Крокодилы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Крокодилы
SaltwaterCrocodile('Maximo').jpg
Гребнистый крокодил
Deinosuchus hatcheri 052913.jpg
Дейнозух
Alligatoren (Alligator mississippiensis) in Florida.jpg
Миссисипский аллигатор
Indian Gharial at the San Diego Zoo (2006-01-03).jpg
Гангский гавиал
Научная классификация
Международное научное название

Crocodilia (Owen, 1842)

Синонимы
  • Crocodylia
  • Loricata
Современный ареал

изображение

Геохронология

Крокоди́лы (лат. Crocodilia) — отряд вторично-водных позвоночных, которых обычно относят к сборной (парафилитической) группе «пресмыкающихся». В рамках кладистики крокодилы рассматриваются как единственная выжившая субклада более широкой клады круротарзы. Хотя словом «крокодил» правильнее обозначать представителя семейства настоящих крокодилов, в целом этот термин употребим для любых представителей этого отряда.

Крокодилы впервые появились 83,5 млн лет назад в позднем Меловом периоде. Современный отряд включает в себя не менее 15 видов настоящих крокодилов (семейство Crocodylidae), 8 видов аллигаторовых (семейство Alligatoridae) и 2 вида гавиаловых (семейство Gavialidae). Из ныне живущих организмов ближайшие родственники крокодилов — птицы, близкие родственники или даже потомки архозавров.

Крокодилы имеют крупное, плотное, ящероподобное тело, вытянутую и приплюснутую морду, сжатые с боков хвосты, и глаза, уши и ноздри, располагающиеся на верхней части головы. Они хорошо плавают и порой могут достаточно быстро передвигаться по земле. Их кожа очень толстая и покрыта непересекающимися чешуями. Большинство современных крокодилов имеют конические, приспособленные разрывать плоть зубы и объёмные челюстные мышцы, но некоторые виды имеют отличительные краниальные адаптации в силу особенностей питание. Крокодилы имеют четырёхкамерное сердце и, подобно птицам, однонаправленный цикл системы воздушного потока в лёгких, но при этом являются холоднокровными животными. Однако, считается, что холоднокровность является вторично приобретённым признаком этой группы, поскольку предки крокодилов, как и другие развитые архозавры, имели повышенный уровень обмена веществ и скорее всего были теплокровными. Таким образом, такие признаки, как способность держать конечности относительно прямо под туловищем, четырёхкамерное сердце, допускающее смешивание артериальной и венозной крови за счёт паницциева отверстия, и более развитая, чем у большинства других современных пресмыкающихся, дыхательная система, являются не прогрессивными признаками крокодилов, а упрощением организации относительно предкового состояния.

Крокодилы встречаются в основном в тропических низинах, но аллигаторы обитают на юго-востоке США и в реке Янцзы в Китае. Все нынешние крокодилы — специализированные полуводные хищники, использующие в пищу водных, околоводных и приходящих на водопой животных. Некоторые виды, такие как гангский гавиал, являются специализированными на конкретных видах добычи хищниками. Крокодилы, как правило, одиночные и территориальные животные, хотя многие виды в целом терпимы к своим сородичам. Во время размножения доминирующим самцы всегда придерживаются своей территории и являются полигамными по отношению к самкам. Самки откладывают яйца в ямах или холмиках, и некоторое время заботятся о своих детёнышах.

Крокодилы, как известно, нападают на людей и являются наиболее опасными для человека крупными хищниками. Наибольшее количество нападений происходит со стороны нильского крокодила. За ним следует гребнистый и болотный крокодилы. В Новом Свете за наибольшее число нападений ответственны острорылый крокодил и чёрный кайман. Крокодилы почитались везде, где они обитают. Художественные и литературные представления о крокодилах появились в культурах по всему миру, начиная по меньшей мере со времён Древнего Египта.

Название[править | править код]

Слово «крокодил» происходит, в конечном счете, из древнегреческого языка. Там словом κροκόδειλος назвали и крокодилов, и ящериц (хотя для ящерицы было и другое слово — σαῦρος)[1]. Κροκόδειλος, вероятно, образовано от κρόκη δρῖλος, «галечный червь», — из-за сходства чешуи крокодилов и ящериц с галькой.

На протяжении десятилетий для научного наименования отряда использовались взаимозаменяемые термины Crocodilia и Crocodylia, пока К. П. Шмидт не предложил новое наименования Loricata[2]. В дальнейшем было принято первоначально предложенное для этой группы название Crocodilia[3][4].

До 2003 года отряд Crocodilia был группой, которая охватывала не только современных крокодилов и их ближайших вымерших родственников, но и приходящихся им достаточно дальними родственниками крокодилоподобных архозавров. В дальнейшем был введен надотряд Crocodylomorpha, в которого входит в том числе Crocodilia, в свою очередь включающая в себя только современных крокодилов и их ближайших предков. Это разделение было очень важно для палеонтологов, изучающих эволюцию крокодилов[5].

Крокодиловый кайман, содержащийся в неволе.

Особенности строения[править | править код]

Длина большинства крокодилов 2—5,5 м. Наиболее крупный вид — гребнистый крокодил, среди наиболее мелких — гладколобый кайман Кювье и тупорылый крокодил. Их внешность демонстрирует адаптацию к обитанию в водной среде: голова плоская, с длинным рылом (тем самым снижая сопротивление воды при развороте); туловище приплюснутое; хвост мощный, сжатый с боков; ноги довольно короткие, но сильные. На передних конечностях — 5 пальцев, на задних — 4 (нет мизинца), соединённых небольшой перепонкой. Глаза с вертикально-щелевидным зрачком расположены на верхней части головы, так что животное может выглядывать из воды, выставляя наружу только ноздри и глаза.

Разница между крокодилами и аллигаторами[править | править код]

Аллигатора и крокодила легче всего отличить по строению челюстей. Когда челюсти у крокодила сомкнуты, то виден увеличенный четвёртый зуб нижней челюсти. У аллигатора же этот зуб нормальных размеров и верхняя челюсть полностью закрывает его. Также их можно отличить по форме морды: у настоящего крокодила морда острая, V-образная, у аллигатора — тупая, U-образная. Крокодилы в целом прогрессивнее аллигаторов — например, у них более совершенный солевой обмен. Излишек солей выводится из организма крокодила с помощью специальных солевых желез, расположенных на языке (лингвальные железы), а также с выделениями слёзных желез («крокодиловы слёзы»). Поэтому крокодилы могут жить в солёной воде, а аллигаторы за редкими исключениями, живут только в пресной.

Голова острорылого крокодила (слева) и миссисипского аллигатора (справа)
Everglades American Crocodile.jpg
AmericanAlligator.JPG

Кожный покров[править | править код]

Как и у всех высших позвоночных, кожа крокодилов состоит из двух основных слоев — эпидермиса и дермы

У крокодилов эпидермис составляет 12—14 % от всей кожи, при этом в нем располагается от 82 до 98 % пигментов, определяющих окраску кожи. Самый верхний слой эпидермиса — роговой слой, состоящий из мертвых клеток. В роговом слое крокодилов отсутствует кутикулярный слой, что исключает возможность линьки, характерной для большинства пресмыкающихся: их кожа обновляется постоянно, по мере изнашивания. Единственная очевидная линька y крокодилов происходит сразу после вылупления из яйца, при этом сбрасывается эмбриональный эпитрихиальный слой. На теле крокодилов располагаются роговые щитки, являющиеся, как и кости, производными эпидермиса.

Остеодермы молодого нильского крокодила.

