Мембранный потенциал

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Схема возникновения потенциала клеточной мембраны.
Различия в концентрациях ионов с разных сторон клеточной мембраны вызывают возникновение напряжения, называемого мембранным потенциалом. Типичные значения мембранного потенциала находятся в диапазоне от −40 мВ до −80 мВ. Многие ионы образуют градиент концентрации на мембране, в том числе ионов калия (), имеющие высокую концентрацию внутри клетки и низкую вне клетки. Ионы натрия () и ионы хлора () имеют высокую концентрацию во внеклеточной области и низкую концентрацию во внутриклеточной области. Эти градиенты концентрации дают потенциальную энергию для возникновения мембранного потенциала. Это напряжение на мембране возникает когда мембрана проницаема для одного или нескольких типов ионов. В простейшем случае показанном на рисунке, если мембрана избирательно проницаема для ионов калия они могут диффундировать в сторону снижения концентрации на внешнюю сторону клетки, оставляя за собой нескомпенсированные отрицательные заряды. Это разделение зарядов и является причиной возникновения мембранного потенциала. Система в целом остаётся электронейтральной. Некомпенсированные положительные заряды вне клетки и нескомпенсированные отрицательные заряды внутри клетки физически располагаются на поверхности мембраны и притягиваются друг к другу будучи разделёнными липидным двойным слоем. Таким образом, мембранный потенциал физически действует только в непосредственной близости от мембраны. Именно разделение этих зарядов на мембране является основой возникновения электрического напряжения на мембране. Изображённая схема упрощённо показывает ионные вклады в мембранный потенциал. Другие ионы, включая ионы натрия, хлора, кальция и другие вносят несущественный вклад, даже если они имеют более высокие градиенты концентрации, потому что они имеют невысокую проницаемость через мембрану, чем ионы калия.

Мембра́нный потенциа́л, также трансмембра́нный потенциал или напряже́ние мембра́ны, иногда потенциа́л Не́рнста — разница в электрическом потенциале (электрический градиент), возникающая между зарядами внутренней и внешней стороны полупроницаемой мембраны (в частном случае — мембраны клетки). Что касается внутренней части клетки, то типичные значения мембранного потенциала для неё располагаются в диапазоне от −40 мВ до −80 мВ.

Физические основы[править | править код]

Ионы и сила, обуславливающая их движение[править | править код]

Электрические сигналы, возникающие внутри биологических организмов, обусловлены движением ионов[1]. Наиболее важные катионы для потенциала действия — катионы натрия (Na+) и калия (K+)[2]. Оба этих одновалентных катиона несут один положительный заряд. В потенциале действия может также участвовать катион кальция (Ca2+)[3] , он представляет собой двухвалентный катион, несущий двойной положительный заряд. Анион хлора (​​Cl-) играет важную роль в потенциалах действия некоторых водорослей[4], однако, в потенциалах действия большинства животных принимает лишь небольшое участие[5].

Ионные насосы[править | править код]

Ионный насос — это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам[6].

Ионные каналы[править | править код]

Ионные каналы являются интегральными мембранными белками, через поры которых ионы могут перемещаться из межклеточного пространства вовнутрь клеток и наоборот. Большинство ионных каналов проявляет высокую специфичность (селективность) по отношению к одному иону. Так, например, большинство калиевых каналов характеризуется высоким коэффициентом селективности катионов калия над катионами натрия в отношении 1000:1, хотя ионы калия и натрия имеют одинаковый заряд и лишь незначительно различаются по радиусам. Пора канала, как правило, настолько мала, что ионы должны пройти через неё в одном порядке[7] .

Равновесный потенциал (потенциал Нернста) или реверсивный потенциал[править | править код]

Равновесный потенциал (англ. equilibrium potential) иона является величиной электрического напряжения на мембране, при котором диффузионные и электрические силы противопоставлены друг другу, так что результирующий поток ионов через мембрану равен нулю в силу одинаковой скорости потока в клетку и из клетки. Это означает, что напряжение на мембране точно компенсирует диффузию ионов, таким образом, что суммарный поток ионов через мембрану равен нулю. Реверсивный потенциал имеет важное значение, поскольку он создаёт напряжение действующее на ионные каналы, придавая им проницаемость для ионов.

Равновесный потенциал для конкретного вида ионов обычно обозначается Потенциал для любого иона может быть вычислен с помощью уравнения Нернста. Например, реверсивный потенциал для ионов калия:

где  — равновесный потенциал ионов измеряемый в вольтах;
 — универсальная газовая постоянная, равная 8,3144 Дж/(моль·К);
 — абсолютная температура в кельвинах;
 — заряд ионов участвующих в реакции, выраженный в элементарных зарядах, для ионов калия равен 1;
 — постоянная Фарадея, равная 96 485 Кл/моль;
 — внеклеточная концентрация ионов калия, измеряется в моль/л;
 — внутриклеточная концентрация ионов калия, измеряется в моль/л.

Реверсивный потенциал (англ. reversal potential) численно равен равновесному потенциалу. Термин реверсивный потенциал отражает тот факт, что при переходе через данное значение мембранного потенциала происходит обращение направления потока ионов.

Потенциал покоя[править | править код]

Градуированные значения[править | править код]

Другие значения[править | править код]

Эффекты и последствия[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Johnston and Wu, p. 9.
  2. Bullock, Orkand, and Grinnell, pp. 140-41.
  3. Bullock, Orkand, and Grinnell, pp. 153-54.
  4. Mummert H., Gradmann D. Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes (англ.) // Journal of Membrane Biology  (англ.) : journal. — 1991. — Vol. 124, no. 3. — P. 265—273. — doi:10.1007/BF01994359. — PMID 1664861.
  5. Schmidt-Nielsen, p. 483.
  6. Агаджанян Н. А., Смирнов В. М. Общая физиология возбудимых тканей; роль ионных насосов в формировании потенциала покоя. — 2007. — С. 58.
  7. Eisenman G. On the elementary atomic origin of equilibrium ionic specificity // Symposium on Membrane Transport and Metabolism (англ.) / A. Kleinzeller, A. Kotyk, eds.. — New York: Academic Press, 1961. — P. 163—179.Eisenman G. Some elementary factors involved in specific ion permeation // Proc. 23rd Int. Congr. Physiol. Sci., Tokyo (англ.). — Amsterdam: Excerta Med. Found., 1965. — P. 489—506.
    * Diamond J. M., Wright E. M. Biological membranes: the physical basis of ion and nonekectrolyte selectivity (англ.) // Annual Review of Physiology : journal. — 1969. — Vol. 31. — P. 581—646. — doi:10.1146/annurev.ph.31.030169.003053. — PMID 4885777.