Модель Лотки — Вольтерры

Размер популяции хищников и жертв как функция от времени в модели Лотки — Вольтерры

Моде́ль Ло́тки — Вольте́рры (модель Ло́тки — Вольтерра́) — модель взаимодействия двух видов типа «хищник — жертва», названная в честь своих авторов (Лотка, 1925; Вольтерра 1926), которые предложили модельные уравнения независимо друг от друга.

Такие уравнения можно использовать для моделирования систем «хищник — жертва», «паразит — хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами.

В математической форме предложенная система имеет следующий вид:

${\frac {dx}{dt}}=(\alpha -\beta y)x$,

${\frac {dy}{dt}}=(-\gamma +\delta x)y$,

где $x$ — количество жертв, $y$ — количество хищников, $t$ — время, $\alpha ,\beta ,\gamma ,\delta$ — коэффициенты, отражающие взаимодействия между видами.

Решение системы уравнений

Постановка задачи

Рассматривается закрытый ареал, в котором обитают два вида — травоядные («жертвы») и хищники. Предполагается, что животные не иммигрируют и не эмигрируют, и что еды для травоядных животных имеется с избытком. Тогда уравнение изменения количества жертв (без учёта хищников) принимает вид:

${\frac {dx}{dt}}=\alpha x$,

где $\alpha$ — коэффициент рождаемости жертв, $x$ — величина популяции жертв, ${\tfrac {dx}{dt}}$ — скорость прироста популяции жертв.

Пока хищники не охотятся, они вымирают, следовательно, уравнение для численности хищников (без учёта численности жертв) принимает вид:

${\frac {dy}{dt}}=-\gamma y$,

где $\gamma$ — коэффициент убыли хищников, $y$ — величина популяции хищников, ${\tfrac {dy}{dt}}$ — скорость прироста популяции хищников.

При встречах хищников и жертв (частота которых прямо пропорциональна величине $xy$) происходит убийство жертв с коэффициентом $\beta$, сытые хищники способны к воспроизводству с коэффициентом $\delta$. С учётом этого, система уравнений модели такова:

${\begin{cases}{\dfrac {dx}{dt}}=\alpha x-\beta xy=(\alpha -\beta y)x\\{\dfrac {dy}{dt}}=-\gamma y+\delta xy=(\delta x-\gamma )y\end{cases}}$.

Решение задачи

Нахождение положения равновесия системы

Для положения равновесия ${\bar {x}}>0,{\bar {y}}>0$ изменение численностей популяции равно нулю. Следовательно:

$\alpha {\bar {x}}-\beta {\bar {x}}{\bar {y}}=0$,

$-\gamma {\bar {y}}+\delta {\bar {x}}{\bar {y}}=0$,

из чего следует, что точка равновесия, вокруг которой происходят колебания, определяется следующим образом:

${\bar {x}}={\frac {\gamma }{\delta }}$,

${\bar {y}}={\frac {\alpha }{\beta }}$.

Малые колебания в системе

Рассмотрим поведение малых отклонений численностей от их равновесных значений, то есть изменение во времени ${\tilde {x}}=x-{\bar {x}}$ и ${\tilde {y}}=y-{\bar {y}}$. Из-за их малой абсолютной величины, квадратами, кубами и последующими степенями (${\tilde {x}}^{n}$ и ${\tilde {y}}^{n}$) можно пренебречь. Подставляя

$x={\bar {x}}+{\tilde {x}}$,

$y={\bar {y}}+{\tilde {y}}$,

в уравнения модели, получаем приближенно:

${\frac {d{\tilde {x}}}{dt}}=-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}{\tilde {y}}$

${\frac {d{\tilde {y}}}{dt}}={\frac {\delta \alpha }{\beta }}{\tilde {x}}$

Дифференцирование одного из этих уравнений и подстановка в другое даёт следующий результат:

${\frac {d^{2}{\tilde {x}}}{dt^{2}}}=-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}{\frac {\delta \alpha }{\beta }}{\tilde {x}}=-\alpha \gamma {\tilde {x}}$,

${\frac {d^{2}{\tilde {x}}}{dt^{2}}}+\alpha \gamma {\tilde {x}}=0$.

Полученное выражение является дифференциальным уравнением гармонического осциллятора с периодом $T={\frac {2\pi }{\sqrt {\alpha \gamma }}}$.

Конечные колебания в системе

Функция

$H(x,y)=\delta x-\gamma \ln x+\beta y-\alpha \ln y$

постоянна на решениях системы. Действительно:

${\frac {dH}{dt}}=\delta {\frac {dx}{dt}}-{\frac {\gamma }{x}}{\frac {dx}{dt}}+\beta {\frac {dy}{dt}}-{\frac {\alpha }{y}}{\frac {dy}{dt}}=\delta (\alpha x-\beta xy)-\gamma (\alpha -\beta y)+\beta (-\gamma y+\delta xy)-\alpha (-\gamma +\delta x)\equiv 0.$

Функция $H$ является суммой двух функций одного переменного: $H(x,y)=U(x)+V(y)$, где

$U(x)=\delta x-\gamma \ln x,\ \ \ V(y)=\beta y-\alpha \ln y.$

При $x>0$ функция $U$ неограниченна и имеет один глобальный минимум при $x={\bar {x}}$, в то время как при $y>0$ функция $V$ также неограниченна и имеет один глобальный минимум при $y={\bar {y}}$, где ${\bar {x}}$ и ${\bar {y}}$ равновесные численности. Следовательно, функция $H$ имеет единственный глобальный минимум в точке $({\bar {x}},{\bar {y}})$, являющейся положением равновесия, а все неравновесные линии уровня $H(x,y)=E$ при $x,y>0$ замкнуты и отвечают периодическим колебаниям с периодим, который зависит от начальных численностей.

См. также

• Моделирование биологических систем
• Закон Клайбера

Ссылки

• Популяционная динамика
• Простейшая модель «хищник-жертва»
• Николя Бакаэp, В.А. Вольперт, Д.M. Эдиев: Краткая история математической динамики населения. 2021. ISBN 979-10-343-8016-9. Pdf.