Дерма образована двумя слоями — губчатым и компактным. У крокодилов оба этих слоя толстые и пронизаны большим количеством соединительнотканных волокон, которые расположены слоями. Число слоев c возрастом увеличивается. Ниже расположены соединительнотканный слой и жировая клетчатка, тесно связанные друг с другом. B дерме крокодилов имеются зоны окостенения, образующие так называемые остеодермы — костные пластины примерно овальной формы, вытянутые в продольном направлении, иногда c продольным ребром. Они располагаются под роговыми щитками. Остеодермы растут по направлению к краю кожного щитка и одновременно в толщину. Они или отделены друг от друга (в большинстве случаев), или соприкасаются краями, не образуя швов, но между продольными рядами спинных щитков могут образовываться шовные соединения. Остеодермы по структуре кости близки к губчатой кости, имеют вертикальные углубления и ветвящиеся каналы, связанные c внутренними полостями. Эта стpуктуpа каналов и полостей снабжена кровеносными сосудами, имеет нервные клетки, a также содержит соединительную ткань и пигментные клетки. У всех видов крокодилов наиболее явно остеодермы выражены в дорсальных щитках, однако у некоторых видов они имеются латеральных или даже вентральных щитках. Щитки служат защитой для мелких крокодилов, часто прикрывая их уязвимые места. У крупных же они в основном увеличивающий площадь поверхности тела при баскинге, а также способны накапливать минеральные вещества и даже небольшое количество выделяемого мышцами лактата. Некоторые остеодермы формируются по мере роста крокодила, и у взрослых животных их количество возрастает — к примеру, y взрослых крокодилов могут окостеневать щитки верхнего века.

Кожные железы[править | править код]

Кожные железы являются производным кожи. Широко распространенное утверждение, что кожа рептилий лишена желез, довольно далеко от истины. У крокодилов выделяют три группы желез: дорсальные, мандибулярные и клоакальные. Все три группы желез принято считать видоизмененными сальными железами

Дорсальные железы располагаются под передними наружными углами второго ряда спинных щитков по обе стороны от серединной линии и могут быть обнаружены на всем протяжении спины от лопаток до основания хвоста. Эти железы представляют собой впячивания эпидермиса, возникающие на средних стадиях эмбриогенеза, их стенки выстланы однослойным базально-клеточным эпителием, продуцирующим масляно-жировой секрет. Эти выделения смазывают кожу между щитками, придавая ей эластичность. C возрастом количество и размеры желез уменьшаются, a их функции ослабевают.

Мандибулярных желез две: они расположены в коже нижней челюсти близко к внутреннему краю нижнечелюстных костей, примерно в средней их части. Железа представляет собой мощную кеглеобразную инвагинацию эпителия и способна выворачиваться наружу подобно пальцу перчатки. Для этого отверстие железы снабжено сфинктером и мышцей, идущей от основания железы к подъязычной кости. Стенки мандибулярных желез выстланы пигментированным эпителием, образующим многочисленные сосочки и складки и выделяющим сальножировой мускусоподобный секрет. Он служит для запаховых меток и опознавания партнеров. 

Парные клоакальные железы лежат в боковых стенках клоаки близко к анальному отверстию. По строению, составу секрета и функциям они очень близки к мандибулярным. 

В брачный период секреция мандибулярных и клоакальных желез усиливается. Выделяемый ими секрет коричневого цвета, имеет сильный мускусный запах и, вероятно, служит крокодилам разных полов помощником для нахождения друг друга.

Железы внутренней секреции[править | править код]

В отличие от большинства высших позвоночных, y крокодилов нет эпифиза и париетального органа. Причем следов их закладки не наблюдается даже на эмбриональных стадиях. Щитовидная железа состоит из двух долей, лежит перед сердцем, под трахеей. Паращитовидных желез одна пара, и их месторасположение варьирует в зависимости от вида крокодила. Практически от заднего края черепа через всю шею до легких и сердца тянется хорошо развитый тимус, подобный вилочковой железе птиц. Поджелудочная железа прилегает к первой петле тонкого кишечника. Надпочечники расположены дорсальнее почек и вытянуты вдоль них.

Костная система[править | править код]

Скелет крокодилов, как вымерших, так и современных, отличается рядом четких признаков.

Череп[править | править код]

Череп нильского крокодила в сравнении с черепом человека.

Череп у крокодилов очень массивный и укреплен на всем протяжении, диапсидного типа — с двумя височными дугами; подобное строение черепа имеют вымершие динозавры и современные клювоголовые. Пасть укреплена более обширным, чем у млекопитающих, вторичным костным небом, неподвижно сочлененным c черепной коробкой. Это обеспечивает отделение носовых проходов от ротовой полости, что особенно важно для водных форм, однако первично данное укрепление связанно c повышением механической стойкости черепа, испытывающим большие перегрузки при сильном укусе и умерщвлении жертвы. Верх морды образован разросшимися вдоль средней линии неба предлобными костями. Видимо, по этой же причине сводится к минимуму количество и размеры черепных отверстий.

Череп крокодилов характерезуется плоской, низкой крышей, утратой заднелобной и заднетеменной костей и эпиптеригоида, слитыми по средней линии лобными и теменными костями. Свойственна сложная пневматизация почти всех костей черепа: это две системы воздухоносных каналов. Одна связана c полостью среднего уха и развилась из евстахиевых труб, a вторая - c носовыми проходами. Это придает легкость массивному черепу без утраты прочности. Однако точного объяснения такой системе пневматизации пока не предложено. 

Посткраниальный скелет[править | править код]

У всех современных крокодилов двадцать четыре предкрестцовых позвонка, два крестцовых и тридцать-сорок хвостовых. Тела всех позвонков, кроме атланта, второго крестцового и первого хвостового процельные, как y ящериц и змей. Позвоночник имеет высокую степень подвижности в латеральном и дорсовентральном направлении[6]. Важной особенностью скелета крокодилов становится двояковыпуклый первый хвостовой позвонок, который выполняет функцию шарового сустава. Это обеспечивает высокую подвижность хвоста как основного локомоторного органа в воде.

Зарисовка скелета крокодила

Первые девять позвонков имеют ребра, не достигающие грудины — они образуют шею. Шейные ребра, кроме связанных c атлантом и эпистрофеем, имеют широко разделенные головки, при этом дорсальная (направленная к спине) крепится к поперечному отростку, a основная — к парапофизу в нижней части тела позвонка. Таким образом, образуется система «арок», внутри которых проходит шейная артерия. Туловищных ребер, как правило, десять-тринадцать пар. Ребра задних туловищных позвонков постепенно укорачиваются и сливаются c поперечным отростком. У гавиалов нет последних трех, a y крокодилов и аллигаторов — четырех-пяти туловищных ребер. Имеется грудина — сложная хрящевая структура, соединяющая концы ребер, основания коракоидов и межключицу

В поясе передних конечностей крокодилов утрачена ключица, a идущие в спинно-брюшном направлении коракоиды удлинены и y современных видов равны длине лопатке. Эти признаки свидетельствуют o более эффективной работе мышц, поднимающих тело и отводящих конечность назад. Для пояса задних конечностей характерно, что два крестцовых позвонка не срастаются в крестец, a в образовании вертлужной впадины не участвуют лобковые кости. В скелете задних конечностей крокодилов особенно важен хорошо развитый пяточный бугор, который представляет собой мощный рычаг для сгибания стопы. Это обусловлено тем, что крокодилы при передвижении по суше ходят, не опуская туловища на землю, что гораздо ближе к способу передвижения млекопитающих и наземных архозавров.

Мышечная система[править | править код]

Мышечная масса обычно составляет более 50% от общей массы крокодила, оставляя небольшое количество пространства для других внутренних органов. У взрослых особей этот процент заметно увеличивается по сравнению с молодыми. Мышечные волокна очень плотные, преобладают белые мышцы. Крокодилы аккумулируют меньшее количество энергии, чем теплокровные животные, и поэтому при длительных нагрузках их движения не столь интенсивны, но отличаются повышенной силой.

Поскольку крокодилы имеют медленный обмен веществ и полагаются в первую очередь на анаэробный метаболизм, при повышенных физических нагрузках в их организме накапливается большее количество молочной кислоты. Лактат, образующийся в чрезмерно-больших количествах, может даже привести к лактатацидозу и тем самым представлять угрозу для жизни животного. Однако, крокодилы являются чемпионами среди всех позвоночных в способности накопить относительное и абсолютное количество молочной кислоты в крови и мышцах без значительного вреда для себя: мышцы крокодилов сами по себе крайне устойчивы к нарушениям значения pH, а часть продуктов анаэробного метаболизма откладывается в остеодермах и костях черепа.

