Млекопитающие

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Млекопитающие
Млекопитающие (лат. Mammalia)
Представители отрядов и подклассов млекопитающих: рукокрылые, сумчатые (америдельфии и австралидельфии), тенрекообразные, приматы, настоящие тюлени, грызуны, панголины, хоботные, однопроходные, шерстокрылы, парнокопытные, китообразные, насекомоядные, хищные, неполнозубые, непарнокопытные, прыгунчиковые
Научная классификация
Международное научное название

Mammalia Linnaeus, 1758

Подклассы и инфраклассы
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   179913
NCBI   40674
EOL   1642

Млекопита́ющие (лат. Mammalia) — класс позвоночных животных, основной отличительной особенностью которых является вскармливание детёнышей молоком[1]. Класс входит в кладу Synapsidomorpha надкласса четвероногих. По оценкам биологов, известно от 5000[2] до 5500 современных видов млекопитающих[3], среди которых — и вид Человек разумный (лат. Homo sapiens); общее же число видов млекопитающих, включая вымершие, превышает 20 000[4]. На территории России (2002 г.) обитает до 380 видов[5].

Млекопитающие распространены почти повсеместно. Произошли от высокоразвитых синапсид в конце триаса. К млекопитающим относят ныне живущих однопроходных, сумчатых и плацентарных, а также большое число вымерших групп. Современные виды, входящие в класс млекопитающих, объединяют в 26—29 отрядов.

Внешний вид млекопитающих весьма разнообразен, но в целом соответствует характерному и для других четвероногих плану строения. Анатомия и физиология млекопитающих характеризуется наличием тех же функциональных систем, что и у прочих четвероногих. Однако многие из этих систем достигли высокого уровня развития, так что данный класс среди позвоночных считают наиболее высокоорганизованным. Приспособления млекопитающих к жизни в различных средах обитания весьма разнообразны, их поведение отличается сложностью и многообразием. Они занимают доминирующие позиции среди наземной фауны (в водной среде они уступают лишь лучепёрым рыбам). Млекопитающие играют большую роль в жизни и хозяйственной деятельности человека: их используют в животноводстве, в научных исследованиях в качестве лабораторных животных, как ездовых животных и содержат в качестве домашних питомцев.

Латинское наименование Mammalia представляет собой производное от лат. mamma — «грудь, вымя»[6] (дано в связи с наличием молочных желёз у всех млекопитающих)[7]. Такой же смысл имеют фр. mammifères, исп. mamíferos, итал. mammiferi, порт. mamíferos, эспер. mamuloj (англ. mammals — заимствование из латыни). Значение «вскармливающие молоком» имеют названия нем. Säugetiere, нидерл. zoogdieren, рус. млекопитающие; значение «сосущие молоко» — названия польск. ssaki, укр. ссавці. Изучением млекопитающих занимается наука териология (маммалиология)[8].

Содержание

Распространение[править | править исходный текст]

Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, во всех океанах и на большинстве существующих островов. Современный ареал однопроходных ограничивается Австралией, Тасманией и Новой Гвинеей, сумчатых — пространством Австралии, Океании и обоих американских континентов[9]. Самое широкое распространение — у плацентарных, которые уже с конца мезозоя стали доминирующими наземными позвоночными на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды[10], преобладая по численности особей, биомассе и положению в пищевых цепях[11]. В Австралии же до начала европейской колонизации обитали, не считая человека, лишь немногие виды плацентарных, а именно летучие мыши и мышиные. На отдалённых от других материков островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами фауна млекопитающих: на многих из них, в том числе и в Новой Зеландии, её представляли только несколько видов летучих мышей[12].

Четвероногий космонавт Лайка

Млекопитающие населяют почти все биотопы Земли и встречаются как в пустынях и тропических лесах, так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых, за исключением редкого пребывания людей, отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и Антарктический континент, хотя у его побережья встречаются тюлени и киты[13]. Однако в прошлом, когда Антарктида ещё не была сплошь накрыта ледяным щитом, млекопитающие населяли и этот материк: об этом свидетельствуют относящиеся к эоцену ископаемые остатки гондванатериев, сумчатых (полидолопообразные[ca], микробиотерии) и плацентарных (неполнозубые, литоптерны, астрапотерии)[14]. Используя технические средства, в XX веке человек проник в места, недоступные для других млекопитающих: достиг Южного полюса, поднялся на вершины Джомолунгмы и других высочайших гор, спустился на дно Марианской впадины, приступил к освоению космического пространства. Впрочем, в некоторых из этих предприятий человека принимали участие собаки: Р. Амундсен добрался до Южного полюса на собачьих упряжках, а Лайка совершила свой орбитальный космический полёт за 3,5 года до Ю. А. Гагарина[15].

У многих млекопитающих ареал невелик, поскольку широкому их расселению препятствуют привязанность к условиям среды (температурный режим, пищевые ресурсы, почвенно-грунтовые и орографические условия) и наличие естественных препятствий, например, морских пространств[16]. Так, гребнепалый тушканчик, обитающий в Кызылкуме и Восточных Каракумах, живёт только в сыпучих песках, поросших кустами[17]; ареал лемурообразных ограничен тропическими лесами Мадагаскара и соседних островов[18]. Учёт специфики видового состава млекопитающих играет важную роль при зоогеографическом районировании Земли[19].

Отличительные особенности[править | править исходный текст]

Кроме вскармливания потомства молоком, для большинства млекопитающих характерен целый ряд признаков, отличающих их, как правило, от других позвоночных[20][21]:

Происхождение[править | править исходный текст]

Цинодонт Oligokyphus (современная реконструкция)
Morganucodon — триасовый прототип позднейших млекопитающих (современная реконструкция)

Согласно современным представлениям, млекопитающие произошли от цинодонтов, выделившись в конце триасового периода[25]. Наиболее продвинутые цинодонты уже сильно напоминали млекопитающих — как, например, изображённый на рисунке Oligokyphus из семейства Tritylodontidae с его развитым шерстным покровом, живший в позднем триасе и ранней юре. Тогда же имела место и начальная дивергенция млекопитающих: в отложениях позднего триаса найдены ископаемые остатки аделобазилевса, морганукодонтов, кюнеотерия[en] и харамиид. При этом последние обычно рассматриваются как ранние представители подкласса (или инфракласса) аллотериев, а морганукодонты по своему облику и строению чрезвычайно близки к предполагаемому предку всех более поздних млекопитающих[26][27].

В верхнем триасе выделились и другие основные линии млекопитающих, известные останки которых относятся к более позднему времени: линия, включающая однопроходных[28]; линия триконодонтов (юра — мел)[29]; наконец, та линия, к которой принадлежат сумчатые и плацентарные, отделившиеся друг от друга в юрском периоде[30].

Что любопытно, появление первых динозавров ознаменовалось массовым, но не полным вымиранием терапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходным млекопитающим и, по некоторым предположениям, имели молочные железы и шерсть[31].

Классификация[править | править исходный текст]

Подкласс Prototheria: Утконосы (картина Г. Хардера)

Современные виды млекопитающих образуют хорошо очерченную группу. Эта группа и была описана в 1758 году[32] как класс Mammalia К. Линнеем в 10-м издании его «Системы природы»[33]. В этом издании Линней упоминал всего 86 видов млекопитающих[34]; в настоящее же время современные виды млекопитающих объединяют в 26—29 отрядов[35][36], 153 семейства и 1229 родов[37].

Позднее в состав класса млекопитающих были включены многочисленные вымершие группы; правомерность включения некоторых из них (например, докодона[en], морганукодона, синоконодона и некоторых других открытых в XIX—XX веках мезозойских животных) в данный класс вызывает сомнения у ряда палеонтологов[38][39].

Традиционная классификация на уровне инфраклассов и выше, оформившаяся к концу XIX века, выглядит следующим образом[40][41]:

Класс Mammalia  Linnaeus, 1758

  • Подкласс Prototheria  Gill, 1872
  • Подкласс Theria  Parker & Haswell, 1897
    • Инфракласс Metatheria  Huxley, 1880 (или Marsupialia  Illiger, 1811)
    • Инфракласс Eutheria  Gill, 1872 (или Placentalia  Owen, 1837)
Инфракласс Metatheria: Гигантский кенгуру (фото)

Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассов[41][42], либо как названия их краун-групп[43].

Заметим, что трёхчастное деление класса млекопитающих на прото-, мета- и эутериев было предложено ещё французским зоологом А. Блэнвилем (1839), который пользовался, правда, другими наименованиями (соответственно: «птицеутробные», «двуутробные», «одноутробные»)[34][44].

Неоднократно предлагались более современные классификации млекопитающих, позволяющие, в частности, адекватно отразить взаимоотношения между многочисленными вымершими группами, но общепринятыми в полном смысле этого слова ни одна из них не стала[45].

На русский язык название таксона Theria, крупнейшего подразделения млекопитающих, обычно переводится как «звери» (в данном значении оно употребляется параллельно со словом «терии»; см. Звери). Иногда же слово «звери» используют как синоним слова «млекопитающие»[1][46]. Ранг данного таксона в различных классификациях различен: либо это подкласс млекопитающих, противопоставляемый подклассу Prototheria (первозвери)[47], либо — после исключения из него ряда вымерших групп — таксон существенно низшего ранга (в системе Маккенны — Белл он имеет ранг «надкогорты»[48]).


Внешний вид[править | править исходный текст]

Инфракласс Eutheria: Обыкновенная белка (фото)

По размерам и внешнему облику млекопитающие очень разнообразны. Хотя у их подавляющего большинства тело, как и у других амниот, чётко расчленено на голову, шею, туловище, две пары конечностей и хвост, форма и соотношение этих частей тела у разных видов варьируют, отражая приспособления к среде обитания и преобладающему характеру движений[49]. Хорошо известны как непропорционально длинная шея жирафа, позволяющая ему срывать листья и молодые побеги с крон деревьев[50], так и полное отсутствие шейного перехвата у китообразных[51]. Сильно варьирует и относительная длина хвоста: если у длиннохвостого ящера (Manis tetradactyla) и длинноухого тушканчика (Euchoreutes naso) он в два раза длиннее туловища, то у даманов, тонкого лори и всех гоминоидов хвост полностью отсутствует[52].

Наиболее сильно по внешнему облику от других млекопитающих уклонились рукокрылые, у которых передние конечности видоизменились в крылья, а также сирены и китообразные, передние конечности которых после перехода к водному образу жизни превратились в плавники, а задние исчезли[53]. Поэтому в народной систематике[en] и ранних научных зоологических классификациях рукокрылые и киты не включались в состав группы «звери»[54]. Только в 1693 г. Дж. Рэй со всей определённостью включил рукокрылых и китов в состав той группировки, которую ныне называют «млекопитающими»[32].

Сильно различаются млекопитающие также по массе и размерам тела. Абсолютные рекордсмены:

  • карликовая многозубка (Suncus etruscus) — самое мелкое из современных млекопитающих: масса 1,2—1,7 г, длина тела 3,8—4,5 см[49];
  • саванный слон (Loxodonta africana) — самое крупное из современных наземных позвоночных: старые самцы достигают массы 5 т при высоте в плечах 4 м (несколько выше его — за счёт длинной шеи — жираф (Giraffa camelopardalis), высота которого от земли до лба достигает 4,8—5,8 м, но масса — около 750 кг)[55];
  • синий кит (Balaenoptera musculus) — крупнейшее из когда-либо существовавших на Земле животных: в 1926 г. в районе Южных Шетландских островов была добыта самка длиной 33 м и массой свыше 150 т (средние же размеры самок синего кита составляют 24,5 м, самцов — чуть меньше)[56].
Карликовая многозубка
Саванный слон
Жираф
Синий кит

Строение и физиология[править | править исходный текст]

Покровная система[править | править исходный текст]

Кожа млекопитающих: 1 — волос, 2 — эпидермис, 3 — сальная железа, 4 — подкожная мышца, 5 — дерма, 6 — волосяная сумка, 7 — потовая железа

Кожа млекопитающих отличается значительной толщиной и сильным развитием кожных желёз и роговых образований. Как и у других позвоночных, она состоит из двух слоёв: верхнего эктодермального (эпидермис) и нижнего мезодермального (дерма)[57].

Рога арсинойтерия (картина Г. Хардера)

Для млекопитающих весьма характерны роговые образования эпидермального происхождения: волосы, когти, ногти, копыта, рога и чешуйки[58]. При этом волосы — образование, присущее исключительно млекопитающим и, по-видимому, наиболее продвинутым терапсидам; оно не гомологично каким-либо производным кожи других амниот. Главная функция волос — теплоизоляция, хотя толчком для появления волосяного покрова послужила, скорее всего, осязательная функция[59]. Помимо термоизолирующей и осязательной функций, волосы защищают кожу от повреждений и паразитов, улучшают аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивают видоспецифичность окраски. Отсутствие волос у ряда млекопитающих (слоны, носороги, гиппопотамы, китообразные) носит вторичный характер[58].

У большинства млекопитающих концевые фаланги пальцев защищены когтями, видоизменениями которых являются плоские ногти, имеющиеся у многих приматов, и копыта, характерные для различных копытных[60][61]. Многие млекопитающие имеют на хвосте или конечностях роговые чешуйки, а у панголинов и броненосцев крупная роговая чешуя, вполне гомологичная имеющейся у пресмыкающихся, покрывает всё тело[61][62]. Для ряда млекопитающих (арсинойтерий[63], носороги, вилороговые, полорогие) характерно наличие такого «оружия», как рога; обычно это — массивные разрастания ороговевшего эпителия, используемые для защиты и нападения[61][64].

Экзокринная система[править | править исходный текст]

Вымя коровы

Экзокринную систему образуют железы внешней секреции, выделяющие вырабатываемый ими секрет через выводные протоки на поверхность тела или слизистых оболочек внутренних органов (например, функции таких желёз выполняют слюнные железы, печень и поджелудочная железа, секреты которых, попадая в пищеварительный тракт, играют важную роль в ходе пищеварения)[65].

Характерной особенностью млекопитающих является сильное развитие кожных желёз, которую они унаследовали через своих синапсидных предков от земноводных. К их числу относятся сальные и потовые железы, развитие которых было связано с появлением волосяного покрова[66][67]. Видоизменениями потовых желёз по своему происхождению являются млечные железы, которые в качестве секрета выделяют молоко — основную пищу детёнышей млекопитающих. У представителей сумчатых и плацентарных протоки млечных желёз открываются на сосках (млечные железы однопроходных сосков не имеют). Число сосков может варьировать у разных видов от 2 до 24, причём у многих копытных соски сливаются в единое вымя[68][69].

Скелет[править | править исходный текст]

Подобно другим позвоночным, млекопитающие имеют внутренний скелетброненосцев есть и внешний скелет в виде панциря — как дополнение к внутреннему). Скелет включает череп, позвоночник, грудную клетку, пояса верхних и нижних конечностей и сами конечности[70].

Череп млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку, уже у позднетриасового морганукодона она в 3—4 раза крупнее, чем у терапсид того же размера[71]. Из-за срастания некоторых костей между собой число отдельных костей в черепе меньше, чем у других позвоночных[72]. Для черепной коробки млекопитающих характерно наличие скуловой дуги, образованной скуловой костью и скуловым отростком верхнечелюстной кости, и причленение черепа к первому шейному позвонку (атланту) при помощи двух мыщелков. Нёбные отростки верхнечелюстных костей вместе с нёбными костями образуют также характерное для млекопитающих вторичное костное нёбо, а нижняя челюсть у них представлена лишь парными зубными костями. Только млекопитающим свойственна расположенная в дне черепа парная барабанная кость; имеющиеся в черепе рептилий и синапсид сочленовная и квадратная кости становятся у млекопитающих элементами среднего уха — молоточком и наковальней[73][74].

Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение позвоночника на пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (крестца нет лишь у китообразных[75]); постоянное число шейных позвонков — 7 (как исключение, оно равно 6 у ламантина, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: у ленивца Гоффмана — от 5 до 6, у трёхпалых ленивцев — от 8 до 10[76])[77]. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной и образующие вместе с ней грудную клетку[78].

