Эта статья входит в число хороших статей

Нильский крокодил

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Нильский крокодил
Nile crocodile.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Crocodylus niloticus Laurenti, 1768

Ареал

изображение

Охранный статус
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   202200
NCBI   8501
EOL   795278

Ни́льский крокоди́л[1] (лат. Crocodylus niloticus) — крупное пресмыкающееся семейства настоящих крокодилов. Самый большой из трёх видов крокодилов, обитающих в Африке, и второй по величине в мире после гребнистого крокодила[2][3][4]. Благодаря району обитания, размерам и силе, известен как крокодил-людоед[5][6], в древние времена являлся предметом страха и поклонения[7]. До настоящего времени остаётся, пожалуй, наиболее известным видом семейства настоящих крокодилов[8]. В целом численность этого вида относительно высока и стабильна, хотя популяции в отдельных странах находятся под угрозой исчезновения[9].

Описание[править | править вики-текст]

Внешний вид[править | править вики-текст]

Нильский крокодил сбоку
Череп сравнительно молодого нильского крокодила

Как и все крокодилы, нильский крокодил имеет короткие ноги, расположенные по бокам туловища, чешуйчатую кожу, покрытую рядами костяных пластин, длинный сильный хвост и мощные челюсти. Глаза крокодила снабжены третьим веком для дополнительной защиты и имеют специальные железы, которые позволяют промывать их слезами (отсюда выражение «крокодиловы слёзы»)[10]. Ноздри, уши и глаза расположены в верхней части головы, благодаря чему крокодил может почти полностью погружаться в воду, оставляя их на поверхности[6].

Окраска нильского крокодила также позволяет ему оставаться незамеченным. Молодые особи обычно серые или светло-коричневые с тёмными полосами на спине и хвосте. С возрастом окраска темнеет и полосы становятся малозаметными[11][12]. Живот имеет жёлтый оттенок, такая кожа считается самой качественной[9].

Физиология[править | править вики-текст]

Сердце у крокодилов четырёхкамерное, как у птиц, что позволяет более эффективно насыщать кровь кислородом. Обычно нильский крокодил ныряет на 2—5 минуты, но при необходимости может оставаться под водой до 30 минут, а при пониженной активности — до двух часов[6].

Нильский крокодил имеет довольно хороший слух и богатый диапазон голоса[13]. Его кожа снабжена специальными рецепторами, реагирующими на изменение давления и температуры воды, а также способными определять её химический состав.[14] Челюсти обладают внушительной силой, что позволяет удерживать ими крупных животных. Сила укуса чуть более чем 5 метрового нильского крокодила была измерена в 2268 кг[15]. Челюсти снабжены 64—68 коническими зубами — 36—38 на верхней челюсти и 28—30 на нижней. Только что вылупившиеся крокодильчики имеют специальное уплотнение кожи в передней части морды, напоминающее зуб, которое помогает им выбраться из яйца[16][17].

Размеры[править | править вики-текст]

Соотношение размеров самого крупного известного экземпляра, средней особи нильского крокодила и человека

Нильский крокодил является крупнейшим крокодилом в Африке и считается вторым по величине крокодилом в мире, после гребнистого. Средний размер самцов, как часто сообщается, колеблется от 4,5 до 5,5 м.[18] Однако, из-за потепления климата их размеры могут они могут стать ещё более крупными. Нужно учитывать, что взрослым считается любой нильский крокодил, достигший половой зрелости - то есть, выросший более 2.5 м. Таким образом, большинство взрослых нильских крокодилов обоих полов по большей части своего ареала, как правило, от 2,8 до 3,5 м в длину согласно одному исследованию, и от 3 до 4,5 м, согласно другому[19][20]. Средний размер нильских крокодилов из Уганды и Замбии указывается в 3,16 м, а масса - в 137,5 кг[21]. В озере Туркана, Кения, на основе большой выборки средний размер крокодилов был оценен в 3.66 м, а масса тела в 201,6 кг. Кроме того, существуют данные, что взрослые крокодилы в национальном парке Крюгера в среднем вырастают до 3,65 м в длину. В попытках отдельно рассмотреть размер самцов и самок этого вида, было подсчитано, что в большинстве популяций средняя длина взрослых самцов составляет около 4 м, а вес - более 280 кг, в то время как самки обычно вырастают до 3,05 м и весят около 116 кг[22][23][24].

