Немертины

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Немертины
Proboscis worm.JPG
Parborlasia corrugatus из моря Росса
Научная классификация
Международное научное название

Nemertea Schultze, 1851

Синонимы
  • Nemertini
  • Nemertinea
  • Rhynchocoela
Классы

Немерти́ны (лат. Nemertea) — тип первичноротых животных из надтипа Spiralia. Как правило, лентовидные черви, выделяющие большое количество слизи, лишённые заметных наружных органов и сегментации. Имеется длинный трубковидный орган, способный выворачиваться и служащий для захвата добычи, — хобот. Большинство видов — морские бентосные животные, но известно небольшое количество морских пелагических, пресноводных и даже сухопутных видов. Подавляющее большинство — хищники, также есть падальщики; известны комменсалы моллюсков, ракообразных, асцидий, морских звезд, эхиурид и актиний. Представители рода Carcinonemertes - паразиты десятиногих раков. Описано около 1300 видов из более чем 280 родов.

История[править | править вики-текст]

Первое упоминание немертин, вероятно, было сделано в 1555 году, когда о существе, похожем на них, писал швед Олаф Магнус. Однако первое формальное описание относится к 1770 году, когда норвежский натуралист и епископ Йохан Эрнст Гуннерус описал вид Ascaris longissima (ныне Lineus longissimus). Название «немертины» происходит от имени нереиды Немертеи.

Морфология[править | править вики-текст]

Внешний вид[править | править вики-текст]

Типичная немертина по форме тела напоминает нить или ленту: вытянута в передне-заднем направлении, иногда несколько сплющена в спинно-брюшном. Длина тела у разных представителей варьирует от миллиметров до метров (до 54 м — рекорд длины у животных). Измерение линейных размеров, впрочем, осложнено тем, что немертины способны, подобно пиявкам, сокращая мышцы, значительно изменять свою длину и склонны сворачиваться в спутанный клубок. Как правило, при необходимости сделать промеры исследователи растворяют в воде, где находится червь, вещества, препятствующие работе мышц (например, хлорид магния).

Часто тело немертин разделено на два отдела — головной и туловищный. Граница между головой и туловищем нередко условная и проходит на уровне рта (у Anopla) или по шейной борозде (у Enopla). Головной отдел несёт ротовое отверстие, отверстие хобота, мозг, фронтальный и церебральные органы и несколько глаз. У большинства вооруженных немертин рот и отверстие хобота открываются в общее отверстие (ринхостом). У некоторых пелагических немертин (Nectonemertes, Balaenanemertes) голова с парой щупалец. Туловищный отдел практически лишён видимых наружных органов: по бокам тела открываются протоки протонефридиев и половых желёз, а на заднем конце тела терминально расположено анальное отверстие. У многих представителей одной из групп (отряд Heteronemertea) над анальным отверстием расположен небольшой отросток (каудальный циррус), функция которого неизвестна. У видов рода Malacobdella на заднем конце тела имеется присоска.

Покровы немертин выделяют много слизи, которая делает их малопривлекательными для хищников. Многие виды окрашены в яркие цвета, что обычно трактуют как предупредительную окраску. С другой стороны, существуют неокрашенные немертины (белёсых тонов), через покровы которых часто хорошо видны внутренние органы (кишечник, ринхоцель, головной ганглий, нервные стволы, гонады).

Строение и физиология[править | править вики-текст]

Типичная полость тела у немертин отсутствует, и промежутки между органами заполнены паренхимой. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки, развитой глотки нет; задняя кишка открывается на конце тела анальным отверстием. Хобот находится внутри особой полости (ринхоцель) и состоит из эндотелия, нескольких слове мускулатуры и железистого эпителия. У немертин имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система, состоящая из двух боковых сосудов (у Heteronemertea и Enopla - также непарного дорсо-медиального сосуда). Данные ультрамикроскопии указывают на целомическую природу ринхоцеля и кровеносных сосудов [1]. Специальных органов дыхания нет. Для выделения служат протонефридии. Нервная система устроена по типу ортогона и состоит из кольцевидного мозга, двух боковых нервных стволов, нервов хобота и периферических нервов. Мозг окружает не пищеварительную систему, а ринхоцель. Органы чувств представлены глазами (от двух до нескольких десятков), парой церебральных органов (органы химического чувства), одним (реже - тремя) фронтальным органом, связанным с головными железами. У многих Palaeonemertea имеется пара латеральных органов. У представителей семейства Ototyphlonemertidae мозг имеет два статоциста.

