Лептоцератопс

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Лептоцератопс
Leptoceratopsidae - Leptoceratops.JPG
Экземпляр в Канадском музее природы
Научная классификация
Международное научное название

Leptoceratops Brown, 1914

Единственный вид
Leptoceratops gracilis Brown, 1914
Геохронология

Лептоцера́топс[1] (лат. Leptoceratops) — род растительноядных динозавров из семейства Leptoceratopsidae[en], известный по ряду окаменелостей из верхнемеловых отложений (маастрихтский ярус) Северной Америки. Один из последних широко распространённых примитивных членов клады Neoceratopsia.

Окаменелости были обнаружены палеонтологом Барнумом Брауном в 1910 году, вид был описан им же четыре года спустя. Род Leptoceratops хорошо изучен; обнаружено, как минимум, двенадцать скелетов, представляющих один или несколько видов. Изначально род помещали в семейство Ceratopsidae, однако современная классификация относит данный таксон к семейству Leptoceratopsidae. В состав рода включают один валидный типовой вид — Leptoceratops gracilis.

Динозавр был небольшим представителем инфраотряда Ceratopsia и напоминал намного более ранних и примитивных представителей группы. Имел крупную голову, плотное сложение и крепкие лапы, достигал в длину около двух метров и весил до 200 кг. Его череп начинался роговым клювом, а необычные зубы были за счёт сильного изгиба самозатачивающимися. В 2016 году в ходе исследования зубной эмали ученые выявили возможность пережевывания пищи динозаврами. Лептоцератопсы кочевали в поисках пищи и воды по равнинам и возвышенностям богатой жизнью Ларамидии.

Этимология[править | править код]

Родовое название было выбрано из-за малого размера динозавра, его изящного (в соответствии с первой реконструкцией облика) телосложения и худобы[2]. Оно состоит из трёх корней: др.-греч. λεπτός — «тонкий, мелкий», κέρας — «рог», ὤψ — «взгляд, вид» (вот мн. ч. — «глаза, лицо»)[3]. Видовое название — gracilis («худощавый, поджарый, грациозный»), как и родовое, подчёркивает особенности телосложения[3].

Впоследствии лептоцератопса стали реконструировать как более массивное и крепко сложенное животное, поэтому видовое название приобрело некоторую ироничность[4].

Открытие и изучение[править | править код]

Иллюстрация из издания Остеологии рептилий 1925 года, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном. Конечности нескольких динозавров, в том числе и лептоцератопса.
Иллюстрация из издания Остеологии рептилий 1925 года, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном. Конечности нескольких динозавров, в том числе и лептоцератопса.

В 1910 году палеонтологическая экспедиция под руководством Барнума Брауна обнаружила в формации Сколлард[en] в провинции Альберта раздробленные и смешанные фрагментарные скелеты двух динозавров. Останки были помещены в Американский музей естественной истории. В 1914 году Браун каталогизировал образец под номером AMNH 5205 и попытался препарировать, однако препарирование не удалось, поскольку отдельные кости были сильно повреждены из-за погодных условий и воздействия животных — образец был найден на коровьей тропе. Браун причислил находку к новому виду Leptoceratops gracilis и детально описал её в бюллетене Американского музея естественной истории[2].

В 1939 году Чарльз Гилмор отправился на раскопки в формацию Ту-Медисин[en] и невдалеке от резервации индейцев племени черноногих обнаружил два фрагментарных не ассоциированных скелета лептоцератопса неизвестного вида[5]. Позже сообщения о находках лептоцератопсов стали поступать из множества мест США и Канады[6].

В 1916 году Браун и Эрик Шлайкер[en] обнаружили скелет (AMNH 5464) крупного и развитого цератопса в формации Сэнт Мэри Ривер[en]. Проведя реконструкцию в 1935 году, они через семь лет назвали находку Leptoceratops cerorhynchus[7].

В 1951 году Чарльз Штернберг обнаружил три почти полных скелета лептоцератопсов и на основании различий строения установил, что L. cerorhynchus не является лептоцератопсом, и выделил его в отдельный род — Montanoceratops[8]. В 1970 году геологи Малькольм Маккенна и Дэвид Лав производили изыскания в конгломерате Пиньон[en], штат Вайоминг. Они обнаружили частично сохранившийся скелет лептоцератопса, впервые вне формации Сколлард[9]. Ещё один экземпляр, обнаруженный в Вайоминге (США) в формации Ланс[en], описал Джон Остром в 1978 году[10] — это первый известный представитель рода, найденный не в Альберте[11]. В том же году Дейл Расселл из Государственного университета Северной Каролины на основе исследований Брауна и Штернберга создал первую современную художественную реконструкцию скелета лептоцератопса[12].

После 1978 года в изучении лептоцератопса последовало затишье. Лишь в 1992 палеонтологи во главе с Кристофером Оттом обнаружили в Монтане фрагмент черепа лептоцератопса. Через девять лет Отт с командой на прежнем месте обнаружил часть черепа и зуб другой особи того же вида[13]. В 2014 году палеонтологи Малиновски, Руни, Шейн и Пул во время раскопок обнаружили ещё один скелет[14].

В 2013 году житель города Форт-Маклеод[en] (юго-западная часть провинции Альберта) Ноэль Плурд во время рыбалки заметил темный контур на камнях. Это оказались тазовая кость и часть черепа и челюсти лептоцератопса. Ноэль передал окаменелости Франсуа Терьену, куратору Королевского Тирелловского Музея[15].

Описание[править | править код]

Реконструкция внешнего вида
Реконструкция внешнего вида
Реконструкция скелета
Реконструкция скелета

Описание и реконструкция лептоцератопса выполнены по двенадцати скелетам (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 и AB T0L0Z0), среди которых есть несколько почти полных, а также множеству отдельных зубов и обломков костей, не поддающихся точной идентификации. В представление об анатомии лептоцератопса также внесли важный вклад останки других цератопсов[14][15][5].