Пояс передних конечностей млекопитающих обычно состоит из двух лопаток и двух ключиц; у однопроходных имеется ещё коракоид, который у остальных млекопитающих рудиментарен и прирастает к лопатке[79]. В типичном случае каждая из причленённых к этому поясу передних конечностей состоит из плеча, предплечья и кисти; последняя включают запястье, пясть и пальцы, которые обычно состоят из двух-трёх фаланг (однако у китообразных число фаланг увеличено и достигает 13—14). Пояс задних конечностей у млекопитающих, как правило, состоит из парных лобковых, седалищных и подвздошных костей; в состав каждой из задних конечностей входят бедро, голень и стопа (включающая предплюсну, плюсну и кости пальцев)[80][81]. В зависимости от образа жизни конечности млекопитающих претерпевают различные преобразования: у наземных форм значительно удлиняются бедро и голень, а у водных форм они укорочены, но удлинены фаланги пальцев[82].

Мускулатура[править | править исходный текст]

Высокодифференцированная мышечная система млекопитающих обеспечивает выполнение разнообразных движений и имеет в разных отрядах и семействах существенные особенности в зависимости от характерных способов передвижения. Среди скелетных мышц, наибольшее развитие получили мышцы конечностей; перемещение конечностей под тело (у рептилий и ранних синапсид они располагались по бокам тела) увеличило величину шага и эффективность работы мышц. Характерным анатомическим признаком млекопитающих является также наличие куполообразной мышцы — диафрагмы, которая разделяет грудную и брюшную полости; её возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию лёгких[83][84].

Высокого развития у млекопитающих достигли жевательная мускулатура, обеспечивающая захват и механическую обработку пищи, и подкожная мускулатура участвующая в терморегуляции (управляет движением волосяного покрова) и общении животных (отвечает за мимику, особенно развитую у хищных и приматов)[83][85]. Все перечисленные виды мышц относятся к группе поперечно-полосатых; мышцы же внутренних органов (кроме сердечной мышцы) являются гладкими[86].

Нервная система[править | править исходный текст]

Как и у других позвоночных, нервная система млекопитающих по морфологическим признакам делится на центральную, включающую головной и спинной мозг, и периферическую, которая слагается отходящими от головного и спинного мозга нервами[87].

В структурно-функциональном плане вся нервная система подразделяется на соматическую, иннервирующую скелетную мускулатуру и органы чувств, и вегетативную, иннервирующую внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды; резкого разграничения между данными системами не наблюдается[88].

Головной мозг[править | править исходный текст]

Относительные размеры головного мозга у млекопитающих очень велики: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг (у рептилий их масса примерно одинакова)[89]. Головной мозг млекопитающих включает пять отделов: передний (или конечный), промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок, из них особенно развиты первый и последний[90]. В переднем мозге особенно сильное развитие получила состоящая из серого вещества (образовано телами нейронов и безмякотными нервными волокнами) кора больших полушарийполосатые тела, составляющие[91] бо́льшую часть переднего мозга пресмыкающихся и птиц, относительно невелики). Разросшаяся кора полушарий образовала вторичный мозговой свод (неопаллиум), накрывший собой весь мозг; при этом первичный мозговой свод (архипаллиум) был оттеснён внутрь, образовав складку — гиппокамп. Неопаллиум служит центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга; при этом оба полушария связаны друг с другом мозолистым телом из белого вещества (т. е. покрытых белой миелиновой оболочкой нервных волокон)[92][93].

Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток (до 7 слоёв) и покрывает весь передний мозг. У низших представителей класса млекопитающих поверхность коры гладкая, но у высокоорганизованных форм она образует складки и извилины с глубокими бороздами. Среди них наиболее чётко обозначены сильвиева борозда, отграничивающая лобную долю коры от височной, роландова борозда, разделяющая лобную и теменную доли и др.[90] Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного[94]. Другие части переднего мозга имеют у млекопитающих относительно меньшие размеры, но сохраняют своё значение. Впереди полушарий лежат обонятельные доли, наиболее развитые у животных с хорошим обонянием. Полосатые тела выполняют у млекопитающих функцию регуляции инстинктивных реакций, подчиняясь при этом контролю коры полушарий[95].

Эпифиз, гипофиз и гипоталамус, входящие в состав промежуточного мозга, невелики и не видны сверху, однако они ответственны за ряд жизненно важных функций: регуляция метаболизма, поддержание гомеостаза, регуляция эндокринных функций, а также сезонной ритмики функций тела, теплоотдачу. В среднем мозге выделяется четверохолмие, бугры которого являются зрительными и слуховыми центрами; в этом же отделе мозга располагается (как и у других амниот) двигательный центр — красное ядро[96]. Мозжечок отвечает за координацию движений; его поверхность, как и переднего мозга, имеет много складок и образована серым веществом. В продолговатом мозге локализованы центры дыхания, кровообращения, пищеварения и др.[97]

У различных групп млекопитающих отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга оказывается различным: у ежей — 48 %, у белок — 53 %, у волков — 70 %, у дельфинов — 75 %. Различным оказывается также и характерный для этих групп уровень развития высшей нервной деятельности[94]. Наивысшего среди млекопитающих развития многие аспекты высшей нервной деятельности достигают у хищных, китообразных, высших приматов[98].

Спинной мозг[править | править исходный текст]

Поперечный разрез спинного мозга млекопитающего

Для спинного мозга млекопитающих характерен своеобразный характер залегания серого вещества, при котором оно образует в поперечном сечении фигуру «бабочки» с боковыми выступами — «рогами». Хорошо развиты восходящие пути (образованы чувствующими (афферентными) волокнами), по которым информация от частей тела достигает головного мозга. Имеются также нисходящие пути, сформированные двигательными (эфферентными) волокнами. Кроме того, у млекопитающих имеется особый пирамидный путь, идущий от двигательной зоны коры больших полушарий прямо к эфферентным нейронам продолговатого и спинного мозга. При этом волокна латеральной части этого пути перекрещиваются и иннервируют противоположную сторону тела (т. е. левое волокно иннервирует правую часть тела, и наоборот), а вентральные волокна сохраняют связь со своей стороной тела[23].

В плечевой и поясничной областях спинной мозг млекопитающих образует утолщения, развитые тем сильнее, чем сильнее развита соответствующая пара конечностей (так, у кенгуру с их мощными задними ногами особо развито поясничное утолщение, а у летучих мышей, передвигающихся при помощи передних конечностей — плечевое). Основная функция спинного мозга — осуществление простых безусловных рефлексов[99].

Периферическая нервная система[править | править исходный текст]

Симпатический (показан красным) и парасимпатический (показан синим) отделы вегетативной нервной системы

Периферическую нервную систему млекопитающих образуют черепные и спинномозговые[en] нервы, отходящие соответственно от головного и спинного мозга, а также их ответвления (всего в организме млекопитающего насчитывается свыше 200 нервов вместе с их ответвлениями). У млекопитающих, как и у других амниот, имеется 12 пар черепных нервов; число спинномозговых нервов значительно больше (у человека — 31 пара)[100].

Большинство (11 пар из 12) черепных и часть спинномозговых нервов функционально относятся к соматической нервной системе, иннервируя кожу, суставы, скелетные мышцы и органы чувств; они отвечают за координацию движений тела и восприятие внешних стимулов. Данная система у млекопитающих хорошо развита, обеспечивая, в частности, наивысшую скорость рефлексов[100].

Другая часть спинномозговых нервов, а также в значительной степени блуждающий нерв функционально относятся к вегетативной нервной системе. Волокна входящих в неё нервов образованы двумя нейронами. Первый из них находится в центральной нервной системе, его аксон (преганглионарное волокно) передаёт импульс вегетативному ганглию, а уже от него возбуждение по постганглионарному волокну достигает органа-эффектора. Морфологически и функционально разделяют симпатическую и парасимпатическую вегетативную нервную систему. В случае первой из них преганглионарные волокна короче постганглионарных, а вегетативные ганглии расположены недалеко от позвоночника; центры локализованы только в спинном мозге. Для парасимпатической системы ситуация обратная: преганглионарные волокна длинны, а постганглионарные волокна коротки, поскольку ганглии лежат недалеко от иннервируемых органов или даже в их стенках; центры расположены в крестцовом отделе спинного мозга и в головном мозге. При этом если у рыб симпатическая и парасимпатическая системы делят органы между собой, то у четвероногих (и, в частности, у млекопитающих) их области иннервации накладываются друг на друга вплоть до полного взаимного перекрывания[101].

Органы чувств[править | править исходный текст]

Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя и имеют в их жизни меньшее значение, чем у птиц. У роющих подземных видов (кроты, гоферы, слепушонки, цокоры, златокроты) глаза в большей или меньшей мере редуцированы, а в некоторых случаях (слепыш, слепой крот) даже затянуты кожистой перепонкой[102]. В состав зрительного анализатора млекопитающих входят воспринимающий аппарат (глаз), проводящие пути (зрительный нерв) и зрительный центр в коре головного мозга. Внутрь глаза отражённый от объектов свет проникает через зрачок, причём хрусталик фокусирует лучи света на сетчатке глаза, а окружающие хрусталик мышцы заставляют его изменять форму, обеспечивая аккомодацию глаза[103]. В отличие от птиц, аккомодация у млекопитающих не сопровождается изменением расстояния между хрусталиком и сетчаткой, а у мелких грызунов (полёвки, мыши) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена[104]. Цветовое зрение у млекопитающих развито слабее, чем у птиц, причём трёхкомпонентный (трихроматический) характер оно носит только у высших приматов; у подавляющего большинства млекопитающих зрение — дихроматическое[105].

Слуховые косточки в среднем ухе человека

Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат вестибулярный аппарат[106]. Слух и звуковая сигнализация у млекопитающих обслуживают важнейшие жизненные явления — поиск пищи, распознавание опасностей, опознавание особей своего и чужих видов[107]. В состав равновесно-слухового анализатора входят внутреннее, среднее и наружное ухо, слуховой нерв и слуховые центры в крыше среднего мозга (задние бугры четверохолмия) и в височной области коры конечного мозга[108]. Наружное ухо, включающее наружный слуховой проход и ушную раковину, является новоприобретением млекопитающих, облегчающим улавливание звуковых волн (однако у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает). Специфично для млекопитающих и наличие трёх слуховых косточек — стремечка (stapes), молоточка (malleus) и наковальни (incus) — в полости среднего уха[89].

Органы обоняния у млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов. По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: микросматиков с умеренно развитым обонянием (приматы, китообразные) и макросматиков с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих)[109]. К первой группе относится человек, в носу которого имеется около 5 млн. обонятельных клеток, ко второй — собака, у которой их примерно в 50 раз больше[110]. В целом степень развитости обоняния коррелирует с числом генов, кодирующих различные типы обонятельных белков-рецепторов: у макросматиков их обычно более 1000, у многих приматов — около 500, у человека — всего 387, у утконоса — 262[111] (по-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных, имеющих наиболее высокий процент псевдогенов обонятельных рецепторов[112]).

Органы вкуса млекопитающих представлены вкусовыми сосочками, которые расположены на слизистых оболочках языка и мягкого нёба и содержат рецепторы вкуса (последние, как и рецепторы запахов, относятся к группе хеморецепторов). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём первичными вкусами являются сладкий, солёный, кислый и горький[113][114]. Сравнительно недавно выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «мясного» вкуса[115].

Органы осязания млекопитающих представлены свободными окончаниями нервов, лежащими в эпителии, и специальными осязательными клетками, оплетёнными сетью нервных волокон. Нервные окончания воспринимают механические, физические и химические раздражители. Обычно эта система дополняется волосками, а также вибриссами[116].

Дыхательная система[править | править исходный текст]

Схема дыхательной системы человека

Дыхательная система служит для газообмена организма с окружающей средой, обеспечивая поступление кислорода и выведение углекислого газа[117].

Дыхательная система млекопитающих представлена лёгкими и воздухопроводящими (дыхательными) путями. Дыхательные пути подразделяются на верхние и нижние. Система верхних дыхательных путей состоит из полости носа, носоглотки и ротоглотки[en], а также частично ротовой полости, так как она тоже может быть задействована в процессе дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из гортани (иногда её относят к верхним дыхательным путям), трахеи и бронхов[118].

Из особенностей воздухопроводящих путей стоит отметить усложнение строение гортани. В её основании лежит перстневидный хрящ[en], передняя и боковая стенки образованы щитовидным хрящом, который имеется только у млекопитающих. По бокам спинной стороны гортани над перстеневидным хрящом находятся парные черпаловидные хрящи[en], а к переднему краю щитовидного хряща прилегает надгортанник. Между перстеневидным и щитовидным хрящами располагаются мешковидные полости, называемые желудочками гортани. Между щитовидным и черпаловидными хрящами в виде парных складок слизистой оболочки лежат голосовые связки[118].

У млекопитающих хорошо развиты трахея и бронхи. В ходе эмбрионального развития бронхи млекопитающих ветвятся, образуя таким образом сложное бронхолёгочное «дерево». Бронхи переходят в концевые бронхиолы, а те, в свою очередь, делятся на дыхательные бронхиолы. Последние переходят в альвеолярные ходы[119], которые несут альвеолярные мешочки и альвеолы — тонкостенные пузырьки на стенках бронхиол или альвеолярных мешочков, густо оплетённые капиллярами; через них и происходит газообмен. Число альвеол огромно: у хищных их 300—500 млн., а у ленивцев, ведущих малоподвижный образ жизни, — около 3 млн. Таким образом, благодаря альвеолам создаётся огромная поверхность для газообмена[120]. Диаметр альвеолы составляет 25—30 мкм. Это предельно малые величины, при которых поверхностное натяжение на влажных стенках альвеол не мешает расправлению лёгких. Чтобы диаметр альвеолы не уменьшался ниже допустимого, на них имеется особая липидная плёнка, снижающая поверхностное натяжение — сурфактант[121].

По сравнению с другими позвоночными у млекопитающих, благодаря наличию альвеол, лёгкие ячеистые и не продуваются транзитным потоком воздуха, а набирают воздух. Такой принцип дыхания у млекопитающих доведён до совершенства; именно его высокая эффективность позволяет млекопитающим поддерживать высокую скорость обмена веществ, а за счёт её — постоянную температуру тела. Лёгкие не имеют полостей, и избежать возникновения значительных внутренних напряжений в ходе изменения объёма лёгких удаётся благодаря разделению лёгких на доли и возможности взаимного скольжения этих долей[122].

Попеременное изменение объёма лёгких обеспечивают не только движения грудной клетки, но и движения диафрагмы, наличие которой — характерный анатомический признак млекопитающих[123]. Он присущ и китообразным, вернувшимся в процессе эволюции к водному образу жизни, но сохранившим органы дыхания своих предков[117].

Лёгкими управляет расположенный в продолговатом мозге дыхательный центр. Повышение в крови (а значит, и в спинномозговой жидкости) концентрации углекислого газа, сопровождающееся образованием угольной кислоты H2CO3, влечёт возрастание концентрации ионов H+; они раздражают нервные клетки, которые и дают сигнал межрёберным мышцам усилить дыхательные движения[124].

Число дыхательных движений, выполняемых млекопитающим за минуту, существенно зависит от его размеров: чем больше отношение поверхности тела к его массе, тем чаще дыхание и интенсивнее обмен[120]. Так, лошадь совершает 8—16 таких движений, чёрный медведь — 15—25, человек — 15—20, лисица — 25—40, серая крыса — 100—150, домовая мышь — около 200[125][126]. Кроме того, частота дыхания зависит от физического состояния животного (покой, движение)[120].

Роль кожи млекопитающих в газообмене незначительна: через кожные кровеносные сосуды поступает лишь около 1 % кислорода. Это объясняется как ороговением эпидермиса, так и тем, что общая поверхность кожи ничтожно мала по сравнению с суммарной дыхательной поверхностью лёгких[120].

