Наездники

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Парафилетическая группа животных
Evania appendigaster.jpg
Название
Наездники
Статус названия
не определён
Научное название
Parasitica Hartig, 1837[1]
=Terebrantes Haliday, 1836
Родительский таксон
Подотряд Стебельчатобрюхие
Представители
Изображения на Викискладе
В Викисловаре есть статья «наездник»

Наездники[2] (лат. Parasitica) — парафилетический инфраотряд перепончатокрылых, главным образом подотряда стебельчатобрюхих, объединяющий более 100 000 видов мелких и микроскопических насекомых. Они, прежде всего, являются паразитоидами других животных, в основном других членистоногих. Многие из них, такие как семейство Braconidae и трихограммы, полезны для людей, так как регулируют численность сельскохозяйственных вредителей.

Описание[править | править код]

От обыкновенных ос наездники отличаются отсутствием жала как такового, его заменяет яйцеклад. Тем не менее в англоязычной литературе наездников принято называть паразитическими осами (англ. Parasitic Wasp)[3]. С помощью яйцеклада наездники откладывают яйца в тело личинок (гусениц) или в яйца своих жертв. Жертвами служат в основном более крупные насекомые, например гусеницы бабочек, личинки жуков, а также другие членистоногие, в том числе некоторые виды пауков. Наездник в типичном случае располагается над жертвой (как наездник на лошади, отсюда и название) и вводит яйцеклад. Личинки наездника вылупляются внутри жертвы и питаются её тканями и органами, постепенно убивая. Виды рода Megarhyssa надсемейства ихневмоноидных наездников имеют тонкий яйцеклад длиной несколько сантиметров, используемый для внедрения в древесные стволы.

Название паразитические наездники условное и традиционное, так как они не паразиты, а паразитоиды. Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая)[4].

Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования[2].

  • Эктопаразиты, как правило, заражают скрытоживущих хозяев, развивающихся внутри плодов, галлов, древесины, и поэтому прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
  • Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
  • Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка[2].

Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae[2].

Систематика[править | править код]

Описано 53 современных и 27 ископаемых семейств наездников (5500 родов). Из 83 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 30 000 видов, а в России — около 10 000 видов[5][6][7].

Фауна России включает 11 надсемейств наездников-паразитоидов (Parasitica: 43 семейства, 1466 родов и 10569 видов)[7].

Основанный на генетическом и палеонтологическом анализе расчёт показывает, что паразитоидизм развился только один раз в отряде перепончатокрылых, во время пермского периода, приведя к единственной кладе Apocrita. Все паразитоидные осы произошли от этой линии, за исключением Orussoidea, которые являются паразитическими, но лишены талии осы. Apocrita возникли во время юрского периода[8][9][10][11]. Клада жалящих Aculeata, которая включает пчёл, муравьёв и ос, формировалась внутри Apocrita; она включает множество семейств паразитоидов, но не Ichneumonoidea, Cynipoidea и Chalcidoidea. Обе клады — Apocrita и Aculeata — содержат непаразитические виды, называемые паразитоидными осами, ранее имивестные как Parasitica, или наездники в русскоязычной традиции[11][12].[уточнить]

Общий предок, у которого развился паразитоидизм, жил примерно 247 млн. лет назад, и ранее считалось, что он является эктопаразитоидной осой, питающейся личинками жуков-дендрофагов. Виды, сходные по образу жизни и морфологии с этим предком, всё ещё существуют в составе Ichneumonoidea[13][14]. Тем не менее, современный молекулярный и морфологический анализ показывает, что этот предок был эндофагом, то есть он питался изнутри своего хозяина[11]. Значительная радиация видов у перепончатокрылых произошла вскоре после эволюции паразитоидности в указанном отряде[12][14]. Эволюция стебельчатости или появление талии осы, сужение в передней части брюшка Apocrita, способствовала быстрой диверсификации, поскольку она увеличивала маневренность яйцеклада — органа заднего сегмента брюшка, используемого для откладывания яиц[15].