Крупные особи способны сопротивляться в течение нескольких часов, в то время как небольшие крокодилы выдыхаются за несколько десятков минут. Это объясняется тем, что крупные крокодилы более устойчивы к накоплению молочной кислоты, и имеют более развитый аэробный метаболизм за счет аллометрического увеличения объема легких. С другой стороны, после полного выматывание у крупного крокодила выше вероятность гибели от необратимых метаболических нарушений, а восстановление после длительных физических нагрузок значительно превышает таковое у меньших сородичей[7].

Сила укуса[править | править код]

Крокодилы имеют самый сильный укус среди всех современных животных. В исследовании, опубликованном в 2003 году, укус 372-килограммового миссисипского аллигатора был измерен в 9452 Н[8]. В исследовании 2012 года большее число в 16414 Н было получено от 531-килограммового гребнистого крокодила, содержащегося в неволе. Сила укуса 1308-килограммового гребнистого крокодила при этом была рассчитана в 34424 Н. Это исследование также показало отсутствие четкой корреляции между силой укуса, формой морды и рационом крокодила: лишь очень узкие челюсти гавиалов генерируют примерно вдвое меньшую силу, чем челюсти остальных крокодилов такого же веса, и не отличаются механической прочностью. Их челюсти, а также челюсти кайманов, приспособлены скорее для быстрого хлопка[9]. Сила укуса вымершего крокодила дейнозуха могла превышать 35645.6 Н[10].

Столь высокая сила укуса крокодилов обуславливается их уникальной краниальной анатомией: в черепе имеется очень много пространства для крепления челюстных мышц, но при этом они настолько объемны, что все равно легко различаются снаружи как заметные выпуклости по бокам у основания черепа. Эти мышцы невероятно плотные, они почти такие же твердые на ощупь, как кость. Другой примечательной характеристикой является то, что большая часть челюстных мышц крокодилов создана только для мощного закрытия пасти, в то время как мышцы, служащие для разжатия челюстей, очень маленькие и слабые. Пасть крокодила может быть надежно закрыта несколькими слоями скотча[11].

Чувствительные рецепторы, располагающиеся у ротовой полости крокодила, выступают в качестве механорецепторов и позволяют очень точно регулировать силу сжатия челюстей, что позволяет осуществлять ими такие аккуратные манипуляции, как перенос новорожденных детенышей в пасти, и эффективно контролировать захваченную челюстями жертву.

Органы дыхания[править | править код]

Рентген самки американского аллигатора, показывающий вдох.

Носоглоточный проход отделён от ротовой полости вторичным костным нёбом. Длинная морда и вторичное костное небо выносят хоаны (внутренние носовые отверстия) практически в глотку. Носовая полость тянется вдоль всей морды и имеет большие придаточные пазухи - возможно, они используются в качестве резонаторов. Ротовая полость отделена от глотки плотно замыкающимся клапаном (нёбной завеской). Такое строение позволяет крокодилам манипулировать добычей или предметами под водой c помощью пасти и при этом дышать, выставив на поверхность кончик морды. При этом воду в дыхательное горло не пропускает нёбная завеска, а воздух проходит в трахею по носоглоточному ходу позади нее. Ноздри, расположенные на конце морды на вершине носового бугра, снабжены клапанами, закрывающимися при погружении.

Ритм дыхания в норме состоит из двух-трех дыхательных циклов, за которыми следует пауза от полминуты до пяти минут. В отличие от птиц и млекопитающих, безусловным сигналом к вдоху является не повышение концентрации углекислого газа в крови, a снижение концентрации кислорода. Максимальный срок пребывания крокодилов под водой без дыхания специфичен для разных видов и в норме колеблется от тридцати минут в активном состоянии, до нескольких часов при пониженной активности. 

Строение диафрагмы и печеночного насоса (печеночно-поршневого механизма) крокодила.

Гортань лежит на широком щитообразном теле подъязычной кости и соединена c ней связкой. Прямая трахея делится на два бронха, каждый из которых входит в легкие в центре на нижней стороне. Легкие крупные, устроены сложно, вмещают большой запас воздуха; с помощью лёгких крокодил способен регулировать плавучесть. Часть мышц, окружающих лёгкие, используется для перемещения воздуха в лёгких, а вместе с ним и центра плавучести[12]. Брюшная полость крокодилов отделена от грудной клетки диафрагмой. Однако эта диафрагма отличается от диафрагмы млекопитающих — у крокодилов она образована соединительнотканным и мышечным сращением между желудком, печенью и плеврой легкого. Приводится в действие с помощью печёночного насоса, в котором печень и свободно соединённые с тазом лобковые кости двигаются в переднезаднем направлении, меняя центр тяжести тела, что также участвует в регуляции плавучести и позволяет крокодилу принимать более удобное положение во время движения в воде и когда он охотится, прячась под водой.

Кровеносная система[править | править код]

Кровеносная система крокодилов отличается от таковой у других современных рептилий и считается наиболее сложной среди всех позвоночных.

Сердце четырёхкамерное: имеет два предсердия и два желудочка, полностью разделённых перегородкой. Однако имеется механизм управляемого смешивания артериальной крови с венозной благодаря сохранению обеих дуг аорты, в месте перекреста которых имеется анастомоз («паницциево отверстие»), и кровь может поступать из одной дуги в другую. Этот механизм имеет важную физиологическую функцию предохранительного клапана при длительном погружении под воду, когда избыточное давление в легких вызывает застой крови в легочной артерии и повышенное давление в легочной вене, чтo распространяется на левый желудочек и правую аорту. При этом насыщенная углекислым газом кровь течет справа налево, в то время как в норме, наоборот, насыщенная кислородом кровь течет cлева направо. Для ускорения пищеварения кровь в левой аорте (отсутствует, в частности, у млекопитающих и птиц), ведущей к пищеварительной системе, сменяется с артериальной на венозную, насыщенную углекислотой, что приводит к выработке желудочного сока, десятикратно превосходящего нормальный для млекопитающих[13].

Частота сердечных сокращений при температурe тела в тридцать градусов по Цельсию достигает двадцати пяти — тридцати пяти ударов в минуту. При погружении в воду в случае опасности крокодилы сначала увеличивают частоту сердечных сокращений, a потом замедляют ее, при этом она может упасть до двух ударов 

Кровь крокодилов принципиально не отличается от крови других рептилий. Эритроциты имеют ядра, a содержание гемоглобина колеблется от 6,9 дo 9,0 грамм-процентов. Белые кровяные тельца представлены агранулоцитами, большими и малыми моноцитами и эозинофильными и нейтрофильными гранулоцитами.

Крокодилий гемоглобин переносит гораздо больше кислорода, чем человеческий, а химический механизм регулирования выпуска кислорода зависит не от фосфатов, как у человека, а от бикарбонатов. По этой причине крокодилий гемоглобин может работать вне эритроцитов[14] Сильные антибиотики, содержащиеся в крови, помогают избежать заражения в загрязнённой воде[15].

Лимфатическая система[править | править код]

Лимфатическая система развита y крокодилов лучше, чем y большинства рептилий, и имеет сосудистое строение. Сети лимфатических сосудов расположeны y мест прикрепления брыжейки, y основания хвоста, под мышками и на затылке.

Органы пищеварения[править | править код]

Зубы крокодила.

Зубы у крокодилов однотипные, конические и полые внутри — в этих полостях по мере снашивания развиваются новые острые зубы. Каждый зуб сменяется примерно раз в 2 года. При этом зубы верхней и нижней челюстей совмещены таким образом, что против самых крупных зубов одной челюсти находятся самые мелкие зубы второй. Зубы текондонтного типа и сидят в альвеолах, как у млекопитающих. В отличие от большинства рептилий, у крокодилов есть своеобразная дифференциация зубов по размеру, форме и даже функционалу. В начале каждой челюсти присутствуют по четыре крупных клыковидных зуба (у настоящих крокодилов особенно увеличен четвертый зуб на нижней челюсти), служащих для эффективного захвата добычи. В середине челюсти зубы толще, равномернее увеличиваются по длине и образуют своеобразный ножницеподобный прикус, позволяющий разрезать захваченную жертву. У основания челюсти зубы расширяются и уплощаются, что служит для эффективного раскусывания панцирей черепах, раковин моллюсков или дробления костей. Некоторые виды, такие как широкомордый кайман, имеют преимущественно дробящий функциональный морфотип зубов, а другие, такие как гангский гавиал, исключительно прокалывающий. Любопытно, что некоторые сухопутные родственники крокодилов из числа нотозухий (Notosuchia) имели полностью дифференцированные зубы, подобно млекопитающим.

