в норах или под брёвнами, но такая стратегия перестаёт работать, если неблагоприятный период затягивается, а также не приспособлена для борьбы с длительным высыханием. Возможности амфибий приспособиться к сухому климату крайне ограничены, а именно такой климат установился в перми. Многие семейства земноводных не смогли адаптироваться к этим новым условиям и вымерли.[9]

Возможные причины кризиса карбоновых лесов[править | править код]

Климатические причины[править | править код]

Существует несколько гипотез о природе и причинах кризиса карбоновых лесов, некоторые из этих гипотез называют среди причин вымирания изменение климата.[10][11][12] После оледенения в конце Башкирского века (315,2–323,2 миллиона лет назад, начало позднего карбона) климат стал сезонным, выделились сухое и влажное времена года соответственно.[13]

Впоследствии, в конце Московского века, климат стал ещё более сухим. Ко времени кризиса карбоновых лесов климат по всей планете стал более сухим и холодным. Палеонтологическая летопись говорит о коротком и интенсивном оледенении именно в это время. Уровень моря понизился на 100 метров, ледники покрыли большую часть Гондваны.[14] Более холодный и сухой климат не способствовал росту тропических лесов, равно как и существованию множества населяющих эту укосистему видов. Прежде единый пояс тропических лесов распался на изолированные островки, привязанные к влажным межгорным долинам и всё больше изолировавшимся друг от друга. Сохранились только остатки от прежних тропических дождевых лесов, состоявших из гигантских плаунов. Концентрация углекислого газа в атмосфере в конце карбона и начале перми была одной из самых низких в истории.[13][14]

Затем климатические тенденции изменились, последовал период глобального потепления; остатки карбоновых тропических лесов не выдержали быстрых перемен и окончательно исчезли.

Новая аридизация в конце палеозоя способствовала замене влажных тропических лесов на сезонно-влажные биомы.[15] Хотя точные темпы и природа кризиса в настоящее время неизвестны, считается, что исчезновение карбоновых лесов было по геологическим меркам очень быстрым процессом, занявшим не больше нескольких тысячелетий.

Вулканизм[править | править код]

Последние исследования [вулканизма в Европе] показали, что в районе нынешнего пролива Скагеррак примерно 300 миллионов лет назад существовал мантийный плюм,[16] послуживший причиной ряда крупных извержений за очень короткий период времени, 297±4 миллиона лет назад. Время образование соответствующего тектонического рифта (разлома) как раз соответствует границе между Московским и Касимовским веками и кризису карбоновых лесов.[17]

Объяснения, задействующие несколько причин[править | править код]

В последние годы среди учёных всё чаще озвучиваются идеи о том, что многие из массовых вымираний были вызваны не одной, а несколькими совместно действовавшими причинами. Сторонники этой точки зрения говорят о том, что ни одна из предлагаемых причин массовых вымираний, взятая по отдельности, не могла бы привести к такому опустошительному эффекту, который имел место в реальности, и что «основная» для каждого вымирания причина могла только определить те группы организмов, которые пострадали больше всего. Причины кризиса карбоновых лесов достоверно неизвестны, поэтому возможно, что в этом случае действовало сразу несколько причин.

Климат и геология[править | править код]

Глобальное изменение климата имело место в Московском и Касимовском веках карбона. Аридизация климата в среднем и позднем карбоне совпала по времени с резкими изменениями, затронувшими как морскую, так и наземную фауну.[18] Это изменение отразилось на составе дошедших до нашего времени древних почв[19], по которым видно, что изменился характер русловых процессов, руслы и ландшафты вообще стали более стабильными, а климат в начале Касимовского века стал суше. Это соответствует климатической гипотезе о причинах вымирания, основанной на анализе относящихся к тому периоду геологических и палеонтологических (связанных в первую очередь с растениями) доказательств.[18][20][21]

Известные места, где породы того времени выходят на поверхность[править | править код]

Окаменевший плаун, вероятно – сигиллярия, из [Джоггинс], на стволе видны следы прикреплявшихся когда-то [[4]]

Кризис карбоновых лесов отразился в палеонтологической летописи, соответствующие породы выходят на поверхность во многих местах по всему миру:

Формация Джоггинс в Новой Шотландии, Канада, является объектом всемирного наследия UNESCO и представляет собой выход породы с хорошо сохранившимися окаменелостями. Эти окаменелости, за миллионы лет вросшие в породу, ставшую теперь разрушающимися скалами на берегу Атлантического океана, открыл в 1852 году Чарлз Лайель. В 1859 его коллега, [Уильям Доусон], открыл в формации Джоггинс самую древнюю из известных на сегодняшний день рептилий, гилономуса (Hylonomus lyelli), после этого были найдены и другие скелеты этого животного.[22]

Ссылки[править | править код]