Большинство немертин раздельнополы, но известны и гермафродиты. Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярных гонад, имеющих вид мешочков. Немертины лишены сложной системы выводных протоков и копулятивного аппарата, столь характерных для плоских червей (кроме Phallonemertes murrayi, у самцов которого семенники имеют трубковидные копулятивные органы). Выраженный половой диморфизм описан только у пелагических немертин.

Развитие и жизненный цикл[править | править вики-текст]

Оплодотворение обычно наружное, но известны яйцеживородящие и живородящие виды. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, которое обнаруживает большое сходство со спиральным дроблением у кольчатых червей. В результате дробления получается бластула, а затем путём впячивания одного полюса возникает гаструла.

Из гаструлы развивается свободноплавающая планктонная личинка, которая у разных немертин имеет неодинаковую форму. Наиболее известна личинка представителей Heteronemertea, называемая пилидием. Сначала из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и энтодермой, то есть в первичную полость тела, уходят отдельные клетки — зачаток среднего зародышевого листка; из них впоследствии возникает соединительная ткань и некоторые внутренние органы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называется мезенхимой.

Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней её поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрь пилидия, окружают его со всех сторон его кишечник вместе с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под покровами пилидия двухслойный мешочек эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, пускается на дно и переходит к ползающему образу жизни.

Классификация[править | править вики-текст]

Около 1300 видов из более чем 280 родов. Устоявшейся системы немертин не существует. По традиционной классификации выделяют 2 класса (Anopla и Enopla) и 5-6 отрядов [2]. Молекулярно-генетический анализ поддерживает выделение трех крупных групп: Palaeonemertea, Pilidiophora и Hoplonemertea (последние две группы иногда объединяются в группу Neonemertea) [3]. Arhynchonemertes axi иногда выделяют в отдельный класс Arhynchonemertea [4].

Anopla[править | править вики-текст]

Anopla или невооруженные немертины. Характерная черта — отсутствие вооружения хобота. Ротовое отверстие смещено на брюшную сторону и располагается позади мозгового ганглия. Нервная система залегает в толще кожно-мускульного мешка, а иногда прямо в кожном эпителии. В качестве представителя Anopla можно назвать роющего в песке норки Cerebratulus, который встречается вдоль всего атлантического побережья Европы, от северной границы до Средиземного моря. К этому классу (или подклассу) относится гигантская немертина Lineus longissimus, достигающая 10 и даже более 30 м в длину при ширине тела не более 1 см. Петлеобразно скручивая своё длинное тело, немертина держится под камнями, подстерегая добычу.

Еще одна группа, относимая ранее к Palaeonemertea, рассматривается в настоящее время как самостоятельная эволюционная ветвь:

В современной системе отряды Heteronemertea и Hubrechtiiformes объединяются в группу Pilidiophora.

Enopla[править | править вики-текст]

Enopla или вооруженные немертины. Хобот на своем конце несет специальное вооружение, состоящие из одного или нескольких центральных стилетов, прикрепленных к базису. Ротовое отверстие обычно объединено с отверстием хобота в ринхостом, который расположен на переднем конце головы. Нервная система погружена под кожно-мускульный мешок и залегает в паренхиме. Представители характеризуются преимущественно мелкими размерами, хотя известны виды длиной более 1 м.

  • Hoplonemertea
  • Bdellonemertea (1, 5)

В современной системе Bdellonemertea (род Malacobdella) рассматривается в составе Monostilifera.

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Turbeville J. M., Ruppert E. E. Comparative ultrastructure and the evolution of nemertines // Am. Zool. 1985. V. 25. P. 53–71. DOI: 10.1093/icb/25.1.53 {{{заглавие}}}.
  2. Gibson, R. 1995. Nemertean species and genera of the world: an annotated check-list of original names and description citations, synonyms, current taxonomic status, habitats and recorded zoogeographic distribution. // Journal of Natural History. — 29 (2), 271—562.
  3. Чернышёв А. В. Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин. — Владивосток: Дальнаука, 2011. — 309 с. — ISBN 978-5-8044-1142-9.
  4. Чернышев А. В. О высших таксонах немертин с обзором системы подкласса Anopla // Зоологический журнал. — 1995. — Т. 74, № 1. — С. 7—18.

Литература[править | править вики-текст]