Крокодилы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Крокодилы
China-Alligator.jpg
Китайский аллигатор
SaltwaterCrocodile('Maximo').jpg
Гребнистый крокодил
Alligatoren (Alligator mississippiensis) in Florida.jpg
Миссисипский аллигатор
Indian Gharial at the San Diego Zoo (2006-01-03).jpg
Гангский гавиал
Научная классификация
Международное научное название

Crocodilia (Owen, 1842)

Синонимы
  • Crocodylia
  • Loricata
Подотряды
Ареал

изображение

Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   551734
EOL   2820234

Крокоди́лы (лат. Crocodilia) — отряд водных позвоночных (которых обычно относят к сборной группе «пресмыкающихся»). В рамках кладистики крокодилы рассматриваются как единственный выживший субклад более широкого клада круротарзы. В древнегреческом языке др.-греч. κροκόδειλος ὁ χερσαῖος — ящерица (буквально сухопутный κροκόδειλος), а др.-греч. κροκόδειλος ὁ ποτάμιος — крокодил (буквально речной κροκόδειλος)[1]. Считается, что крокодилы появились около 250 млн лет назад в триасовом периоде[уточнить]. Из ныне живущих организмов ближайшие родственники крокодилов — птицы (близкие родственники или даже потомки архозавров). Все нынешние крокодилы — полуводные хищники, использующие в пищу водных, околоводных и приходящих на водопой животных.

Морфологические особенности

Длина большинства крокодилов 2—5,5 м. Их внешность демонстрирует адаптацию к обитанию в водной среде: голова плоская, с длинным рылом; туловище приплюснутое; хвост мощный, сжатый с боков; ноги довольно короткие. На передних конечностях — 5 пальцев, на задних — 4 (нет мизинца), соединённых перепонкой. Глаза с вертикально-щелевидным зрачком расположены на верхней части головы, так что животное может выглядывать из воды, выставляя наружу только ноздри и глаза; ноздри и ушные отверстия под водой закрываются подвижными клапанами.

Разница между крокодилами и аллигаторами

Аллигатора и крокодила легче всего отличить по строению челюстей. Когда челюсти у крокодила сомкнуты, то виден большой четвёртый зуб нижней челюсти. У аллигатора же верхняя челюсть закрывает эти зубы. Также их можно отличить по форме морды: у настоящего крокодила морда острая, V-образная, у аллигатора — тупая, U-образная. Крокодилы считаются более прогрессивным семейством, чем аллигаторы — например, у них более совершенный солевой обмен. Излишек солей выводится из организма крокодила с помощью специальных солевых желез, расположенных на языке (лингвальные железы), а также с выделениями слёзных желез («крокодиловы слёзы»). Поэтому крокодилы могут жить в солёной воде, а аллигаторы за редкими исключениями живут только в пресной.

Голова крокодила (слева) и аллигатора (справа)
Everglades American Crocodile.jpg
AmericanAlligator.JPG

Кожный покров

Кожа крокодилов покрыта прямоугольными роговыми щитками, которые на спине и животе располагаются правильными рядами. Под спинными и реже под брюшными щитками развиваются остеодермы (костные пластины), образующие панцирь.

Костная система

Скелет крокодила

Череп диапсидный — с двумя височными дугами; подобное строение черепа имеют вымершие динозавры и современные клювоголовые. Позвоночник всех крокодилов имеет 9 позвонков в шейном отделе, 17 в туловище и от 35 до 37 в хвосте. Брюхо у крокодила защищено брюшными рёбрами, не связанными с позвоночником. Плечевой пояс состоит из лопатки и коракоида.

Органы дыхания

Носоглоточный проход отделён от ротовой полости вторичным костным нёбом, что позволяет крокодилу держать под водой пасть открытой, продолжая дышать через выставленные над водой ноздри (хоаны). При этом воду в дыхательное горло не пропускает особый клапан в глубине пасти (нёбная завеска), а воздух проходит в трахею по носоглоточному ходу позади клапана.

Лёгкие крупные, устроены сложно, вмещают большой запас воздуха; с помощью лёгких крокодил способен регулировать плавучесть. Часть мышц, окружающих лёгкие, используется для перемещения воздуха в лёгких, а вместе с ним и центра плавучести[2]. Есть диафрагма из соединительной ткани, приводится в действие с помощью печёночного насоса, в котором печень и свободно соединённые с тазом лобковые кости двигаются в переднезаднем направлении, меняя центр тяжести тела, что позволяет крокодилу принимать более удобное положение во время движения в воде и когда он охотится, прячась под водой.