Размер и телосложение[править | править код]

Длина лептоцератопса составляет около 2 метров[16][17], оценки варьируются от 1,8[18] до 3 метров[19]. Рост динозавра в верхней части бедра был оценен в 73 сантиметра[12]. Вычисления массы тела лептоцератопса по формуле, выведенной в 2012 году Оуэн О'Горман и Дэвидом Хоуном, позволили оценить её в 190 кг[20]; иногда приводится оценка в 100 кг[16][17].

Динозавр был коренастым, плотного, массивного сложения. Так как ранее считалось, что лептоцератопс был грациозным и компактным, то теперь его видовое название звучит достаточно иронично[4]. Но все же, по сравнению с более поздними представителями отряда, такими как протоцератопс, лептоцератопс был весьма изящен[21].

Череп[править | править код]

Кости передней конечности
Кости передней конечности

Череп лептоцератопса был очень большим и высоким, но в то же время коротким, с примитивным, плоским с боков воротником с гладкой задней кромкой, образованной париетальной костью. По центру воротника располагался сагиттальный гребень[22]. На поверхности черепа множество выпуклостей, рогов нет. Ч. Стернберг особо отмечал отсутствие характерного для цератопсид височно-теменного гребня. Скулы широкие, визуально ширина увеличивается за счет напоминающих рога толстых каудолатеральных отростков предчелюстной кости, ближе к суженному рылу таких образований нет[6][11]; заглазничный отросток длинный[6]. Ноздри были круглыми, не очень крупными и высоко посаженными. Глазницы затеняются нависающими окостеневшими веками. Заглазничные и надглазничные окна были гипертрофированы, предглазничные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров[6] и имели форму треугольника[23]. Передняя часть черепа перед костью квадрата очень большая[8][12].

Нижняя челюсть очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой клюв, образованный предчелюстной костью[7]. Угловая кость имеет перевернутый гребень вдоль заднего нижнего края[24]. Подугловая кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый[22]. Костный аппарат подъязычной кости глубокий, почти прямой, гладкий[8][25].

Зубы лептоцератопса короткие и однокоренные[19], с горизонтальным шельфом на нижней челюсти, затачивающиеся из-за двойной грани износа[26][27][28] и сильного изгиба[29]. Удлиненный прямоугольный язычный профиль с прямыми полями посередине, поля по краям округлены[30]. По форме зубы динозавра напоминают Долото[16][17]. На верхней челюсти было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа[2][31]).

Посткраниальный скелет[править | править код]

Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов[12]. Всего в нём 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные[32]. Шейные позвонки мелкие[6]. Остистые отростки позвонков примечательны своей длиной. Форма хвоста напоминает лист за счет высоты этих выростов[33]. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты[34].

Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размеры 2—6-го ребер почти не различаются[6].

Конечности массивные[35], задние намного длиннее. Коленный сустав очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении[7][12]. Ключицы спарены, отросток плечевой кости — коракоид — крупнейший среди цератопсов[36]. Пропорции элементов задних конечностей аналогичны таковым у пситтаккозавров[7][12]. Длина бедренной кости — 270 мм[37]. На лапах пять пальцев с когтями, а не копытами[16][17][19][12].

Таз в целом маленький, уплощённый, но длинный; седалищная кость удлинена, слегка искривлённая[7]. Прочный массивный вал подвздошной кости, напоминающий изогнутый лук. Вертлужная впадина перфорирует ее почти посередине[38].

Мягкие ткани[править | править код]

Кладограмма распространения покровов среди динозавров, подтверждающая наличие у лептоцератопса трубкообразных щетинок на хвосте
Кладограмма распространения покровов среди динозавров, подтверждающая наличие у лептоцератопса трубкообразных щетинок на хвосте[39]

Судя по описаниям кожи других цератопсов и эдмонтозавров, шкура лептоцератопса была покрыта чешуйками, среди которых встречались чуть более мелкие уплотнения. Чешуйки крупные, в особенности на предплечье, уплотнения расположены хаотично[40]. Отдельные части чешуи не перекрывались между собой, отчего напоминали чешуйки ящерицы жилатье[41].

Эпидермис был достаточно тонким. Кожа состояла примерно из сорока слоев коллагена, что обеспечивало устойчивость к механическим воздействиям. Слои коллагена на наиболее подвижных частях тела перекрещивались под углом около 40° к продольной оси тела, обеспечивая упругость и гибкость, на спине они пересекались под более тупым углом, из-за чего они были жёстче и плотнее[42][43].

Возможно[39], что у лептоцератопсов на хвосте, тазе и спине было около сотни покрытых кератином щетинок. Они были полыми внутри и имели длину около 16 см[42]. Возможно, они использовались для привлечения половых партнеров[44].

Известно, что сагиттальный гребень использовался для крепления жевательных мышц[22], верхняя и нижняя челюсти крепились к щёчная мышца, позади них находился височно-нижнечелюстной сустав[45].

Внутренние органы[править | править код]

Согласно исследованию сердечно-сосудистой системы тесцелозавра, лептоцератопс, как и большинство птицетазовых динозавров, птиц и крокодилов, имел четырёхкамерное сердце, гарантировавшее активный обмен веществ[46].

Респираторная система была типичной для птицетазового динозавра: трахея, через которую легкие наполнялись кислородом; легкие, насыщавшие кровь кислородом; и диафрагма, отделявшая легкие и трахею от остальных органов[16][17].

Пищевод был узким, но эластичным, для комфорта при проглатывании пищи; желудок также растягивающийся. Кишечник длинный и сложный[16][17].