Кровеносная система[править | править исходный текст]

Сердце[править | править исходный текст]

Принципиальная схема строения сердца млекопитающих на примере человека

Кровеносная система, призванная обеспечивать снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами и освобождение их от продуктов распада, достигает у млекопитающих большого совершенства. Центральный орган кровообращения — четырёхкамерное сердце, ритмичные сокращения поперечно-полосатой мускулатуры которого заставляют кровь циркулировать по кровеносным сосудам. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Предсердия собирают поступающую к сердцу по венам кровь и направляют её в желудочки, а те, сокращаясь, выбрасывают кровь в артерии[127]. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами — аортой, лёгочным стволом — при помощи отверстий, снабжённых клапанами. Сердце заключено в околосердечную сумку — перикард[128][129].

В зависимости от образа жизни и коррелирующего с ним уровня интенсивности обмена веществ у разных видов млекопитающих относительная масса сердца оказывается существенно различной. Так, сердечный индекс (измеряемое в процентах отношение массы сердца к общей массе тела) у кашалота и ленивца равен 0,3, у африканского слона — 0,4, у серой полёвки — 0,6, а у ушана и обыкновенной землеройки — 1,4[130].

Средняя частота сокращений сердца в минуту также увеличивается с уменьшением размеров млекопитающего и повышением его двигательной активности. Так, у домовой мыши она равна 600, собаки — 120—140, овцы и человека — 70—80, быка — 40—45, слона — 20—25. Эта частота у водных форм значительно снижается после погружения под воду (у тюленя — со 180 до 30—60), что позволяет экономнее расходовать запасы кислорода в лёгких и воздухоносных полостях[130][131].

Кровеносные сосуды[править | править исходный текст]

Схема строения кровеносной системы млекопитающих. 1 — голова и передние конечности, 2 — передняя полая вена, 3 — лёгкое, 4 — задняя полая вена, 5 — правое сердце, 6 — печень, 7 — почки, 8 — задние конечности и хвост, 9 — левое сердце, 10 — межжелудочковая перегородка, 11 — аорта, 12 — кишечник

Правая сторона сердца обеспечивает малый круг кровообращения (лёгочный): из правого желудочка венозная кровь поступает по лёгочным артериям в лёгкие, откуда по лёгочным венам обогащённая кислородом кровь следует в левое предсердие. Левая сторона сердца обеспечивает работу большого круга кровообращения: от левого желудочка отходит единственная дуга аорты — левая (этим млекопитающие отличаются от крокодилов с двумя дугами аорты и от птиц — с единственной, но правой[132]), через ответвления которой артериальная кровь разносится по всему телу. Затем кровь, отдав тканям организма кислород и питательные вещества и забрав углекислоту и продукты обмена, через венозную систему возвращается к сердцу — к правому предсердию, в которое впадают передняя (собирающая кровь от головы и передних конечностей) и задняя (от задней части тела) полые вены[127][129].

Порядок ответвления главных артерий от аорты различен. У большинства видов от аорты первой отходит короткая безымянная артерия, делящаяся на правую подключичную и сонные (левую и правую) артерии, затем — левая подключичная артерия. В других случаях левая сонная артерия самостоятельно отходит от аорты (подключичные артерии снабжают кровью передние конечности, а сонные — голову)[130][133]. Продолжением аорты служит спинная аорта, от которой ответвляются внутренностная[en] (идёт к органам брюшной полости), почечные[en] (к почкам), хвостовая[en] (к хвосту) и подвздошные[en] (к задним конечностям) артерии. В конечном счёте аорта оказывается разделённой на множество капилляров, общая площадь сечения которых почти в тысячу раз превышает диаметр аорты[133][134].

В свою очередь, капилляры собираются в вены. Среди крупных вен отметим: яремную (идёт от головы) и подключичные[en] (от передних конечностей) вены; сливаясь, яремная и левая подключичная вены образуют безымянную вену, которая вместе с правой подключичной и правой[en] и левой[en] непарными венами (идут от грудной полости) впадает в переднюю полую вену (у большинства млекопитающих, впрочем, левая непарная вена утрачивает прямую связь с полой веной и — через поперечную вену — впадает в правую непарную вену); подвздошные (идут от задних конечностей), хвостовая[en] (от хвоста), почечные[en] (от почек) и печёночные[en] (от печени) вены, впадающие в заднюю полую вену. Особняком стоит воротная вена, несущая кровь от кишечника, желудка и селезёнки к печени, в капиллярах которой кровь освобождается от токсинов. Отличительная черта млекопитающих — отсутствие аналогичного воротного кровообращения в почках, имеющегося у других четвероногих[129][130].

Кровь и лимфа[править | править исходный текст]

Клетки крови млекопитающих

Кровь и связанная с ней лимфа — жидкие соединительные ткани организма млекопитающего[135]. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов: тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов (все эти форменные элементы образуются у млекопитающих в костном мозге). Тромбоциты (у млекопитающих они, в отличие от других позвоночных, всегда представляют собой безъядерные кровяные пластинки[136][137]) играют определяющую роль в процессе свёртывания крови, а также участвуют в метаболизме серотонина. Лейкоциты (белые кровяные тельца) — основа иммунной системы организма. Эритроциты (красные кровяные тельца) содержат гемоглобин, обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма[138].

Особенности эритроцитов млекопитающих — их малый размер, уплощённо-дисковидная форма (у мозоленогих — овальная) и отсутствие ядер. Безъядерность увеличивает эффективность переноса кислорода, поскольку на собственное дыхание эритроциты млекопитающих расходуют в 9—13 раз меньше кислорода, чем эритроциты птиц, и в 17—19 раз меньше, чем эритроциты земноводных[129][134]. Высокому уровню метаболизма млекопитающих отвечает большое количество эритроцитов в 1 мм3 крови — 8,4 млн. (у рептилий — 1,0 млн., у хвостатых земноводных — 0,1 млн.)[126].

Соотношение объёмов форменных элементов крови и плазмы у разных видов млекопитающих варьирует. Так, среднее значение гематокрита (выраженное в процентах отношение объёма, занимаемого форменными элементами крови, к её общему объёму) заметно выше у одних видов (человек — 42, собака — 45, кошка — 40, крыса — 43, мышь — 40, коала — 43, ехидна — 48 %) и ниже у других (корова — 30, овца и свинья — 33 %). При этом с увеличением гематокрита, как правило, повышается вязкость крови, хотя на конкретную величину последней сильно влияют и другие факторы[139][140]. Существенно повышенные значения гематокрита и вязкости крови характерны для морских млекопитающих: у калана гематокрит равен 52,5, северного морского слона — 57, гренландского кита — 59 и тюленя Уэдделла — 63,5 %[141][142].

Лимфатическая система выступает как дополнение к кровеносной системе и служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями. Лимфа по происхождению — межтканевая жидкость, образованная просочившейся через стенки капилляров плазмой крови и протекающая по лимфатическим сосудам. Форменными элементами лимфы являются лимфоциты, причём имеет место рециркуляция лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь[134][138]. В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют «лимфатические сердца» — пульсирующие участки сосудов, имеющиеся у земноводных и пресмыкающихся, поскольку при характерном для млекопитающих подвижном образе жизни движение лимфы по сосудам обеспечивается сокращениями скелетных мышц[133][134].

Иммунная система[править | править исходный текст]

Иммунная система млекопитающих основывается на распознавании чужеродных элементов — антигенов, проникших в организм извне или образовавшихся внутри, и защищает организм от этих чужеродных агентов, нарушающих постоянство его внутренней среды. Иными словами, иммунная система млекопитающих отвечает за их способность противостоять инфекционным заболеваниям самой различной природы, в том числе бактериальной и вирусной. В составе иммунной системы выделяют три компонента: органы иммунной системы, иммунокомпетентные клетки и разнообразные защитные вещества, при этом многие органы и клетки иммунной системы одновременно выступают как элементы кровеносной и других систем организма[143][144].

Органы иммунной системы разделяют на центральные и периферические. К первой группе относят красный костный мозг, вилочковую железу и, предположительно, пейеровы бляшки[en], так как именно в них образуются и проходят основные этапы развития иммунокомпетентные клетки. Во вторую группу включают лимфоидные и миелоидные органы (селезёнку, лимфатические узлы, миндалины, аденоиды носоглотки и др.), в которых иммунокомпетентные клетки проходят лишь некоторые этапы своего развития[143][144].

Макрофаг

Иммунокомпетентные клетки млекопитающих имеют мезодермальное происхождение[145] и присутствуют в организме млекопитающего в огромном количестве (так, в организме взрослого человека их — примерно 1012). Важнейшие из них — лейкоциты, входящие в число форменных элементов крови и подразделяемые на три большие группы: моноциты — наиболее крупные подвижные клетки, выполняющие роль макрофагов; гранулоциты (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы) — меньшие по размерам подвижные клетки; лимфоциты — наиболее мелкие иммунные клетки. Кроме этого, имеются макрофаги в печени (клетки Купфера), селезёнке, тимусе, гистиоциты соединительной ткани. В ходе фагоцитоза клетки поглощают объект (микроорганизм, вирус, комплекс «антиген — антитело»), осуществляют его внутриклеточное переваривание и презентируют антигены другим клеткам иммунной системы — например, Т-хелперам[127][143].

По месту окончательного созревания лимфоциты классифицируют на T-лимфоциты, созревающие в тимусе (лат. thymus), и B-лимфоциты (их местом созревания у одних млекопитающих — например, у парнокопытных и кроликов — являются пейеровы бляшки, а у других, включая грызунов и приматов, сам костный мозг — англ. bone marrow[146][147]). После распознавания специфического антигена лимфоцитом B-клетки активируются и в дальнейшем превращаются в плазматические клетки, которые секретируют антитела. Активированные T-лимфоциты регулируют работу иммунной системы: модулируют выработку антител, активируют фагоцитоз и непосредственно уничтожают чужеродные клетки[143][144].

Защитные вещества, продуцируемые тканями и клетками организма млекопитающего, могут носить специфический, т. е. нацеленный на конкретный тип антигена, и неспецифический характер. Основу специфического иммунитета составляют антитела, которые связывают антигены, нейтрализуют их и создают условия для их последующего выведения. Спектр неспецифических защитных веществ разнообразнее: бактерицидным действием обладает фермент лизоцим; противовирусными факторами защиты служат интерферон и некоторые цитокины, а также ряд молекулярных механизмов (РНК-интерференция и другие). В реализации иммунного ответа организма на наличие антигенов участвуют белки системы комплемента и опсонины, содержащиеся в сыворотке крови млекопитающих[143][145]. Высвобождаемые повреждёнными или заражёнными клетками цитокины (лимфокины[en], хемокины, интерлейкины) привлекают иммунокомпетентные клетки к очагу инфекции[144][148].

Терморегуляция[править | править исходный текст]

Голый землекоп — единственное холоднокровное млекопитающее

Млекопитающие относятся к гомойотермным (то есть теплокровным) животным, обеспечивающим определённый уровень температуры тела в основном за счёт внутренних физиолого-биохимических процессов (исключение составляет пойкилотермный грызун голый землекоп[149]). При этом у них хорошо развита химическая терморегуляция: интенсивность окислительных процессов (основные из них — переваривание пищи и мышечная работа), обеспечивающих выделение тепла, регулируется рефлекторно — под воздействием сигналов теплового центра промежуточного мозга[150].

От излишней потери тепла млекопитающих предохраняет шёрстный покров, а у водных форм — подкожный слой жира. Излишки тепла отводятся потоотделением. Значительную роль в терморегуляции играет развитая система кожных кровеносных сосудов, диаметр просветов которых регулируется нервно-рефлекторным путём[151]. Механизм теплообразования за счёт активации клеточного метаболизма называется несократительным термогенезом. К таким механизм относят, в частности, липолиз, особенно бурой жировой ткани[152]. Кроме жира, в качестве внутренних энергетических запасов организма могут выступать и углеводы[153]. Если же тепло образуется в процессе сокращения скелетных мышц, то говорят о сократительном термогенезе[152].

У большинства млекопитающих температура тела относительно постоянна, диапазон её суточных колебаний составляет примерно 1—2 °C. Её отличие от температуры внешней среды может достигать 100 °C: у песца даже при 60-градусном морозе температура тела сохраняет постоянное значение — примерно +39 °C. Постоянство температуры, однако, не характерно для однопроходных и сумчатых, а также мелких плацентарных: у однопроходных она меняется в пределах от 22 до 37 °C, у сумчатой крысы — от 29,3 до 37,8 °C, у тенреков — от 13 до 34 °C, у обыкновенной полёвки — от 32 до 37 °C[154]; у ленивцев она колеблется от 24 до 34 °C[155]. Исключительно велик и уникален для теплокровных диапазон колебаний температуры тела у гладконосых летучих мышей: от −7,5 до +48,5 °C[156].

Химическая терморегуляция у ряда видов млекопитающих устанавливается уже в первые дни после рождения. У других, в частности, у мелких землероек и грызунов[71] — значительно позже, так что их детёныши на какое-то время оказываются пойкилотермными; они согреваются родителями или же укрываются от холода в гнёздах или норах[157].

Пищеварительная система[править | править исходный текст]

Зубы собаки: 12, 3 — резцы, 4 — клыки, 5 — премоляры, 6 — моляры

Для пищеварительной системы млекопитающих, в которую входят пищеварительный тракт (с 4 отделами: рото-глоточной полостью, пищеводом, желудком, кишечником) и пищеварительные железы, характерны общее удлинение пищеварительного тракта при бо́льшей его дифференцировке по сравнению с другими группами позвоночных, которой сопутствует значительное развитие пищеварительных желёз[158][159]. Высокой эффективности использования пищи способствует максимальное среди позвоночных развитие симбиотического пищеварения, при котором эндосимбионты (археи-метаногены, бактерии, грибы, простейшие[160]) участвуют в процессе расщепления и гидролиза богатых клетчаткой растительных кормов[161].

Ротовое отверстие у млекопитающих ограничено присущими только им мягкими подвижными губами; такие губы, впрочем, у однопроходных отсутствуют, а у китообразных губы слабо развиты и лишены подвижности[162]. Зубы есть у большинства млекопитающих, кроме современных однопроходных, усатых китов, панголинов и муравьедов. Они сидят в ячейках (альвеолах) челюстных костей и являются гетеродонтными: дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и истинные коренные[163]. Число зубов, их форма и размеры у разных млекопитающих различаются. Так, для грызунов характерны сильно развитая единственная пара резцов, служащая для срезания или обгрызания растительности, и отсутствие клыков, а у хищных клыки, напротив, сильно развиты и приспособлены для захвата и умерщвления добычи[164].

После попадания в ротовую полость пища пережёвывается зубами; при этом она смачивается слюной, поступающей по протокам из слюнных желёз, что облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы (крахмал, сахар), содержащиеся в пище, распадаются на мономеры[165]. Из полости рта пища попадает в глотку, а оттуда — через пищевод в желудок[166][167]. Последний у большинства млекопитающих является простым (однокамерным); однако у некоторых млекопитающих — особенно у питающихся грубыми и трудно перевариваемыми растительными кормами — развился сложный (многокамерный) желудок, состоящий из нескольких обособленных отделов. Наиболее сложно в морфологическом и физиологическом плане он устроен у жвачных, обладающих четырёхкамерным желудком: в первых трёх отделах которого пища подвергается брожению с участием эндосимбионтов, а пищеварительные железы есть лишь в стенках четвёртого отдела, где пища и подвергается воздействию желудочного сока[168].

Кишечник млекопитающего подразделяется на тонкий и толстый (к последнему относятся слепая, ободочная и прямая кишка)[169][170]. Бо́льшая часть пищи переваривается в тонком кишечнике, через стенки которого основные питательные вещества всасываются в кровь[171][170]. Остатки непереваренной пищи поступают в толстый кишечник, где они подвергаются бродильным процессам с участием эндосимбионтов — бактерий, грибков и простейших. Для видов, кормящихся грубой растительной пищей, особо важную роль в этих процессах играет слепая кишка, слабо развитая или вообще отсутствующая у плотоядных видов; стенки слепой кишки большинства млекопитающих содержат большое количество лимфатической ткани, из-за чего она играет ещё и важную роль в иммунной системе[171][172]. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются из организма через анальное отверстие[173].