Кровеносная система

Кровеносная система крокодилов совершеннее, чем у других современных пресмыкающихся. Сердце четырёхкамерное: имеет два предсердия и два желудочка, полностью разделённых перегородкой. Однако имеется механизм управляемого смешивания артериальной крови с венозной благодаря сохранению обеих дуг аорты, в месте перекреста которых имеется анастомоз (паницциево отверстие), и кровь может поступать из одной дуги в другую. Для ускорения пищеварения кровь в левой аорте (отсутствует, в частности, у млекопитающих и птиц), ведущей к пищеварительной системе, сменяется с артериальной на венозную, насыщенную углекислотой, что приводит к выработке желудочного сока, десятикратно превосходящей нормальную для млекопитающих[3]. Сильные антибиотики, содержащиеся в крови, помогают избежать заражения в загрязнённой воде[4].

Крокодилий гемоглобин переносит гораздо больше кислорода, чем человеческий, а химический механизм регулирования выпуска кислорода зависит не от фосфатов, как у человека, а от бикарбонатов. По этой причине крокодилий гемоглобин может работать вне эритроцитов[5]

Органы пищеварения

Зубы у крокодила однотипные, конические, полые внутри — в этих полостях по мере снашивания развиваются новые острые зубы. Каждый зуб сменяется примерно раз в 2 года. При этом зубы верхней и нижней челюстей совмещены таким образом, что против самых крупных зубов одной челюсти находятся самые мелкие зубы второй. Зубы сидят в альвеолах, как у млекопитающих.

Желудок имеет толстые мускульные стенки; в нём, как правило, находят камни-гастролиты, необходимые крокодилу для перетирания пищи (по другой версии, они перемещают центр тяжести крокодила, придавая тому большую устойчивость при плавании).

Органы выделения и размножения

Мочевого пузыря нет, что, вероятно, связано с жизнью в воде. Излишки внутриполостной жидкости выводятся через абдоминальные поры. Клоака в виде продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный копулятивный орган; по бокам от него лежат железы, выделяющие коричневый секрет с сильным мускусным запахом. Такие же железы имеются на нижней стороне челюсти. Секреция мускусных желез особенно интенсивна в период размножения и, вероятно, служит крокодилам разных полов помощником для нахождения друг друга.

Нервная система и органы чувств

По развитию головного мозга крокодилы стоят выше других пресмыкающихся: большие полушария головного мозга имеют кору. Из органов чувств у крокодилов наиболее развиты зрение и слух. На поверхности челюстей крокодила расположены многочисленные нейромасты — рецепторы давления, которые позволяют ему чувствовать вибрацию, исходящую от животных, находящихся в воде на большом расстоянии (аналог боковой линии рыб).

Образ жизни

Аллигатор в водоёме

Крокодилы распространены во всех тропических странах, обитая в разнообразных пресных водоёмах; представители семейств настоящих крокодилов и гавиалов терпимо относятся к солёной воде и некоторые из них встречаются в прибрежной части морей (острорылый крокодил, гребнистый крокодил). Предки крокодилов жили в основном на суше и только позже перешли к жизни в воде. Все современные крокодилы приспособлены к полуводному образу жизни — обитая в воде, яйца они, однако, откладывают на суше. Хотя сравнительно недавно в Южной Америке водились полностью сухопутные крокодиломорфы из группы мезозухии (Mesosuchia)[6].

Бо́льшую часть суток крокодилы проводят в воде. На прибрежные отмели они выходят утром и ближе к вечеру, чтобы принять «солнечные ванны». Это холоднокровные животные, чья температура тела зависит от температуры внешней среды. Так, например, для миссисипского аллигатора наиболее благоприятна температура 32—35 °C; температуры выше 38 °C и ниже 20 °C — смертельны. Для охлаждения крокодил открывает рот, и вода испаряется изо рта; одновременно мелкие птицы склёвывают у него из пасти застрявшие кусочки мяса и пиявок. Некоторые крокодилы в периоды засухи впадают в спячку в вырытых ими неглубоких шахтах в иле на дне пересыхающих водоёмов.