Нервная система[править | править код]

Судя по исследованию нервной системы протоцератопса, головной мозг вместе с жидкостями и твердой оболочкой занимал от пятой части до четверти черепной коробки. Коэффициент EQ (отношение веса мозга к весу тела) равен ≈ 28:200 000, что равно 0, 00014[47].

Кортекс отсутствовал. Эпифиз и гипофиз были развиты, неплохо, но и не так сильно как у эдмонтозавров[41]. Внутреннее ухо имело структуру, типичную для подвижных животных и гарантировавшее хорошее чувство равновесия[48]. Имелись семициркулярные каналы[49]. Нервная трубка расширялась около крестца. Она несколько превосходила размер головного мозга[41].

Систематика[править | править код]

На июнь 2017 года большинство систематиков включают лептоцератопса в семейство Leptoceratopsidae (отряд Ceratopsia), ближайший к кладе Coronosauria (Ceratopsidae + Protoceratopsidae) таксон в кладе Neoceratopsia. Возможно, что Leptoceratopsidae — боковая ветвь Coronosauria. Все вышеуказанные таксоны входят в подотряд Cerapoda отряда птицетазовых. Возможно, Leptoceratopsidae входят в группу Heterodontosauriformes[en] в подотряде Cerapoda, состоящую из семейства Heterodontosauridae и клады Marginocephalia[50], но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила[51].

Кладограмма по Han, Forster, Clark, Xu[51]
Ornithischia

Lesothosaurus




Heterodontosaurus




Ornithopoda



Marginocephalia

Pachycephalosauridae


Ceratopsia


Psittacosaurus



Chaoyangosauridae[en]



Neoceratopsia

Liaoceratops[en]




Aquilops



Auroraceratops[en]



Archaeoceratops




Yamaceratops




Graciliceratops[en]



Asiaceratops[en]



Leptoceratopsidae[en]




Protoceratopsidae




Zuniceratops



Ceratopsidae














Leptoceratopsidae — вымершее семейство, состоящее «из всех таксонов Coronosauria, находящихся на родословном древе динозавров ближе к Leptoceratops gracilis, чем к Triceratops horridus»[52]. Согласно исследованию 2015 года, всех представителей Leptoceratopsidae роднят следующие признаки: глубокая нижняя челюсть; «зачаточный» воротник, использовавшийся для крепления жевательных мышц; постепенно повышающиеся остистые отростки позвонков, в полном виде напоминающие по форме лист; подвздошная кость, имеющая форму, близкую к полуовалу[38].

Среди членов семейства — базальный род Asiaceratops[en] из Азии (современные Узбекистан, Монголия, Китай); примитивный Cerasinops[en], известный по останкам из США[53]. Bainoceratops[en], обитавший на территории сегодняшней Монголии, и возможно, бывший членом Bagaceratopsidae[en][18], в 2006 также получил место в семействе[24]. Также продвинутый род Montanoceratops, известный по нескольким скелетам из Монтаны; развитый Ischioceratops из верхнемеловых отложений Китая[53]; Prenoceratops с территории Канады[53][51]. Необычный динозавр Koreaceratops из верхнего мела современной Южной Кореи, возможно[54], также входил в семейство[51]. Другой возможный представитель группы — нижнемеловой Serendipaceratops[en] из Австралии[55]. Возможный представитель Leptoceratopsidae, ещё не поучивший описания, был обнаружен в Швеции в отложениях, времен кампанского яруса[56].

Барон Франц Нопча в 1923 году выделил подсемейство Leptoceratopsinae в семействе Ceratopsidae; в 2001 году подсемейству повысили ранг до семейства[52][57]. С 1923 по 2001 годы была популярна версия о том, что данный род был частью семейства Protoceratopsidae[16][17][12][35][58], куда помещали большинство примитивных представителей клады Сeratopsia, ныне считающихся членами семейств Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae и членами Neoceratopsia вне Ceratopsoidea[59].

В семействе Leptoceratopsidae положение рода не устоялось, самой распространенной версией систематики является позиционирование его как сестринского таксона рода Udanoceratops (кладограмма A 2014 года)[53]. Исследования 2015 года помещают лептоцератопса либо сестринским таксоном клады самых развитых родов семейства: Udanoceratops, Zhuchengceratops, Unescoceratops и Gryphoceratops (кладограмма B)[38], либо в неразделённой политомии с 3 родами: Unescoceratops, Udanoceratops и Zhuchengoceratops (кладограмма C)[51].

На июнь 2017 года валиден только один вид лептоцератопсов — Leptoceratops gracilis. Несколько вероятных видов ещё не получили названия[6][16][17].

Кладограмма A[53]

Leptoceratopsidae

Asiaceratops[en]




Cerasinops[en]




Montanoceratops




Prenoceratops





Udanoceratops



Leptoceratops





Zhuchengceratops




Unescoceratops



Gryphoceratops









Кладограмма B[38]

Leptoceratopsidae

Asiaceratops




Cerasinops





Montanoceratops



Ischioceratops





Prenoceratops




Leptoceratops




Udanoceratops




Zhuchengceratops




Gryphoceratops



Unescoceratops










Кладограмма C[51]

Leptoceratopsidae

Cerasinops




Prenoceratops




Koreaceratops



Montanoceratops





Unescoceratops



Udanoceratops



Leptoceratops



Zhuchengoceratops





Эволюционное развитие и палеобиогеография[править | править код]

Северная Америка во время верхнего мела

Как семейство, Leptoceratopsidae появились в нижнем мелу Азии, эволюционировав из ранних азиатских форм церапод, отделившись от Psittacosauridae и Chaoyangsauridae[en][51], однако существуют версии о совместном[53] или конвергентном развитии пситтакозавров и развитых цератопсов[23].

