Эта статья входит в число добротных статей

Наноархеоты

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Наноархеоты
Urzwerg.jpg
Клетка Ignicoccus (крупная) в сопровождении двух клеток Nanoarchaeum (мелкие)
Научная классификация
Международное научное название

Nanoarchaeota Huber et al. 2002

Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI   192989
EOL   10554128

Наноархео́ты[1] (лат. Nanoarchaeota) — тип архей, выделенный в 2002 году. Долгое время единственным видом, входящим в состав этого типа, считался Nanoarchaeum equitans. Его представители могут развиваться только в сокультуре с хемолитоавтотрофными археями вида Ignicoccus[en] из типа Crenarchaeota, что является уникальным явлением для архей. Обычно отношения двух видов архей рассматривают как симбиотические, однако существуют свидетельства и в пользу паразитизма Nanoarchaeum на Ignicoccus. В 2013 году появилось сообщение об обнаружении второго вида наноархеот — Nanobsidianus stetteri[2].

История[править | править вики-текст]

В 2002 году Х. Хубер и коллеги сообщили об открытии нового типа архей в образцах, добытых в горячих источниках Срединно-Атлантического хребта на глубине около 106 м. Первоначально был описан новый вид Ignicoccus hospitalis. Клетки этих автотрофных архей, восстанавливающих серу, были окружены маленькими кокковидными клетками. Секвенирование ДНК, выделенной из этих маленьких кокков, подтвердило принадлежность этих организмов к домену архей, а исключительная уникальность генома заставила выделить их в отдельный тип архей[3][4]. Новый вид архей получил название Nanoarchaeum equitans. Около десяти лет N. equitans считался единственным членом типа Nanoarchaeota, однако в 2013 году появилось сообщение об обнаружении ещё одного вида наноархеот в национальном парке Йеллоустоун. Первоначально новому организму присвоили название Nst1, но недавно от был переименован в Nanobsidianus stetteri. Оказалось, что геном N. stetteri по многим параметрам отличается от генома N. equitans, хотя этот вид был отнесён в группу наноархеот по результатам филогенетического анализа[2][5][1].

Распространение[править | править вики-текст]

С момента открытия Nanoarchaeota накопилось множество свидетельств того, что эти археи населяют различные среды обитания, помимо морских гидротермальных источников. С использованием праймеров к гену 16S рРНК N. equitans было показано, что этот вид широко распространён в наземных горячих источниках, а также мезофильных местообитаниях с повышенной солёностью. Последовательности генов рРНК N. equitans были также обнаружены в образцах воды из эвфотической зоны, взятых на значительном расстоянии от гидротермальных источников. Таким образом, наноархеоты могут обитать при различных температурах и в геохимически разнообразных средах. Несмотря на недавнее открытие Nanobsidianus stetteri, Nanoarchaeum equitans по-прежнему остаётся единственным видом наноархеот, который удаётся выращивать в культуре[en] (совместно с клетками Ignicoccus)[2].

Морфология[править | править вики-текст]

Клетки Nanoarchaeum equitans можно физически отделить от клеток Ignicoccus hospitalis при помощи ультрафильтрации (размер пор фильтра 0,45 мкм) или оптического пинцета, а также мягкого ультразвукового воздействия. При выращивании в совместной культуре почти половина клеток I. hospitalis колонизирована N. equitans, причём к каждой из них прикреплено не менее двух карликовых кокков. В месте контакта клеток I. hospitalis и N. equitans не обнаружено специальных прикрепительных структур[6].

Как говорилось выше, клетки Nanoarchaeum представляют собой карликовые правильные кокки диаметром от 0,35 до 0,5 мкм, иногда с одним отростком. Клетки покрывает белковый S-слой толщиной 15 нм, имеется периплазматическое пространство. Объём клетки Nanoarchaeum составляет менее 1 % объёма клетки Escherichia coli[6].

Клетки Nanobsidianus stetteri пока ещё не были выделены в чистой культуре. Как и клетки N. equitans, они неспособны к самостоятельному существованию. Предполагаемым хозяином N. stetteri являются археи особой группы внутри Sulfolobales (тип Crenarchaeota)[5], выделенные в вид Acidicryptum nanophilum[2].

Метаболизм[править | править вики-текст]

Nanoarchaeum equitansгипертермофил, строгий анаэроб, растёт только в кокультуре с Ignicoccus hopitalis. Оптимальная температура для обоих организмов составляет 70—98 °С. Время генерации N. equitans при росте при 90 °С, pH 6,0 и пропускании 30 л/мин газов составляет около 45 мин, причём к концу культивирования плотность суспензии клеток наноархей увеличивается в 10 раз, а плотность клеток хозяина остаётся неизменной. В поздней экспоненциальной фазе роста почти 80 % клеток наноархей отделяется от клеток I. hospitalis и находится в виде свободной суспензии. Стоит отметить, что параметры роста и лизис клеток I. hospitalis в монокультуре и в кокультуре с N. equitans не различаются. На основании этого отношения между двумя организмами рассматривают как симбиотические[7]. Впрочем, имеется свидетельство и в пользу паразитической природы взаимоотношений I. hospitalis и N. equitans: когда к одной клетке I. hospitalis прикрепляется слишком много клеток N. equitans, рост I. hospitalis подавляется[8].

В отличие от своего хозяина, I. hospitalis, который восстанавливает элементарную серу водородом, геном N. equitans лишён генов, которые могли бы отвечать за хемолитоавтотрофный метаболизм. Тем не менее он кодирует два фермента окислительного дезаминирования аминокислот. Кроме того, Nanoarchaeum имеет несколько белков, которые могут катализировать реакции переноса электронов, а также пять субъединиц архейной АТР-синтазы типа A1A0. Однако пока непонятно, способен ли N. equitans добывать энергию сам в ходе окислительного фосфорилирования или же он получает её от хозяина[8].