В воде крокодилы движутся с помощью хвоста. На суше они довольно медлительны и неуклюжи, но способны предпринимать иногда значительные переходы, удаляясь от водоёмов на несколько километров. При быстром движении крокодилы, единственные из современных рептилий, ставят ноги под туловище (обычно они широко расставлены), а при беге переходят на галоп, но для движения в воде изгибают тело в горизонтальной плоскости[7]; некоторые виды способны развивать скорость до 17 км/ч. Голос крокодила — нечто среднее между лаем и рёвом, особенно часто слышен в период размножения.

Крокодилы растут в течение всей жизни благодаря постоянно растущим хрящевым участкам в костях[8]. Половой зрелости они достигают в возрасте 8—10 лет; живут до 80—100 лет. У взрослых крокодилов крупных видов естественных врагов нет, но многие животные, особенно вараны, черепахи, птицы (цапли) и различные млекопитающие, охотно поедают яйца и молодых крокодилов.

Терморегуляция

Благодаря особенностям поведения и строения тела у крупных крокодилов суточные колебания температуры тела могут быть очень незначительными — около 1 градуса Цельсию летом и около 1,5 градуса зимой[9], а у мелких особей такие колебания могут превышать 5 градусов. Однако крокодилов не следует отождествлять с истинно теплокровными животными (птицами и млекопитающими), у которых постоянство температуры тела поддерживается за счёт собственного метаболизма, так как для крокодилов характерна инерциальная гомойотермия.

Питание

Прыжки морских крокодилов рядом с австралийским городом Дарвин являются туристической достопримечательностью

Охотятся крокодилы преимущественно ночью, и все, за исключением рыбоядного гангского гавиала, имеют довольно гибкую диету. В целом, у всех крокодилов набор кормов меняется с возрастом и сильно зависит от конкретной стадии онтогенеза: пищей молодым животных служат в основном различные беспозвоночные или мелкая рыбешка. Основным компонентом в диете взрослых особей у большинства видов является средняя и крупная рыба, земноводные, пресмыкающиеся (водные змеи и черепахи), крупные беспозвоночные (улитки и крабы), рептилии, а также мелкие и средние млекопитающие, оказавшиеся у кромки воды. Но некоторые крупные виды крокодилов во взрослом состоянии являются так называемыми хищниками-макрофагами (охотниками за крупной добычей), и питаются преимущественно крупными млекопитающими животными, пришедшими на водопой. К таким крокодилам относятся нильский крокодил, гребнистый крокодил, болотный крокодил, черный кайман[10] и, согласно недавним исследованиям рациона — относительно небольшой центральноамериканский крокодил[11]. Они способны справиться с жертвой, значительно превосходящей себя по размеру, хотя подобно другим крокодилам, по возможности эти хищники не брезгают и мелкими животными.

Форма зубов и челюстей у крокодилов зависит от относительных размеров излюбленной добычи — для ловли более мелкой и подвижной лучше подходят более длинные и узкие челюсти с небольшими, но многочисленными зубами (ложный гавиал), а для более крупной и сильной — широкие и короткие, с крупными и прочными зубами (нильский крокодил). Некоторые доисторические виды крокодиломорфов, возможно, процеживали планктон[7]. У многих видов отмечен каннибализм. Туши крупных животных крокодилы могут оставить на дне водоёма на несколько дней, чтобы она размокла. Крокодилы едят падаль, но очень редко, в то время как тухлую добычу вовсе не едят; они также прячут не съеденные остатки добычи про запас. Жевать крокодилы не могут — крупную добычу они расчленяют при помощи челюстей и физической силы, после чего глотают по частям. Нередко они, вцепившись в живую или мертвую добычу, вращаются вокруг оси чтобы оторвать кусок мяса. За один раз крокодилы могут проглотить до 23 % от массы своего тела[3]. До 60 % съеденной пищи у крокодилов переходит в жир, что позволяет им переживать длительные периоды голода. Без пищи крокодилы в случае крайней необходимости могут обходиться от 1 года до 1,5 лет[12].

У некоторых видов есть сезонная пища, за счёт которой они выживают. Например, нильские крокодилы в некоторых районах Африки охотится на мигрирующих зебр и антилоп гну, когда их стада пересекают реки. Такое изобилие добычи позволяет крокодилам использовать энергоэкономную тактику — выбирать наиболее слабых животных и топить их, либо вовсе подбирать затоптанных сородичами копытных. Мадагаскарские нильские крокодилы находят пропитание в пещерах, хотя взрослые особи охотятся скорей всего на лемуров (в сухой сезон пещеры здесь — единственное место, где можно найти воду). Некоторые гребнистые крокодилы в определенный промежуток времени посещают острова, служащие местом размножения различных морских черепах, наиболее уязвимых в этот промежуток времени[13]. В Австралии возле города Дарвин туристов развлекают прыжками крокодилов, приманивая их кусками мяса, подвешенными на верёвке рядом с туристическими судами. Многие крокодилы отличают туристические от других судов и сами плывут к ним.