Затем Leptoceratopsidae перешли берингов перешеек, и попали в Америку около 120 млн лет назад. Они распространились в основном в западной части континента — Ларамидии, на территории нынешней Монтаны, Вайоминга и Альберты, ограниченной с востока Западным Внутренним морем, мешавшим расселению на острове-материке Аппалачия[en] в восточной Америке[53][29]. Возможно, что предки Leptoceratopsidae около 135 млн лет назад пошли на запад через территорию Европы и переплыв неглубокое море, оказались в Америке[34], эта версия подтверждается находкой челюсти похожего на лептоцератопса животного в восточной Америке[60]. Животные оставшиеся в Европе поселились на территории Балтийского щита, вероятно бывшего тогда изолированной массы суши[56].

Наиболее вероятный предок семейства — Aquilops[53]. Самый ранний известный представитель семейства на континенте — Gryphoceratops из сантонского яруса Канады. Его вероятный потомок — Unescoceratops, более продвинутая форма. Все другие североамериканские Leptoceratopsidae развились из этих таксонов[30].

Род появился в середине маастрихта (около 68 млн лет назад), и таким образом оказался одним из последних появившихся на Земле динозавров[19]. Вымерли лептоцератопсы во время мел-палеогенового вымирания (66 млн лет назад)[16][17][53].

Животное имело очень примитивный для своего периода вид, что вызвало иронию у американского палеонтолога Чарльза Штернберга, написавшего, что «очень необычно, что лептоцратопс в одном месте с трицератопсом, ведь первый мог с легкостью пройти у него под брюхом»[8]. Лептоцератопс напоминал археоцератопса крупных размеров[23] или детеныша протоцератопса. По уровню развития они пережили свое время на 20—30 миллионов лет и были примитивнее вымерших во времена кампанского яруса представителей Protoceratopsidae[8]. Лептоцератопс — последний из цератопсов вне семейства Ceratopsidae, тупик эволюции[23].

В местах, где жили лептоцератопсы, была похожая флора и фауна, что могло означать их пищевую специализацию[61].

Палеобиология[править | править код]

Физиология[править | править код]

Иллюстрация задней конечности лептоцератопса, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном, из издания Остеологии Рептилий 1929 года
Иллюстрация задней конечности лептоцератопса, выполненная Сэмюэлем Уиллистоном, из издания Остеологии Рептилий 1929 года

Известно, что все цератопсы питались листьями и побегами[19][27]. Челюстные мышцы лептоцератопса, начинавшиеся у воротника, были очень сильно развиты и давали мощный укус, это может означать, что он питался жёсткой растительностью. Динозавр был разборчив и ограничен в еде, что следует из малой ширины его челюсти и его роста[19], a также возможного наличия щек, мешавших пище выпасть изо рта[45].

Лептоцератопс, скорее всего, срывал листья с деревьев с помощью клюва и проталкивал корм в рот языком[27]. Микроструктура зубной эмали продемонстрировала чрезвычайное сходство с таковой у жвачных животных, так что, вероятно присутствие пережёвывания[26] или перемалывания пищи[19]. Зубы динозавра не стирались из-за сильного изгиба, благодаря которому, при жевании затачивались, от трения друг об друга[28].

Возможно, что динозавр использовал гастролиты — мелкие камни, для улучшения пищеварения. Согласно другой версии цератопсы глотали гастролиты, чтобы увеличить скорость проводящего теплообмена[62].

Образ жизни[править | править код]

Лептоцератопс имел большие глаза, что указывает на ночной образ жизни[34]. Внутри глазниц находились склеротические кольца. Они были предназначены для крепления глазных мышц и зрительных нервов. Такие образования характерны для животных со смешанным образом жизни[en][63].

Динозавры данного вида были приспособлены к жизни в лесах, редколесьях и прериях на равнинах и возвышенностях[16][17][64] . Также возможно, что лептоцератопс вел земноводный образ жизни[54].

Передвижение и положение тела[править | править код]

Животное, вероятно, стояло и передвигалалось на четырёх конечностях, иногда поднимаясь на две задних и преодолевая небольшие расстояния галопом. Кисти его передних конечностей были повёрнуты к земле ребром и организованы иначе, чем у коронозавров — продвинутых форм рогатых динозавров, из-за чего казалось, что динозавр «хлопает в ладоши»[36]. Имеется версия об их полной четвероногости[65]. Кости их задних конечностей были согнуты для поддержания головы в горизонтальном положении при малой длине передних лап[8][12].

Возможно, что лептоцератопсы хорошо плавали, как их родственник Koreaceratops[54].

Динозавр держал голову параллельно земле и при квадрупедальном движении таз находился выше холки, шея была слегка изогнута, хвост находился на уровне таза, но был слегка приспущен[12][4]. При передвижении на задних конечностях, положение головы не менялось из-за сильного изгиба шеи, таз располагался ниже холки, хвост снижался до уровня голеней, верхние конечности были согнуты в локтях под животом[66].

Онтогения[править | править код]

При беременности и откладывании яиц самки теряли много кальция, уровень которого восполнялся за счет запасов вещества в медуллярных костях, находившихся внутри трубчатых костей[67].

Судя по результатам изучения онтогенеза протоцератопса по линиям на зубах, инкубационный период лептоцератопса составляет около 83.16 дней. Возможно, что родители оставались с детенышами в течение инкубационного периода и на ранних стадиях детства, добывали для них пищу и защищали от хищников[68].

Выводок состоял из десяти или пятнадцати детенышей до 15 см длиной. У них отсутствовали отличительные половые признаки, головы были пропорционально короче, чем у взрослых, воротников на них не было; глаза были крупными[69]. Таким образом, за 10 лет, детеныши вырастали на 1 м 85 см и набирали 188 кг — 18,5 см в год. Такие темпы роста характерны для кенгуру[48].