Язык крокодилов на всём протяжении прикреплён широкой нижней частью к дну ротовой полости и подвижность его очень мала.

Желудок делится на два отдела: мускулистый и пилорический. Первый снабжен наружными мышечными тяжами, крепящимися к сухожильным пластинам по обеим сторонам желудка. Внутренняя поверхность снабжена ороговевшей радулой (теркой). Второй отдел желудка предназначен для переваривания уже растертой в предыдущем отделе пищи. Он имеет складчатую слизистую оболочку. Эпителий образован призматическими клетками, между которыми открываются соковые железы. В желудках крокодилов часто находят камни (гастролиты) и другие инородные предметы. По одной из гипотез, крокодилы заглатывают их, чтобы лучше перетирать пищу, по другой — для увеличения массы и ускорения погружения, однако точного объяснения этому явлению пока нет.  Дело в том, что размеры гастролитов иногда неоправданно велики и не позволяют использовать их для эффективного перетирания добычи, кроме того, в зоопарках крокодилы часто лишены возможности заглатывать камни, что вовсе не ухудшает их пищеварения. 

Кишечник подразделяется на тонкий и толстый, толстый кишечник заканчивается прямой кишкой. Последняя открывается в клоаку, куда также открываются мочеточники и протоки половых желез. Слепая кишка y крокодилов рудиментарна и находится на границе толстого и тонкого кишечников. Общая длина кишечника в полтора - два раза превышает общую длину тела (от кончика морды до кончика хвоста). 

Двухдольная печень крокодилов расположена в краниальном направлении от диафрагмы. Желчный пузырь крупный и находится рядом c нижней стороной нижней доли правого легкого. 

Поджелудочная железа y взрослых крокодилов сильно варьирует по размерам и форме. Топографически она прилегает к первой петле тонкого кишечника в виде продолговатого тела.

Органы выделения[править | править код]

Как и y всех рептилий, почки крокодилов относятся к тазовому типу (метанефрос). Почки парные, бобовидные, дольчатого строения. Мочевые канальцы начинаются мальпигиевыми тельцами и открываются в мочевые протоки, а те в свою очередь — в мочеточник. Мочевого пузыря нет, что, вероятно, связано с жизнью в воде. Излишки внутриполостной жидкости выводятся через абдоминальные поры.

Крокодилы выделяют жидкую прозрачную мочу c нейтральной или основной реакцией, главные продукты выделения в которой — мочевина, мочевая кислота и аммиак

Органы размножения[править | править код]

Клоака в виде продольной щели. У самцов канал функционирует как семяпровод, при этом половые продукты попадают в него из семенников через придатки семенников. Семенники расположены вентральнее почек. В клоаке самцов располагается пенис, который в эрегированном состоянии выдвигается из нее наружу. Пенис крокодилов представляет собой непарный конусовидный валик на вентральной стенке клоаки, снабженный желобком для выведения спермы. 

Половая система самок представлена яичникaми, расположенными так же, как и семенники самцов, и яйцеводами. Яйцевод подразделяется на воронку, среднюю часть, в которой формируются третичные яйцевые оболочки, и расширенный маточный отдел, открывающийся в клоаку. 

Нервная система[править | править код]

Как и y всех высших позвоночных, головной мозг крокодилов образован пятью отделами — передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Однако он имеет особенности, которые отличают его от других групп рептилий и по строению приближают к мозгу птиц. 

Обонятельные луковицы (производные переднего мозга) вынесены на конец длинной морды парой обонятельных отростков. Полый мозжечок разделен на три поперечных сегмента, что напоминает складчатый мозжечок птиц и млекопитающих. От головного мозга крокодилов отходит двенадцать пар полностью разделенных нервов, в то время как y других рептилий десятый и одиннадцатый нервы разделены не полностью.

Продолговатый мозг переходит в спинной. Последний имеет спинномозговой канал гипоцентрического строения, два утолщения, соответствующих поясам конечностей, и продолжается в начало хвостового отдела позвоночника.

Органы чувств[править | править код]

Органы чувств крокодилов также характеризуются рядом особенностей. Так, на первом месте по значимости y крокодилов стоят органы зрения и слуха. Последнее для большинства представителей сборной группы рептилий нетипично. 

Зрение[править | править код]

Американский аллигатор в водоёме.

Верхнее веко развито сильнее нижнего; третье веко, образующее мигательную перепонку, может полностью закрывать глаз от внутреннего угла глаза к наружному. Все три века не содержат хрящевой ткани, но y всех видов аллигаторовых, a также y ложного гавиала и тупорылого крокодила в верхнем веке имеется небольшая зона окостенения. Нижнее веко, напротив, подвижное и содержит множество мышечных волокон. 

Глаз крокодилов лишен склеротикального кольца, которое формируется y многих других рептилий вокруг роговой оболочки и образовано из костных пластинок. Зрачок вертикальный. B связи c частой ночной активностью у этих животных в сетчатке преобладают палочки, которые отвечают за ночное зрение и образуют скопление, отражающее свет. Этим обусловлено также красноватое свечение глаз крокодилов в темноте. Крокодилы имеют большой обзор, равный примерно 270 градусам, лишь с небольшими слепыми точками перед мордой и за спиной. Глаза крокодилов лишены слезных желез, но имеют хорошо развитую Гардерову железу, которая открывается несколькими протоками под третьим веком. Эта железа выделяет жирный секрет, смазывающий роговицу, - именно ее выделения и образуют «крокодиловы слезы». В верхнем и нижнем веках крокодилов также есть мелкие солевые железы

Слух[править | править код]

Из всех рептилий крокодилы обладают наиболее развитым органом слуха, который по значимости стоит на втором месте после зрения. 

Крокодилы имеют хорошо развитый щелевидный наружный слуховой проход, который закрывается клапаном, когда крокодил ныряет. Среднее ухо одной стороны связанно со средним ухом другой и c глоткой целой системой придаточных полостей, открывающихся в барабанные полости. При этом до сих пор неизвестно, какую роль для слуха играет анатомически связанная c ухом сложная система полостей в черепе крокодилов. Также неизвестно, насколько хорошо крокодилы слышат под водой. Во внутреннем ухе имеется улитка, подобная таковой y птиц.

Обоняние[править | править код]

Особенности органов обоняния у крокодилов связаны со строением черепа, a само обоняние по значимости стоит на третьем месте после зрения и слуха. Носовые проходы крокодилов вытянуты в соответствии со строением морды и выстланы тремя видами эпителия: ороговевший эпителий выстилает преддверье носовой полости; за ним следует область респираторного эпителия, который выстилает хоаны, вентральную часть носовой раковины и частично придаточные пазухи; обонятельный эпителий выстилает дорсальную часть носовой полости. Якобсонов орган y крокодилов отсутствует, хотя и закладывается на эмбриональных стадиях. 

Осязание[править | править код]

Несмотря на сильное ороговение кожных покровов, y крокодилов имеются зоны кожной чувствительности (осязания), которые представлены осязательными рецепторами, располагающимися в щитках кожи — это так называемые чувствительные почки или нейромасты. Такие щитки часто группируются в осязательные пятна. Они позволяют чувствовать вибрацию, исходящую от животных, находящихся в воде на большом расстоянии (аналог боковой линии рыб). Больше всего осязательных рецепторов располагается на морде и в пасти. B этик областях их может быть до двадцати на каждом щитке. Именно поэтому крокодилам c помощью пасти удается проделывать весьма тонкие манипуляции. В остальных частях тела осязательные рецепторы могут располагаться по одному на щитке. У молодых крокодилов их больше, чем y взрослых. Недавно было установлено, что осязательные рецепторы крокодилов также способны определять химический состав воды[16].

Органы вкуса[править | править код]

Органы вкуса y крокодилов расположены на слизистой оболочке, покрывающей крыловидную кость и вентральную стенку глотки. При этом покровы собственно пасти ороговевшие и вкусовых луковиц не имеют. 