Выделительная система и осморегуляция[править | править исходный текст]

Строение почки и нефрона млекопитающих. 1 — корковый слой, 2 — мозговой слой, 3 — почечная артерия, 4 — почечная вена, 5 — мочеточник, 6 — нефроны, 7 — приносящая артериола, 8 — сосудистый клубочек, 9 — капсула Шумлянского — Боумена, 10 — почечные канальцы и петля Генле, 11 — выносящая артериола, 12 — околоканальцевые капилляры.

Почки млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, тазовые (метанефрические). Они имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. У китообразных и некоторых хищных почки состоят из нескольких долек. В наружном корковом слое каждой почки располагаются извитые почечные канальцы, в которых происходит фильтрация плазмы крови и образуется моча, стекающая затем по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу[174].

Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются мочевина и мочевая кислота. Мочевина образуется в печени из аммиака, а мочевая кислота — продукт распада пуринов[175]. При этом у млекопитающих мочевина по содержанию в моче резко преобладает над мочевой кислотой (у рептилий и птиц соотношение обратное). Помимо почек, определённую роль в выделении играют потовые железы[176] и лёгкие, а также печень. Наиболее важная её функция заключается в образовании мочевины из избытка аминокислот. Кроме того, составе жёлчи она выводит жёлчные пигменты, образующиеся при разрушении гемоглобина старых эритроцитов. Они выходят из организма в составе кала, которому придают характерный цвет[177].

Почки млекопитающих также являются основным органом, участвующим в осморегуляции. Они могут выделять гипотоническую мочу при избытке воды и осмотически концентрированную — при её дефиците[178].

Эндокринная система[править | править исходный текст]

Эндокринную систему составляют железы внутренней секреции, регулирующие работу различных органов тела. Эти железы не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемые ими гормоны в кровь (реже — в лимфу)[65]. У млекопитающих эндокринная система принципиально сходна с подобными системами других позвоночных, отличаясь не столько составом или числом гормонов, сколько усилением их активности и специализации[179].

К числу важнейших эндокринных желёз относят[180][181]:

Поджелудочная железа и половые железы, кроме эндокринной секреции, осуществляют и экзокринную секрецию: помимо гормонов, поджелудочная железа выделяет также пищеварительные ферменты, а половые железы продуцируют гаметы. В связи с этим поджелудочную железу и половые железы относят к железам смешанной секреции. Множество гормонов образуются у млекопитающих в желудочно-кишечном тракте, почках, печени и других органах, не относящихся к эндокринной системе[180].

Репродуктивная система[править | править исходный текст]

Половая система самок сумчатых (слева) и плацентарных (справа). 1 — яичник, 2 — матка, 3 — боковая вагина, 4 — вагина, 5 — родовые пути

Оплодотворение у млекопитающих, как и у других амниот, внутреннее. Половые железы самок млекопитающих — яичники — всегда лежат в полости тела, в которую своими воронками открываются и яйцеводы. Во время овуляции созревшая яйцеклетка через полость тела попадает в фаллопиеву трубу — верхний извитой отдел яйцевода[183][184].

Половые железы самцов — семенники — имеют характерную овальную форму; у ряда видов они в течение всей жизни животного остаются в полости тела, но у большинства млекопитающих со временем опускаются в расположенный снаружи кожистый мешочек — мошонку. Вырабатываемые семенниками сперматозоиды, смешиваясь с семенной жидкостью, образуют сперму, которая во время полового акта через пенис самца попадает во влагалище самки (у однопроходных — в её клоаку); после этого в верхнем отделе яйцевода — фаллопиевой трубе — и происходит оплодотворение; образовавшаяся зигота тут же начинает дробиться и передвигается в матку[183][185].

Половая система самца кролика

Вынашивание плода у млекопитающих происходит в матке — нижнем отделе яйцевода. При этом у сумчатых и плацентарных во время беременности возникает плацента — специфический орган, образующийся путём срастания наружной оболочки зародыша (хориона) и разрыхлённого эпителия матки и обеспечивающий снабжение зародыша кислородом и питательными веществами, а также выведение углекислоты и продуктов обмена[186]. Однако у сумчатых плацента достаточно примитивна (из-за чего у них период внутриутробной жизни короток, а детёныш рождается сильно недоношенным); у плацентарных же она намного более совершенна, что позволяет существенно продлить период внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды[187].

Образ жизни[править | править исходный текст]

Млекопитающие демонстрируют удивительное разнообразие приспособлений к обитанию в различных жизненных средах и к различным формам поведения. Ни один класс позвоночных не дал в процессе своей эволюции такого разнообразия форм, как млекопитающие, причём нередко виды, входящие в один и тот же отряд, относятся к различным адаптивным типам[188]. С другой стороны, представители разных отрядов, живущие в сходных условиях и близкие по своему образу жизни, могут иметь весьма сходный внешний вид (конвергентное сходство)[49].

Адаптивные типы млекопитающих[править | править исходный текст]

В соответствии с приспособленностью к жизни в определённой среде среди млекопитающих выделяют следующие адаптивные типы: наземные, подземные, водные, древесные и летающие формы (а также переходные группы)[189].

Наземные формы[править | править исходный текст]

Наземные звери — наиболее обширная группа млекопитающих. В пределах данной группы можно выделить две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний[190]. И для тех, и для других характерными способами передвижения являются ходьба и бег[189].

Лес служит местообитанием многих млекопитающих. Здесь они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Некоторые из лесных зверей ведут строго наземный образ жизни (лоси, косули, настоящие олени, росомахи, барсуки); другие — так называемые полудревесные формы — способны и к лазанью по деревьям, где они могут добывать корм и отдыхать (соболь, некоторые медведи, рыси, бурундуки)[191][192].

Не менее многочисленную группу образуют обитатели открытых пространств (лугов, степей, пустынь). Часть из них приспособилась к быстрому бегу на четырёх конечностях. Это — большинство копытных (куланы, зебры, верблюды, жирафы, сайгаки, бизоны), а также некоторые хищные (львы, гепарды, койоты). Другая группа освоила зигзагообразный бег прыжками на длинных задних конечностях («рикошетирующий бег»): сумчатые тушканчики, многие кенгуру, прыгунчики, мешотчатые прыгуны, долгоноговые, тушканчики, тушканчиковые мыши[en][193]. Наконец, третью группу образуют мелкие или средней величины звери с короткими ногами и вальковатым телом, которые живут в густой траве, затрудняющей передвижение (сурки, суслики, хомяки, некоторые пищухи). Бегают они медленно, а от опасности прячутся в норах[194].

Для некоторых видов наземных зверей (обыкновенная бурозубка, волк, рыжая лисица, барсук) характерен широкий ареал, охватывающий самые разнообразные ландшафты (виды-убиквисты). В этом случае явно выраженные приспособления к жизни в какой-либо определённой среде отсутствуют, и данные виды демонстрируют значительную экологическую гибкость[195][196]. Так, барсук, ареал которого протянулся от северной тайги до пустынь и субтропиков, на севере ареала с октября по май погружается в спячку, а на юге в спячку не ложится[197].

Наибольшую скорость бега среди наземных зверей развивает гепард — до 105—115 км/ч. Максимальная скорость бега составляет: у льва и газели Томсона — 75—80, кулана — 65—70, зебры, дзерена и койота — 60—65, джейрана и волка — 55—60, дикого осла — 50—55, жирафа, зайца-русака и гигантского кенгуру — 45—50, бизона — 40—45, индийского носорога — 35—40 км/ч[198].

Подземные формы[править | править исходный текст]

Европейский крот — классический пример подземного зверя

Многие млекопитающие фактически занимают по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами. К таким полуподземным формам относятся звери, роющие более или менее сложные норы, но добывающие корм на поверхности земли: барсуки, кролики, сурки, суслики, аплодонтовые, гоферы, полёвки, трубкозубы, вомбаты. Приспособления к жизни под землёй у них выражены слабо. Обычно они заключаются в заметно укороченных ушных раковинах и развитой мускулатуре конечностей[199].

Настоящие подземные звери — это небольшая высокоспециализированная группа млекопитающих, которые проводят всю или бо́льшую часть жизни в толще почвы, находя там свой корм: либо обитающих в почве беспозвоночных, либо подземные части растений. Представители данной группы встречаются в разных отрядах. Сумчатые кроты, златокроты, кроты, цокоры прокладывают подземные ходы сильными передними конечностями с длинными «копательными» когтями, а слепыши и слепушонки не копают почву, а «выгрызают» её выступающими вперёд резцами[200]. Грызуны же из семейства землекоповых действуют одновременно и передними лапами, и огромными резцами[201].

К числу общих морфологических особенностей подземных зверей относятся цилиндрическая форма тела с укороченным хвостом и полная или частичная редукция глаз и ушных раковин[202].

Водные формы[править | править исходный текст]

Касторокауда (реконструкция)

Среди млекопитающих большую группу составляют полуводные формы — виды, жизнь которых проходит частично на суше, частично в воде. Некоторые из таких животных (норка, белый медведь, водяная полёвка, выдровая землеройка) прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик. Их связь с водной средой проявляется в том, что свой корм они добывают не только на суше, но и в воде[203][204]. Интересно, что экологическую нишу полуводных форм млекопитающие начали осваивать ещё в середине мезозоя: специализация к полуводному образу жизни характерна, в частности, для докодонта касторокауды из средней юры[205].

Ламантин поднимается к поверхности воды, чтобы сделать вдох

Диагностическим признаком для следующей (по степени адаптации к жизни в воде) группы полуводных зверей служит наличие более или менее развитой плавательной перепонки между пальцами конечностей. Такая перепонка имеется у утконоса, водяного опоссума, выхухоли, многих грызунов (нутрия, капибара, бобр, бобровая крыса[en], ондатра и др.), выдры, гиппопотама. У куторы и водяной бурозубки плавательную перепонку заменяет плавательная оторочка из жёстких волосков. Для указанных видов характерны также укорочение шеи и ушных раковин, развитие приспособлений для замыкания ушей и ноздрей, уплощение хвоста, наличие густого меха, противостоящего намоканию, или толстого подкожного жирового слоя[203].

Ещё более высокую степень приспособления к жизни в водной среде демонстрируют каланы и ластоногие. Толстая кожистая перепонка между пальцами у них развита настолько, что их конечности (у калана — только задние) превращаются в ласты. Пищу эти животные добывают только в воде, однако спариваются и размножаются (а иногда и отдыхают) они вне водной среды[206].

Полностью водными зверями, никогда не покидающими водной среды, являются сирены и китообразные. У них полностью отсутствует меховой покров, передние конечности превратились в плавники, а задние утрачены. Основным локомоторным органом служит кожистый хвостовой плавник[207]. Если у утконоса и калана максимальная продолжительность пребывания под водой равна 8—10 мин., у ондатры и выхухоли — 12 мин., бобра — 15 мин., моржа и ламантина — 16 мин., то у дельфинов — 20 мин., кашалота — 75 мин., а у бутылконоса она достигает 2 часов. Засвидетельствованы случаи погружения кашалота на глубину 988 м[208], а некоторые источники указывают, что он способен погружаться даже на 3 км[209].

Надо сказать, что характеристика китообразных как полностью водных форм относится к ныне живущим представителям данного отряда. Приспособление китообразных к строго водному образу жизни шло постепенно. Пакицет из раннего эоцена Пакистана передвигался на четырёх конечностях и проводил часть времени в воде, охотясь за рыбой, но для отдыха выходил на сушу[210].

Древесные формы[править | править исходный текст]

Белорукий гиббон передвигается по ветвям дерева

К древесным зверям, иначе именуемым дендробионтами, относят млекопитающих, проводящих бо́льшую часть своей жизни в кронах деревьев, где они добывают пищу, спасаются от врагов, устраивают гнёзда для размножения и отдыха. Основные способы передвижения у них — лазанье по стволам и ветвям деревьев и прыжки с ветки на ветку[211][212].

Приспособления для жизни на деревьях у дендробионтов разнообразны. Многие из них используют для лазанья длинные искривлённые когти; при этом одни из них имеют длинный пушистый хвост, которым пользуются как балансиром и парашютом при прыжках (сумчатые куницы, щёткохвостые поссумы, древесные кенгуру, белки, сони, некоторые куницы)[211][213], у других хвост служит хватательным органом, позволяющим зафиксировать положение тела на ветке (поссум-медоед, кускусы, карликовый муравьед, белобрюхий ящер, древесные дикобразы, кинкажу)[214][215], у третьих хвост рудиментарен и в передвижении не участвует (коала, ленивцы)[216].

Ряд древесных зверей использует для лазанья хватательные конечности с сильно развитыми пальцами, причём один (у лемуров, долгопята, многих обезьян) или два пальца (у коалы, кускусов) противопоставлены остальным (интересно, что долгопят имеет на концах пальцев присасывательные подушечки, что усиливает хватательную функцию конечностей). Как правило, такие дендробионты хватаются за ветви всеми четырьмя конечностями. Однако гиббоны и коаты используют для передвижения по ветвям и перепрыгивания с дерева на дерево лишь передние конечности, а коаты — также и хватательный хвост[214].

Если белки и сони вполне сохраняют способность передвигаться по земле и хорошо бегают, то более узко специализированные дендробионты передвигаются по земле плохо, а ленивцы такую способность утратили почти полностью[214].

Летающие формы[править | править исходный текст]

Волатикотерий в полёте (реконструкция)

Ещё одном видом способов передвижений, освоенных млекопитающими, является полёт: как пассивный (планирующий), так и активный (с помощью крыльев). По способности к той или иной из этих разновидностей полёта, отражающей принципиально различный уровень освоения воздушной среды, среди летающих зверей выделяют соответственно полувоздушные и настоящие воздушные формы[217][188].

Полувоздушные формы млекопитающих относятся к разным семействам и отрядам, но обладают общим планом строения. Речь идёт о наличии летательной перепонки — кожистой складки, которая тянется по бокам туловища между передними и задними лапами и позволяет не только планировать при спуске по отлогой линии, но и совершать повороты в воздухе. К таким формам принадлежат: триконодонт волатикотерий[218] из поздней юры Китая, некоторые двурезцовые сумчатые (сумчатые летяги[en], полосатые кускусы, гигантский летучий кускус, карликовый летучий кускус), некоторые грызуны (летяги, большинство шипохвостых), шерстокрылы (у последних летательная перепонка достигает наибольшего развития, охватывая и хвост). Если у гигантской летяги дальность полёта достигает 60 м, то у шерстокрыла — 140 м[219][220].

К настоящим воздушным формам принадлежат многочисленные представители отряда рукокрылых, у которых передние конечности превращены в длинные кожистые крылья. Рукокрылые способны длительное время, быстро и с хорошей манёвренностью передвигаться в воздухе, добывать там же себе пищу и даже спариваться[217]. Грудина рукокрылых имеет киль, как и у птиц, служащий для прикрепления развитых грудных мышц[221]. Наиболее развитыми летательными способностями обладают представители семейства складчатогубых и, в частности, бразильский складчатогуб: его полёт — лёгкий и стремительный, причём средняя скорость полёта составляет 40 км/ч, а максимальная — 100—105 км/ч[222].

Питание[править | править исходный текст]

По роду употребляемой пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: растительноядных и плотоядных. Условность данного деления состоит в том, что лишь немногие виды млекопитающих питаются исключительно растениями или исключительно животными; у большинства в рационе присутствуют и растительные, и животные корма, так что речь идёт лишь о преобладании тех или других[221]. Если такое преобладание не выражено, говорят о всеядных животных — таковы бурый медведь, енот, барсук, соболь, кабан, серая крыса и др.; в их питании более или менее существенную роль играют беспозвоночные и позвоночные животные, ягоды, фрукты, орехи, зелень. С другой стороны, некоторые виды специализированы на употреблении весьма ограниченного набора кормов[223].

Среди растительноядных млекопитающих выделяются[224]:

Лев и львёнок над тушей убитого буйвола

Среди плотоядных млекопитающих выделяются[225][226]:

С особенностями пищедобывания и питания тесно связан целый комплекс морфолого-физиологических особенностей, характерных для отдельных видов млекопитающих (цедильный аппарат усатых китов, вытянутая морда и длинный клейкий язык у питающихся насекомыми трубкозубов, муравьедов и панголинов, способность насекомоядных рукокрылых преследовать, пользуясь ультразвуковой локацией, летящих насекомых, очень острые обоняние и слух лисицы, втяжные острые когти кошачьих и др.). Эти особенности тесно коррелируют с другими функциями организма, уже не имеющими к питанию прямого отношения, налагая на них свой отпечаток[228][229].