У подростков квадратные кости расширяются, формируется воротник и выросты на щеках, появляются характерные половые признаки; по размеру подростки вполовину мельче взрослых особей. Половая зрелость наступала в десятилетнем возрасте. Во взрослом возрасте воротник и выросты полностью развиты[70]

Согласно исследованию двух особей Dysalotosaurus разных возрастов, в процессе индивидуального развития, миропонимание динозавров со временем менялось. Эти изменения касались подвижности, метаболизма и реакции на окружающую среду. Чувства и познавательные средства были развиты уже у молодой особи[48].

Социальное поведение[править | править код]

Лептоцератопсы жили одиночно, парами или стадами 3—12 особей для защиты потомства и совместного передвижения в поисках пищи[71].

По мнению многих палеонтологов, выросты и воротник использовались для распознавания сородичей и привлечения самцами половых партнеров через демонстрацию или бодание; некоторые считают, что, эти наросты использовались для обороны[72]. Высота отростка на нижней челюсти варьировалась в зависимости от пола[73]. Возможно, что у самцов лептоцератопса также были[44] трубкообразные щетинки, также использовавшиеся при ухаживании[43][42]. Окраска особей мужского пола могла быть ярче. Исследование 2016 года поставило под сомнение наличие полового диморфизма у динозавров[70], хотя наличие у самок медуллярных образований, содержащих запас кальция и дополнительный костный мозг, опровергнуто не было[67].

От хищников (в основном дромеозавров и молодняка тираннозавров) лептоцератопсы могли спастись бегством, либо укусить за плохо защищенную переднюю конечность или ударить головой. Воротник мог использоваться для для отпугивания потенциальной угрозы[74][75]. Щетинки могли использоваться, как иглы ежа или дикобраза[43].

Палеоэкология[править | править код]

Фауна формации Хелл-Крик
Фауна формации Хелл-Крик
Рельеф формаций Хелл-Крик и Ланс
Рельеф формаций Хелл-Крик и Ланс

Лептоцератопс обитал на территории формаций Сколлард, Хелл-Крик, Ланс, Ту-Медисин, Дайносор, Френчмэн[en], Хэрбелл[en] и конгломерат Пиньон. Все формации относились к позднему кампанскому — маастрихтскому ярусам[6].

В первых трёх местах располагалось множество болот, озёр и рек с песчаными руслами. За счет активного цикла, их течения образовывали заливные луга, дельты, проливы. Климат был субтропический с сезонными засухами, прерываемыми сезоном дождей[76]. В Ту-Медисин, где преобладали возвышенности, климат почти соответствовал первым трем местам, но был суше[77]. В формации Дайносор находилась береговая равнина, покрытая лесом[78].

В формации Хэрбелл, содержащей остатки редколесной возвышенности, лептоцератопс был единственным обнаруженным животным[6][64]. В формации Пиньон также нашли лептоцератопса, но о других находках в этом формировании не поступало информации[6].

В районе преобладали леса из хвойных; цветковых, среди которых выделялись широколиственные; гинкго; папоротников и саговников; более редки были мангровые леса и байу. В покрывавших равнину смешанных лесах встречались и тропические деревья — араукарии и пальмы[79], что отличало их от лесов лежащей северней прибрежной равнины. Во влажном субтропическом климате на заболоченных землях процветали сабалевые пальмы, хвойные деревья и папоротники, а на более сухих почвах леса образовывали хвойные деревья, ясени, вечнозелёные дубы и кустарники[80]. По береговым линиям росли церцидифиллюмы. В прудах встречались пистии и водяные лилии[78]. Все эти растения составляли основу пищевой цепи[76][81][82].

Там можно было найти большое разнообразие животных: беспозвоночные (членистоногие и моллюски), хрящевые и костные рыбы, амфибии, крокодилы, хампсозавры, ящерицы, змеи, черепахи, млекопитающие, птицы. Ниши крупных растительноядных посередине пищевой цепи были заняты развитыми динозаврами — цератопсами, анкилозаврами и гадрозаврами. Средние и мелкие растительноядные и всеядные были многочисленны и разнообразны, среди них были представители групп Ornithomimidae, Oviraptorosauria, Ornithopoda, Pachycephalosauridae, сам лептоцератопс (в Сколларде он представлял до 33 % всей фауны[61]).

Среди птерозавров региона — огромный кетцалькоатль и ряд других, более мелких представителей семейства аждархид, питавшихся мелкими динозаврами или падалью, передвигаясь по земле на 4-х конечностях[83].

Были распространены некоторые хищники-тероподы различных размеров: мелкие и средние по размеру дромеозавриды и троодонтиды, гигантские тираннозавриды[6]. Эти животные, находясь на вершине пищевой цепи, питались в основном гадрозаврами, цератопсами и более мелкими тероподами[84].

Примечания[править | править код]