Физиология[править | править код]

Осморегуляция[править | править код]

Настоящие крокодилы и гавиалы демонстрируют ряд приспособлений для жизни в солёной воде: у них имеются лингвальные солевые железы, сильно ороговевающий эпителий ротовой полости, препятствующий диффузии ионов и осмотическим потерям воды, и активную роль в осморегуляции играет клоака. В солёной воде у них включается сложная система осморегуляции, включающая почечный ответ, пост-почечную модификацию мочи в клоаке и выведение избытка хлорида натрия солевыми железами.

Гребнистый крокодил на пляже.

Но несмотря на то, что крупные крокодилы могут проводить много месяцев в солёной воде без видимого вреда для себя, особенности их осморегуляции все таки не способны обеспечить постоянное пребывание в море. Солевые железы, удаляющие излишки хлорида натрия, у современных морских крокодилов менее специализированны, чем у морских черепах. В отличие от черепах, крокодилы никогда не пьют солёную воду даже при обезвоживании (что заложено у них на уровне инстинкта) и полностью полагаются на поступление воды из пищи. Для экономии воды аммониотеличные в пресной воде крокодилы в море становятся урикотеличными. Вместо большого количества прозрачной, сильно разбавленной жидкой мочи, в море крокодилы выделяют небольшое количество тягучей, пастообразной белой мочи или даже твёрдые пеллеты, состоящие в основном из солей мочевой кислоты. Для молодых животных проблема обезвоживания стоит острее: время выживания без периодического доступа к пище или пресной воде для новорождённого крокодила массой 100 г оценивается в 21 день, для молодого массой 1 кг — в 50 дней, для молодого массой 10 кг — примерно в 116 дней при летальном обезвоживании 33% от массы тела[17][18][19].

Для аллигаторов жизнь в соленой воде не представляется возможной. Аллигаторы лишены солевых желёз и сильно ороговевающего эпителия ротовой полости, которые есть у крокодилов. Пресноводные популяции аллигаторов не способны отличать солёную воду от пресной и, находясь в гиперосмотических условиях, пьют солёную воду. Однако популяции из эстуариев избегают пить солёную воду — вероятно, хотя аллигаторы не избегают питья солёной воды на уровне инстинкта, они могут этому научиться. Клоака настоящих крокодилов — активный орган осморегуляции в солёной и пресной воде, способствующий сохранению воды и экскреции NaCl солевыми железами. Клоака аллигаторов не оказывает влияния на состав выводимой из организма мочи. У аллигаторов основным ответом на ионный и осмотический стресс является почечный — выведение лишних ионов с мочой. Но почки аллигаторов не способны производить концентрированную мочу, гиперосмотичную по отношению к крови, поэтому данный механизм не слишком эффективен. Для адекватной регидратации аллигаторам обязательно нужен доступ к пресной или слабосолоноватой воде[19].

По-видимому предки аллигаторов эволюционировали преимущественно в пресной воде, а предки настоящих крокодилов и гавиалов — в солоноватой воде (например, в эстуариях).

Образ жизни[править | править код]

Крокодилы распространены во всех тропических странах, обитая в разнообразных пресных водоёмах; представители семейств настоящих крокодилов и гавиалов терпимо относятся к солёной воде и некоторые из них встречаются в прибрежной части морей (острорылый крокодил, гребнистый крокодил). Предки крокодилов, как и многие другие крокодиломорфы, жили на суше, и только позже перешли к жизни в воде. Все современные крокодилы приспособлены к полуводному образу жизни — обитая в воде, яйца они, однако, откладывают на суше. Хотя некоторые вымершие крокодилы, такие как, к примеру, квинканы, вели наземный образ жизни[20].

Некоторые крокодилы в периоды засухи впадают в спячку в вырытых ими неглубоких шахтах в иле на дне пересыхающих водоёмов.

Локомоция[править | править код]

Последовательность движений хвостом плывущего нильского крокодила.

Крокодилы — отличные пловцы. Во время плаванья массивный хвост извивается крокодила из стороны в сторону, проталкивая животное через толщу воды, в то время как конечности прижимаются к телу, чтобы уменьшить сопротивление. Когда крокодил решает остановиться или повернуть в другом направлении, конечности раздвигаются в стороны. Крокодилы обычно медленно дрейфуют у поверхности или под водой, совершая ели заметные движения хвостом, но при преследовании добычи способны развивать скорость свыше 25—30 км/ч, поддерживая этот темп довольно продолжительное время[21][22].

«Высокая походка» нильского крокодила.

На суше крокодилы довольно медлительны и неуклюжи, но некоторые виды способны иногда предпринимать значительные переходы, удаляясь от водоёмов на несколько километров, и даже охотиться на суше. Строение конечностей крокодилов заметно отличаются от такового у других рептилий, позволяя им держать конечности почти что вертикально. Они имеют два основных способа наземной локомоции: простое ползание на животе и так называемая «высокая походка». «Высокая походка» более свойственна меньшим по размерам крокодилам. Она во многом напоминает способ передвижения млекопитающих, с той же последовательностью движения конечностей: левая, правая задняя, правая передняя, левая задняя. Некоторые крокодилы порой даже переходят на галоп, на короткие дистанции развивая скорость свыше 17 км/ч. Ползание более свойственно крупным и тяжелым крокодилам. Оно не сильно отличается от метода передвижения саламандр и ящериц. Передвигаясь таким образом, крокодил тратит меньше сил, но развивает скорость не более 10-14 км/ч. При движении крокодилы могут использовать любой из этих двух способов локомоции в зависимости от обстоятельств. В отличие от большинства других наземных позвоночных, когда крокодилы разгоняются, они увеличивают скорость, при которой нижняя половина каждой конечности перемещается вперед; таким образом длина ширина увеличивается, а продолжительность шага уменьшается. Это позволят крокодилам практически мгновенно развить свою максимальную скорость бега[23].

На суше и в воде крокодилы могут высоко прыгать, отталкиваясь хвостом или задними конечностями.

Терморегуляция[править | править код]

Значительную часть суток крокодилы проводят в воде. На прибрежные отмели они выходят утром и ближе к вечеру, чтобы принять «солнечные ванны» (баскинг). Для охлаждения крокодил открывает рот, и вода испаряется изо рта

У мелких особей суточные колебания температуры могут превышать 5 градусов, но благодаря особенностям поведения и строения тела, у крупных крокодилов суточные колебания температуры тела могут быть очень незначительными — около 1 градуса Цельсию летом и около 1,5 градуса зимой[24]. Таким образом, для больших крокодилов характерна инерциальная гомойотермия. Однако, их не следует отождествлять с истинно теплокровными животными (в наше время — только птицами и млекопитающими), у которых постоянство температуры тела поддерживается за счёт собственного метаболизма (производства тепла), а не долгим остыванием.

Социальное поведение[править | править код]

Акустическая коммуникация

(аудио)
Рев аллигатора.
Звуки самца миссисипского аллигатора в брачный период.
Помощь по воспроизведению

Большинство видов крокодилов являются достаточно социальными животными, терпящими рядом с собой соразмерных сородичей. Однако, часто случаются драки за пространство или еду. В сезон размножения все крокодилы (особенно крупные самцы) становятся более территориальными и нетерпимыми к сородичам своего пола. Гребнистые крокодилы асоциальны и ведут территориальный образ жизни круглогодично, а не только в сезон размножения[25].

Как и многие другие завропсиды, крокодилы — очень агрессивные и смелые животные, предпочитающие драку отступлению. Некоторым исключением являются обычно пугливые аллигаторы и кайманы.

Акустическая коммуникация[править | править код]

Крокодилы - одни из немногих рептилий, обладающие голосом. Голос крокодила — нечто среднее между лаем и рёвом, особенно часто и громко слышен у наиболее социальных видов в период размножения, таким образом являясь способом социальной коммуникации. Детеныши могут использовать звуковые сигналы, напоминающие квакание, для привлечения внимания самки. Раздраженный крокодил может громко шипеть или даже рычать.

Питание[править | править код]

Нильский крокодил охотится на зебру.