Размножение и забота о потомстве[править | править исходный текст]

Образование семей[править | править исходный текст]

Сроки обретения способности к размножению у млекопитающих очень сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов (в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет): рыжая полёвка — 1 мес. (1—1,5), степная пеструшка — 1,5 мес. (1—1,5), домовая мышь — 2—3 мес. (около года), горностай — 3 мес. (4—7), заяц — 1 год (7—9), лисица — 1—2 года (10—12), волк и лось — 2—3 года (15—20), бурый медведь — 3—4 года (30—50), коала — 4 года (12—13), синий кит — 4—5 лет (до 20 лет), индийский слон — 10—15 лет (70—80)[230][231].

Самец северного морского котика и его гарем

Спаривание млекопитающих обычно приурочено к определённому времени года. В умеренных и высоких широтах сигналом к наступлению брачного периода служит изменение длины светового дня, в низких широтах — изменение интенсивности осадков, созревание основных кормовых растений и т. п.[232] При поиске особи противоположного пола у одних видов млекопитающих бо́льшую активность проявляют самки, у других — самцы. Многие звери отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Распространены и звуковые сигналы: у лисиц и кошачьих голос подают и самцы, и самки, у оленей ревут только самцы, а у лосей первой о месте своего нахождения характерным храпом извещает самка[233].

Для большинства видов млекопитающих характерна полигамия в форме полигинии. У основной массы видов (насекомоядные, летучие мыши, многие грызуны и хищные) самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. У ушастых тюленей и стадных копытных на время размножения образуются гаремы или косяки с единственным взрослым самцом во главе, а у некоторых хищных и грызунов возникают сложные семьи (парцеллы грызунов, прайды львов) из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей. Редкое явление — полиандрия (многомужество), известная у ряда летучих мышей и некоторых обезьян (например, у большинства игрунковых)[234][235]. Своеобразно устроена семья у голых землекопов: её возглавляет размножающаяся самка, которая в 1,5—2 раза превосходит по размерам остальных членов семьи и почти всё своё время проводит в гнездовой камере; компанию ей составляют 2—3 неработающих самца, остальные же взрослые члены семьи заняты добыванием пищи и рытьём и обустройством нор[236].

Значительно меньшую группу образуют моногамные виды, причём пары обычно образуются на короткий срок (шакалы, лисицы, песцы, бобры, ондатры), реже — на несколько лет (волки). Только немногие виды обезьян могут образовывать пары на всю жизнь[237][238].

Рождение детёнышей[править | править исходный текст]

По мере приближения родов самка становится беспокойной и ищет удобное укромное место. У многих видов она подготавливает гнездо или логово для будущего потомства. У большинства млекопитающих самка рожает в лежачем положении; самки зайцев рожают сидя, а самки слонов и многих парнокопытных — стоя. Большинство китообразных рожает под водой, но самки некоторых видов (гренландский кит, белуха и др.) принимают при родах вертикальное положение, выставив из воды хвостовую часть тела так, что их детёныш появляется на свет в воздухе. Самки рукокрылых рожают в висячем положении: ушаны — либо в горизонтальном положении (брюхом кверху), либо в вертикальном (головой вверх), а подковоносы и крыланы — вися вниз головой; появившийся детёныш попадает в подогнутую к брюху межбедренную перепонку или же в полость между брюхом и сложенными крыльями. У двупалого ленивца самка при родах висит на ветке, держась за неё передними лапами, а детёныш, цепляясь когтями за шерсть, сам добирается до соска матери[239][240].

По частоте деторождения виды млекопитающих делят на моноэстричные, которые рожают детёнышей раз в год (большинство сумчатых, насекомоядных, хищных, копытных, зубатых китов) или раз в 2—3 года (бурые медведи, тигры, моржи, зубры, слоны, большинство усатых китов)[230][179], и полиэстричные, рожающие несколько раз в году (зайцы-беляки и белки приносят по 2—3 помёта, полёвки — по 3—4, домовая мышь — до 6—8)[237][238]. Различна и величина выводка: если у слонов, китов, моржей, зубров, лошади, гигантского кенгуру рождается по одному детёнышу, то в помёте у рыси, соболя, бурого медведя обычно по 2—3 детёныша, волка, зайца, белки — от 3 до 8, виргинского опоссума — от 8 до 18[230][238]. Максимальное для плацентарных число детёнышей в одном помёте бывает у обыкновенного тенрека: у одной самки обнаружили 32 эмбриона, а другая в неволе родила и вскормила 31 детёныша (при этом число сосков у самки тенрека может доходить до 29 — больше, чем у любого другого млекопитающего)[241].

Для многих видов отмечается зависимость величины выводка от географических факторов. Так, у длиннохвостого суслика средняя величина выводка возрастает в направлении с юга на север, составляя: в Западной Монголии — 4,0; в Прибайкалье — 6,9; в Центральной Якутии — 8,2. У оленьего хомячка, обитающего на юго-западе США, она изменяется с увеличением высоты: на высоте 1,0—1,5 тыс. м она равна 4,6; на высоте 1,7—2,0 тыс. м — 4,4; на высоте 2,5—3,0 тыс. м — 5,4; на высоте 3,2 тыс. м — 5,6[238].

Вскармливание молоком[править | править исходный текст]

Телёнок, сосущий молоко матери

Млечные железы самки в период беременности увеличиваются в размерах и к моменту родов достигают максимального развития. В первые дни лактации из млечных желёз выделяется молозиво — густая и вязкая жидкость с повышенным, по сравнению с молоком, содержанием белков и витаминов. Затем оно заменяется молоком, химический состав которого у однопроходных близок к составу пота, а у других групп млекопитающих приобретает свои характерные особенности и варьирует достаточно сильно. В приводимой ниже таблице приведены данные для отдельных видов, представляющих различные отряды сумчатых и плацентарных[242][243]:

Состав молока млекопитающих
Виды животных Состав молока, % Энергетическая ценность
вода белки жиры сахар минеральные
вещества
ккал / 100 г кДж / 100 г
Гигантский кенгуру 88,0 4,6 3,4 6,7 5,3 76 318
Индийский слон 78,1 4,9 11,6 4,7 0,7 143 599
Кролик 67,2 13,9 15,3 2,1 1,5 202 846
Человек 87,1 0,9 4,5 7,1 0,4 72 301
Кошка 82,2 9,1 3,3 4,9 0,5 86 360
Собака 76,4 7,4 10,7 3,3 2,2 139 582
Морской котик 34,6 8,9 53,3 0,1 3,1 516 2160
Лошадь 88,8 2,5 1,9 6,2 0,6 52 218
Свинья 81,2 4,8 6,8 5,5 1,7 102 427
Афалина 58,3 6,8 33,0 1,1 0,8 329 1377
Северный олень 67,7 10,1 18,0 2,8 1,4 214 896
Овца 82,0 4,6 7,2 4,8 1,4 102 427
Коза 86,7 3,2 4,5 4,3 1,3 70 293
Корова 87,3 3,2 3,9 4,6 1,0 66 276
Самка свиньи во время кормления детёнышей

В действительности химический состав молока несколько различается и у отдельных представителей одного и того же вида (в таблице приведены усреднённые данные). При этом особенно высока энергетическая ценность, или калорийность, молока у морских млекопитающих — ластоногих и китообразных; среди копытных высоких значений она достигает у северного оленя[242].

Длительность лактационного периода у разных видов млекопитающих варьирует в больших пределах. Зайчата уже через 7—8 дней начинают есть траву, хотя сосать материнское молоко продолжают. У грызунов и хищных лактация длится сравнительно недолго, но у северного оленя она продолжается 4—5 мес., коровы и лошади — 9—10 мес., моржа — не менее года[244][242].

Выращивание молодняка[править | править исходный текст]

После перехода молодняка на самостоятельное питание его рост заметно замедляется. Темпы роста сильно зависят от образа жизни млекопитающего и внешних условий. Суровые условия, характерные для местообитаний полярных и высокогорных животных, требуют быстрого развития детёнышей. Так, новорождённый северный олень уже в первый день в состоянии следовать за матерью, а новорождённый благородный олень делает это не ранее достижения недельного возраста. Весьма быстро растёт молодняк у рукокрылых и многих грызунов, а вот развитие детёнышей медвежьих происходит медленно[245].

Забота о подрастающем потомстве млекопитающих в основном лежит на самках, движимых материнским инстинктом, хотя у ряда видов, особенно моногамных, подключаются и самцы. Самки вскармливают своих детёнышей молоком, согревают теплом своего тела, благоустраивают гнёзда и норы, переносят на новое место в случае необходимости, защищают от врагов, наказывают за непослушание[246]. Особенно характерно для млекопитающих систематическое обучение молодняка с передачей потомству накопленного родителями индивидуального опыта[247].

Сезонные явления[править | править исходный текст]

Песец в летней окраске
Песец в зимней окраске

У млекопитающих, живущих на территориях с выраженной сменой времён года, чётко выражен годовой цикл жизни с приспособлением к сезонным изменениям природной обстановки. Обычно период деторождения оказывается приуроченным к наиболее благоприятному периоду (для зверей северных и умеренных широт это — конец весны и начало лета). В процессе эволюции данный факт обусловил (с учётом длительности беременности) и период спаривания, характерный для того или иного вида[244][248].

Появлению детёнышей обычно предшествует выбор места, особенно удобного для деторождения и воспитания молодняка. В это время даже постоянно мигрирующие виды переходят к осёдлости, их образ жизни становится более скрытным. После подрастания молодняка звери, не привязанные к постоянному жилищу, вновь перемещаются — в места, наиболее богатые кормом[244].

Приспособления млекопитающих к переживанию зимы (иногда — других неблагоприятных периодов года) многообразны. Многие звери осенью накапливают жировые резервы. Так, подкожный и внутренний жир у степного сурка в июне составляет 10—15 г, в августе — 750—800 г). Многие претерпевают линьку, при которой более редкий летний мех сменяется более густым, а у многих тёмноокрашенных летом видов — зайца-беляка, белого песца, горностая и др. — зимний мех белый, что делает зверька малозаметным на снегу[249]. Кроме того, некоторые представители совершают значительные сезонные миграции на юг (северные олени, зайцы-беляки, песцы и др.), другие — запасают корм (лесные мыши, полёвки, цокоры, слепыши, бобры, белки, ласки, горностаи, выхухоли и др.[250]). Многие копытные, хищные, грызуны объединяются к зиме в более крупные группы (стада, стаи)[248][251].

Немало млекопитающих впадает на зиму в спячку. Различают факультативную спячку, когда уровень обмена веществ, температуры тела и дыхательной активности снижается незначительно (бурые и чёрные медведи, еноты, барсуки в северных частях своих ареалов), и настоящую спячку с сильным оцепенением и значительным снижением температуры тела (ежи, ряд летучих мышей, сурки, суслики, хомяки)[251].

Поведение и интеллект[править | править исходный текст]

Общие особенности поведения[править | править исходный текст]

Большая песчанка у входа в нору

Характерный для млекопитающих высокий уровень развития высшей нервной деятельности обусловливает сложные формы их поведения. Во-первых, бо́льшую по сравнению с другими позвоночными сложность и подвижность у млекопитающих обретает инстинктивная деятельность, механизмы которой основаны на простых безусловных рефлексах и их сложных сочетаниях (инстинктах). Во-вторых, млекопитающие, особенно высшие плацентарные с присущей им высокой степенью развития коры полушарий переднего мозга, отличаются выраженной способностью к тонкому анализу и восприятию внешних воздействий, к предвидению хода событий, к выработке условных рефлексов и накоплению индивидуального опыта[89][252].

Отмеченные особенности поведения млекопитающих проявляются в различных сферах их жизни. Многие из них активно пользуются различного типа убежищами — при отдыхе, для защиты от нападений хищников и от неблагоприятных воздействий среды, запасания кормов и выращивания потомства. Наиболее совершенный тип убежищ — постоянные норы, нередко отличающиеся сложным строением. Так, у барсуков норы — это нередко целые системы ходов, расположенных в несколько этажей и включающих гнездовую камеру, боковые отнорки, используемые как уборные, вентиляционные отнорки. Норы хомяков включают вместительные кладовые для хранения запасов корма (до 5 в одной норе). Подобные кладовые имеются также в норах даурских пищух, серых полёвок, степных пеструшек, больших песчанок и ряда других грызунообразных[253][254].

Плотина, построенная бобрами

Норы бобров, ондатр, выхухолей — это переплетающиеся системы галерей с подводным расположением входов, причём нижние камеры заполнены водой; имеются гнездовые камеры и вентиляционные отнорки. При этом бобры и ондатры роют норы при наличии у водоёмов крутых берегов, а на низких топких берегах они строят для жилья наземные хатки — куполообразные сооружения из сучьев или стеблей растений. Если уровень воды в водоёме непостоянен, бобры регулируют уровень воды, возводя из срезанных стволов деревьев, веток и хвороста плотины — хорошо известный пример сложной строительной деятельности млекопитающих (длина такой плотины обычно составляет 20—30 м, достигая в исключительных случаях 600 м[255]). Иногда бобры прорывают каналы, по которым сплавляют заготовленную древесину[256][257].

Многие млекопитающие метят капельками мочи или выделениями пахучих желёз занимаемые ими участки обитания, при этом они нередко ожесточённо отстаивают свои участки от вторжения других животных. Например, схватки бобров с вторгающимися на их территорию другими бобрами часто завершаются гибелью пришельца от укусов[258][259].

Значительной сложностью отличается поведение млекопитающих в брачный период. Нередко самки заигрывают с самцами, принимают специальные позы. Самцы же привлекают внимание самок характерными телодвижениями и звуками (крики, щёлканье зубами, удары ног о землю). Для многих видов характерны драки самцов за обладание самкой. У оленей и многих полорогих такие драки принимают форму «брачных турниров» с применением рогов, причём обычно (но не всегда) такие турниры заканчиваются трагическим исходом[260][261].

Началу игры у львов и псовых предшествует поза с прижатыми к земле передними лапами, которая не встречается в других ситуациях и сигнализирует, что последующие внешне агрессивные действия — всего лишь игра. Обезьяны в подобных случаях прибегают к своеобразной игровой мимике[262].

Единственная возможность не стать добычей хищника у мелких и средних млекопитающих — спрятаться или убежать. Однако и здесь возможны вариации тактики. Так, зайцы, направляясь на лёжку, запутывают следы, делая «вздвойки» (попятные проходы по своим следам) и «скидки» (большие прыжки в сторону); получающиеся тупики следа затрудняют выслеживание зайца хищниками[263].

Социальная организация[править | править исходный текст]

Львицы прайда на охоте

Усложнение внутривидовых связей у многих видов млекопитающих приводит к образованию временных или стойких группировок особей с объединением усилий по использованию ресурсов среды и защите от врагов[264].

Те млекопитающие, у которых источники пищи очень рассредоточены, а жилищами служат постоянные убежища, обычно ведут одиночный или семейный образ жизни. Таковы однопроходные, сумчатые, насекомоядные, многие грызуны и хищные; среди приматов — большинство низших приматов и широконосых обезьян, гиббоны и орангутаны[264][265][266].

Для крупных подвижных животных, особенно копытных, характерно образование кочующих стад или стай. Для социальной организации таких групп типично наличие сложной структуры, связанной с ранжированием особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант» (вожак), «субдоминанты» и «подчиняющиеся»; при этом доминант теряет ранг в случае ошибки, болезни или появления более сильного соперника. В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в стаях (прайдах) львов самцы в основном заняты охраной участка обитания от вторжения чужаков, а самки добывают пищу и заботятся о молодняке[267][268].

