Муравьиные львы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Муравьиные львы
Weeleus acutus (Walker, 1853) AMNZ75867.jpg
Weeleus acutus
Научная классификация
Международное научное название

Myrmeleontidae Latreille, 1802

Типовой род

Муравьи́ные львы́[1][2] (лат. Myrmeleontidae) — семейство насекомых из отряда сетчатокрылых (Neuroptera). Четырёхкрылые стрекозоподобные насекомые с длиной тела 2—7,5 см и размахом крыльев до 15 см. Крылья длинные, с густой сетью жилок, полностью прозрачные или с рисунком, в покое складываются крышеобразно, полностью или частично прикрывая длинное и тонкое брюшко. Голова сравнительно маленькая, поставлена вертикально, по ее бокам находятся круглые глаза. Усики (сяжки) к концу булавообразно утолщённые. Брюшко длинное и узкое. Летают медленно. Являются хищниками[1].

Развитие с полным превращением: имеются стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Личинки с большими, зазубренными на внутреннем краю, снабжёнными каналом челюстями и коротким широким брюшком. Личинки — активные хищники, подстерегающие добычу на поверхности почвы или сооружают характерные воронкообразные ямки в песчаных почвах, в которые ловят мелких насекомых, закопавшись в песок. При приближении насекомого личинка рывками головы бросает в него несколько песчинок; добыча скатывается на дно воронки и личинка хватает её. Пищеварение у личинок внекишечное: Развитие длится 1—3 года. Окукливаются в шелковистом коконе; куколка свободная[1].

В настоящее время в мировой фауне описано около 1,8 тысяч видов[3], на территории России обитает 34 вида[2], в пределах бывшего СССР — более 100[2]. Распространены преимущественно в тропиках[1].

Этимология[править | править код]

Греческое μυρμηκολέων, являющееся сложением слов μύρμηξ «муравей» и λέων «лев», впервые появляется в Септуагинте (Иов, 4,7), где оно переводит ивр.לַיִשׁ‏‎ «лев». Затем μυρμηκολέων появляется в Физиологе (II—III века н. э.), где оно относится к вымышленному созданию, наполовину льву, наполовину муравью. Древнейший известный текст, где слово μυρμηκολέων относится к насекомому — Кираниды (IV в. н. э.). В нём μυρμηκολέων описывается как один из семи видов муравьёв, большой, крылатый, пёстрый и хищный, однако с короткой продолжительностью жизни. Понималось ли под этим то же насекомое, которое сейчас называется муравьиным львом, остаётся под вопросом[4].

Точное значение названия «муравьиный лев» неизвестно. Считается, что оно относится к муравьям, составляющим значительное количество среди добычи личинок этой группы насекомых, а «лев» просто указывает на «охотника»[5]. Термин восходит к античности[5]. Латинское научное название название типового рода Myrmeleo — и всего семейства Myrmeleontidae в целом — происходит от древнегреческого léon (λέων) «лев» + mýrmex (μύρμηξ) «муравей». В большинстве европейских и ближневосточных языков, по крайней мере, личинки известны под местными названиями, соответствующими «муравьиному льву»[6].

Морфология имаго[править | править код]

Муравьиные львы являются четырёхкрылыми стрекозообразными насекомыми с длинными крыльями, отличающимися густым жилкованием. Крылья полностью прозрачные или с рисунком на мембране, в состоянии покоя складываются крышеобразно, полностью либо частично прикрывая длинное и тонкое брюшко. Окраска тела черная, бурая или жёлтая, с коричневыми или черными полосами и пятнами[2].

Размеры[править | править код]

Размеры представителей группы колеблются в довольно широких пределах. Наиболее мелкие муравьиные львы имеют размах крыльев менее 2 см. — это представители подрода Ganussa из рода Neuroleon (Neuroleon (Ganussa) lukhtanovi — длина переднего крыла 10—16 мм) и вид Maracandula apicalis (размах крыльев не превышает 2 см.)[2]. Наибольших размеров достигают представители подсемейств Palparinae и Acanthaclisinae[7]. В Восточном полушарии крупнейшим видом является европейский Palpares libelluloides (размах крыльев до 15 см)[8] и Negretus voeltzkowi с Мадагаскара (длина переднего крыла 65—80 мм, размах крыльев до 15 см.)[9]. Одним из крупнейших европейских видов также является Acanthaclisis occitanica с размахом крыльев до 11 см. В Западном полушарии крупнейшим видом является Vella americana из Мексики (длина переднего крыла 40—60 мм)[10].

Голова[править | править код]

Голова крупным планом

Голова подвижная, гипогнатическая, с овальными хорошо развитыми глазами. Вместе с глазами она значительно шире груди. Темя выпуклой формы, возвышающееся над глазами. Лоб и темя покрыто обычно прижатыми плоскими щетинками, у некоторых представителей подсемейства Myrmecaclurinae, имеются также более длинные щетинки, прижатые к глазам. Фасеточные глаза крупного размера, полушаровидные, простые глазки отсутствуют. Ротовой аппарат грызущего типа. Верхняя губа, часто также и наличник отделены от остальной части головы швами. Имеется также эпикраниальный шов и бороздки, которые отделяют глазной кант. Обычно окраска головы светлая с тёмным рисунком, который часто является диагностическим видовым признаком. Мандибулы хорошо развитые, мощные, преимущественно несимметричные. Особенности их формы может также иметь таксономическое значение. Максиллы имеют строение, характерную для грызущего типа ротового аппарата. Нижняя губа с развитыми 3-члениковыми щупиками.

Антенны булавовидные. По этому признаку муравьиных львов легко отличить от стрекоз, имеющих короткие, почти незаметные антенны. Скапус толще основных члеников жгутика, которые утолщаются к вершине, образуя уплощенную булаву. Последний членик челюстных щупиков простого строения, в большинстве случаев с косо срезанной вершиной. Последний членик нижнегубных щупиков утолщен в форме веретена, с сенсорной ямкой на наружной стороне. Особо длинные членики нижнегубных щупиков и вытянутые щелевидные сенсорные ямки являются характерными для представителей примитивных таксонов группы.

У самцов некоторых видов (центральноазиатский род Subgulina и американский род Chaetoleon pusillus) имеются необычные придатки головы, не имеющие аналогов у других насекомых — снизу за нижней губой располагается чашевидный подвесок, функциональное назначение которого остаётся до конца не известным, вероятно, каким-то образом, связанный с функцией передачи сперматофора. Наличие этого подвеска[2].

