Модельные организмы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Модельные организмы — организмы, используемые в качестве моделей для изучения тех или иных свойств, процессов или явлений живой природы. Модельные организмы интенсивно изучаются, причем одна из причин этого — надежда на то, что открытые при их изучении закономерности окажутся свойственны и другим более или менее похожим организмам, в том числе и человеку. Часто модельные организмы используются в тех случаях, когда проведение соответствующих исследований на человеке невозможно по техническим или этическим причинам. Использование модельных организмов основано на том, что все живые организмы имеют общее происхождение и сохраняют много общего в механизмах хранения и реализации наследственной информации, метаболизме и др.

Выбор модельных организмов[править | править код]

Модельными становятся организмы, по которым уже накоплено много научных данных. Обычно модельным организмом специально занимаются несколько лабораторий или исследовательских групп, а по результатам его изучения опубликовано от нескольких сотен до многих тысяч статей.

В качестве модельных выбирают обычно организмы, которых легко содержать и разводить в лабораторных условиях (Escherichia coli, Tetrahymena thermophila, Arabidopsis thaliana, Caenorhabditis elegans, Drosophila melanogaster, Mus musculus). Дополнительными преимуществами является короткое время генерации (быстрая смена поколений), возможность генетических манипуляций (наличие инбредных линий, в случае многоклеточных возможность получения стволовых клеток, разработанные методы генетической трансформации).

Дополнительными причинами для выбора данного объекта в качестве модельного может служить его положение на филогенетическом древе: например, макак-резус является важным модельным организмом для медицинских исследований из-за своего относительно близкого родства с человеком (по той же причине для полной расшифровки был выбран геном шимпанзе).

Наконец, для некоторых областей исследований выбор объекта в качестве модельного определяется прежде всего особенностями его строения. Так, при изучении «простых нервных систем» в качестве моделей используются такие организмы, у которых нейроны идентифицируемые, относительно немногочисленные и (желательно) крупные — например, аплизия.

Исторически сложилось, что модельные организмы (кишечная палочка, дрожжи, дрозофила) стали первыми среди соответствующих групп организмами, геном которых был полностью секвенирован. В дальнейшем наличие полностью секвенированного и расшифрованного генома стало важным требованием для использования организма в качестве модельного в биохимии, генетике, молекулярной биологии и большинстве других областей. По этой причине иногда выбор организма был обусловлен особенностями его генома: так, рыба-фугу Fugu rubripes была выбрана в качестве модели для изучения генома благодаря его малым размерам (низкий процент некодирующих последовательностей).

Ещё один критерий для выбора модельного организма — его экономическая значимость. Поэтому, например, кроме Arabidópsis thaliána в качестве модельных видов растений используются рис Oryza sativa L., люцерна Medicago truncatula и др.

Важные модельные организмы и области их использования[править | править код]

Вирусы[править | править код]

Прокариоты[править | править код]

Спорулирующая Bacillus subtilis
  • Escherichia coli (E. coli) — грамотрицательная бактерия, молекулярная генетика (один из основных объектов).
  • Bacillus subtilis — грамположительная бактерия, молекулярная генетика, изучение споруляции, работы жгутиков.
  • Mycoplasma genitalium — «минимальный организм», имеет один из самых маленьких геномов среди всех клеточных организмов; в 2007 году близкий вид использован Крейгом Вентером для пересадки генома, в результате которой один вид бактерий был превращён в другой [1].
  • Salmonella typhimurium — грамотрицательная бактерия, патогенная для мышей и других мелких грызунов, условно патогенна для человека, используется в исследовании мутагенного и канцерогенного эффекта различных химических веществ в тесте Эймса.

Протисты[править | править код]

Грибы[править | править код]

Растения[править | править код]

Резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana)
  • Зелёный мох Фискомитрелла раскрытая (Physcomitrella patens) — всё более широко используется в исследованиях развития и эволюционной биологии растений[4] Пока это единственный представитель мохообразных, чей геном полностью секвенирован; разработана методика генетической трансформации для данного вида
  • Плаунок вида Selaginella moellendorffii — эволюция растений, молекулярная биология; геном (один из самых коротких среди высших растений, около 100 мегабаз) секвенирован в 2007 году[5].
  • Резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana), наиболее популярное модельное растение, используемое во многих областях; однолетнее крестоцветное-эфемер, имеющее крайне короткий жизненный цикл и небольшой размер генома (первое из растений, чей геном секвенирован)[6] Закартировано и изучено множество морфологических и биохимических мутаций[6] Генетическая база данных, содержащая и большое количество другой информации об этом виде — TAIR[6]
  • Виды рода тополь (Populus) — модельные виды для изучения генетики и культивирования древесных растений. Имеют небольшой размер генома и быстрый рост, разработана методика трансформации. Полностью секвенирован геном североамериканского вида Populus trichocarpa
  • Люцерна трункатула (Medicago truncatula) — модельное бобовое, близкий родственник люцерны посевной (Medicago sativa) (молекулярная биология, агрономия)
  • Кукуруза сахарная (Zea mays) — одна из основных зерновых культур и классический генетический модельный организм; у этого диплоидного однодольного растения 10 пар крупных хромосом, которые легко изучать под микроскопом, что облегчает цитогенетические исследования; известно большое число фенотипически выраженных мутаций, гены которых закартированы (именно благодаря этому при изучении кукурузы были открыты транспозоны), и большое число потомков от каждого скрещивания (генетика, молекулярная биология, агрономия)именно у кукурузы было впервые обнаружено явление цитоплазматической мужской стерильности. Геном кукурузы отсеквенирован практически полностью, существует специальная база данных[7], посвящённая генетическим и молекулярнобиологическим исследованиям генома кукурузы.
  • Рис посевной (Oryza sativa) — одна из важнейших зерновых культур; имеет один из самых маленьких геномов среди зерновых злаков, который полностью секвенирован (агрономия, молекулярная биология)
  • Лук репчатый (Allium cepa) — модельный организм в генотоксикологических исследованиях. Имеет хорошо изученный геном (2n=16) и поэтому подходит для ана-телофазного анализа. Результаты тестов с Allium cepa имеют корреляцию с другими тестами на животных, растительных и микроорганизмах, а также могут быть экстраполированы на человека.


Животные[править | править код]

Беспозвоночные[править | править код]

Круглый червь Caenorhabditis elegans
  • Nematostella vectensis, нематостелла — литоральная роющая актиния из семейства едвардсиид (Edwardsiidae), в последние годы ставшая главным модельным объектом для изучения молекулярной биологии и биологии развития книдарий. В 2007 г геном нематостеллы был полностью секвенирован[8]
  • Symsagittifera roscoffensis (syn. Convoluta roscoffensis), представитель примитивной группы «бескишечных турбеллярий» (ныне подтип Acoelomorpha) — изучение эволюции плана строения двустороннесимметричных животных
  • Триклада Schmidtea mediterranea — биология развития, регенерация [2]; геном частично секвенирован [3]
  • Нематода Caenorhabditis elegans (C. elegans)[9] — генетический контроль развития и физиологических процессов (первый многоклеточный организм, чей геном был полностью секвенирован; в настоящее время секвенирован геном второго вида из этого рода, C. briggsae)
  • Дрозофилы (род Drosophila), в частности, вид Drosophila melanogaster — плодовая мушка, знаменитый объект генетических исследований. Легко содержится и разводится в лаборатории, имеет быструю смену поколений и множество мутаций с различным фенотипическим выражением. Во второй половине XX века один из основных объектов биологии развития. Геном полностью секвенирован. Недавно стала использоваться для нейрофармакологических исследований[10].
  • Аплизия Aplysia californica, заднежаберный моллюск (нейробиология, молекулярные механизмы памяти, перестройки цитоскелета)
  • Кальмар Loligo pealei, классический объект для изучения работы нервных клеток и их цитоскелета (имеет гигантские аксоны диаметром до 1 мм)
  • Морские ежи Arbacia punctulata и Strongylocentrotus purpuratus, классические объекты эмбриологии
  • Асцидия Ciona intestinalis — эмбриология, эволюция генома хордовых

Позвоночные[править | править код]