  1. 1 2 3 Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). «Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica» (PDF). Geology 38 (12): 1079–1082. DOI:10.1130/G31182.1. Bibcode2010Geo....38.1079S.
  2. [[1]]
  3. Habitat_fragmentation
  4. [[2]]
  5. 1 2 (2011) «Evolution of fixed-channel alluvial plains in response to Carboniferous vegetation». Nature Geoscience 21 (9): 629–633. DOI:10.1038/ngeo1237. Bibcode2011NatGe...4..629D.
  6. (1982) «Changes in dominance patterns in Upper Carboniferous plant fossil assemblages». Geology 10 (12): 641. DOI:10.1130/0091-7613(1982)10<641:CIDPIU>2.0.CO;2. Bibcode1982Geo....10..641P.
  7. (1996) «Climate change, plant extinctions and vegetational recovery during the Middle-Late Pennsylvanian transition: The case of tropical peat-forming environments in North America». Biotic recovery from mass extinction events: Geological Society of London Special Publication.
  8. 1 2 (2013) «The plant fossil record reflects just two great extinction events». Terra Nova 26 (3): 195–200. DOI:10.1111/ter.12086.
  9. Miguel Á. Olalla-Tárraga1, Lynsey McInnes, Luis M. Bini, José A. F. Diniz-Filho, Susanne A. Fritz, Bradford A. Hawkins, Joaquín Hortal, C. David L. Orme1, Carsten Rahbek, Miguel Á. Rodríguez, Andy Purvis (2010). «Climatic niche conservatism and the evolutionary dynamics in species range boundaries: global congruence across mammals and amphibians». Journal of Biogeography 38 (12): 2237–2247. DOI:10.1111/j.1365-2699.2011.02570.x.
  10. (2008) «Stratigraphic imprint of the Late Palaeozoic Ice Age in eastern Australia: A record of alternating glacial and nonglacial climate regime». Geological Society of London Journal: 129–140.
  11. Heckel, P.H. (1991). «Lost Branch Formation and revision of upper Desmoinesian stratigraphy along midcontinent Pennsylvanian outcrop belt». Geological Survey Geology Series 4.
  12. (2010) «Cyclic changes in Pennsylvanian paleoclimate and it effects on floristic dynamics in tropical Pangaea». International Journal of Coal Geology 83 (2–3): 329–344. DOI:10.1016/j.coal.2010.01.007.
  13. 1 2 (2014) «Late Pennsylvanian aridification on the southwestern margin of Gondwana (Paganzo Basin, NW Argentina): A regional expression of a global climate perturbation». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 417: 220–235. DOI:10.1016/j.palaeo.2014.10.029.
  14. 1 2 Polly, D.P (2011). «The Carboniferous Crisis».
  15. (2007) «CO2-forced climate and vegetation instability during late Paleozoic deglaciation». Science 315 (5808): 87–91. DOI:10.1126/science.1134207. PMID 17204648. Bibcode2007Sci...315...87M.
  16. (2008) «Long term stability in deep mantle structure: evidence from the 300 Ma Skagerrak-Centered Large Igneous Province (the SCLIP)». Earth and Planetary Science Letters 267 (3-4): 444–452. DOI:10.1016/j.epsl.2007.12.004. Bibcode2008E&PSL.267..444T.
  17. Vadim A. Kravchinsky (2012). «Paleozoic large igneous provinces of Northern Eurasia: Correlation with mass extinction events». Global and Planetary Change 86-87: 31–36. DOI:10.1016/j.gloplacha.2012.01.007. Bibcode2012GPC....86...31K.
  18. 1 2 (2015) «Late Pennsylvanian aridification on the southwestern margin of Gondwana (Paganzo Basin, NW Argentina): A regional expression of a global climate perturbation». PALAEOGEOGRAPHY PALAEOCLIMATOLOGY PALAEOECOLOGY 417: 220–235. DOI:10.1016/j.palaeo.2014.10.029.
  19. [[3]]
  20. Rosenau, Nicholasd (2013). «Oxygen and hydrogen isotope composition of paleosol phyllosilicates: Differential burial histories and determination of Middle–Late Pennsylvanian low-latitude terrestrial paleotemperatures». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 392: 382–397. DOI:10.1016/j.palaeo.2013.09.020.
  21. Rosenau, Nicholas (2013). «Polygenetic History of Paleosols In Middle–Upper Pennsylvanian Cyclothems of the Illinois Basin, U.S.A.: Part II. Integrating Geomorphology, Climate, and Glacioeustasy». Journal of Sedimentary Research 83 (8): 637–668. DOI:10.2110/jsr.2013.51. Bibcode2013JSedR..83..637R. See "Dinosaur Extinction" chapter.
  22. Falcon-Lang, H. J., Benton, M.J., Braddy, S. J. and Davies, S.J. (2006). «The Pennsylvanian tropical biome reconstructed from the Joggins Formation of Nova Scotia, Canada». Journal of the Geological Society, London 163 (3): 561–576. DOI:10.1144/0016-764905-063.

Рекомендуемая литература[править | править код]