Грудь[править | править код]

Грудь образована двумя подвижными относительно друг друга частями — переднегрудью и жёстко сцепленными склеритами средне- и заднегруди. Пронотум, частично за глазами прикрывает втяжную голову и шейные склериты, отличается четырехугольной формой с закругленными передними углами. Соотношение его длины к ширине является диагностическим признаком. По строению пронотум подразделяют на продольный, поперечный, квадратный, трапециевидный. Переднегрудь обычно с торчащими длинными, часто уплощенными чёрными или белыми щетинками, наиболее длинные и густые из которых располагаются по краям пронотума. У представителей некоторых групп (Palparinae, Acanthaclisinae) рисунок на переднегруди может быть полностью находится под скрывающим его густым волосяным покровом[2].

Окраска пронотума и его рисунок обычно являются видоспецифичными. Различные варианты рисунка, образованного из более тёмно окрашенных продольных полос и пятен, выделяют три основных типа рисунка. Для мирмелеонтинного типа рисунка (Myrmeleon, Euroleon, и другие Myrmeleontinae) характерными являются бурые поля произвольного расположения, без выраженных продольных полос. Немолеонтинный тип (Neuroleon, Creoleon и другие Nemoleontinae) характеризуется светлой полной или исчезающей центральной полоской, разделяющей две темные продольные полосы; на краях пронотума обычно имеются тёмные боковые полосы. Мирмецелюрный тип рисунка (Lopezus, Mvrmecaelurus, Nohoveus и другие Myrmecaelurinae) характеризуется тёмной срединной полосой и двумя полными или неполными околобоковыми полосами, не выходящие на края пронотума[2].

Средне- и заднегрудь, несут на себе крылья. Они шире и мощнее переднегруди. Их тергиты образованы несколькими обособленными склеритами, разделенными выраженными швами. Благодаря наличию развитой мощной крыловой мускулатуры окраска склеритов средне- и заднегруди является более тёмной, чем на пронотуме. У самцов многих Myrmeleontidae над стигмами заднегруди располагаются ямки метаторакальных феромонных желез. Сам половой феромон из данных ямок распыляется аксиллярными пластинками — придатками задних крыльев[11][12].

Ноги[править | править код]

Ноги всегда развитые, состоят из коксы, бедра, голени и пятичлениковой лапки. Особые тонкие и длинные сенсорные волоски — трихоботрии расположены по одному или более в основании передних и средних (реже — задних) бедер. Очень длинные волоски на лапках, имеющиеся у некоторых видов из родов Lopezus, Holzezus и Isoleon возможно также выполняют сенсорную функцию. Шипы, щетинки и волоски располагаются на конечностях хаотично либо собраны в определенные пучки и ряды. С наружной стороны передних голеней у многих групп имеются длинные густые многорядные щеточки из коротких торчащих волосков. На вершине 5-го членика лапок имеются развиты коготки[2].

Крылья[править | править код]

Крыльев две пары. Обе пары хорошо развиты, относительно одинаковой длины и в состояния покоя складываются крышеобразно. У большинства видов, обитающих в Палеарктике передние и задние крылья существенно не отличаются по своей форме, задние крылья обычно немного короче передних. Представители семейства, обитающие в Ориентальной и Афротропической областях, а также общих с Палеарктикой родов (например, Creoleon) часто обладают задними крыльями более длинными, чем передние. В мировой фауне в целом у различных родов и видов отмечаются различные варианты длины, ширины и формы передних и задних крыльев. У самцов многих видов есть специальные придатки позади от задних крыльев, которые называются аксиллярными пластинками (орган Элтрингема), напоминающие жужжальца мух и имеющие функцию распыления полового феромона из заднегрудных желез[13]. Орган Элтрингема был впервые описан в 1926 году у самцов Euroleon nostras[14].

Отличительные признаки жилкования крыльев используются в систематике, однако номенклатура жилок при описании ископаемых таксонов мало соотносится с номенклатурами, используемыми для современных существующих форм[15]. В палеонтологии используется номенклатура жилкования одинаковая для передних и задних крыльев[16].

В жилковании крыльев в передней части обоих крыльев всегда имеется развитая костальная и субкостальная жилки, которые соединенные между собой рядом поперечных жилок, простых или ветвящихся, образующих порой продольные ровные ряды ячеек костального поля. В области изгиба крыла между жилками C и Sc имеется птеростигма (крыловой глазок), обычно выраженную как помутнение мембраны вокруг поперечных жилок. Между субкостальной и радиальной жилкой, которые сливаются перед изгибом крыла в районе птеростигмы, в отличие от других сетчатокрылых, поперечные жилки отсутствуют. Исключением является реликтовый род Pseudimares, выделяемый в отдельное подсемейство Pseudimarinae, у представителей которого в основании крыльев имеется одна поперечная жилка между данными ветвями. Слившиеся жилки Sc+R, иногда раздвоенные на конце, обычно выходят на задний край крыла. Кнаружи от птеростигмы она ограничивает апикальное поле. Радиальная жилка на обоих крыльях характеризуется единственной выраженной продольной ветвью — радиальный сектор (RS или RS+MA в переднем крыле), ответвляющуюся от жилки R в базальной части крыла и дающую несколько собственных параллельных ветвей.

Характерной особенностью крыльев является гофрированная мембрана крыла, образованная взаимным расположением продольных жилок. Гофрированная структура мембраны крыла обеспечивается продольными жилками и крыловыми складками. Важнейшие из них — передняя и задняя линии Банкса. Существует определенная взаимосвязь между размерами муравьиного льва и степенью гофрированности. У небольших видов складки часто отсутствуют, и крыло выглядит плоским[2].

Окраска жилок и самой мембраны крыла одноцветная либо из чередующихся светлых и темных участков. В палеарктической фауне обычно муравьиные львы имеют полностью прозрачную мембрану обоих крыльев (Myrmeleon), которая иногда имеет лимонный и желтоватый оттенки (Myrmecaelurus). У многих видов подсемейств Nemoleontinae и Myrmecaelurini в местах ветвления и соединения продольных и поперечных жилок имеются буроватые затемнения, образующие яркий рисунок в виде полос. У видов рода Lopezus рисунок состоит из линий и пятен. Окраска крыльев муравьиных львов обычно призвана выполнять защитную функцию. Наиболее интенсивно окрашенные крылья характерны для самых крупных видов (Palparini). Представитель американской фауны Maracandula apicalis имеет с красно-синие крылья, размах которых не превышает 2 см.

Ярко выраженный половой диморфизм в окраске крыльев характерен для подсемейства Dimarinae из Южной Америки. Самки Dimares elegans обладают ярким рисунком из круглых пятен, отсутствующие у самцов[2].