Размножение

Самка откладывает яйца в песок на отмели или зарывает в гнездо из грязи и гниющей листвы. Число яиц в кладке колеблется от 10 до 100 в зависимости от размеров и вида самки. На тенистых местах ямки закладываются неглубокие, на солнечных — до полуметра. Яйца засыпаются землёй (вперемешку с листьями и травой) или даже песком.[14] Самки обычно остаются возле кладки, охраняя яйца от врагов. Все яйца вылупляются одновременно. Температура инкубации влияет на пол: если яйцо хранилось при температуре от 31 до 32 °C, то выводятся самцы, если выше или ниже — то самки[15]. Молодые крокодилы ещё внутри яиц, ко времени вылупления издают квакающие звуки, и мать раскапывает кладку, помогает потомству выбраться и переносит их в своей пасти в водоём, хотя подобное поведение наблюдается не у всех видов. Ложные гавиалы, например, не забоятся о вылупившихся детенышах и даже не охраняют гнезда[16]. Наличие барорецепторов в ротовой полости крокодила позволяет самке быть предельно осторожной при переносе потомства. Кроме собственных детёнышей она иногда подбирает и переносит в воду также детёнышей некоторых черепах, откладывающих яйца для безопасности вблизи от кладки крокодила (детёныши черепахи вылупляются одновременно с детёнышами крокодила и также способны самостоятельно добраться до воды).

Эволюция

Протерозух, крокодилоподобный текодонт. Реконструкция

Крокодилы — единственные выжившие представители подкласса архозавров (Archosauria). Современные крокодилы являются остатками большой группы крокодиловых, произошедшей от текодонтов; большинство из них вымерло к началу кайнозоя. То, что крокодилы практически в неизменном виде дожили до наших дней, объясняется средой их обитания — населяя пресные водоёмы тропиков и субтропиков, крокодилы живут в местах, которые, по сути, мало изменились с древнейших времён. Крокодилы на филогенетическом древе находятся ближе к динозаврам и современным птицам, чем к другим современным рептилиям; ряд особенностей их организации позволяет считать их наиболее высокоорганизованными из пресмыкающихся. Крокодилы эволюционировали в направлении наибольшего приспособления к водному образу жизни и хищничеству.

Значение для людей

Размеры различных вымерших и современных видов крокодилов

Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые никогда не нападают на человека (гавиал), другие нападают систематически (гребнистый крокодил, нильский крокодил), третьи (черный кайман, острорылый крокодил) нападают изредка.

Несмотря на всю потенциальную опасность, а может быть и благодаря ей, крокодилы исторически являются одними из самых почитаемых животных на нашей планете. Во многих древних культурах крокодил считался священным животным. Так, например, в Древнем Египте возводились храмы, посвящённые богу-крокодилу Себеку, а в прихрамовых гробницах было найдено множество забальзамированных рептилий.

Мясо крокодилов съедобно и употребляется в пищу населением многих тропических стран. Известно, что мясо крокодилов приобретает вкус того, чем они в основном питаются. Кожа крокодилов, особенно аллигаторов, используется для изготовления различных галантерейных изделий (портфелей, чемоданов и т. п.).

Хищническое истребление крокодилов привело к резкому сокращению их численности (что отразилось на других животных; в частности, в некоторых районах выросло число пираний) и принятию охранных мер. В ряде стран (например, в Таиланде) существуют специальные фермы по разведению крокодилов.

Крокодиловы слёзы

Существует древняя легенда о том, что крокодил, поедая добычу, плачет «крокодиловыми слезами». Наиболее раннее известное упоминание о крокодиловых слезах встречается в Библиотеке константинопольского патриарха Фотия (около 820—896). Фотий сообщает[17] о крокодилах «которые, как говорят, головы людей оплакивают, которых они сожрали, и слезы льют на останки убиенных», из-за того, что «костистая голова не годится в пищу».