Львы — единственные социальные животные среди кошачьих. Среди других хищных стаями живут волки, стадами — большинство ластоногих. Иногда же несколько семей объединяются для совместной охоты (гиеновидные собаки, красные волки). При совместной охоте стаи волков за крупной дичью обязанности охотников чётко распределены, а их действия скоординированы: одни гонят будущую добычу, другие нападают на неё из засады или перерезают ей путь[269][270]. Гиеновидные собаки при совместной охоте на крупных животных также координируют свои действия: во время погони лидеры чередуются, стремясь равномернее разделить тяжесть погони, бегущие сзади собаки срезают углы, направляясь наперерез жертве; часть взрослых собак в охоте не участвует, охраняя молодняк, однако добыча делится на всех. Стадом действуют и косатки, нападающие на крупную добычу (например, кита)[271][272].

Вожак гамадрилов и его гарем

Антилопы импалы, узконосые обезьяны гелады и некоторые другие виды обладают сходной социальной организацией, образуя стада холостяков из одиноких разновозрастных самцов и гаремные стада из самок под контролем одного самца. Относительно крупными стадами (иногда до 100 и более особей) с чётко выраженной иерархией живут другие узконосые обезьяны — павианы (гамадрилы, бабуины, анубисы). Здесь доминантные самцы обладают преимущественным правом доступа к самкам и пище; при этом у гамадрилов стадо, как правило, возглавляет один самец-вожак, для бабуинов типично наличие группы объединившихся доминантных самцов, а анубисы занимают промежуточное положение[273][274].

Гориллы живут небольшими стадами (5—30 особей); эти группы включают самца-вожака, одного или нескольких молодых самцов, нескольких взрослых самок и детёнышей. Иерархические отношения здесь проявляются в порядке следования по тропам, причём вожак идёт во главе цепочки. В остальном же вожак ведёт себя как покровитель, но не деспот, и, в отличие от гамадрилов, не является владыкой гарема: отношения полов у горилл носят добровольный характер. Шимпанзе живут либо малыми семьями, либо небольшими стадами; особой иерархии между индивидами, входящими в стадо, не отмечается[275][276].

Овцебыки

У копытных стадный образ жизни облегчает поиск пищи, миграции и оборону от хищников. Известны случаи, когда антилопы канны в «сомкнутом строю» прогоняли гепардов. Стадо овцебыков не убегает от хищников (волков или медведей), а образует замкнутый круг с телятами внутри и взрослыми животными снаружи; последние успешно обороняются от хищников рогами и копытами. Стадо индийских буйволов, почуяв след тигра, приходит в неистовство и в сомкнутом строю преследует врага, пока не настигнет хищника или же не потеряет его след. Африканские буйволы, действуя дружным стадом, способны обратить в бегство даже прайд львов[277].

Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимает образ жизни млекопитающих, образующих колонии: даманы, рукокрылые, некоторые грызунообразные (кролики, пищухи, суслики, сурки, шиншиллы и др.). Здесь животные, находясь в тесном сожительстве и постоянном общении, имеют свои индивидуальные и семейные участки, но при этом разделённая на отдельные группировки популяция не теряет своей целостности[278][279].

Интеллект[править | править исходный текст]

Семья японских макак

Среди всех групп позвоночных млекопитающие выделяются наивысшим уровнем развития интеллекта, что связано прежде всего с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга, хотя этот уровень существенно различается у млекопитающих разных систематических групп[280]. Одним из показателей умственного развития, хорошо применимым к млекопитающим, является коэффициент цефализации (отношение возведённого в квадрат веса мозга к весу всего тела). По этому показателю лидирующее место занимает человек, а второе — дельфины, у которых значение данного показателя примерно в два раза меньше[281].

Впрочем, большинство исследователей при оценивании интеллекта различных животных отдают первенство не нейроанатомическому, а функциональному подходу[282]. В рамках последнего изучают процессы принятия млекопитающими решений, требующих прогноза конкретной ситуации (в этом плане наибольшие способности показали медвежьи, дельфиновые и высшие приматы), анализируют общую организацию их коммуникативных систем (здесь выяснилось, что у большинства млекопитающих сигнальные системы не имеют принципиальных отличий от подобных систем других позвоночных, но существенно более высокий уровень демонстрируют узконосые обезьяны, особенно человекообразные)[283][284].

В ряде случаев исследователям удалось наблюдать возникновение у млекопитающих новых форм поведения и распространение такого поведения среди популяции. Так, при наблюдениях за обитающими на острове Косима[en] японскими макаками выяснилось, что самка по кличке Имо последовательно открыла способы отмывания от песка в воде ручья батата и зёрен злаков, после чего новую технологию постепенно переняли и другие макаки, жившие на острове[285][286].

Учёные, изучавшие язык млекопитающих, выявили наличие в нём, как в человеческом языке, плана выражения и плана содержания. В то же время у низших плацентарных этот язык весьма беден: так, язык желтобрюхого сурка содержит всего 8 звуковых сигналов, содержание которых сводится к пяти «смыслам» («внимание!», «тревога!», «угроза», «страх», «удовольствие»)[281]. У макак выделено уже свыше 30 звуковых сигналов, дополняемых мимикой и жестами (например, выпрямление хвоста — жест доминирования)[287].

Горилла Коко

Намного бо́льшими интеллектуальными способностями обладают человекообразные обезьяны. В ходе масштабных так называемых «языковых проектов» этологи обучали шимпанзе, бонобо и горилл знакам человеческого языка; в качестве означающих выступали знаки языка глухонемых, специально подобранные предметы или изображения на экране компьютера. В результате лексикон шимпанзе Уошо составил несколько десятков знаков, причём она могла самостоятельно изобретать новые знаки и их сочетания (комбинацией «вода — птица» Уошо назвала впервые встреченного ею на прогулке лебедя), а также употреблять знаки в переносном значении[284]. Горилла Коко в зрелом возрасте могла выразить более 500 понятий[281].

Выяснилось, что человекообразные обезьяны способны понимать разницу между субъектом и объектом. Так, Роджер Фоутс, работавший в рамках «языкового проекта» с шимпанзе Люси[en], однажды вместо привычной фразы «Роджер — щекотать — Люси» просигнализировал: «Люси — щекотать — Роджер». Люси сначала попыталась его поправить, но когда тот повторил фразу, пощекотала экспериментатора[288]. Результатом «языковых проектов» стал вывод о том, что интеллект человекообразных обезьян достаточен для овладения человеческим языком на уровне ребёнка первых лет жизни[284].

Практическое значение[править | править исходный текст]

Значение в природе[править | править исходный текст]

Среди всех позвоночных только млекопитающим удалось наиболее широко освоить все экосистемы Земли[289]. В биоценозах суши и морей они занимают экологические ниши как первичных потребителей растительных кормов, так и плотоядных животных. Среди позвоночных млекопитающие по численности и биомассе в водоёмах уступают лучепёрым рыбам, а на суше удерживают первое место. Мелкие млекопитающие (особенно полёвки и мыши) могут в годы подъёмов численности достигать плотности в 100—200 зверьков на 1 га; численность же крупных копытных и хищных обычно не превышает 1—5 на 1000 га[290].

Представляя верхние звенья пищевых цепей, млекопитающие оказывают влияние на эволюцию растений. У одних растений вырастают колючки, а в листьях и плодах образуются ядовитые алкалоиды, что препятствует поеданию. Другие виды растений приспособились к распространению семян и плодов при посредстве млекопитающих: речь идёт или о появлении у семян и плодов цепких шипиков и крючков (репейник, череда) для прикрепления к шерсти животных, или о привлечении внимания последних цветом, ароматом и вкусом плодов. Многие семена не теряют при прохождении через пищеварительный тракт животного своей всхожести, а у семян калины и рябины последняя даже повышается: пищеварительный сок разрыхляет деревянистую оболочку семени[290][291].

Деятельность млекопитающих во многом определяет устойчивость биогеоценозов. Так, в пустынях и степях вымирание или истребление роющих грызунов (полёвки, песчанки) влечёт разрастание немногих видов растений-многолетников и сокращение числа видов однолетников-эфемеров, что обедняет пастбища[11].

Некоторые млекопитающие (в основном грызуны) имеют существенное эпидемиологическое значение, будучи переносчиками возбудителей болезней, опасных для человека и других млекопитающих (чума, туляремия и др.)[292].

Охрана диких млекопитающих[править | править исходный текст]

Мегатерий (реконструкция)

Угрозу для существования тех или иных родов, видов и подвидов млекопитающих могут составлять как естественные (природные катаклизмы, глобальные изменения климата), так и антропогенные (хищнический промысел, загрязнение окружающей среды, разрушение биотопов) факторы. Ряд характерных для плейстоценовой фауны родов — мамонт и шерстистый носорог в Евразии, саблезубый смилодон и гигантские наземные ленивцы (мегатерий, мегалоникс, милодон[en]) в Америке, дипротодон в Австралии — вымерли (не без участия человека) по окончании ледникового периода (10—12 тыс. лет назад)[293][294][295].

В историческую эпоху исчезло свыше 100 видов крупных млекопитающих, в том числе 33 вида — до 1700 г., 36 видов — в XVIII—XIX вв. и около 40 — в 1-й половине XX в.[296] Среди них: тур (последний представитель погиб на Львовщине в 1627 г.), стеллерова корова (последняя из них убита в 1768 г. на острове Беринга), квагга (последняя квагга умерла в 1883 г. в Амстердамском зоопарке), тарпан (последняя самка тарпана умерла в Московском зоопарке в конце 1880-х гг.)[297][298].

Почтовая марка СССР, посвящённая 50-летию Баргузинского заповедника
Монета Украины в честь 100-летия заповедника «Аскания-Нова»

Для сохранения биологического разнообразия млекопитающих нужна целенаправленная законодательная и практическая работа. Первой в мире мерой по охране диких животных стало принятое в 1868 году земским сеймом во Львове и властями Австро-Венгрии решение об охране серн и сурков в Татрах[299]. Одна из важнейших природоохранных мер стала организация заповедников, в которых ведётся работа по сохранению и восстановлению численности разных животных. На территории Российской империи первый частный заповедник — заповедник «Аскания-Нова» — основал на территории своего имения Ф. Э. Фальц-Фейн в 1889 году[300]. В современной Российской Федерации среди наиболее известных заповедников — Окский, Приокско-Террасный, Воронежский, Астраханский, Кавказский, Баргузинский и др.[301] Старейший из них — Баргузинский — был основан ещё 29 декабря 1916 (11 января 1917) года и стал первым в России государственным заповедником[302]; в связи с этим с 1997 года 11 января отмечается Всероссийский День заповедников и национальных парков[303].

В 1966 году была издана «Международная Красная книга», а в 1978 году — «Красная книга СССР»; в них были приведены списки исчезающих и редких видов и подвидов с рекомендациями по их охране (в 1983 году последовала «Красная книга РСФСР»[304], а в 2001 году — «Красная книга России»[305]). По состоянию на февраль 2014 года в Международной Красной книге имеются данные по численности 5506 видов млекопитающих, из них 77 считаются полностью вымершими (категория EX), 2 вида признаны вымершими в дикой природе (категория EW), и ещё 1143 находятся под угрозой различной степени риска (категории LR, VU, EN, CR)[306]. В Красную книгу России занесено 74 вида млекопитающих[307].

Промысловое значение[править | править исходный текст]

Охота представляет собой одну из древнейших форм хозяйственной деятельности человека. Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохи нижнего палеолита, в это время основными объектами охоты были: в тропической зоне — антилопы, дикие быки, тапиры, гиппопотамы, слоны; в более северных районах — зубры, газели, олени, кабаны, дикие лошади, мамонты, шерстистые носороги, пещерные медведи, пещерные львы[308]. Эти звери служили источником мяса, жира, костного мозга и шкур для изготовления одежды[309].

Со времён неолитической революции охота на диких млекопитающих перестаёт в большинстве регионов Земли быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор[310]. В настоящее время наибольшее количество видов, служащих объектами промысловой и спортивной охоты, относится к отрядам хищных, грызунов и парнокопытных[311].

В России наибольшее развитие получил пушной промысел. Для получения пушнины и мехового сырья добывают более 50 видов млекопитающих. Наибольшее промысловое значение имеют белка, соболь, ондатра, песец[292].

Развит в России и промысел копытных, добываемых из-за их мяса и кожи. Распространена добыча лося, сайги, северного оленя, косули, марала, кабана. Для ведения комплексного охотничьего хозяйства созданы многочисленные промысловые и спортивные хозяйства, за которыми закреплены охотничьи угодья площадью около 100 млн. га[312].

Заслуживает упоминания также морской зверобойный промысел. Охота на морского зверя: моржей, ушастых и настоящих тюленей, калана, китов — издавна являлась основой традиционного хозяйства береговых чукчей, коряков, эскимосов, алеутов[313]. Ныне добыча морского зверя в России ведётся на специально оборудованных судах, причём размеры добычи ограничены международными соглашениями[314].

Звероводство[править | править исходный текст]

Норка в сетчатой клетке

В конце XIX века возникла и получила со временем значительное развитие новая отрасль хозяйства — пушное звероводство, в рамках которого пушных зверей: соболя, норку, песца, лисицу, нутрию, шиншиллу — разводят на зверофермах, где животные размещаются в сетчатых клетках. Первые опыты такого разведения были осуществлены в 1887 году в Канаде с серебристо-чёрными лисицами, очень редкими в природе[315]. Во 2-й половине XX века в России доля пушнины, полученной на зверофермах, значительно превысила долю пушнины, добытой путём охоты. За короткий срок путём целенаправленной селекционной работы выведен ряд новых пород, в том числе разнообразные цветовые породы норок: голубая, белая, бежевая и др.[316][317]

Из других зверей на фермах разводят пятнистых оленей и маралов, а также лосей[318].

Домашние млекопитающие[править | править исходный текст]

Бо́льшая часть одомашненных видов животных относится к млекопитающим[11], а из них — к парнокопытным. Среди других отрядов одомашнены представители зайцеобразных (домашний кролик), грызунов (морская свинка), хищных (собака, кошка), и непарнокопытных (лошадь, осёл)[319][320].

Первым домашним животным стала собака (дикий предок — волк), одомашненная в мезолите (приблизительно 5—10 тыс. лет до н. э.)[321]. Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени число пород собак, выведенных человеком с самыми различными целями, превысило 350[322]. Значительно позднее была одомашнена кошка. Часто считают, что это сделали носители неолитической культуры Бадари (Верхний Египет, V тысячелетие до н. э.), использовавшие кошек для защиты от грызунов собранных ими урожаев ячменя и пшеницы[323][324].

Одомашнивание копытных началась в Передней Азии на рубеже мезолита и неолита и привела к возникновению скотоводства — наряду с земледелием, одной из двух древнейших форм производящего хозяйства. Последовательно были одомашнены: овца (стоянка Зави-Чеми Шанидар[pl] в северном Ираке, начало IX тысячелетия до н. э.), коза (стоянка Гандж-Даре в западном Иране, IX тысячелетие до н. э.), свинья (поселение Джармо в северном Ираке, VII тысячелетие до н. э.), корова (Чатал-Хююк в центральной Анатолии, VII тысячелетие до н. э.). К более позднему времени относится одомашнивание лошади (степи и лесостепи Восточной Европы, VI тысячелетие до н. э.), осла (Сирия, 1-я половина V тысячелетия до н. э.), двугорбого (Средняя Азия, 2-я половина V тысячелетия до н. э.) и одногорбого верблюда (Аравия, IV тысячелетие до н. э.)[325][326].

Позже возникли новые очаги одомашнивания. В Андах в III тысячелетии до н. э. одомашнили гуанако, от которого ведут происхождение два домашних животных: лама, используемая как вьючное животное, и альпака, дающая шерсть. Несколько позже здесь же была одомашнена морская свинка как источник мяса. В Южной и Юго-Восточной Азии появились свои разновидности крупного рогатого скота: индийский буйвол (предположительно — в III тысячелетии до н. э.), гаял (дикий предок — гаур) и бантенг. В Тибете был одомашнен як (I тысячелетие до н. э.)[327]. Не вполне ясно время одомашнивания северного оленя, одомашненного в Сибири: одни авторы датируют начало оленеводства поздним неолитом, другие — началом железного века[328], а также домашнего кролика, однако известно, что ещё в средние века в Европе разводили кроликов разнообразных пород[329].