Брюшко и его придатки[править | править код]

Брюшко цилиндрической формы. Визуальное количество тергитов и стернитов брюшка не совпадает. Данная особенность обусловлена тем, что базальная часть брюшка сильно модифицирована и не отделена видимой морфологической границей от последних склеритов груди. Сегментационное совпадение тергитов и стернитов начинается только с 3-го сегмента. Последний не изменённый под генитальные функции сегмент — 8-й у самцов и 7-й — у самок. Длина брюшка в большинстве случаев не превышает длину задних крыльев, но у самцов представителей некоторых родов ( Creoleon, Aspoeckiana, Mesonemurus, Neuroleon, Macronemurus и др.) брюшко далеко выступает из-под сложенных крыльев. Удлинение брюшка происходит путём равномерного увеличения 3-6-го сегментов. У Quinemurus metamerus брюшко самцов не только длиннее, чем у самок, но еще и характеризуется бочковидно вздутыми 3-5-й сегментами. В ряде случаев увеличение длины брюшка, необходимое при спаривании (самцы Nohoveus, Aspoeckiana), достигается и за счет растяжения межсегментных мембран между 7-м, 8-м и генитальными сегментами. Самцы муравьиных львов имеют абдоминальные феромонные железы. Они могут быть внутренними (триба Myrmeleontini) и открываются выводными протоками в межсклеритных мембранах 4—7-го или меньшего числа сегментов либо даже выворачиваются наружу. У других групп железы постоянно выпячиваются в виде наружных придатков с волосяными кисточками (Myrmecaelurini). Железы третьего типа остаются внутри брюшка, а наружу из-под выпячиваются только волосяные кисточки[2].

Генитальный аппарат самцов представлен наружными эктопроктами и внутренними гениталиями, включающими гонаркус-парамерный комплекс и гипандрий. Захвата генитального аппарата самки выполняет у самцов модифицированный в эктопрокты парный X тергит. Он же выполняет функцию, связанную с дефекацией и ее блокированием во время спаривания[17]. Эктопрокт имеет форму чаши, иногда симметричную, либо с оттянутым нижним концом или вырезкой, иногда с отростком различной длины, направленным назад. Эктопрокты всегда покрыты густыми волосками и щетинками. Под ними находятся анус, половые протоки и различной формы склериты внутренних гениталий. Сверху и побокам внутренние гениталии прикрыты укороченным IX тергитом, а снизу — 9-м стернитом. Внутренние гениталии самцов объединены т. н. в гонаркус-парамерный комплекс, который образован функционально связанными склеритами Х сегмента, только 10-й стернит представлен отдельным склеритом — гипандрием[18].

У самок склериты последних сегментов брюшка, начиная с восьмого, модифицированы для спаривания и откладывания яиц. X тергит преобразован в парные эктопрокты, между которыми находятся парные же боковые гонапофизы, прикрывающие анальное (копулятивное) отверстие. Около прегенитальной пластинки внутри брюшка самок располагается семяприемник, или сперматека. С ним связан семяпроводящий канал и копулятивная сумка[19].

Морфология преимагиальных стадий[править | править код]

Яйца[править | править код]

Яйца описаны как минимум только лишь у 7 видов муравьиных львов[20]. Обычно яйца крупного размера, длиной больше миллиметра. Форма — овально-грушевидная. Их окраска светлая. В дикой природе после откладывания оболочка яиц покрывается песком[2].

Личинки[править | править код]

Личинка Euroleon nostras с двух сторон

Тело личинки разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. Обычно тело покрыто волосками и щетинками. Окраска преимущественно покровительственная под цвет песка, помимо этого личинки часто бывают покрыты слоем прилипших песчинок или пыли, оказывающих дополнительный маскирующий эффект. Специфический образ жизни личинок, которые являются подстерегающими хищниками, охотящимися из засады определил у них ряд приспособительных морфофункциональных перестроек в процессе эволюции семейства[21].

Голова сплюснутая, прогнатического типа. Обычно она имеет бурый рисунок и покрыта короткими щетинками и толстыми хетами, образующими ровные ряды на наличнике и на основании мандибул. Сложная челюсть образована длинной и изогнутой вовнутрь плоской мандибулой с каналом на нижней стороне и длинным тонким склеритом максиллы, прикрывающим этот канал. У живых личинок мандибулы и максиллы всегда сложены. Мандибулы всегда длиннее головы, несут на себе 1-3 зубца, направленных во внутрь и вперед. Расстояние между зубцами, их длина и характер изгиба являются важными систематическими признаками. Усики нитевидные. Их длина равняется примерно четверти или половине длины мандибул. Губные щупики короткие, состоят из 3 4-члениковые. Базальный из них часто очень большой, уплощенный и прижатый. На голове располагаются по 6-7 простых глазков с каждой стороны, с находящимися между ними редкими щетинками.

Грудь состоит из трёх сегментов, каждый последующий сегмент из которых шире предыдущего. Стигмы с дыхательными отверстиями на переднегруди выпуклые, почковидные. Средне- и заднегрудь на краях тергитов несут на себе мощные пучки длинных волосков, направленных вперёд.

Ноги состоят из бедра, голени и лапки с коготками. Шпоры на голенях отсутствуют. Задние конечности более короткие и мощные, их голени в 2 раза толще, чем на передних и средних ногах. Лапки на передних и средних ногах 2-члениковые, на задних ногах — 1-члениковые. Окраска ног светлая одноцветная.

Брюшко каплевидное, толстое. У некоторых видов развиты брюшные выросты[22].

Брюшко личинки образовано 9 сегментами. Анальный стернит покрыт короткими волосками и различными типами модифицированных щетинок. У видов родов Euroleon и Myrmeleon, например, в дистальной части субмедиально расположено по 3-4 длинные толстые щетинки. При вершине брюшка располагается изогнутый длинный ряд, образованный 14 модифицированными щетинками, длинными и толстыми на внешнем изломе, и короткими, толстыми и плоскими — на внутреннем. Второй ряд образован 2 парами модифицированных щетинок. У личинок представителей из подсемейства Myrmecaelurinae имеется пара гребней, образованных каждый 4-5 слитыми между собой копательными лопатковидными щетинками[2].

В мембранозной складке между тергитом и стернитом имеется телескопическая трубка, обладающая паутиновыделительной функцией и является характерной для предкуколок практически всех видов[23].

Коконы и куколки[править | править код]

Кокон Euroleon nostras с оставшимся экзувием

Перед окукливанием у личинок изменяется форма тела и они преобразуются в предкуколку (пронимфу), характеризующуюся подогнутым брюшком. У некоторых видов при этом выдвигается мембрана последнего сегмента брюшка, формируя паутиноотделительную трубочку, при помощи секрета которой которой сооружается внутренняя оболочка кокона[2].

У большинства видов кокон сооружает внутри сыпучих субстратов (песок), имеет шарообразную форму и «цементируется» песком, который прилипает к липким нитям шелковины. Личинки видов, обитающих в дуплах (например, Navasoleon boliviano), сооружают плоские коконы, прикрепляемые гамакообразно к потолку дупла[24]. Процесс линьки предкуколки на куколку происходит внутри кокона. Личиночная шкурка при этом остаётся в коконе.