  1. Дэвидсон С., Тернбулл С., Ферт Р. Большой Атлас Динозавров / Овчинникова Н. Н., Талалаева Е. В.. — М.: РОСМЭН-ПРЕСС, 2005. — 144 с. — ISBN 5-353-01605-X.
  2. 1 2 3 Brown B. Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — American Museum of Natural History, 1914. — Vol. 33, iss. 36. — P. 567—580.
  3. 1 2 Liddell H., Scott R. A Greek-English Lexicon. — Oxford University Press, 1980. — ISBN 0-19-910207-4..
  4. 1 2 3 Scott Hartman. The not-so-gracile Leptoceratops. Deviantart. Проверено 13 августа 2016.
  5. 1 2 Gilmore C. W. Ceratopsian dinosaurs from the Two Medicine formation, Upper Cretaceous of Montana (англ.) // Proceedings of the United States National Museum : журнал. — Washington DC: United States National Museum, 1939. — Vol. 87, no. 3066. — P. 1—18. — DOI:10.5479/si.00963801.87-3066.1.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. — 2nd edition. — University of California Press, 2004. — С. 478—493. — ISBN 9780520242098.
  7. 1 2 3 4 5 Brown B., Schlaikjer E. M. The skeleton of Leptoceratops with the description of a new species (англ.) // American Museum Novitates : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1942. — No. 1169. — P. 1—15.
  8. 1 2 3 4 5 6 Sternberg C. Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta (англ.) // National Museum of Canada Bulletin : журнал. — National Museum of Canada, 1951. — Vol. 123. — P. 225—255.
  9. McKenna M. C., Love J. D. Local stratigraphic and tectonic significance of Leptoceratops, a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming (англ.) // United States Geological Survey Professional Paper : журнал. — 1970. — Т. 700.
  10. Ostrom J. Leptoceratops gracilis from the »Lance» Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — SEPM Society for Sedimentary Geology, 1978. — May (vol. 52, no. 3). — P. 697—704.
  11. 1 2 Dodson P. Leptoceratops // The Horned Dinosaurs: A Natural History. — Princeton Legacy Library, 2017. — P. 200—206. — ISBN 9781400887446.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell A. D. A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : журнал. — NRC Research Press, 1970. — Vol. 7, iss. 1. — P. 181—184. — DOI:10.1139/e70-014.
  13. Ott C. J. Leptoceratops (dinosauria; Ornithischia) from the Hell Creek Formation (cretaceous; Maastrichtian) of Eastern Montana (англ.). — Wisconsin—Madison: University of Wisconsin—Madison, 2002. — P. 1—242.
  14. 1 2 Malinowski B. L., Rooney L. A., Schein J. P., Poole J. C. A new partial skeleton of Leptoceratops gracilis from the Lance Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — Society of Vertebrate Paleontology, 2016. — Vol. 181.
  15. 1 2 McTighe F. Fort Macleod family finds rare dinosaur fossil (англ.) // Macelod Gazette : газета. — 2013. — 6 November.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 1st. — Princeton University press, 2010. — С. 253—254. — 320 с. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-13720-9.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul G. S. Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 2nd. — Princeton University press, 2016. — С. 276, 280. — 360 с. — (Princeton field guides). — ISBN 978-0-691-16766-4.
  18. 1 2 Holtz T. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages / Rey L. V.. — First Printing edition. — Random House Books for Young Readers, 2007. — С. 50 (PDF). — 432 с. — ISBN 978-0375824197.
  19. 1 2 3 4 5 6 7 Dixon D. The Complete Illustrated Encyclopedia Of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Illustrated Reference Guide to 1000 Dinosaurs and Prehistoric ... Commissioned Artworks, Maps and Photographs. — Southwater, 2014. — С. 363. — 512 с. — ISBN 978-1846812095.
  20. O’Gorman E. J., Hone D. W. E. Body Size Distribution of the Dinosaurs (англ.) // PLos ONE : журнал / Dodson P.. — PLoS, 2012. — 19 декабря (т. 7, вып. 12). — С. e51925. — DOI:10.1371/journal.pone.0051925. — PMID 3526529.
  21. Edwords F. The Dilemma of the Horned Dinosaurs (англ.) // Creation Evolution Journal : журнал / Warren D. G.. — 1982. — Т. 3, вып. 9, № 3. — С. 1–11.
  22. 1 2 3 Holliday C. M. New Insights Into Dinosaur Jaw Muscle Anatomy (англ.) // Anat Rec : журнал. — Hoboken, 2009. — Сентябрь (т. 292, вып. 9). — С. 1246—1265. — DOI:10.1002/ar.20982. — PMID 19711458.
  23. 1 2 3 4 Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X. A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution (англ.) // Scientific Reports : журнал. — nature.com, 2015. — 21 September (vol. 5). — P. 14190. — ISSN 2045-2322. — DOI:10.1038/srep14190. — PMID 4585677.
  24. 1 2 Makovicky P. J.; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia (англ.) // American Museum Novitates : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 2006. — Vol. 3530. — P. 1—42.
  25. Morschhauser E. M., Lamanna M. C. A reevaluation of the hyoid bones of Protoceratops andrewsi Granger and Gregory 1923 (Ornithischia: Ceratopsia) and a review of hyoid elements in ornithischian dinosaurs (англ.) // Annals of Carnegie Museum : журнал. — Pittsburgh, 2013. — 5 января (т. 81). — С. 247–255. — DOI:10.2992/007.081.0404.
  26. 1 2 Varriale F. J. Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur Leptoceratops gracilis (англ.) // PeerJ : журнал. — PeerJ preprints, 2016. — 6 июля (т. 4). — С. e2132. — DOI:10.7717/peerj.2132. — PMID 4941762.
  27. 1 2 3 Mallon J. C., Anderson J. S. The Functional and Palaeoecological Implications of Tooth Morphology and Wear for the Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada (англ.) // PLoS ONE : журнал / A. A. Farke, R. M. Alf. — PLoS, 2014. — 11 июнь (vol. 9, iss. 6). — P. e98605. — DOI:10.1371/journal.pone.0098605. — PMID 4053334.
  28. 1 2 Ostrom J. H. Functional Morphology and Evolution of the Ceratopsian Dinosaurs (англ.) // Evolution : журнал. — Society for the Study of Evolution, 1966. — Сентябрь (т. 20, № 3). — С. 290—308. — DOI:10.2307/2406631.