На самом деле крокодилы «плачут» вовсе не от жалости. Всё дело в переизбытке солей в организме, для удаления которых у крокодила есть специальные железы, открывающиеся наружу у самых глаз. Таким образом «крокодиловы слёзы» — защитная реакция организма, направленная на выведение избытка солей.

Классификация

Отряд крокодилов в настоящее время включает одну кладу (Eusuchia), 3 семейства, 8 родов (из которых половина — монотипные) и 23 вида[18]:

Интересные факты

Джером Горсей в конце XVI века отметил в дневнике: «Я выехал из Варшавы вечером, переехал через реку, где на берегу лежал ядовитый мёртвый крокодил». Под 1582 годом в Псковской летописи можно прочесть: «Того ж лета изыдоша коркодили лютии звери из реки, и путь затвориша, людей много поидоша…». Слово «поидоша» соответствует современному «покусать», а не «съесть». Вероятно, молодых рептилий везли для чьего-либо зверинца, и они случайно оказались на свободе.[20]

В искусстве

В Геральдике

См. также

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «крокодил»

Примечания

  1. Древнегреческо-русский словарь Дворецкого «κροκόδειλος»
  2. Аллигаторы перемещают лёгкие внутри тела (рус.). membrana (14 марта 2008). Проверено 25 мая 2011. Архивировано из первоисточника 25 августа 2011.
  3. 1 2 Крокодил переключает сердце для переваривания жертвы целиком (рус.). membrana (6 февраля 2008). Проверено 25 мая 2011. Архивировано из первоисточника 25 августа 2011.
  4. Кровь крокодилов спасёт людей от инфекций (рус.). membrana (16 августа 2005). Проверено 25 мая 2011. Архивировано из первоисточника 25 августа 2011.
  5. Кровь крокодилов может спасти людей (рус.). membrana (3 сентября 2006). Проверено 11 апреля 2011. Архивировано из первоисточника 25 августа 2011.
  6. Целлариус А. Ю. Динозавры. — «Астрель», 2001. — Т. 2. — С. 304—305. — 397,[3] с. — (Я познаю мир). — ISBN 5-271-01948-9.
  7. 1 2 Когда крокодилы ели динозавров (рус.). National Geographic. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012.
  8. Животный мир Африки = Cuccioliin Afrika / Перевод с англ. А. М. Головы, под ред. И. Б. Шустовой. — М.: «Росмэн», 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8.
  9. Thermal relations of large crocodiles, Crocodylus porosus, free-ranging in a naturalistic situation (англ.) (22 September 1998). doi:10.1098/rspb.1998.0504. Проверено 23 января 2013.
  10. McHenry, Colin Richard (2009). «Devourer of Gods: the palaeoecology of the Cretaceous pliosaur Kronosaurus queenslandicus»: 1-460.
  11. Platt, S. G., Rainwater, T. R., Snider, S., Garel, A., Anderson, T. A., & McMurry, S. T. (2007).Consumption of large mammals by Crocodylus moreletii: field observations of necrophagy and interspecific kleptoparasitism.
  12. Крокодилам 120 млн. лет (рус.). НОВОСТИ СЕГОДНЯ (5 ноября 2010). Проверено 25 мая 2011. Архивировано из первоисточника 25 августа 2011.
  13. Knox, David. Airdate: Reptilian Battleground. TVTonight. Проверено 29 декабря 2014.
  14. Акимушкин, И. И. Пресмыкающиеся // Птицы. Рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. — 3-е изд. — М.: «Мысль», 1995. — С. 415. — 462[1] с. — (Мир животных). — 25 000 экз. — ISBN 5-244-00803-X.
  15. Самые опасные животные: Сильнейшие хищники. Часть 2. Проверено 26 ноября 2011.
  16. Tomistoma schlegelii (MÜLLER, 1838), crocodilian.com.
  17. Photius. Bibliotheque. Tome VIII… / Texte etabli et traduit par R. Henry. Paris (Collection Byzantine /.. / de 1’association Guillaume Bude), 1977. P. 93 (271. 503.а. 35).
  18. Русские названия по книге Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 138—139. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  19. The Paleobiology Database. paleobiodb.org. Проверено 15 декабря 2015.
  20. Б. Сапунов. Легенда о том, как в реке Великой жили крокодилы (рус.). Россия начинается здесь! Псковская земля. Проверено 25 мая 2011. Архивировано из первоисточника 25 августа 2011.

Литература