Куколка свободного типа, светлая, прозрачная. Внешне она напоминает имаго (взрослое насекомое) с нерасправленными крыльями и зачаточными антеннами и шпорами. Перед выходом взрослого насекомого у неё темнеют глаза, окраска, сформированные склериты и другие структуры взрослого насекомого просвечиваются через её покровы. Выход насекомого из кокона осуществляется через круглое отверстие, рваное или с откидной крышечкой. Экзувий куколки обычно остаётся в этом отверстии. Имаго сбрасывает длинный овальный, быстро затвердевающий меконий. Затем расправляет крылья на протяжении первых 5-15 минут и полностью окрашивается за 1—3 часа после выхода[2].

Особенности биологии и экологии[править | править код]

У одних видов личинки просто живут в песке, преследуя там различных мелких животных, у других (Myrmeleon formicarius и Myrmeleon formicalynx) они формируют в песке коническую ямку, выбрасывая мелкие песчинки головой, а более крупные вынося на спине. Выкопав воронку, глубина которой может достигать 5 см, а диаметр 7—8 см, личинка зарывается в песок в её центре, выставляя наружу лишь челюсти, и поджидает добычу. Различные насекомые, чаще всего муравьи, а также пауки и другие членистоногие, ступив на край воронки, скатываются с песком вниз, где попадают в челюсти личинки.

Ловчая воронка личинки муравьиного льва
Ловчие воронки личинок

Если насекомое сильное и энергично выбирается из воронки, личинка швыряет в него песком (трудно сказать, прицельно или наугад), выбрасывая его резкими движениями головы (аналогичным способом она удаляет песок, засыпающий воронку). Шквал песчинок нередко сбивает жертву с ног, после чего та скатывается на дно ловушки. Личинка вонзает в добычу свои серповидные челюсти и впрыскивает под её покровы пищеварительные соки, после чего высасывает растворившееся содержимое тела, а затем ударом головы выбрасывает из воронки пустой хитиновый экзоскелет. Достигнув полного развития, личинка делает в песке шаровидный кокон из шелковистых нитей и превращается в нём сначала в куколку, а недели через четыре — во взрослое насекомое, оставляя кокон наполовину выдвинутым из песка.

Взаимоотношения с другими организмами[править | править код]

Паразитизм на муравьиных львах является достаточно редким явлением. Все немногочисленные паразитоиды известны только для стадии личинки и куколки[2].

Среди перепончатокрылых специфические паразитоиды известны среди хальцид[25][26]. Некоторые из данных хальцид даже обладают рядом отличительных морфологических приспособлений и особенностей поведения для заражения хозяина с одновременного избегания вероятности стать его добычей[26]. Например, самки Lasiochalcidia pubescens, обладает очень прочной кутикулой и провоцируя нападение личинки муравьиного льва, оказывается невредимой будучи зажатой между её мандибулами. При попытках перехватить «жертву» личинка совершает головой подбрасывающие движения и в итоге сама направляет жало самки хальциды в нужное для парализации место[27]. Личинки, зараженные этим видом хальцид становится неподвижной и не сооружает воронок. Личинки, зараженные другим видом хальцид — Hybothorax graffi, остаются подвижными, продолжают сооружать воронки и питаться[2].

Среди двукрылых специализированными паразитоидами на личинках муравьиных львов являются представители семейства жужжал (Bombyliidae). Так вид Villa myrmeleonostena, паразитирует на муравьином льве Myrmeleon bore[28], а Micomitra stupida паразитирует на личинках муравьиных львов из родов Euroleon и Myrmeleon[29][30].

Известны случаи, когда хищные личинки мух семейства Therevidae поедают личинок муравьиных львов[31].

Интересным примером взаимоотношений с другими животными является вид слепней Scaptia muscula из Австралии, чьи личинки развиваются в ловчих воронках личинок муравьиных львов и питаются пойманными ими насекомыми[32].

Генетика[править | править код]

Диплоидный хромосомный набор у Myrmeleontidae равен 2n = 14—26 (14, 16, 18, 22, 24 и 26) с определением пола по типу XY/XX, характерного для всего отряда сетчатокрылые (самцы гетерогаметны, как у млекопитающих). Большинство муравьиных львов (из 37 исследованных видов 21 рода) имеют набор 2n = 14 и 16, и только в подсемействе Palparinae отмечены самые высокие показатели, равные 2n = 22, 24 и 26[33].

Эволюция[править | править код]

Сетчатокрылые (Neuroptera), к которым относится данное семейство муравьиных львов, составляют относительно небольшой, но филогенетически важный отряд насекомых с полным превращением. Филогения сетчатокрылых была исследована с использованием последовательностей митохондриальной ДНК, и, хотя нерешённые проблемы остаются для группы в целом (группа «Hemerobiiformia» является парафилетической, а подотряд Myrmeleontiformia, как правило, считается монофилетическим), их общая кладограмма выглядит следующим образом:[34]

Neuroptera

Osmylidae (ранее в Hemerobiiformia) Oedomylus sp crop.jpg



большинство Hemerobiiformia

Mantispidae Mantispidae fg1.jpg




Ithonidae Rapisma sp- India crop.jpg



ChrysopidaeChrysoperla carnea Guldoeje.jpg




Myrmeleontiformia

Nymphidae Nymphes myrmeleonoides (3155078680) crop.jpg




Myrmeleontidae Distoleon tetragrammicus01.jpg



AscalaphidaeLibelloides coccajus 210505.jpg






По мнению русского энтомолога, специалиста по сетчатокрылым, Владимира Макаркина наиболее вероятным является следующий сценарий эволюционных взаимоотношений среди семейств группы Myrmeleontiformia. Некий род, близкий к ископаемому семейству Palaeoleontidae является предком линии, давшей потом начало семействам аскалафы (Ascalaphidae) и муравьиные львы (Myrmeleontidae), а семейство Araripeneuridae является при этом боковой вымершей ветвью внутри этой группы. Строение задних крыльев базальных Myrmeleontidae и Ascalaphidae наиболее сходно именно с крыльями Palaeoleontidae[35].

Палеонтология[править | править код]

Эоценовое крыло ископаемого вида Nymphes georgei (Nymphidae)

Наиболее древние сетчатокрылые известны начиная с нижнего пермского периода, но до середины триасового периода они были относительно однообразными. Диверсификация отряда началась в верхнем триасовом периоде и наиболее активно происходила в юрском периоде — первой половине мелового периода[35]. Родственные и эволюционные взаимоотношения внутри отряда сетчатокрылых остаются объектом дискуссии, поскольку большинство ископаемых таксонов плохо описаны, что не позволяет выяснить их точное систематическое положение[35]. Принимается монофилия подотряда Myrmeleontiformia. Подотряд имеет длинную эволюционную историю. В мелу новые семейства сетчатокрылых возникли в основном в мирмелеонтоидной ветви (Myrmeleontiformia, как Myrmeleontoidea + Chrysopoidea). В раннем мелу происходит всплеск разнообразия Myrmeleontiformia: возникает несколько впоследствии вымерших семейств, представители которых отличались длинными узкими крыльями, внешне напоминая муравьиных львов. Настоящие же муравьиные львы в ископаемом состоянии до недавнего времени были известны только начиная с эоцена — из формации Грин Ривер (Колорадо, США)[3]. Древнейшая личинка, как считается муравьиного льва — Pristinofossor rictus, обнаружена в меловом бирманском янтаре[36]. Pristinofossor кажется наиболее близок к этому семейству; действительно у него голени и лапки задних ног «частично слиты», но этот признак — апоморфия Myrmeleontidae и Ascalaphidae[36].