  29. 1 2 Chinnery B. J., Lipka T. R., Kirkland J. I., Parrish J. M., Brett-Surman M. K. Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America (англ.) // Lucas S. G., Kirkland J. I., Estep J. W. Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems : сборник статей. — New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1997. — Т. 14. — С. 297–302.
  30. 1 2 Ryan M. J., Evans D. C., Currie P. J., Brown C. M., Brinkman D. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada (англ.) // Cretaceous Research : журнал. — 2012. — 1 декабря (т. 35). — С. 69—80.
  31. Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P. Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : журнал. — NRC Research Press, 2009. — 12 август (vol. 46, iss. 6). — P. 425—439. — DOI:10.1139/E09-030. — Bibcode2009CaJES..46..425S.
  32. Campione N. E., Holmes R. The Anatomy and Homologies of the Ceratopsid Syncervical (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — The Society of Vertebrate Paleontology, 2006. — 11 December (vol. 26, no. 4). — P. 1014—1017.
  33. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Benton M. J., Shishkin M. A., Unwin D. M., Kurochkin E. N.. — Cambridge: Cambridge University Press, 2000. — С. 488, 501—502, 504—505, 507, 511, 515. — 740 с. — ISBN 9780521545822.
  34. 1 2 3 New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / Ryan M. J.. — Indiana: Indiana University Press, 2010. — С. 75. — 624 с. — ISBN 9780253353580.
  35. 1 2 Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia (англ.) // Palaeontologia Polonica : журнал. — 1975. — No. 33. — P. 36—50.
  36. 1 2 Paul G. S., Christiansen P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion (англ.) // Paleobiology, : журнал. — 2000. — Vol. 26, iss. 3. — P. 450—465.
  37. Anderson J. F., Hallmartin A., Russell D. A. Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — 1985. — Т. 207. — С. 53—61.
  38. 1 2 3 4 He Y., Makovicky P. J., Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China (англ.) // PLoS ONE : журнал / A. A. Farke, M. Raymond. — PLoS, 2015. — 23 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0144148. — DOI:10.1371/journal.pone.0144148. — PMID 4689537.
  39. 1 2 Prado G. M. E. M, Anelli L. E., Romero G. R. New occurrences of fossilized feathers: systematics, taphonomy, and paleoecology of the Santana Formation of the Araripe Basin (Cretaceous), NE, Brazil (англ.) // PeerJ : журнал. — PeerJ PrePrints, 2015. — 11 июня (т. 3). — С. e1170v1. — DOI:10.7287/peerj.preprints.1170v1. — PMID 27441102.
  40. Osborn H. F. Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus ; Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon // Memoirs of the American Museum of Natural History : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1912. — Vol. 1. — P. 33–54.
  41. 1 2 3 Lull R. S., Wright N. E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — Geological Society of America, 1942. — Т. 40. — (Geological Society of America Special Paper).
  42. 1 2 3 Mayr G.,Peters S. D., Plodowski G., Vogel O. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2002. — August (vol. 89, iss. 8). — P. 361—365. — ISSN 1432-1904. — DOI:10.1007/s00114-002-0339-6. — Bibcode2002NW.....89..361M. — PMID 12435037.
  43. 1 2 3 Lingham-Soliar T. A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2008. — Т. 275, вып. 1636. — С. 775—780. — ISSN 1471-2954. — DOI:10.1098/rspb.2007.1342. — PMID 18182372.
  44. 1 2 Parker T. LtL Leptoceratops. Deviantart. Проверено 13 августа 2016.
  45. 1 2 Witmer L. Cheeks, beaks, or freaks: a critical appraisal of buccal soft-tissue anatomy in ornithischian dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — Soceity of Vertebrate Palaeontology, 1998. — Vol. 17, iss. 69. — P. 69.
  46. Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2011. — Март (т. 98, вып. 3). — С. 203—211. — DOI:10.1007/s00114-010-0760-1. — Bibcode2011NW.....98..203C. — PMID 21279321.
  47. Jerison H. J. Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman G., Smith B. H.. — 3. — Elsevier, 2004. — ISBN 0444514325.
  48. 1 2 3 Lautenschlager S., Hübner T. Ontogenetic trajectories in the ornithischian endocranium (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : журнал / Ritchie M. G.. — European Society for Evolutionary Biology, 2013. — Сентябрь (т. 26, вып. 9). — С. 2044—2050. — DOI:10.1111/jeb.12181. — PMID 23682701.
  49. Brown B. Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : журнал. — New York: American Museum of Natural History, 1914. — Vol. 33. — P. 539–548.
  50. Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. — Royal Society Publishing, 2006. — 7 сентября (т. 273, вып. 1598). — С. 2135—2140. — ISSN 1471-2954. — DOI:10.1098/rspb.2006.3566. — PMID 16901832.
  51. 1 2 3 4 5 6 7 Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Shawkey M.. — PLoS, 2015. — 9 December (vol. 10, iss. 12). — P. e0143369. — DOI:10.1371/journal.pone.0143369. — PMID 26649770.
  52. 1 2 Makovicky P. J. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta (англ.) // D. H. Tanke & K. Carpenter Mesozoic Vertebrate Life : сборник статей. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — P. 243—262.
  53. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Farke A. A., Maxwell W. D., Cifelli R. L., Wedel M. J. A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia (англ.) // PLoS ONE : журнал / Penn P. W.. — PLoS, 2014. — 10 December (vol. 9, iss. 12). — P. e112055. — DOI:10.1371/journal.pone.0112055. — PMID 4262212.
  54. 1 2 3 Lee Y.-N., Ryan M. J., Kobayashi Y. The first ceratopsian dinosaur from South Korea (англ.) // Naturwissenschaften : журнал. — The Science of Nature, 2011. — Vol. 98, iss. 1. — P. 39—49. — DOI:10.1007/s00114-010-0739-y. — PMID 21085924.