Охотятся крокодилы в любое время суток. Взрослые представители большинства видов занимают верхнее положение в пищевой цепи и имеют очень гибкую диету. В целом, у всех крокодилов набор предпочитаемых кормов меняется с возрастом и зависит от размеров или конкретной стадии онтогенеза: пищей молодым животным служат в основном различные беспозвоночные или мелкая рыбешка. Основным компонентом диеты взрослых особей большинства видов является средняя и крупная рыба, земноводные, пресмыкающиеся (водные змеи, ящерицы, черепахи и крокодилы меньших видов), крупные беспозвоночные (улитки и крабы), птицы, рептилии и млекопитающие, живущие около воды или пришедшие на водопой. Черные кайманы и большинство представителей семейства настоящих крокодилов, за исключением узкомордых форм, хорошо приспособлены к охоте на крупных животных и порой одолевают даже значительно превосходящих себя по размерам млекопитающих. Крокодил может съесть и человека. Любой крокодил, превышающий 2 метра в длину и 30 кг веса, считается потенциально опасным, но наибольшее число неспровоцированных нападений на людей лежит на счету у гребнистых, болотных, острорылых и нильских крокодилов, а также черных кайманов[26].

Форма зубов и челюстей у крокодилов зависит от относительных размеров и особенностей их излюбленной добычи — для ловли более мелкой и подвижной лучше подходят более длинные и узкие челюсти с небольшими, но многочисленными и очень острыми зубами (ложный гавиал, крокодил Джонстона), для поедания небольших, но защищенных панцирем животных — очень широкие и буквально плоские челюсти, с короткими и тупыми зубами (широкомордый кайман, американский аллигатор), а для захвата крупной и сильной добычи — умеренно широкие и короткие, высокие челюсти, с крупным и прочными, но в то же время большими и острыми зубами (нильский крокодил, гребнистый крокодил). Встречаются и переходные формы челюстей (острорылый крокодил)[27].

Гангский гавиал ест рыбу.

Некоторым видам свойственны акты сезонного кормления, имеющего место только в определенные периоды времени. Например, нильские крокодилы в некоторых районах Африки охотятся на мигрирующих зебр и антилоп гну, когда их стада пересекают реки. Такое изобилие добычи позволяет крокодилам использовать энергоэкономную тактику — выбирать наиболее слабых животных и топить их, либо вовсе подбирать затоптанных сородичами животных. Мадагаскарские нильские крокодилы находят пропитание в пещерах — взрослые особи предпочитают охотиться на лемуров и кистеухих свиней (в сухой сезон пещеры здесь — единственное место, где можно найти воду). Некоторые гребнистые крокодилы в определённый промежуток времени посещают побережья или отдельные острова, служащие местом размножения различных видов морских черепах, наиболее уязвимых в этот промежуток времени[28]. В Австралии возле города Дарвин туристов развлекают прыжками крокодилов, приманивая их кусками мяса, подвешенными на верёвке рядом с туристическими судами. Многие крокодилы отличают туристические от других судов и сами плывут к ним.

Хотя жевать крокодилы не могут, крупную добычу они легко разрывают на подходящие по размерам куски при помощи своей мускулистой шеи и сильных челюстей, после чего проглатывают их целиком. Нередко они, вцепившись в живую или мертвую добычу, вращаются вокруг оси чтобы оторвать кусок мяса. В расчленении особо толстокожих животных настоящим крокодилам помогает увеличенный четвертый зуб на нижней челюсти. Ранее считалось, что крокодилы могут оставлять свою жертву под водой, чтобы та подпортилась и ее было проще расчленить на куски, однако данная интерпретация этого поведения в настоящее время признается ошибочной[27]. У многих видов распространен каннибализм[29]. Крокодилы охотно поедают падаль и являются важными санитарами рек, хотя протухшего мяса все таки избегают; они также прячут не съеденные остатки добычи про запас[27]. За один раз крокодилы могут съесть до 23 % от массы своего тела[13]. До 60 % съеденной пищи у крокодилов может переходить в жир, запасаемый в специальных полостях между мышцами, что позволяет им переживать длительные периоды голодовки. Будучи холоднокровными животными, крокодилы требуют примерно в пять раз меньше пищи, чем теплокровные хищники такого же размера[30]. Без еды взрослые крокодилы в случае крайней необходимости могут обходиться примерно до одного года[31]. Даже только что вылупившиеся детеныши способны прожить без пищи около 58 дней. потеряв при этом 23% от своей массы[30]. Для крокодилов, особенно представителей крупных видов, обычен и клептопаразитизм[32].

Уникальным случаем для некоторых видов крокодилов является редкое поедание фруктов.

Размножение[править | править код]

Яйца нильского крокодила.

Самки разных видов откладывают яйца в песок на отмели, либо зарывает в гнездо из грязи и гниющей листвы. Число яиц в кладке колеблется от 10 до 100 в зависимости от размеров и вида самки. На тенистых местах ямки закладываются неглубокие, на солнечных — до полуметра. Яйца засыпаются землёй (вперемешку с листьями и травой) или даже песком.[33] Самки по возможности обычно остаются возле кладки, охраняя яйца от врагов. Все яйца вылупляются одновременно. Температура инкубации влияет на пол: если яйцо хранилось при температуре от 31 до 32 °C, то выводятся самцы, если выше или ниже — то самки[34]. Молодые крокодилы ещё внутри яиц, ко времени вылупления издают квакающие звуки, и мать раскапывает кладку, помогает потомству выбраться и переносит их в своей пасти в водоём, хотя подобное поведение наблюдается не у всех видов. Ложные гавиалы, например, не заботятся о вылупившихся детенышах и даже не охраняют гнезда[35]. Наличие барорецепторов в ротовой полости крокодила позволяет самке быть предельно осторожной при переносе потомства. Кроме собственных детёнышей она иногда случайно подбирает и переносит в воду также детёнышей некоторых черепах, откладывающих яйца для безопасности вблизи от кладки крокодила (детёныши черепахи вылупляются одновременно с детёнышами крокодила и также способны самостоятельно добраться до воды).

Взросление и смертность[править | править код]

У взрослых крокодилов крупных видов нет никаких естественных врагов за исключением сородичей и человека, но многие животные, в том числе черепахи, птицы (например, цапли), различные млекопитающие и особенно вараны, охотно поедают яйца и детенышей крокодилов. Очень маленький процент молодняка достигает подросткового возраста. Но по достижении массы в несколько килограмм смертность молодых крокодилов заметно снижается. Главными врагами подростков и мелких видов являются более крупные крокодилы, реже — другие большие хищники, такие как питоны и большие кошки. На взрослых якарских или крокодиловых кайманов в Южной Америке часто охотятся ягуары, анаконды и гигантские выдры[29].

Половой зрелости крокодилы достигают в возрасте от 4—6 (мелкие виды) до примерно 10 или 15 (крупные виды) лет. Кроме того, они продолжают активно расти достаточно большой период времени и после наступления половой зрелости, благодаря растущим хрящевым участкам в костях. Живут крокодилы в среднем свыше 50, возможно до 70—100 лет[36].

Значение для людей[править | править код]

Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые никогда не нападают на человека (гавиал), другие нападают систематически (гребнистый крокодил, нильский крокодил), третьи (черный кайман, острорылый крокодил) нападают изредка.

Несмотря на всю потенциальную опасность, а может быть и благодаря ей, крокодилы исторически являются одними из самых почитаемых животных на нашей планете. Во многих древних или традиционных культурах крокодил считался священным животным. Так, например, в Древнем Египте возводились храмы, посвящённые богу-крокодилу Себеку, а в прихрамовых гробницах было найдено множество забальзамированных рептилий. Крокодилы, как правило, ассоциировались с силой и властью[37].

Мясо крокодилов съедобно и употребляется в пищу населением многих тропических стран. Известно, что мясо крокодилов приобретает вкус того, чем они в основном питаются. Кожа крокодилов, особенно аллигаторов, используется для изготовления различных галантерейных изделий (портфелей, чемоданов и т. п.).

Хищническое истребление крокодилов в 19-20 веках привело к резкому сокращению их численности (что отразилось на других животных; в частности, в некоторых районах Южной Америки после исчезновения кайманов выросло число пираний) и принятию охранных мер. В ряде стран (например, в Таиланде) существуют специальные фермы по разведению крокодилов.