В отличие от большого разнообразия существующих ныне видов муравьиных львов, их окаменелости чрезвычайно редки. Достоверно описаны три вида: Dendroleon septemmontanus из позднего олигоцена Германии, известный только по дистальной части переднего крыла; Epignopholeon sophiae из североамериканской свиты Грин Ривер (ранний или начало среднего эоцена)[3]; и Porrerus dominicanus из раннего/среднего миоцена из доминиканского янтаря; вид представлен пятью экземплярами имаго[37][38]. Оба вида были отнесены к существующим родам. Родство с муравьиными львами у Myrmeleon reticulatus из миоценового местонахождения Радобой (Хорватия) весьма сомнительно[3]. Myrmeleon brevipennis из той же местности, также указывается некоторыми авторами как муравьиный лев[39]. Тем не менее, это насекомое издавна считалось представителем семейства Gryllacrididae отряда прямокрылых[3]. Три личинки муравьиных львов известны из доминиканского янтаря[38][40]. Личинка, предположительно, муравьиного льва известна из североамериканской свиты Грин Ривер (ранний или начало среднего эоцена)[41], но ее точное систематическое положение (муравьиные львы или аскалафы) остается неясным из-за плохой сохранности[3]. Самые ранние несомненные представители семейства известны из североамериканской свиты Грин Ривер (ранний или начало среднего эоцена, Epignopholeon sophiae)[3].

Некоторые меловые мирмелеонтоиды (например семейства Palaeoleontidae, Araripeneuridae и некоторые другие роды с неопределёнными родственными связями) иногда рассматриваются некоторыми авторами в составе семейства муравьиных львов в ранге подсемейств[39][42]. Однако у их представителей не обнаружена важная анатомическая особенность муравьиных львов - аксиллярная пластинка (орган Эльтрингема) в основании задних крыльев самцов[3]. В настоящее время принято считать, что известные меловые таксоны, однозначно принадлежащие к семейству муравьиных львов отсутствуют[3][43][35].

Эволюционно первичной средой обитания личинок муравьиных львов был детрит растительного происхождения. Приспособления к обитанию личинок в песчаной почве, в трещинах и пустотах скал, дуплах деревьев и специфических биотопах является вторичным[44].

Классификация[править | править код]

Ближайшими современными родственниками муравьиных львов считаются аскалафы. Из близких вымерших групп, известных только по ископаемым, следует отметить Babinskaiidae. Три этих семейства принято объединять в надсемейство Myrmeleontoidea[45].

Большинство родов и видов муравьиных львов принято группировать в подсемейства. Тем не менее имеются несколько родов (в основном ископаемых), которые не были причислены ни к одному подсемейству ввиду неопределённости их таксономической позиции или же в свете определения их как базальных представителей семейства. Классификация ископаемых муравьиных львов как отдельного семейства Palaeoleontidae в последнее время не применяется[46]. Древнейшие достоверные находки взрослых муравьиных львов известны из раннего эоцена[47]. Древнейшая личинка муравьиного льва обнаружена в меловом бирманском янтаре[48].

Взгляды на разделение муравьиных львов на подсемейства не являются устоявшимися.

Так, российский энтомолог Виктор Кривохатский в 1998 году предложил выделять 12 подсемейств[49]:

Американский энтомолог Лионель Станге в 2004 году разделил муравьиных львов на пять подсемейств и 14 триб, включающих 201 род и 1522 современных вида[39]. Эта классификация отличается от предложенной Кривохатским только рангами некоторых таксонов, понижая уровень некоторых подсемейств до триб[49].

В 2017 году группой французских энтомологов (Michel et al., 2017) было признано только четыре подсемейства: Acanthaclisinae, Myrmeleontinae, Palparinae и Stilbopteryginae. Внутри Myrmeleontinae трибы Myrmecaelurini и Nemoleontini рассматриваются как монофилетические клады; триба Gepini также признана валидной, корневой к другим, в то время как Myrmecaelurini и Nesoleontini с одной стороны и Brachynemurini и Dendroleontini с другой стороны, близко родственны[50].

  • Acanthaclisinae
  • Myrmeleontinae (включая Araripeneurinae)
    • триба Gepini
    • триба Myrmecaelurini (Myrmecaelurinae)
    • триба Nesoleontini
    • триба Myrmeleontini
    • триба Brachynemurini (Brachynemurinae)
    • триба Dendroleontini (Dendroleontinae)
    • триба Nemoleontini (Nemoleontinae)
  • Palparinae (включая Araripeneurinae)
    • триба Dimarini (Dimarinae)
    • триба Maulini
    • триба Palparidiini
    • триба Palparini
  • Stilbopteryginae

Таксономическое положение двух вымерших родов Palaeoleon и Samsonileon муравьиных львов пока неясно[45].

В России встречаются представители 7 подсемейств и 20 родов: Palpares, Dendroleon, Paraglenurus, Megistopus, Deutoleon, Distoleon, Neuroleon, Macronemurus, Mesonemurus, Creoleon, Myrmeleon, Euroleon, Aspoeckiana, Lapezus, Myrmecaelurus, Nohoveus, Cueta, Mongoleon, Acanthiclisis, Synclisis.

Распространение[править | править код]

Встречаются повсеместно, но наибольшее разнообразие наблюдается в более тёплых и тропических регионах. Муравьиные львы обычно живут в сухих местах обитания, включая открытые лесные поляны, покрытые кустарником песчаные дюны, берега рек, обочины дорог, на пустырях[51]. По зоогеографических районам видовое распределение неравномерное. Неарктика — более 100 видов (около 19 родов), Неотропика — 130 (28+), Афротропика — 280 (47+), Ближний Восток (Аравийский полуостров, Ирак, Иран) — 130 (27+), Юго-Восточная Азия — 170 (42+), Австралазия и Океания- 200 (55+), Западная Палеарктика — 150 (32+), Восточная Палеарктика — 80 (14+)[52].