Целенаправленная селекционная работа привела к тому, что многие домашние животные сильно отличаются от своих диких предков. У рогатого скота и свиней значительно увеличились вес и продуктивность. Чрезвычайно сильно различаются по размерам и внешнему виду различные породы собак и кошек[330].

Отметим, что полностью одомашненными принято считать те виды, которые послушны человеку и свободно размножаются в неволе. Так, индийский слон, издавна используемый в странах Южной и Юго-Восточной Азии для выполнения разнообразных работ, не относится к домашним животным, поскольку в неволе он практически не размножается[316].

Иные области применения[править | править исходный текст]

Котёнок, играющий с игрушечной мышкой

Целый ряд видов млекопитающих — мыши, крысы, хомячки, морские свинки, кролики, собаки, различные обезьяны — используются в качестве лабораторных животных при проведении физиологических, генетических и медицинских исследований[331].

В последние годы значительно выросло разнообразие млекопитающих, играющих роль домашних питомцев. Помимо обычных домашних животных (собаки, кошки, кролики, морские свинки), люди держат дома декоративных мышей и крыс, золотистых[en] и карликовых хомячков[en], шиншилл, ежей и др.[332]

История изучения[править | править исходный текст]

История научного изучения млекопитающих восходит ещё к «отцу зоологии» Аристотелю, который в сочинениях «История животных[en]», «О возникновении животных[en]», «О частях животных» привёл сведения о многих видах млекопитающих Средиземноморья, их строении и образе жизни, особенностях размножения и развития млекопитающих. Он не объединял их в единый таксон, а рассматривал в составе двух из пяти выделенных им основных групп «животных с кровью» (т. е. позвоночных): «Живородящие четвероногие» и «Живородящие безногие» (киты)[333][334].

В Средние века интерес к познанию животного мира снизился, но резко возрос с началом Нового времени. Особо способствовали развитию зоологии млекопитающих работы Дж. Рэя и К. Линнея, в которых было положено начало современным представлениям о биологическом виде, системе животного мира и самом классе Mammalia[32][333]. Большое значение имели работы Ж. Кювье и Э. Жоффруа Сент-Илера, разрабатывавших вопросы типологии и сформулировавших понятие «плана строения[fr]» организма, а в систематике млекопитающих детализировавших структуру данного класса. Кювье положил начало палеонтологии млекопитающих. Вклад в систематику млекопитающих внесли также Б. Ласепед, К. Иллигер, А. Блэнвиль, Л. Окен. Основы эмбриологии млекопитающих заложили К. Ф. Вольф и К. М. Бэр[333][335].

Одна из собак Павлова (Музей-усадьба академика Павлова в Рязани)

Выход в свет труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859) положил начало перестройке зоологии млекопитающих (териологии) на основе представлений эволюционизма. Активную роль в этой перестройке сыграли Т. Гексли, У. Флауэр, Э. Геккель, В. О. Ковалевский, а также представители американской териологической школы, сформировавшейся на базе Американского музея естественной истории: Э. Коп, Г. Осборн, У. Грегори[en], позднее традиции данной школы продолжали Дж. Г. Симпсон и М. Маккенна. В опубликованных в 1910 году системах млекопитающих Осборна и Грегори уже весьма последовательно выдержаны принципы эволюционной систематики[336]. Основываясь на изучении нервной деятельности млекопитающих, И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Ч. С. Шеррингтон заложили основы современной нейрофизиологии[337].

В России планомерное изучение млекопитающих началось после основания Петербургской академии наук (1725). Описанию фауны млекопитающих России, анатомии и образа жизни входящих в неё видов были посвящены: в XVIII веке — работы Г. В. Стеллера, И. И. Лепёхина, П. С. Палласа, С. Г. Гмелина, И. А. Гюльденштедта; в XIX веке — труды Э. А. Эверсмана, Ф. Ф. Брандта, А. Ф. Миддендорфа, Н. А. Северцова[333][338]. В советский период сфера териологических исследований расширяется. На первый план выходят работы по систематике и фаунистике млекопитающих (С. И. Огнёв, Б. С. Виноградов, В. Г. Гептнер)[339], по их экологии (Б. М. Житков, Д. Н. Кашкаров, А. Н. Формозов, Н. П. Наумов, С. П. Наумов, А. Г. Банников, С. С. Шварц, И. А. Шилов)[340][341], эволюционной морфологии (Б. С. Матвеев, В. Е. Соколов)[341], этологии (Л. В. Крушинский)[341] и палеонтологии (А. А. Борисяк, Ю. А. Орлов, К. К. Флёров, Л. П. Татаринов)[342].

В XX веке происходит расширение спектра териологических исследований. Активно изучаются вопросы генетики млекопитающих, их этологии, популяционной динамики[en]. Результаты териологии находят всё большее применение в прикладных областях (охотоведение, звероводство, животноводство и др.).

Крупными вехами в области систематики млекопитающих стали появления системы Симпсона (1945), построенной на принципах эволюционной таксономии, и системы Маккенны (1975; позже неоднократно перерабатывалась) — первой макросистемы данного класса кладистического толка[343]. С 1960-х гг. в теоретический арсенал систематики млекопитающих входят методы молекулярной филогенетики. Сначала филогенетические деревья строились на основе анализа свойств белков, а после появления в 1977 году эффективных методов секвенирования ДНК — в основном по анализу нуклеотидных последовательностей[344]. В результате на рубеже XX—XXI веков представления о родственных связях отрядов млекопитающих претерпевают существенные изменения[345].

В начале XXI века развитие геномики привело к секвенированию геномов некоторых видов млекопитающих, число которых на конец 2013 года составило около сорока (см. List of sequenced animal genomes). Среди них — человек (2001—2006 гг.)[346], домовая мышь (2002)[347], собака (2005)[348], шимпанзе (2005)[349], кошка (2007)[350], домовый опоссум[en] (2007)[351], утконос (2007)[352] и другие.

См. также[править | править исходный текст]

Примечания[править | править исходный текст]