Джером Горсей в конце XVI века отметил в дневнике: «Я выехал из Варшавы вечером, переехал через реку, где на берегу лежал ядовитый мёртвый крокодил». Под 1582 годом в Псковской летописи можно прочесть: «Того ж лета изыдоша коркодили лютии звери из реки, и путь затвориша, людей много поидоша…». Слово «поидоша» соответствует современному «покусать», а не «съесть». Вероятно, молодых рептилий везли для чьего-либо зверинца, и они случайно оказались на свободе[38].

Крокодиловы слёзы[править | править код]

Существует древняя легенда о том, что крокодил, поедая добычу, плачет «крокодиловыми слезами». Наиболее раннее известное упоминание о крокодиловых слезах встречается в Библиотеке константинопольского патриарха Фотия (около 820—896). Фотий сообщает[39] о крокодилах «которые, как говорят, головы людей оплакивают, которых они сожрали, и слезы льют на останки убиенных», из-за того, что «костистая голова не годится в пищу».

На самом деле крокодилы «плачут» вовсе не от жалости. Всё дело в переизбытке солей в организме, для удаления которых у настоящих крокодилов и гавиалов есть специальные железы, открывающиеся наружу у самых глаз. Таким образом «крокодиловы слёзы» — защитная реакция организма, направленная на выведение избытка солей.

Эволюция[править | править код]

Протерозух, крокодилоподобный текодонт. Реконструкция

Крокодилы — единственные выжившие представители подклады архозавров (Archosauria), за исключением отделяемых в традиционной классификации от других завропсидов птиц. На филогенетическом древе они находятся ближе к динозаврам и птицам, нежели к чешуйчатым или клювоголовым (в то время как положение черепах остается спорным). Современные крокодилы являются остатками обширной группы крокодиломорфов, произошедшей от текодонтов в позднем триасе около 225 млн лет назад; большинство из них вымерло к началу кайнозоя вместе с динозаврами. Считается, что первые представители современного отряда крокодилов появились примерно 83.5 млн лет назад — и уже тогда произошло отделение более примитивных в эволюционном плане аллигаторовых от линии, ведущей к гавиалам и настоящим крокодилам, предки которых разделилась несколько позже[40]. Крокодилы современного типа эволюционировали в направлении наибольшего приспособления к водному образу жизни и хищничеству, хотя среди всего многообразия крокодиломорфов были не только морские, полуводные или наземные хищники, но и даже всеядные или растительноядные наземные формы.

Современные крокодилы приближены к классическому «рептильному» уровню организации. Однако, ряд особенностей их анатомии позволяют сделать вывод о том, что современные полуводные крокодилы происходят из высокоорганизованных наземных животных, по многим признаком напоминающих птиц или динозавров:

  • 4-х камерное сердце. Млекопитающие и птицы имеют четырехкамерные сердца. У холоднокровных пресмыкающихся трехкамерные сердца, которые менее эффективны для аэробного метаболизма, потому что они позволяют венозной и артериальной крови смешиваться и, следовательно, отправляют часть венозной крови в тело, а не в легкие. Сердца современных крокодилов четырехкамерные, но меньше по размеру и работают при более низком давлении, чем у современных млекопитающих и птиц. Они также функционируют как трехкамерные, когда животное находится под водой[41].
  • Имеется диафрагма.
  • Прогрессивный печеночно-поршневой механизм ("печеночный насос") для вентиляции легких. Он отличается от механизмов вентиляции легких у млекопитающих, птиц и наиболее активных современных холоднокровных лепидозавров (варанов), и похоже что является уникальным «изобретением» крокодиломорфов.
  • Крокодилы могут двигаться, держа конечности почти что парасагиттально.
  • Вторичное костное небо, которое позволяет животному есть и дышать одновременно. 
Реконструкция раннего крокодиломорфа Hesperosuchus agilis.

Еще в конце 80-х годов было предположено, что предки крокодилов были активными, теплокровными хищниками, и что их предки — архозавры также были теплокровными. В последнее время исследования в области эмбриологии показывают, что сначала у крокодильих эмбрионов развиваются полностью сформированные четырехкамерные сердца, а затем развиваются модификации, которые позволяют их сердцам функционировать под водой как трехкамерным. Используя принцип, согласно которому онтогенез повторяет филогенез, Сеймур и соавт. (2004) пришли к выводу о том, что у наземных предков крокодилов было обычное четырехкамерное сердце, что они были теплокровными, активными животными, и что позже при переходе к полуводному образу жизни их сердце видоизменилось, чтобы функционировать как трехкамерное, уровень метаболизма заметно снизился, а конечности приняли более естественный для холоднокровных животных вид[42][43]. Однако, здесь также стоит отметить, что признаки активных наземных животных скорее всего сохранялись и совершенствовались у групп крокодилморфов, продолживших вести наземный образ жизни[44].

Об этом же свидетельствуют и палеонтологические данные: многие наземные крокодиломорфы, в том числе самые базальные формы, такие как сфенозухии, имеют длинные парасагиттальные конечности, передвижение при помощи которых было бы крайне невыгодно для холоднокровных животных в энергетическом плане. Скорее всего, теплокровность — это базальный признак для всех архозавров, поскольку исследования костных структур и их связи с темпами роста свидетельствовали о том, что даже ранние архозавры имели довольно высокий уровень метаболизма[45]

Филогенетические отношения[править | править код]

Отряд крокодилов в настоящее время включает одну кладу (Eusuchia), 3 семейства, 8 родов (из которых половина — монотипные)[46] и не менее 24 видов, с учетом недавно отделенного пустынного крокодила[47].

Кладограмма от Эриксона и соавт. (2012)[48]:

Crocodilia
Alligatoridae



Caiman Caiman crocodilus llanos white background.JPG



Melanosuchus Melanosuchus niger white background.jpg




Paleosuchus Dwarf Caiman white background.jpg




Alligator Alligator white background.jpg




Crocodylidae

Crocodylus Siamese Crocodile white background.jpg




Mecistops Crocodylus cataphractus faux-gavial d'Afrique2 white background.JPG



Osteolaemus Bristol.zoo.westafrican.dwarf.croc.arp. white background.jpg




Gavialidae

Gavialis Gavialis gangeticus (Gharial, Gavial) white background.jpg



Tomistoma Tomistoma schlegelii. white background.JPG





Классификация[править | править код]

Такие группы крокодиломорфов, как Mesosuchia, Protosuchia, Sphenosuchia и Thalattosuchia, вопреки распространенной ошибке, в настоящее время не включаются в отряд крокодилов и не являются крокодилами в настоящем смысле этого термина.

В искусстве[править | править код]

В геральдике[править | править код]

См. также[править | править код]

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «крокодил»

Примечания[править | править код]