Замечания по охране[править | править код]

Численность некоторых видов муравьиных львов в результате хозяйственной деятельности человека в значительной мере сократилась, а некоторые из них стали редкими и требуют охраны. Основные причины сокращения численности это освоение песчаных участков, дюн и пляжей, их зарастание, вытаптывание. В первую очередь в группе риска находятся виды, обитающие на ограниченной территории. Несколько видов внесены в российские региональные Красные книги (Ленинградской, Московской, Смоленской, Саратовской, Ярославской областей, Санкт-Петербурга, Татарии, Карелии, Краснодарского края и другие)[2]. В Красные книги Ленинградской и Ярославской областей и Красную книгу Санкт-Петербурга включён муравьиный лев обыкновенный (Myrmeleon formicarius). В Красную книгу Смоленской области включён муравьиный лев европейский (Myrmeleon europeus)[53]. В Красную книгу Краснодарского края включёны три вида: древесный лев пантеровидный (Dendroleon pantherinus), шпорник бэтийский (Synclisis baetica) и Acanthaclisis occitanica[54]. В Красную книгу Саратовской области включён муравьиный лев большой (Acanthaclisis occitanica). В Красную книгу Республики Крым включены Neuroleon microstenus, Synclisis baetica и Acanthaclisis occitanica[55]. В Красную книгу Украины включен вид Acanthaclisis occitanica[56].

Муравьиные львы в культуре[править | править код]

Myrmecoleon, иллюстрация из книги «Сад Здравия» Якоба Мейденбаха, 1491 год

Благодаря поведению своих личинок, муравьиных львы оставили прочный след в мировой культуре. В фольклоре южной части США имеется специальное заклинание, которое произносят, чтобы выманить личинку муравьиного льва из её норы[57]. Похожие обычаи были зарегистрированы среди народов Африки, Карибского бассейна, Китая и Австралии[58].

Myrmecoleon, мифологический муравьиный лев, описан в дидактической раннехристианской книге «Физиолог», где свойства мифологических животных соответствуют понятиям христианской морали. Описанный как гибрид льва и муравья, муравьиный лев обречён на голодную смерть, поскольку из-за своей гибридной физиологии не может быть ни плотоядным, как лев, ни растительноядным, как муравей[59].

Метод охоты муравьиного льва описывается в научно-фантастическом романе Артура Кларка «Лунная пыль», где он сравнивается с тем, что происходило с пылеходом «Селеной» во время экскурсии по поверхности Луны[60].

В гл. 15 «Необыкновенных приключений Карика и Вали» Яна Ларри «Карик знакомится с муравьиным львом»[61], попав в его ловушку, а профессор-энтомолог Иван Гермогенович Енотов спасает мальчика и подробно рассказывает обоим детям об этом насекомом и его повадках.

В сочинении «Понятие страха» датского философа Сёрена Кьеркегора страх сравнивался с притаившейся личинкой муравьиного льва[62].

В гл. 2 сказки Туве Марики Янссон «Шляпа волшебника» (1948) из цикла о муми-троллях «повествуется о том, как Муми-тролль… наконец-то отомстил Муравьиному льву»[63], который «однажды… затащил маму в свое логово и засыпал ей глаза песком». Отловив Муравьиного льва, Муми-тролль и компания использовали его для экспериментов с волшебной шляпой, вследствие чего подопытный злодей превратился в ёжика.