Лабораторные мыши
  • Фугу (Takifugu rubripes) — рыба из семейства Tetraodontidae — имеет компактный геном с небольшим количеством некодирующих последовательностей. Геном секвенирован.
  • Полосатый данио (Danio rerio), почти прозрачная на ранних стадиях развития пресноводная рыбка; важный объект биологии развития, водной токсикологии и токсикопаталогии[11]. Геном секвенирован.
  • Африканская шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) — один из основных объектов биологии развития; ооциты используются также для изучения экспрессии генов. Геном секвенирован.
  • Курица (Gallus gallus domesticus) — модельный объект эмбриологии амниот, используется с древнейших времен до наших дней, на цыплятах изучают механизмы памяти и обучения.
  • Зебровая амадина (Taeniopygia guttata) — разновидность ткачиков, объект исследования генетики поведения, механизмов обучения.
  • Домовая мышь (Mus musculus) — главный модельный объект среди млекопитающих. Получено множество инбредных чистых линий, в том числе отобранных по признакам, представляющим интерес для медицины. этологии и др. (склонность к тучности. повышенный и пониженный интеллект, склонность к потреблению алкоголя, различная продолжительность жизни и т. п.). Геном полностью секвенирован. Разработаны методы получения трансгенных мышей с использованием стволовых клеток. Дополнительный интерес представляет как объект для изучения популяционной генетики и процессов видообразования, так как имеет сложную внутривидовую структуру (множество подвидов, различающиеся по кариотипу хромосомные расы).
  • Серая крыса (Rattus norvegicus) — важная модель для токсикологии, нейробиологии и физиологии; используется также, наряду с мышью, в молекулярной генетике и геномике. Геном полностью секвенирован.
  • Кошка домашняя (Felis domesticus) — используется в исследованиях физиологии мозга, дешевле в содержании по сравнению с обезьянами.
  • Макак-резус (Macaca mulatta) — медицинские исследования (в том числе изучение инфекционных болезней), этология, нейробиология
  • Шимпанзе (два вида, шимпанзе обыкновенный (Pan troglodytes) и шимпанзе карликовый (Pan paniscus) — ближайшие родственники человека среди ныне живущих видов. Сейчас используется в основном для изучения сложных форм поведения и познавательной деятельности животных. Геном Pan troglodytes секвенирован.
  • Различные врановые (Corvidae) - этология, сложные формы поведения. Геном Corvus brachyrhynchus секвенирован.
  • Человек разумный (Homo sapiens) — геном полностью секвенирован. В широком смысле не является модельным организмом. Для человека известен наиболее полный список наследственных заболеваний. Важность для нейрофизиологических исследований определяется способностью сообщать о своих ощущениях и выполнять инструкции экспериментатора.

Другие модельные организмы[править | править код]

Понятно, что в вышеприведенном списке организмы неравноценны по значимости, а сам список легко может быть расширен прежде всего за счёт организмов, которые используются как модели в более узких областях исследования. Например, наземная улитка Cepaea nemoralis — классический объект для изучения популяционной экологии и генетики, в том числе действия на популяции естественного отбора; медицинская пиявка Hirudo medicinalis — один из модельных объектов изучения локомоции в нейробиологии, и т. п.

Другие модельные объекты в биологии[править | править код]

Кроме организмов, модельными объектами могут служить и биологические системы других уровней организации — молекулы, клетки и их части (например, гигантский аксон кальмара), клеточные линии (например, линия клеток человека HeLa), органы (например, упомянутый в списке беспозвоночных стоматогастрический ганглий десятиногих раков), популяции и экосистемы.

Примечания[править | править код]

  1. Chlamydomonas reinhardtii resources at the Joint Genome Institute (недоступная ссылка). Дата обращения 26 августа 2009. Архивировано 23 июля 2008 года.
  2. Chlamydomonas genome sequenced published in Science, October 12, 2007
  3. Davis, Rowland H. Neurospora: contributions of a model organism. — Oxford [Oxfordshire] : Oxford University Press, 2000. — ISBN 0-19-512236-4.
  4. Rensing SA, Lang D, Zimmer AD; et al. (Jan 2008). “The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants”. Science. 319 (5859): 64—9. DOI:10.1126/science.1150646. PMID 18079367. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  5. Selaginella moellendorffii v1.0, DOE Joint Genomics Institute, 2007, <http://genome.jgi-psf.org/Selmo1/Selmo1.home.html>. Проверено 17 мая 2011. 
  6. 1 2 3 About Arabidopsis on The Arabidopsis Information Resource page (TAIR)
  7. MaizeGDB.org база данных изучения генома кукурузы
  8. Putnam NH, Srivastava M, Hellsten U, Dirks B, Chapman J; et al. (2007). “Sea anemone genome reveals ancestral eumetazoan gene repertoire and genomic organization”. Science. 317: 86—94. PMID 17615350.
  9. Riddle, Donald L. C. elegans II. — Plainview, N.Y : Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. — ISBN 0-87969-532-3.
  10. Manev H, Dimitrijevic N, Dzitoyeva S. (2003). “Techniques: fruit flies as models for neuropharmacological research”. Trends Pharmacol Sci. 24 (1): 41—3. DOI:10.1016/S0165-6147(02)00004-4.
  11. Spitsbergen JM, Kent ML (2003). “The state of the art of the zebrafish model for toxicology and toxicologic pathology research—advantages and current limitations”. Toxicol Pathol. 31 (Suppl): 62—87. DOI:10.1080/01926230390174959. PMC 1909756. PMID 12597434. Архивировано из оригинала 2012-07-16. Дата обращения 2009-08-26. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка) Архивировано 16 июля 2012 года.

Ссылки[править | править код]

  • [4] GMOD, Genetic Model Organism Database — Базы данных о модельных объектах генетики.