  1. 1 2 Медников, 1994, с. 343
  2. Павлинов, 2006, с. 6
  3. Mammal Species of the World, vol. 1, 2005, p. xxvi
  4. O'Leary e. a., 2004, p. 491
  5. Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А. и др.  Наземные млекопитающие России. — М.: Изд-во КМК, 2002. — 298 с. — ISBN 5-87317-094-0.
  6. Дворецкий И. Х.  Латинско-русский словарь. 3-е изд. — М.: Русский язык, 1986. — С. 468. — 840 с.
  7. Schiebinger L.  Why Mammals are Called Mammals: Gender Politics in Eighteenth-Century Natural History // The American Historical Review, 1993, 98 (2). — P. 382—411.
  8. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 5
  9. Наумов, 1982, с. 321, 323—324
  10. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 5
  11. 1 2 3 Наумов, Карташёв, 1979, с. 251
  12. Лопатин И. К.  Зоогеография. — Минск: Высшая школа, 1989. — 318 с. — ISBN 5-339-00144-X.
  13. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 15—16
  14. Stillwell J. D., Long J. A.[en]  Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. — Victoria: CSIRO Publishing, 2011. — x + 248 p. — ISBN 978-0-643-09635-6. — P. 154—155.
  15. Уильямс Н., Уоллер Ф., Роуэтт Д.  Полная хронология XX века. — М.: Вече, АСТ, 1999. — 816 с. — ISBN 5-7141-0416-3. — С. 58, 314, 346, 372.
  16. Наумов, 1982, с. 371—372
  17. Флинт, Чугунов, Смирин, 1970, с. 318—319
  18. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 558—564
  19. Наумов, Карташёв, 1979, с. 249—250
  20. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 7—11
  21. Наумов, 1982, с. 289—290
  22. Элементы — новости науки: Голых землекопов не жжёт ни кислота, ни перец
  23. 1 2 3 Дзержинский, 2004, с. 263—264
  24. Инге-Вечтомов С. Г.  Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — 718 с. — ISBN 978-5-94869-105-3. — С. 298.
  25. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 45
  26. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 225, 236
  27. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 208—209
  28. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 54
  29. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 208
  30. Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные
  31. Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-93196-477-0
  32. 1 2 3 Simpson, 1945, p. 163
  33. Linnaeus, Carolus Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Stockholm: Laurentius Salvius, 1758. — P. 14.
  34. 1 2 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 11
  35. Bininda-Emonds e. a., 2007, p. 509
  36. Mammal Species of the World. List of Orders. (список отрядов млекопитающих)
  37. Mammal Species of the World, vol. 1, 2005, p. xxvi—xxx
  38. Rowe T. S.  Definition, diagnosis and origin of Mammalia // Journal of Vertebrate Paleontology, 1988, 8 (3). — P. 241—264
  39. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 19—20, 22
  40. Наумов, Карташёв, 1979, с. 167
  41. 1 2 Павлинов, 2006, с. 24
  42. McKenna, Bell, 1997, p. 51, 80
  43. O'Leary e. a., 2004, p. 491—494
  44. Павлинов, 2006, с. 13
  45. Павлинов, 2006, с. 7—23
  46. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 7
  47. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 30
  48. McKenna, Bell, 1997, p. viii
  49. 1 2 3 Наумов, Карташёв, 1979, с. 195
  50. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 482—483
  51. Наумов, 1982, с. 348
  52. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 130—131, 210, 593
  53. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 98, 351, 406
  54. Павлинов И. Я., Любарский Г. Ю.  Биологическая систематика: Эволюция идей. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2011. — 667 с. — ISBN 978-5-87317-685-4. — С. 28, 48.
  55. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 398, 482
  56. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 264—265
  57. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 36
  58. 1 2 Наумов, Карташёв, 1979, с. 198
  59. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 236, 238
  60. Наумов, 1982, с. 294
  61. 1 2 3 Наумов, Карташёв, 1979, с. 201
  62. Константинов, Шаталова, 2004, с. 365
  63. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 112
  64. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 42—43, 264—265
  65. 1 2 Медников, 1994, с. 371—372
  66. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 236
  67. Наумов, 1982, с. 116, 295
  68. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 45—47
  69. Наумов, Карташёв, 1979, с. 201—202
  70. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 48
  71. 1 2 Кэрролл, т. 2, 1993, с. 238
  72. Константинов, Шаталова, 2004, с. 371
  73. Константинов, Шаталова, 2004, с. 371—372
  74. Наумов, Карташёв, 1979, с. 204—206
  75. Наумов, Карташёв, 1979, с. 185
  76. Hautier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a.  Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2010, 107 (44). — P. 18903—18908. — DOI:10.1073/pnas.1010335107.
  77. Наумов, Карташёв, 1979, с. 204
  78. Наумов, 1982, с. 297—298
  79. Анатомия. Физиология. Патология. Скелет конечностей..
  80. Медников, 1994, с. 348
  81. Константинов, Шаталова, 2004, с. 373
  82. Константинов, Шаталова, 2004, с. 373—374
  83. 1 2 Наумов, Карташёв, 1979, с. 209—210
  84. Наумов, 1982, с. 189, 296
  85. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 56
  86. Медников, 1994, с. 349—350
  87. Медников, 1994, с. 363
  88. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 60
  89. 1 2 3 Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 13
  90. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 387
  91. Наумов, 1982, с. 163, 218
  92. Наумов, Карташёв, 1979, с. 235—236
  93. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 57
  94. 1 2 Наумов, 1982, с. 312—313
  95. Наумов, Карташёв, 1979, с. 237
  96. Дзержинский, 2005, с. 263
  97. Константинов, Шаталова, 2004, с. 387—389
  98. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 283, 301, 554
  99. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 59
  100. 1 2 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 59—60
  101. Дзержинский, 2005, с. 268—269
  102. Наумов, 1982, с. 314
  103. Джадд Д., Вышецки Г.  Цвет в науке и технике. — М.: Мир, 1978. — 592 с. — С. 16—18.
  104. Наумов, 1982, с. 165, 220, 315
  105. Bowmaker J. K.  Evolution of colour vision in Vertebrates // Eye, 1998, 12 (3b).. — P. 541—547. — DOI:10.1038/eye.1998.143.
  106. Медников, 1994, с. 370
  107. Наумов, Карташёв, 1979, с. 240—241
  108. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 62
  109. Наумов, Карташёв, 1979, с. 240
  110. El olfato del perro
  111. Fleischer J., Breer H., Strotmann J.  Mammalian Olfactory Receptors // Frontiers in Cellular Neuroscience, 2009, 3 (9). — P. 1—10. — DOI:10.3389/neuro.03.009.2009.
  112. Loss of olfactory capacity in primates and cetaceans.
  113. Воротников С. А.  Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6. — С. 19—21.
  114. Медников, 1994, с. 368
  115. Beauchamp G. K.  Sensory and receptor responses to umami: an overview of pioneering work // The American Journal of Clinical Nutrition, 2009, 90 (3). — P. 723S—727S. — DOI:10.3945/ajcn.2009.27462E.
  116. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 61
  117. 1 2 Дыхания органы // Большая российская энциклопедия. — 2007. — Т. 9. — С. 459—460. — ISBN 978-585270-339-2.
  118. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 380—381
  119. Бронхиолы — статья из Большого Энциклопедического словаря
  120. 1 2 3 4 Константинов, Шаталова, 2004, с. 381
  121. Дзержинский, 2005, с. 227
  122. Дзержинский, 2005, с. 226—227
  123. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 11—12
  124. Медников, 1994, с. 361
  125. Наумов, 1982, с. 306
  126. 1 2 Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 12
  127. 1 2 3 Медников, 1994, с. 356—357
  128. Наумов, 1982, с. 32, 160, 290
  129. 1 2 3 4 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 79—81
  130. 1 2 3 4 Наумов, 1982, с. 308—310
  131. Наумов, Карташёв, 1979, с. 226
  132. Наумов, 1982, с. 176, 217, 308
  133. 1 2 3 Медников, 1994, с. 359
  134. 1 2 3 4 Наумов, Карташёв, 1979, с. 224—225
  135. Shostak S.  Lecture 3. Connective Tissues
  136. Schmaier A. A., Stalker T. J., Runge J. J. e. a.  Occlusive thrombi arise in mammals but not birds in response to arterial injury: evolutionary insight into human cardiovascular disease // Blood, 2011, 118 (13). — P. 3661—3669. — DOI:10.1182/blood-2011-02-338244.
  137. Строгая Т. В., Евтухова Л. А.  Гистология. — Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010. — 80 с. — ISBN 978-985-439-458-9. — С. 34—35.
  138. 1 2 Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7 — С. 166—167, 176, 185—190.
  139. Windberger U., Bartholovitsch A., Plasenzotti R. e. a.  Whole blood viscosity, plasma viscosity and erythrocyte aggregation in nine mammalian species: reference values and comparison of data // Experimental Physiology, 2003, 88 (3). — P. 431—440.
  140. Baskurt O. K., Marshall-Gradisnik S., Pyne M. e. a.  Assessment of the hemorheological profile of koala and echidna // Zoology (Jena), 2010, 113 (2). — P. 110—1117. — DOI:10.1016/j.zool.2009.07.003.
  141. Wickham L. L., Costa D. P., Elsner R.  Blood rheology of captive and free-ranging northern elephant seals and sea otters // Canadian Journal of Zoology, 1990, 68 (2). — P. 375—380. — DOI:10.1139/z90-053.
  142. Castellini M. A., Baskurt O., Castellini J. M., Meiselman H. J.  Blood rheology in marine mammals // Frontiers in Physiology, 2010, 1. — P. 146-1—146-8. — DOI:10.3389/fphys.2010.00146.
  143. 1 2 3 4 5 Кочемасова З. Н., Ефремова С. А., Набоков Ю. С.  Микробиология. — М.: Медицина, 1984. — 352 с. — С. 134—143, 147—151, 159—161.
  144. 1 2 3 4 Песнякевич А. Г. Основы иммунологии (курс лекций, 2007)‎
  145. 1 2 Блинкин С. А.  Поиски и открытия (по страницам иммунологии). — М.: Знание, 1964. — 72 с. — С. 17—18, 30—31.
  146. Yasuda M., Jenne C. N., Kennedy L. J. e. a.  The sheep and cattle Peyer's patch as a site of B-cell development // Veterinary Research, 2006, 37 (3). — P. 401—415. — DOI:10.1051/vetres:2006008.
  147. Mix E., Goertsches R., Zett U. K.  Immunoglobulins — Basic considerations // Journal of Neurology, 2006, 253 (5). — P. v9—v17. — DOI:10.1007/s00415-006-5002-2.
  148. Martin P., Leibovich S. J.  Inflammatory cells during wound repair: the good, the bad and the ugly // Trends in Cell Biology, 2005, 15 (11). — P. 599—607. — DOI:10.1016/j.tcb.2005.09.002.
  149. Daly T. J., Buffenstein R.  Skin morphology and its role in thermoregulation in mole-rats, Heterocephalus glaber and Cryptomys hottentotus // Journal of Anatomy, 1998, 193 (4). — P. 495—502. — DOI:10.1046/j.1469-7580.1998.19340495.x.
  150. Наумов, Карташёв, 1979, с. 65
  151. Наумов, 1982, с. 290—291
  152. 1 2 Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф.  Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа», 2009. — С. 292. — 496 с.
  153. Наумов, Карташёв, 1979, с. 66
  154. Наумов, 1982, с. 291, 320
  155. Наумов, Карташёв, 1979, с. 179
  156. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 102
  157. Наумов, Карташёв, 1979, с. 67—68
  158. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 66
  159. Наумов, 1982, с. 301
  160. Nagaraja T. G.  A Microbiologist’s View on Improving Nutrient Utilization in Ruminants // 23th Ruminant Nutrition Symposium (January 31 — February 1, 2012), 2012. — P. 135—160.
  161. Наумов, Карташёв, 1979, с. 215
  162. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 66—67
  163. Медников, 1994, с. 351—354
  164. Константинов, Шаталова, 2004, с. 375
  165. Наумов, Карташёв, 1979, с. 216—217
  166. Медников, 1994, с. 354
  167. Наумов, Карташёв, 1979, с. 217
  168. Наумов, Карташёв, 1979, с. 217—219
  169. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 11
  170. 1 2 Медников, 1994, с. 353—355
  171. 1 2 Наумов, Карташёв, 1979, с. 219—220
  172. Наумов, 1982, с. 305
  173. Медников, 1994, с. 355
  174. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 14
  175. Медников, 1994, с. 362
  176. Наумов, 1982, с. 316—317
  177. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: в 3-х тт.. — «Мир», 2010. — Т. 3. — С. 7. — 451 с. — ISBN 978-5-03-003828-5
  178. Осморегуляция — статья из Большой советской энциклопедии
  179. 1 2 Наумов, Карташёв, 1979, с. 235
  180. 1 2 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 82—83
  181. Медников, 1994, с. 373—374
  182. Humbio: Гормоны тимуса.
  183. 1 2 Наумов, 1982, с. 317—319
  184. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 86—88, 267
  185. Наумов, Карташёв, 1979, с. 229—230
  186. Наумов, 1982, с. 101—103, 200—201, 319—320
  187. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 5—6, 241
  188. 1 2 Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 16, 18
  189. 1 2 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 105
  190. Наумов, 1982, с. 373
  191. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 16
  192. Наумов, 1982, с. 374—375
  193. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 105—107
  194. Наумов, 1982, с. 377—378
  195. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 16, 87
  196. Флинт, Чугунов, Смирин, 1970, с. 42, 105, 108, 145
  197. Наумов, 1982, с. 393
  198. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 16, 65, 138, 307—308, 414, 426, 511, 517
  199. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 109
  200. Наумов, 1982, с. 378—379
  201. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 168—169
  202. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 109—110
  203. 1 2 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 111
  204. Наумов, 1982, с. 379
  205. Ji Qiang, Luo Zhe-Xi, Yuan Chong-Xi, Tabrum A. R.  A Swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and Ecomorphological Diversification of Early Mammals // Science, 2006, 311 (5764). — P. 1123—1127. — DOI:10.1126/science.1123026.
  206. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 18, 348, 370—371
  207. Наумов, 1982, с. 348, 381
  208. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 113—116
  209. Sperm Whale. The Mammals of Texas — Online Edition. Проверено 14 сентября 2010. Архивировано из первоисточника 18 августа 2011.
  210. Кэрролл, т.3, 1993, с. 91—92
  211. 1 2 Наумов, 1982, с. 373—374
  212. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 118
  213. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 44—45, 56, 63, 205
  214. 1 2 3 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 118—119
  215. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 54, 57, 129, 330
  216. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 57—58, 125
  217. 1 2 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 120—121
  218. Meng Jin, Hu Yaoming, Wang Yuanqing, Wang Xiaolin, Li Chuankui.  A Mesozoic gliding mammal from northeastern China // Nature, 2006, 444 (7121). — P. 889—893. — DOI:10.1038/nature05234.
  219. Наумов, 1982, с. 381—382
  220. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 18, 54—55, 97, 201—204
  221. 1 2 Наумов, 1982, с. 382
  222. Nowak R. M.  Walker's Mammals of the World. Vol. 1. 6th edition. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1999. — 2015 p. — ISBN 0-8018-5789-9. — P. 478.
  223. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 130—131
  224. Наумов, 1982, с. 383—384
  225. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 125, 127
  226. Наумов, 1982, с. 382—383
  227. Наумов, 1982, с. 383
  228. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 67, 127—128
  229. Наумов, Карташёв, 1979, с. 214—215
  230. 1 2 3 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 273—274
  231. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 19—20, 59, 136, 140, 247, 265, 307, 313
  232. Наумов, Карташёв, 1979, с. 234
  233. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 258—259
  234. Наумов, Карташёв, 1979, с. 235, 246—247
  235. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 266—267
  236. Разнообразие млекопитающих, ч. II, 2004, с. 582—583
  237. 1 2 Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 20—21
  238. 1 2 3 4 Наумов, 1982, с. 388—389
  239. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 275—277, 284
  240. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 104, 127, 254
  241. Nicholl M.  The Encyclopedia of Mammals / Ed. by D. Macdonald. — New York: Facts on File, 1984. — ISBN 0-87196-871-1. — P. 744—747.
  242. 1 2 3 Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 282—284
  243. Milk from Cows and Other Animals — Official Cite of the Washington Dairy Products Commission
  244. 1 2 3 Наумов, 1982, с. 390—391
  245. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 285, 288—289
  246. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 283, 293—298
  247. Наумов, Карташёв, 1979, с. 229
  248. 1 2 Наумов, Карташёв, 1979, с. 248
  249. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 97, 215—217
  250. Наумов, 1982, с. 395—396
  251. 1 2 Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 21—23
  252. Наумов, Карташёв, 1979, с. 244—245
  253. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 226—229, 236—239
  254. Разнообразие млекопитающих, ч. II, 2004, с. 385—386
  255. Разнообразие млекопитающих, ч. II, 2004, с. 443
  256. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 175—176, 245
  257. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 239—241
  258. Медников, 1994, с. 372
  259. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 250—251
  260. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 456, 463, 479, 542
  261. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 259, 264—266
  262. Резникова Ж. И.  Экология, этология, эволюция. Ч. 1. Структура сообществ и коммуникация животных. — Новосибирск: Мост, 1997. — 92 с. — ISBN 5-900324-20-6. — С. 35.
  263. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 135, 139
  264. 1 2 Наумов, Карташёв, 1979, с. 245
  265. Мак-Фарленд, 1988, с. 150
  266. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 301, 579, 594, 596
  267. Наумов, Карташёв, 1979, с. 245—247
  268. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 366
  269. Наумов, Карташёв, 1979, с. 247
  270. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 302, 321—322, 358, 374
  271. Мак-Фарленд, 1988, с. 132
  272. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 321—322
  273. Мак-Фарленд, 1988, с. 150, 153
  274. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 521, 584—587
  275. Наумов, 1982, с. 365
  276. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 598—599
  277. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 497, 539, 541—543
  278. Наумов, Карташёв, 1979, с. 245, 248
  279. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 106—107, 143, 162, 405—406
  280. Наумов, 1982, с. 218, 311—312
  281. 1 2 3 Норман Б. Ю.  Теория языка. Вводный курс. 3-е изд. — М.: Флинта, 2009. — 296 с. — ISBN 978-5-89349-498-3. — С. 41—44, 108.
  282. Мак-Фарленд, 1988, с. 460—461
  283. Медников, 1994, с. 13—14
  284. 1 2 3 Бурлак С. А., Старостин С. А.  Сравнительно-историческое языкознание. — М.: Издат. центр «Академия», 2005. — 432 с. — ISBN 5-7695-1445-0. — С. 276—277, 281—282.
  285. Мак-Фарленд, 1988, с. 467—468
  286. Kawamura S.  The process of sub-culture propagation among Japanese macaques // Primates, 1959, 2 (1). — P. 43—60.
  287. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 581
  288. Линден Ю.  Обезьяны, человек и язык. — М.: Мир, 1981. — 272 с. — С. 97—101.
  289. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 129
  290. 1 2 Наумов, Карташёв, 1979, с. 250—251
  291. Медников, 1994, с. 82
  292. 1 2 Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 26
  293. Наумов, 1982, с. 333, 353, 361
  294. Медников, 1994, с. 379, 382
  295. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 120—121, 413
  296. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 367
  297. Медников, 1994, с. 403, 406, 409
  298. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 409—410, 420, 431, 547
  299. Фолта Я., Новы Л.  История естествознания в датах. Хронологический обзор. — М.: Прогресс, 1987. — 495 с. — С. 194.
  300. Фальц-Фейн Фридрих Эдуардович
  301. Наумов, 1982, с. 403—404
  302. История Баргузинского заповедника на официальном сайте заповедника
  303. 11 января — Всероссийский день заповедников и национальных парков
  304. Красная книга РСФСР: Животные / Сост. В. А. Забродин, А. М. Колосов. — М.: Россельхозиздат, 1983. — 452 с.
  305. Красная книга Российской Федерации (животные) / Под ред. В. И. Данилова-Данильяна и др. — М.: АСТ: Астрель, 2001. — 862 с. — ISBN 5-17-005792-X.
  306. Международная красная книга (англ.). Проверено 1 февраля 2014.
  307. Красная книга России: млекопитающие. Проверено 1 февраля 2014.
  308. Першиц А. И., Монгайт А. Л., Алексеев В. П.  История первобытного общества. 3-е изд. — М.: Высшая школа, 1983. — 223 с. — С. 49, 61—63.
  309. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 366
  310. Мартынов А. И.  Археология. — М.: Высшая школа, 1996. — 415 с. — ISBN 5-06-002825-5. — С. 81, 84—85.
  311. Наумов, 1982, с. 400—401
  312. Наумов, 1982, с. 401—402
  313. Чебоксаров Н. Н., Чебоксарова И. А.  Народы. Расы. Культуры. 2-е изд. — М.: Наука, 1985. — 271 с. — С. 195—196.
  314. Наумов, 1982, с. 402
  315. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 383
  316. 1 2 Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 28
  317. Наумов, 1982, с. 412
  318. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 461, 464, 477
  319. Наумов, 1982, с. 340, 414
  320. Медников, 1994, с. 393,396, 405—406
  321. Одомашнивание животных — статья из Сельско-хозяйственного энциклопедического словаря
  322. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 376—377
  323. История Древнего Востока. 2-е изд. / Под ред. В. И. Кузищина. — М.: Высшая школа, 1988. — 416 с. — ISBN 5-06-001205-0. — С. 25.
  324. Приводимые здесь и далее указания о времени и месте одомашнивания не следует считать окончательным словом науки: разные исследователи приводят и другие данные.
  325. Матюшин Г. Н.  Археологический словарь. — М.: Просвещение, 1996. — 304 с. — ISBN 5-09-004958-0. — С. 54—55.
  326. История первобытного общества. Эпоха классообразования / Отв. ред. Ю. В. Бромлей. — М.: Наука, 1988. — 568 с. — ISBN 5-02-009937-6. — С. 29, 33.
  327. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 158, 436—437, 540—547
  328. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 378
  329. Жизнь животных, т. 6, 1971, с. 145
  330. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 377, 381—382
  331. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 388
  332. Домашние питомцы / Под ред. Е. Г. Ананьевой, Д. М. Володихина. — М.: Аванта+, 2004. — 448 с. — ISBN 5-94623-086-7. — С. 12, 252—254, 269, 286—287, 427.
  333. 1 2 3 4 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.  Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — 333 с. — С. 7—9
  334. Павлинов, 2006, с. 7
  335. Павлинов, 2006, с. 10—13
  336. Павлинов, 2006, с. 15—18
  337. Трошин В. Д., Трошин В. В.  Учение И. М. Сеченова и современные проблемы медицины // Альтернативная медицина. — 2006. — № 2. — С. 12—14..
  338. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 7—8
  339. Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 9—10
  340. Наумов, 1982, с. 10
  341. 1 2 3 Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5. — С. 6.
  342. Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН. История института
  343. Павлинов, 2006, с. 18, 21
  344. Ней М., Кумар С.  Молекулярная эволюция и филогенетика. — К.: КВIЦ, 2004. — xvi + 404 с. — ISBN 966-7192-53-9. — С. 22.
  345. Павлинов, 2006, с. 22—23
  346. Gregory S. G., Barlow K. F., McLay K. E. e. a.  The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 // Nature, 2006, 441 (7091). — P. 315—321. — DOI:10.1038/nature04727.
  347. Waterston R. H., Lindblad-Toh K., Birney E. e. a.  Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome // Nature, 2002, 420 (6915). — P. 520—562. — DOI:10.1038/nature01262.
  348. Lindblad-Toh K., Wade C. M., Mikkelsen T. S. e. a.  Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog // Nature, 2005, 438 (7069). — P. 803—819. — DOI:10.1038/nature04338.
  349. Mikkelsen T. S., Hillier L. W., Eichler E. E. e. a.  Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome // Nature, 2005, 437 (7055). — P. 69—87. — DOI:10.1038/nature04072.
  350. Pontius J. U., Mullikin J. C., Smith D. R. e. a.  Initial sequence and comparative analysis of the cat genome // Genome Research, 2007, 17 (11). — P. 1675—1689. — DOI:10.1101/gr.6380007.
  351. Mikkelsen T. S., Wakefield M. J., Aken B. e. a.  Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences // Nature, 2007, 447 (7141). — P. 167—177. — DOI:10.1038/nature05805.
  352. Warren W. C., Hillier L. W., Marshall Graves J. A. e. a.  Genome analysis of the Platypus reveals unique signatures of evolution // Nature, 2008, 453 (7192). — P. 175—183. — DOI:10.1038/nature06936.

Литература[править | править исходный текст]

На русском языке[править | править исходный текст]

  • Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н.  Териология. — М.: Высшая школа, 1963. — 396 с.
  • Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 367. — 100 000 экз.
  • Брэм А. Э.  Жизнь животных: В 3 тт. Т. 1: Млекопитающие. — М.: ТЕРРА, 1992. — 524 с.
  • Дзержинский Ф. Я.  Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М.: Аспект пресс, 2005. — 304 с. — ISBN 5-7567-0360-8.
  • Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1971. — 628 с.
  • Клевезаль Г. А.  Принципы и методы определения возраста млекопитающих=Principles and methods of age determination of mammals. — М.: Товарищество научн. изд. КМК, 2007. — 283 с.
  • Константинов В. М., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Мак-Фарленд Д.  Поведение животных: психобиология, этология и эволюция. — М.: Мир, 1988. — 520 с. — ISBN 5-03-001230-2.
  • Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
  • Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.  Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с.
  • Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
  • Павлинов И. Я.  Систематика современных млекопитающих. 2-е изд. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2006. — 297 с. — ISSN 0134-8647.
  • Разнообразие млекопитающих. Часть II / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М.: Изд-во КМК, 2004. — 218 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
  • Флинт В. Е., Чугунов Ю. Д., Смирин В. А.  Млекопитающие СССР. 2-е изд / Отв. ред. А. Н. Формозов. — М.: Мысль, 1970. — 437 с.

На английском языке[править | править исходный текст]

Ссылки[править | править исходный текст]