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. Гилярова М. С., Правдина Ф. Н.. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Кривохатский В. А. Муравьиные львы (Neuroptera: Myrmeleontidae) России / ред. Г. С. Медведев. — СПб.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 334 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 174.). — 500 экз. — ISBN 978-5-87317-747-9.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Makarkin V. Oldest new genus of Myrmeleontidae (Neuroptera) from the Eocene Green River Formation (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2017. — Vol. 4337, no. 4. — P. 540–552. — ISSN 1175-5326.
  4. Gerhardt M.I. The ant-lion: Nature study and the interpretation of a biblical text, from the Physiologus to Albert the Great // Vivarium. — 1965. — Vol. 3, № 1. — P. 1—23.
  5. 1 2 Ant-lion (англ.) // Britannica. — Encyclopaedia Britannica, Inc, 1911.
  6. Aspöck H., Aspöck U. Hözel H. (unter Mitarbeit von H. Rausch). Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas  (нем.). — Krefeld: Goecke & Evers, 1980.
  7. Ábrahám L. “On the other hand, what is this Eastern aeschnoides?” (Morton 1926) – an undescribed Palpares species from the Eastern Mediterranean (Neuroptera: Myrmeleontidae) (англ.) // Natura Somogyiensis. — 2012. — No. 22. — P. 65–102.
  8. Станек В. Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых. — Прага: Артия, 1977. — 560 с.
  9. Mansell M.W. The antlions of southern Africa (Neuroptera: Myrmeleontidae): genus Palparellus Navás, including extralimital species (англ.) // African Entomology. — Entomological Society of Southern Africa, 1996. — Vol. 4. — P. 239–267. — ISSN 1021-3589.
  10. Arnett Ross H. Jr. American Insects: A Handbook of the Insects of America North of Mexico. — 2nd. — CRC Press, 2000. — 1024 p.
  11. Yasseri A. M., Parzefall J., Francke W. New aspekte der chemichen Kommunikation bei Ameisenjungfem (Myrmeleontidae) (нем.) // Mitt. Deutsch. Ges. allg. u. angew. Ent. Bd. U.S. : Журнал. — 1997. — P. 899—904.
  12. Yasseri A. M., Parzefall J., Rietdorf M., Francke W. New studies on the role of volatile compounds in antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Proceedings of the Sixth International Symposium on Neuropterology, Helsinki, Finland, 13-16 July 1997 (англ.) // Acta zool. fennica. Vol. 209 : Журнал. — 1998. — P. 277—284.
  13. Elofsson R., Lofqvist J. The Eltringham organ and a new thoracic gland: ultrastructure and presumed pheromon function (Insecta, Myrmeleontidae) (англ.) // Zoologica Scripta : Журнал. — Norwegian Academy of Science and Letters and the Royal Swedish Academy of Sciences, 1974. — Vol. 3, no. 1. — P. 31. — ISSN 1463-6409.
  14. Eltringham, H. On the structure of an organ in the hind-wing of Mymeleon nostras, Fourc. (англ.) // Trans. R. entomol. Soc. Lond. : Журнал. — 1926. — Vol. 74. — P. 267—268.
  15. Adams Ph. A. Venational homologies and nomenclature in Chrisopidae, with comments on the Myrmeleontoidea (Insecta: Neuroptera) // Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Cairo, Egypt, 1994) / Canard M., H. Aspock, M. W. Mansell (eds.). — Toulouse, France, 1996. — P. 19—30.
  16. Пономаренко А. Г. Надотряд Myrmeleontida: Сетчатокрылообразные // Родендорф Б. Б. , Расницын А. П.  // Историческое развитие класса насекомых / Труды Палеонтологического института АН СССР  (рус.). — 1980. — Т. 175. — С. 84—90.
  17. Krivokhatsky V. A. The musculature of male genitalia of antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae): first results of study (англ.) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae : Журнал. — Budapest: Hungarian Natural History Museum and Hungarian Academy of Sciences, 2002. — Vol. 48 (Suppl. 2). — P. 105—111. — ISSN 2064-2474.
  18. Aspock U. Male genital sclerites of Neuropterida: an attempt at homologisation (Insecta: Holometabola) (англ.) // Zoologischer Anzeiger (англ.) : Журнал. — 2002. — Vol. 241, no. 2. — P. 161—171.
  19. Sziraki G. A contribution to the knowledge of Neuropteroidea of Korea // The flora and fauna of the Korean Peninsula and the conservation of its biodiversity. Proceedings of the first Korean-Hungarian joint seminar on the biota of Korea  (англ.). — Budapest, 1994. — P. 61—69.
  20. Gepp J. An illustrated review of egg morphology in the families of Neuroptera (Insecta, Neuropteroidea) // Advances in Neuropterology. Proc. 3 Int. Symp. on Neuropt., Pretoria. — 1990. — P. 131—149.
  21. Stange L. A., Miller R.B. Classification of the Myrmeleontidae based on larvae (Insecta: Neuroptera) // Advances in Neuropterology. Proceedings of the 3th International Symposium on Neuropterology (1988). — Pretoria, 1990. — P. 151—169.
  22. Stange L. A. Reclassification of the New World antlions genera formerly included in the tribe Brachynemurini (Neuroptera: Myrmeleontidae) (англ.) // Insecta Mundi : Журнал. — Gainesville, Florida: Center for Systematic Entomology, 1994. — Vol. 8, no. 1—2. — P. 67—119. — ISSN 1942-1354.
  23. Gepp J., Holzel H. 1989. Ameisenlowen und Ameisenjungfern (Myrmeleonidae) // Neue BrehmBucherei. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. Nr. 589. 108 S.
  24. Miller R. B., Stange L. A. Description of the antlion larva Navasoleon boliviana Banks with biological notes (Neuroptera; Myrmeleontidae) (англ.) // Neuroptera international : Журнал. — 1985. — Vol. 3, no. 3. — P. 119—126.
  25. Steffan J. R. Les Chalcidiens parasites de fourmilions (фр.) // Vie et Milieu : Журнал. — 1959. — Vol. 10, no 3. — P. 303—317.
  26. 1 2 Steffan J. R. Comportement de Lasiochalcidia nigiliensis (Ms.) Chalcidide parasite de fourmilions (фр.) // Comp. rend. Acad. Sci. : Журнал. — 1961. — Vol. 253, no 21. — P. 2401—2403.
  27. Piek T. Venoms of the Hymenoptera: Biochemical, Pharmacological and Behavioural Aspects. — Elsevier, 2013. — P. 73—74. — 580 p.
  28. Matsura T., Ohno H., Sakamoto M. Rate of parasitism of the antlion larvae, Myrmeleon bore (Neuroptera: Myrmeleontidae) by the bee fly Villa myrmeleonostena (Diptera: Bombyliidae) (англ.) // Entom. Sci. : Журнал. — 1998. — Vol. 1, no. 3. — P. 321—325.
  29. Steffan J. R. Exoprosopa stupida (Rossi) parasite de formilions dans l'Ancien monde (Diptera, Bombyliidae) (фр.) // Entomologiste : revue scientifique. — 1967. — Vol. 23, no 3. — P. 73—80.
  30. Badano D., Aspöck H., Aspöck U. Taxonomy and phylogeny of the genera Gymnocnemia Schneider, 1845, and Megistopus Rambur, 1842, with remarks on the systematization of the tribe Nemoleontini (Neuroptera, Myrmeleontidae) (англ.) // Deutsche Entomologische Zeitschrift : journal. — Pensoft Publishers (англ.), 2017. — Vol. 64, no. 1. — P. 43—60. — ISSN 1435-1951. — DOI:10.3897/dez.64.11704.
  31. Krivokhatsky V. A. Arthropods inhabiting rodent burrows in the Karakum Desert // Biogeography and Ecology of Turkmenistan  (англ.) / Fet V., Atamuradov K. I. (Eds). — Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1994. — P. 389—402.
  32. Ramel G. The Brachycera: Horseflies, Robberflies etc // The Wonderful World of Insects. — 1995.
  33. Valentina G. Kuznetsova, Gadzhimurad N. Khabiev, Victor A. Krivokhatsky. Chromosome numbers in antlions (Myrmeleontidae) and owlflies (Ascalaphidae) (Insecta, Neuroptera) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers (англ.), 2015. — Vol. 538. — P. 47—61. — ISSN 1313-2970. — DOI:10.3897/zookeys.538.6655.
  34. Yan, Y.; Wang Y.; Liu, X.; Winterton, S.L.; Yang, D. The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia (англ.) // Int J Biol Sci : journal. — 2014. — Vol. 10, no. 8. — P. 895—908. — DOI:10.7150/ijbs.9454.
  35. 1 2 3 4 Макаркин В.Н. Удивительное разнообразие меловых сетчатокрылых (Neuroptera) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. — 2016. — № XXVII. — P. 27–47.
  36. 1 2 Badano D., Engel M. S., Basso A., Wang B/, Cerretti P. Diverse Cretaceous larvae reveal the evolutionary and behavioural history of antlions and lacewings (англ.) // Nature Communications. — 2018. — Vol. 9, iss. 1. — ISSN 2041-1723. — DOI:10.1038/s41467-018-05484-y.
  37. Engel M.S., Grimaldi D. The Neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera). (англ.) // American Museum Novitates. — 2007. — No. 3587. — P. 1–58.
  38. 1 2 Scheven J. Bernstein-Einschlüsse: Eine untergegangene Welt bezeugt die Schöpfung. — Kuratorium Lebendige Vorwelt, Hofhei, 2004. — 160 p.
  39. 1 2 3 Stange L.A. A systematic catalog, bibliography and classification of the world antlions (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae). (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute. — 2004. — No. 74. — P. 1–565.
  40. Poinar G.O. Jr., Poinar, R. The amber forest: a reconstruction of a vanished world. — Princeton University Press, 1999. — 239 p.
  41. Dayvault R.D., Codington L.A., Kohls D., Hawes W.D., Ott P.M. Fossil insects and spiders from three locations in the Green River Formation of the Piceance Creek Basin, Colorado (англ.) // The Green River Formation in Piceance Creek and Eastern Uinta Basins. — Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 1995. — P. 97–115.
  42. Engel M.S., Grimaldi D.A. Diverse Neuropterida in Cretaceous amber, with particular reference to the paleofauna of Myanmar (Insecta) (англ.) // Nova Supplementa Entomologica. — Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2008. — No. 20. — P. 1–86.
  43. Michel B., Akoudjin M. Review of Neuroleon Navás of west Africa with descriptions of four new species (Neuroptera, Myrmeleontidae) (англ.) // Zootaxa. — Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2012. — No. 3519. — P. 32–52.
  44. Mansell M. W. 1996. Predation strategies and evolution in antlions (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae) // M. Canard, H. Aspock, M.W. Mansell (eds.). Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Cairo, Egypt, 1994). Toulouse, France. P. 161—169.
  45. 1 2 Haaramo, Mikko (2008): Mikko’s Phylogeny Archive: NEUROPTERA — lacewings, antlions, owflies, and relatives. Version of 2008-MAR-11. Retrieved 2008-APR-27.
  46. Engel, Michael S. & Grimaldi, David A. The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera) (англ.) // American Museum Novitates. — 2007. — 6 September (no. 3587). — P. 1—58. — ISSN 0003-0082.
  47. Vladimir N. Makarkin. Oldest new genus of Myrmeleontidae (Neuroptera) from the Eocene Green River Formation (англ.) // Zootaxa. — 2017. — 20 October (vol. 4337 (iss. 4). — P. 540—552. — ISSN 1175-5334. — DOI:10.11646/zootaxa.4337.4.5. — PMID 29245755.
  48. Davide Badano, Michael S. Engel, Andrea Basso, Bo Wang, Pierfilippo Cerretti. Diverse Cretaceous larvae reveal the evolutionary and behavioural history of antlions and lacewings (англ.) // Nature Communications. — 2018. — December (vol. 9 (iss. 1, no. 3257). — ISSN 2041-1723. — DOI:10.1038/s41467-018-05484-y.
  49. 1 2 Кривохатский, 2011, с. 57—59.
  50. Michel, Bruno; Clamens, Anne-Laure; Béthoux, Olivier; Kergoat, Gael J.; Condamine, Fabien L. A first higher-level time-calibrated phylogeny of antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2017. — February (vol. 107). — P. 103—116. — ISSN 1095-9513. — DOI:10.1016/j.ympev.2016.10.014. — PMID 27780793.
  51. Swanson, Mark. Where do Antlions Live?. The Antlion Pit (2016). Дата обращения 10 июня 2019.
  52. Swanson, Mark. Eastern Palearctic Region. The Antlion Pit (2016). Дата обращения 10 июня 2019.
  53. Красная книга Ленинградской области : Животные / гл. науч. ред. Ю. Н. Бубличенко [и др.]. — СПб. : Папирус, 2018. — 559 с. — 3819 экз. — ISBN 978-5-6040240-7-2.
  54. Красная книга Краснодарского края (животные) / отв. ред. А. С. Замотайлов. — Изд. 2-е. — Краснодар : Центр развития ПТР Краснодар. края, 2007. — 477 с. — ISBN 5-98630-015-3.
  55. Красная книга Республики Крым : Животные = Red book of the Republic of Crimea : Animals / отв. ред. С. П. Иванов, А. В. Фатерыга. — Симферополь : ИТ «АРИАЛ», 2015. — 440 с. — 197 экз. — ISBN 978-5-906813-88-6.
  56. Червона книга України. Тваринний світ / І.А. Акімов. — К.: «Глобалконсалтинг», 2009. — С. 151. — 624 с. — ISBN 978-966-97059-0-7.
  57. Howell, Jim. Hey, Bug Doctor!: The Scoop on Insects in Georgia's Homes and Gardens. — University of Georgia Press, 2006. — P. 15–16. — ISBN 0820328049.
  58. Ouchley, Kelby. Bayou-Diversity: Nature and People in the Louisiana Bayou Country. — LSU Press, 2011. — P. 85. — ISBN 0807138614.
  59. Dekkers, Midas. Dearest Pet: On Bestiality. — Verso, 2000-12-01. — P. 78–. — ISBN 9781859843109.
  60. Артур Кларк, Айзек Азимов. Лунная пыль. Я, робот. Стальные пещеры. — М.: Детская литература, 1969. — С. 32—33. — (Библиотека приключений). — 300 000 экз.
  61. Ян Ларри. Необыкновенные приключения Карика и Вали (стр. 10 ) | Контент-платформа Pandia.ru. pandia.ru. Дата обращения 25 февраля 2019.
  62. Алексадр Храмов - Древнейшие личинки муравьиных львов найдены в бирманском янтаре. elementy.ru. Дата обращения 9 июня 2019.
  63. Шляпа волшебника. Электронная библиотека книг iknigi.net. Дата обращения 25 февраля 2019.