  1. Liddell, Henry George; Scott, Robert (1901). "An Intermediate Greek-English Lexicon". Tufts University. Retrieved 22 October 2013.
  2. Schmidt, K.P. 1953. A Checklist of North American Amphibians and Reptiles. Sixth edition. Amer. Soc. Ichthy. Herp. Chicago, University of Chicago Press.
  3. Dundee, H.A. 1989. Higher Category Name Usage forAmphibians and Reptiles. Syst. Zool. Vol. 37:410–419.
  4. Wermuth, H. 1953. Systematik der Rezenten Krokodile. Mitt. Mus. Berlin. Vol. 29(2):275–514.
  5. Brochu, C.A. 2003. Phylogenetic Approaches Toward Crocodylian History. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. Vol. 31:357–397.
  6. Julia L. Molnar, Stephanie E. Pierce, Bhart-Anjan S. Bhullar, Alan H. Turner, John R. Hutchinson Morphological and functional changes in the vertebral column with increasing aquatic adaptation in crocodylomorphs (англ.) // Open Science. — 2015-11-01. — Vol. 2, iss. 11. — P. 150439. — ISSN 2054-5703. — DOI:10.1098/rsos.150439.
  7. Gordon Grigg, David Kirshner, Rick Shine. Biology and Evolution of Crocodylians. — 1 edition. — Comstock Publishing Associates, 2015-05-26. — 672 с. — ISBN 9780801454103.
  8. (2003) «The ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis)» (PDF). Journal of Zoology 260(3): 317–327. DOI:10.1017/S0952836903003819.
  9. Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac, Scott J. Steppan, A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet Insights into the Ecology and Evolutionary Success of Crocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-Pressure Experimentation // PLOS ONE. — 2012-03-14. — Т. 7, вып. 3. — С. e31781. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0031781.
  10. Blanco, R. E.; Jones, W. W.; Villamil, J. N. (2014-04-16). «The 'death roll' of giant fossil crocodyliforms (Crocodylomorpha: Neosuchia): Allometric and skull strength analysis».
  11. Cogger, H.G. (1996). Reptiles and Amphibians of Australia. Chatswood, NSW: Reed Books.
  12. Аллигаторы перемещают лёгкие внутри тела (рус.). membrana (14 марта 2008). Проверено 25 мая 2011. Архивировано 25 августа 2011 года.
  13. 1 2 Крокодил переключает сердце для переваривания жертвы целиком (рус.). membrana (6 февраля 2008). Проверено 25 мая 2011. Архивировано 25 августа 2011 года.
  14. Кровь крокодилов может спасти людей (рус.). membrana (3 сентября 2006). Проверено 11 апреля 2011. Архивировано 25 августа 2011 года.
  15. Кровь крокодилов спасёт людей от инфекций (рус.). membrana (16 августа 2005). Проверено 25 мая 2011. Архивировано 25 августа 2011 года.
  16. Administrator. У крокодилов обнаружили суперрецепторы (ru-ru). www.worldofanimals.ru. Проверено 11 сентября 2017.
  17. L. E. Taplin, G. C. Grigg, L. Beard Osmoregulation of the Australian freshwater crocodile, Crocodylus johnstoni, in fresh and saline waters (англ.) // Journal of Comparative Physiology B. — 1993-02-01. — Vol. 163, iss. 1. — P. 70–77. — ISSN 1432-136X 0174-1578, 1432-136X. — DOI:10.1007/BF00309668.
  18. L. J. Kuchel, C. E. Franklin Morphology of the cloaca in the estuarine crocodile, Crocodylus porosus, and its plastic response to salinity // Journal of Morphology. — August 2000. — Т. 245, вып. 2. — С. 168–176. — ISSN 0362-2525. — DOI:10.1002/1097-4687(200008)245:23.0.CO;2-1.
  19. 1 2 Osmoregulation in crocodilians (англ.). ufdc.ufl.edu. Проверено 14 сентября 2017.
  20. Целлариус А. Ю. Динозавры. — «Астрель», 2001. — Т. 2. — С. 304—305. — 397,[3] с. — (Я познаю мир). — ISBN 5-271-01948-9.
  21. Wayback Machine (21 октября 2013). Проверено 14 сентября 2017.
  22. Lang, J. W. (2002). "Crocodilians". In Halliday, T.; Adler, K. The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books. pp. 212–221. ISBN 1-55297-613-0.
  23. Reilly, S. M.; Elias, J. A. (1998). "Locomotion in Alligator mississippiensis: kinematic effects of speed and posture and their relevance to the sprawling-to-erect paradigm" (PDF). The Journal of Experimental Biology201(18): 2559–2574. PMID 9716509.
  24. Thermal relations of large crocodiles, Crocodylus porosus, free-ranging in a naturalistic situation (англ.) (22 September 1998). doi:10.1098/rspb.1998.0504. Проверено 23 января 2013.
  25. Jeffrey Lang Crocodilian Behaviour: Implications for Management, in G.W.J. Webb, S.C. Manolis, and P.J. Whitehead (eds.), Wildlife Management: Crocodiles and Alligators, pp. 273-294. Surrey Beatty and Sons, Sydney, Australia. (англ.).
  26. Welcome | CrocBITE (англ.). www.crocodile-attack.info. Проверено 9 июля 2017.
  27. 1 2 3 C. A. W. Guggisberg. Crocodiles: Their Natural History, Folklore and Conservation. — 1st ed edition. — Newton Abbot: David & Charles, 1972-03-16. — 200 с. — ISBN 9780715352724.
  28. Knox, David. Airdate: Reptilian Battleground. TVTonight. Проверено 29 декабря 2014.
  29. 1 2 Ruchira Somaweera, Matthew Brien, Richard Shine The Role of Predation in Shaping Crocodilian Natural History // Herpetological Monographs. — 2013-12-01. — Т. 27, вып. 1. — С. 23–51. — ISSN 0733-1347. — DOI:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-11-00001.
  30. 1 2 Garnett, S. T. (1986). "Metabolism and survival of fasting estuarine crocodiles". Journal of Zoology208(4): 493–502. doi:10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x.
  31. Крокодилам 120 млн. лет (рус.). НОВОСТИ СЕГОДНЯ (5 ноября 2010). Проверено 25 мая 2011. Архивировано 25 августа 2011 года.
  32. Platt, S. G., Rainwater, T. R., Snider, S., Garel, A., Anderson, T. A., & McMurry, S. T. (2007).Consumption of large mammals by Crocodylus moreletii: field observations of necrophagy and interspecific kleptoparasitism.
  33. Акимушкин, И. И. Пресмыкающиеся // Птицы. Рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. — 3-е изд. — М.: «Мысль», 1995. — С. 415. — 462[1] с. — (Мир животных). — 25 000 экз. — ISBN 5-244-00803-X.
  34. Самые опасные животные: Сильнейшие хищники. Часть 2. Проверено 26 ноября 2011.
  35. Tomistoma schlegelii (MÜLLER, 1838), crocodilian.com.
  36. Животный мир Африки = Cuccioliin Afrika / Перевод с англ. А. М. Головы, под ред. И. Б. Шустовой. — М.: «Росмэн», 1997. — С. 12. — (Обитатели Земли). — ISBN 5-257-00174-8.
  37. caroline seawright. Sobek, Ancient Egyptian God of Crocodiles (англ.). www.thekeep.org. Проверено 19 июля 2017.
  38. Б. Сапунов. Легенда о том, как в реке Великой жили крокодилы (рус.). Россия начинается здесь! Псковская земля. Проверено 25 мая 2011. Архивировано 25 августа 2011 года.
  39. Photius. Bibliotheque. Tome VIII… / Texte etabli et traduit par R. Henry. Paris (Collection Byzantine /.. / de 1’association Guillaume Bude), 1977. P. 93 (271. 503.а. 35).
  40. Brochu, C.A. (2003). "Phylogenetic approaches toward crocodylian history". Annual Review of Earth and Planetary Sciences31: 357–397. Bibcode:2003AREPS..31..357Bdoi:10.1146/annurev.earth.31.100901.141308.
  41. News in Science - Secret of the crocodile heart - 25/08/2000. www.abc.net.au. Проверено 19 июля 2017.
  42. Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. and Grigg, G. C. (2004). "Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution". Physiological and Biochemical Zoology77 (6): 1051–1067. PMID 15674775doi:10.1086/422766.
  43. Summers, A.P. (2005). "Evolution: Warm-hearted crocs". Nature434 (7035): 833–834. Bibcode:2005Natur.434..833SPMID 15829945doi:10.1038/434833a.
  44. Cenozoic dinosaurs in South America – Revisited (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Проверено 19 июля 2017.
  45. Armand de Ricqlès, Kevin Padian, Fabien Knoll, John R. Horner On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a “phylogenetic signal” in bone histology // Annales de Paléontologie. — 2008-04-01. — Т. 94, вып. 2. — С. 57–76. — DOI:10.1016/j.annpal.2008.03.002.
  46. Русские названия по книге Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 138—139. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  47. Crocodylus suchus, The Reptile Database. Проверено 19 июля 2017.
  48. Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac, Scott J. Steppan, A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet Insights into the Ecology and Evolutionary Success of Crocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-Pressure Experimentation // PLoS ONE. — 2012-03-14. — Т. 7, вып. 3. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0031781.
  49. The Reptile Database. Проверено 12 мая 2016.
  50. The Paleobiology Database. paleobiodb.org. Проверено 15 декабря 2015.

Литература[править | править код]