  55. Rich T. H., Kear B. P., Sinclair R., Chinnery B., Carpenter K., McHugh M. L. Vickers-Rich P. Serendipaceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003 is an Australian Early Cretaceous ceratopsian (англ.) // Alcheringa : журнал. — 2014. — Vol. 38. — P. 456—479. — DOI:10.1080/03115518.2014.894809.
  56. 1 2 Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe (англ.) // Paleontology : журнал. — 2007. — Vol. 50, iss. 4. — P. 929—937. — ISSN 1475-4983. — DOI:10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x.
  57. You H.-L., Dodson. P. Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : журнал / Carrano M.. — 2003. — Vol. 48, iss. 2. — P. 261—272.
  58. Lambert D. A field guide to dinosaurs. — Rev. ed. — Avon Books, 1983. — 256 p. — ISBN 0380835193.
  59. Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen : журнал. — Vol. 210. — P. 41—83.
  60. Nicholas R. Longrich A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America, and implications for dinosaur biogeography (англ.) // Cretaceous Research : журнал. — 2015. — Январь (т. 57). — С. 199—207. — DOI:10.1016/j.cretres.2015.08.004.
  61. 1 2 Cranial anatomy and biogeography of the first Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) specimens from the Hell Creek Formation, southeast Montana // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs : сборник статей / Carpenter K.. — Indiana: Indiana University Press, 2006. — P. 230. — ISBN 9780253027955.
  62. Anton J. A. Thermo−powered ceratopsians? A thermodynamic model proposing another role for gastroliths (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — 2001. — Vol. 21, no. 3. — P. 28—29.
  63. Schmitz L., Motani R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology (англ.) // Science : журнал. — 2011. — Vol. 332, iss. 6030. — P. 1641. — DOI:10.1126/science.1200043. — PMID 21493820.
  64. 1 2 Johnson K. R. Cruisin' the Fossil Freeway: An Epoch Tale of a Scientist and an Artist on the Ultimate 5,000-mile Paleo Road Trip. — Fulcrum Publishing, 2007. — P. 109. — 204 p. — ISBN 9781555914516.
  65. Senter P. Analysis of forelimb function in basal ceratopsians (англ.) // Journal of Zoology : журнал. — 2007. — Т. 273, вып. 3. — С. 305—314. — DOI:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x.
  66. Headden J. A. Skeletal Posture (англ.). The bite stuff. qilong.wordpress.com (03-09-2011). Проверено 21 июля 2017.
  67. 1 2 Schweitzer M. H., Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T. Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex (англ.) // Scientific Reports : журнал. — 2016. — 15 March (vol. 6). — P. 23099. — DOI:10.1038/srep23099. — Bibcode2016NatSR...623099S. — PMID 26975806.
  68. Choi C. 15 Infant Dinosaurs Discovered Crowded in Nest. LiveScience.com. Yahoo news (17-11-2011).
  69. Fastovsky D. E., Weishampel D. B., Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar K. H., Narmandakh P. A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia) (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — November 2011. — Vol. 85, no. 6. — P. 1035—1041.
  70. 1 2 Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P. Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi (англ.) // PLoS ONE : журнал / Mihlbachler M. C.. — PLoS, 2015. — 7 June (vol. 10, iss. 5). — P. e0126464. — DOI:10.1371/journal.pone.0126464. — PMID 4423778.
  71. Schomp V. Triceratops: And Other Horned Plant-eaters. — Marshall Cavendish, 2002. — P. 21. — 32 p. — (Prehistoric world). — ISBN 9780761410249.
  72. You H., Tanoue K., Dodson P. A new specimen of Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Early Cretaceous of Liaoning Province, China (англ.) // Acta Geologica Sinica : журнал. — 2007. — Т. 81, вып. 6. — С. 898—904.
  73. Dodson P. Quantitative Aspects of Relative Growth and Sexual Dimorphism in Protoceratops (англ.) // Journal of Paleontology : журнал. — 1976. — Vol. 50, iss. 5. — P. 929—940. — ISSN 1937-2337.
  74. Carpenter K. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs (англ.) // Gaia : журнал. — Lisboa, 2000. — № 15. — С. 135—144. — ISSN 0871-5424.
  75. The Fighting Dinosaurs. American Museum of Natural History. Проверено 15 июля 2017. Архивировано 9 марта 2012 года.
  76. 1 2 Lofgren D. F. Hell Creek Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 302—303. — ISBN 978-0-122-26810-6.
  77. Trexler D. Two Medicine Formation, Montana: geology and fauna (англ.) // Tanke D. H., Carpenter K., Skrepnick M. W. Mesozoic Vertebrate Life : сборник. — Indiana: Indiana University Press, 2001. — С. 298—309. — ISBN 9780253339072.
  78. 1 2 Koppelhus E. B. Paleobotany (англ.) // Currie P. J., and Koppelhus E. B. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed : сборник статей. — Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2005. — С. 131—138.
  79. Russell D. A. The 'Modern' Cretaceous // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. — Minocqua: NorthWord Press, 1989. — P. 170–193. — ISBN 1-55971-038-1.
  80. Kraig Derstler. Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming // The Dinosaurs of Wyoming / Nelson, G. E.. — Wyoming Geological Association, 1994. — P. 127–146.
  81. Breithaupt B. H. Lance Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 394—395. — ISBN 978-0-122-26810-6.
  82. Eberth D. A. Edmonton Group // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie P. J., Padian K.. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 199—204. — ISBN 978-0-122-26810-6..
  83. Lehman T., Langston W. Jr. Habitat and behavior of Quetzalcoatlus: paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : журнал. — 1996. — Т. 18. — С. 48A.
  84. The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous (англ.) // Geological Society of America Special Paper : журнал / Hartman J. H., Kirk R. J., Nichols D. J.. — 2002. — Vol. 361. — P. 171, 175. — ISBN 9780813723617.

Ссылки[править | править код]