Литература[править | править код]

  • Книпович Н. М. Муравьиный лев // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1897. — Т. XX.
  • Захаренко А. В., Кривохатский В. А.  Сетчатокрылые (Neuroptera) европейской части бывшего СССР (рус.) // Известия Харьковского энтомологического общества : Журнал. — Харьков, 1993. — Т. 1, № 2. — С. 34—83.
  • Кривохатский В. А. Муравьиные львы (Neuroptera: Myrmeleontidae) России. — СПб.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 334 с. — ISBN 978-5-87317-747-9.
  • Кривохатский В. А., Захаренко А. В.  Муравьиные львы родов Euroleon и Kirghizoleon (Neuroptera, Myrmeleontidae) Палеарктики (рус.) // Энтомологическое обозрение : Журнал. — 1994. — Т. 123, вып. 3. — С. 690—699.
  • Ковригина А. М.  Сетчатокрылые (Neuropteroidea) Среднего Поволжья (рус.) // Энтомологическое обозрение : Журнал. — 1978. — Т. 57, вып. 4. — С. 746—751.
  • Макаркин В. Н. Сем. Myrmeleontidae — Муравьиные львы. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 63—65. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6..
  • Луппова Е. П. Сем. Myrmeleontidae — Муравьиные львы. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Т. IV. Большекрылые, верблюдки, сетчатокрылые, скорпионовые мухи и ручейники. Шестая часть. // (Вшивкова Т. С. и др.) / под общ.ред. Г.С. Медведева. — Л.: Наука, 1987. — С. 74—89. — 200 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 153). — 2650 экз..
  • Пузанова-Малышева Е. В. Муравьиные львы и их ловчие воронки // Тр. ин-та эвол., физ. и патол. ВНД имени акад. И. П. Павлова. 1947, Т. 1, С. 259—284.
  • Botz, Jason T.; Loudon, Catherine; Barger, J. Bradley; Olafsen, Jeffrey S. & Steeples, Don W. Effects of slope and particle size on ant locomotion: Implications for choice of substrate by antlions (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 2003. — Vol. 76, no. 3. — P. 426—435.
  • Spahn, Mark & Hadamitzky, Wolfgang (2003): The Kanji Dictionary. Tuttle. ISBN 0-8048-2058-9.

Ссылки[править | править код]