Hymenoptera

Пилильщики Xyelapusilla.jpg


паразитоиды

Orussoidea (85) Orussus coronatus.jpg


Apocrita

Ichneumonoidea (150,000) Ichneumon wasp (Ichneumonidae sp) female (cropped).jpg Atanycolus sp.jpg





Cynipoidea (3,000) Cynips sp beentree.jpg




Proctotrupoidea (400) Codrus picicornis.jpg



Platygastroidea (4000) Platygastrid (Leptacis spp.) (9687661511).jpg



Chalcidoidea (500,000) Chalcid Wasp - Conura species, Woodbridge, Virginia - 14885696378 (cropped).jpg




другие надсемейства



Aculeata

Chrysididae (осы-блестянки, 3000) Chrysididae jewel wasp.jpg




Vespidae (осы, шершни, 5000) European wasp white bg.jpg





Mutillidae (осы-немки, 3000) Velvet ant (Mutillidae) (25808496580) (cropped).jpg



Pompilidae (дорожные осы, 5000) Spider Wasp (cropped).JPG



другие семейства





Scoliidae (560) Black-Flower-Wasp.jpg




Formicidae (муравьи, 22,000) Meat eater ant feeding on honey02.jpg



Apoidea (30000)...пчёлы, Sphecidae, Crabronidae Apis mellifera (in flight) (cropped).jpg











Фотогалерея[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Hartig Th. Die Aderflugler Deutschlands mit besonderer Berucksichtigung ihres Larvenzustandes und ihres Wirkens in Waldern und Garten. Bd.1. Die Familien der Blattwespen und Holzwespen nebst einer allgemainen Einleitung zur Naturgeschichte der Hymenopterten Архивная копия от 26 июня 2008 на Wayback Machine. — Berlin, Haude und Spenersche Buchhandlung. (s.J. Josephy): 1—416, Tb.I-VIII., 1837.
  2. 1 2 3 4 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 106—108. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  3. Parasitic Wasp Архивировано 9 июля 2011 года.
  4. Boivin, G. 1996. Évolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antennae. Numéro spécial : 6—12
  5. Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том II. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2019. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
  6. Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — С. 15—20 (Введение). — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3.
  7. 1 2 Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том II. Наездники-паразитоиды (Apocrita: Parasitica) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume II. Apocrita: Parasitica / Белокобыльский С. А., Самарцев К. Г. и Ильинская А. С. (ред.). — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2019. — Т. 323 (Труды ЗИН РАН. Приложение 8). — 594 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-067-8. — doi:10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5.
  8. Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Seán G. Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press[убрать шаблон], 2017. — Vol. 27, no. 7. — P. 1019—1025. — doi:10.1016/j.cub.2017.03.027. — PMID 28376325.
  9. Schulmeister S. Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society (англ.) : journal. — 2003. — Vol. 79, no. 2. — P. 245—275. — doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x.
  10. Schulmeister S. Symphyta. Дата обращения 28 ноября 2016.
  11. 1 2 3 Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte. Evolutionary History of the Hymenoptera (англ.) // Current Biology. — Cell Press[убрать шаблон], 2017. — Vol. 27, no. 7. — P. 1013—1018. — doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. — PMID 28343967.
  12. 1 2 Heraty, John; Ronquist, Fredrik; Carpenter, James M.; Hawks, David; Schulmeister, Susanne; Dowling, Ashley P.; Murray, Debra; Munro, James; Wheeler, Ward C. Evolution of the hymenopteran megaradiation (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — Academic Press, 2011. — Vol. 60, no. 1. — P. 73—88. — doi:10.1016/j.ympev.2011.04.003. — PMID 21540117.
  13. Pennacchio, Francesco; Strand, Michael R. Evolution of developmental strategies in parasitic hymenoptera (англ.) // Annual Review of Entomology : journal. — 2006. — January (vol. 51, no. 1). — P. 233—258. — doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151029. — PMID 16332211.
  14. 1 2 Whitfield, James B. Phylogenetic Insights into the Evolution of Parasitism in Hymenoptera (англ.) // Advances in Parasitology (англ.) : journal. — 2003. — Vol. 54. — P. 69—100. — ISBN 978-0-12-031754-7. — doi:10.1016/S0065-308X(03)54002-7. — PMID 14711084.
  15. Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte. Evolutionary History of the Hymenoptera (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press[убрать шаблон], 2017. — April (vol. 27, no. 7). — P. 1013—1018. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. — PMID 28343967.

Литература[править | править код]

  • Викторов Г. А. Экология паразитов-энтомофагов / АН СССР, Отделение общей биологии. — М.: Наука, 1976. — 152 с.
  • Козлов М. А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам // Хозяино-паразитные отношения. — Л.: Наука, 1972. — С. 5-17.
  • Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tpуды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.
  • Тобиас В. И. Становление и развитие способности парализовать жертву у наездников и ос (Hymenoptera, Apocrita) // Энтомологическое обозрение. — Т. 55, № 2. — С. 308—310.
  • Whitfield J. B. Phylogeny and evolution of host-parasitoid interactions in Hymenoptera // Annual Review of Entomology. — 1998. — Vol. 43. — P. 129—151.

Ссылки[править | править код]