N. equitans неспособен к синтезу многих клеточных соединений: аминокислот, нуклеотидов, кофакторов и липидов. У него нет ферментов гликолиза и глюконеогенеза, цикла трикарбоновых кислот и описанных путей ассимиляции углерода. По-видимому, большинство клеточных метаболитов он транспортирует из клеток I. hospitalis[8].

Nanobsidianus также неспособен к синтезу аминокислот, нуклеотидов, кофакторов и липидов, однако в его геноме имеются гены всех ферментов глюконеогенеза, а также ферменты, участвующие в синтезе полисахаридов. Судя по всему, метаболизм углеводов у Nanobsidianus осуществляется по пути классического гликолиза[5].

Геном[править | править вики-текст]

Геном Nanoarchaeum equitans секвенирован и представлен одиночной кольцевой хромосомой, состоящей из 490885 пар оснований. Общее GC-содержание в геноме N. equitans составляет 31,6 %. В геноме идентифицировано 552 кодирующие последовательности, длина которых не превышает 827 пар оснований. Никаких внехромосомных элементов обнаружено не было. Геном N. equitans является одним из мельчайших секвенированных геномов клеточных организмов, однако он характеризуется очень высокой плотностью генов: кодирующие последовательности занимают около 95 % всего генома. Его геном также отличается большим количеством уникальных последовательностей: только для 18,3 % кодирующих последовательностей с неизвестной функцией определены гомологи в других организмах, остальные же, по-видимому, являются уникальными для N. equitans. Кроме того, гены 16S рРНК несут множество замен в даже высококонсервативных сайтах, которые обычно используются в качестве мишеней для праймеров полимеразной цепной реакции (ПЦР). Однако, несмотря на уникальную первичную структуру, вторичная структура 16S рРНК имела типичные для архей признаки. Как говорилось выше, в геноме N. equitans отсутствуют многие важнейшие белки клеточного метаболизма; возможно, они были утрачены в ходе адаптации к хозяину. Однако у него имеется защитная система CRISPR типа IB, что свойственно гипертермофилам[8][5][9].

Геном Nanobsidianus stetteri почти на 20 % длиннее генома Nanoarchaeum equitans и включает около 651000 пар оснований, GC-состав — около 24 %. Он кодирует все необходимые ферменты глюконеогенеза, не содержит CRISPR-системы, кодирует компоненты РНКазы Р[en], а также кодирует жгутик, похожий на жгутик эвриархеот[5][2].

Филогения[править | править вики-текст]

По данным филогенетического анализа, Nanobsidianus stetteriсестринский таксон Nanoarchaeum equitans, по-видимому, эти два вида представляют два различных семейства Nanoarchaeota. Экспериментальные и геномные данные говорят в пользу того, что Nanoarchaeum equitans эволюционировал вместе со своим единственным хозяином, Ignicoccus. Между хозяевами Nanobsidianus stetteri и Nanoarchaeum equitans мало общего, однако их объединяет тенденция к упрощению генома: действительно, геном I. hospitalis — мельчайший из известных геномов кренархеот, а геном хозяина Nanobsidianus stetteri, хотя и крупнее, но тоже является мельчайшим из известных геномов Sulfolobales. Два вида Nanoarchaeota формируют чётко очерченную, рано отделившуюся группу, не имеющего близкого родства ни с одной из известных групп архей. Nanoarchaeota наиболее близки к Euryarchaeota, от которых отделились очень давно. Возможно, что эволюционной силой, направлявшей отделение наноархеот от эвриархеот, был древний симбиоз, следовательно, все члены Nanoarcheaota должны быть симбионтами либо паразитами[5].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Воробьёва, 2007, с. 344
  2. 1 2 3 4 5 Munson-McGee J. H., Field E. K., Bateson M., Rooney C., Stepanauskas R., Young M. J. Nanoarchaeota, Their Sulfolobales Host, and Nanoarchaeota Virus Distribution across Yellowstone National Park Hot Springs. (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2015. — Vol. 81, no. 22. — P. 7860–7868. — DOI:10.1128/AEM.01539-15. — PMID 26341207. исправить
  3. Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O. A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont. (англ.) // Nature. — 2002. — Vol. 417, no. 6884. — P. 63–67. — DOI:10.1038/417063a. — PMID 11986665. исправить
  4. Воробьёва, 2007, с. 347—348
  5. 1 2 3 4 5 6 Podar M., Makarova K. S., Graham D. E., Wolf Y. I., Koonin E. V., Reysenbach A. L. Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park. (англ.) // Biology direct. — 2013. — Vol. 8. — P. 9. — DOI:10.1186/1745-6150-8-9. — PMID 23607440. исправить
  6. 1 2 Воробьёва, 2007, с. 348
  7. Воробьёва, 2007, с. 350
  8. 1 2 3 4 Waters E., Hohn M. J., Ahel I., Graham D. E., Adams M. D., Barnstead M., Beeson K. Y., Bibbs L., Bolanos R., Keller M., Kretz K., Lin X., Mathur E., Ni J., Podar M., Richardson T., Sutton G. G., Simon M., Soll D., Stetter K. O., Short J. M., Noordewier M. The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2003. — Vol. 100, no. 22. — P. 12984–12988. — DOI:10.1073/pnas.1735403100. — PMID 14566062. исправить
  9. Воробьёва, 2007, с. 348, 350

Литература[править | править вики-текст]

  • Воробьёва Л. И. Археи: учебное пособие для вузов.. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 447 с. — ISBN 978-5-94628-277-2.