Взрослый самец нильского крокодила, как правило, находится в диапазоне длины от 3,3 до 5 м и может весить от 150 до 700 кг. В Лимпопо, Южная Африка, территориальные самцы в среднем весят 527 кг[25]. Однако, самую крупную популяцию, скорее всего, представляют крокодилы, обитающие в акватории реки Мара.

Как и все крокодилы, нильские крокодилы имеют ярко выраженный половой диморфизм, с самцами до 30% превышающими по размерам самок. Хотя эта разница выражена значительно меньше, чем у, например, гребнистого крокодила. Самец нильского крокодила на 30-50 см превышает самку при достижении половой зрелости и будет расти еще быстрее, чем самка, после половой зрелости, особенно учитывая то, что почти все полностью зрелые самцы обязательно превысят 4 м в длину и значительно увеличатся в объеме[26][27]. Очень старые, матерые самцы достигают 5,5 м в длину и могут весить целую тонну[28]. Для сравнения - полностью выросшие самки нильских крокодилов обычно измеряются от 2.2 до 3,8 м в длину и весят от 40 до 250 кг[22][29][27].

Масса отдельных крокодилов может быть довольно переменной, причем, некоторые животные являются относительно тонкими, а другие могут быть очень массивными. Часто самки менее громоздкие, чем самцы такой же длины. В качестве примера с увеличением массы тела у крупных крокодилов, можно привести замеры 4,4 м 414,5 кг крокодила, проведенные Cott (1961) и сравнить их с 4,8 м и более чем 680 кг крокодилом, измеренным Graham and Beard (1973).[30][21]

Существуют доказательства того, что нильские крокодилы в более холодном климате, как на границе их ареала в Южной Африки, достигают меньшего размера и их длина исключительно редко превышает 4 м, что делает их соразмерными таким относительно небольшим представителям отряда крокодилов, как миссисипский аллигатор. Крокодилы в пустыне Сахара и других местах Западной Африке вырастают обычно до 3-4 м в длину (максимум - 5 м) и также уступают по размеру большинству популяций нильских крокодилов, но в настоящее время эти крокодилы широко признаются в качестве отдельного вида - пустынного крокодила (Crocodylus suchus).[31]

Максимальные размеры[править | править вики-текст]

Большинство специалистов признают, что нильские крокодилы достаточно часто превышают 5 метров в длину, если не находятся под постоянным давлением со стороны нерегулируемой охоты. Но максимальный размер, которого могут достигать крокодилы этого вида является предметом широкого обсуждения. Ранее сообщалось о семиметровых и даже более крупных образцах - в прошлом не только охотники, но и исследователи утверждали, что видели огромных крокодилов в Африке и на Мадагаскаре, по их оценкам от 7,62 до 9,15 м в длину. Но ни одно из этих сообщений нельзя надежно проверить и подтвердить - несомненно, в большинстве случаев они являются не более чем обычным преувеличением.[32][33]

Судя по современным научным данным, единственный вид крокодилов, который по надежным замерам превышал 6.1 м - это гребнистый крокодил.[34] Но в настоящее время наибольший интерес могут представлять следующие сообщения о крупных нильских крокодилах, сравнимых по размерами с гребнистыми:

  • Крупный самец нильского крокодила, убитый у озера Танганьика, Танзания, как сообщается, в длину достигал 5.5 м. Кроме того, этот образец имел обхват туловища в 2,28 м, 71 см череп и передние конечности длиной 56 см.[32]
  • Еще один известный гигант, пойманный в Южной Африке, достигал 5.5 м в длину и, как утверждается, весил целых 905,7 кг.[35]
  • Крокодил, застреленный в 1950 году на реке Семлики, Кения, был измерен в 5,54 м. Книга рекордов Гиннеса приняла этот доклад как надежный.[32][21]
  • Кроме того, через четыре года на реке Семлики был убит другой крупный образец, измеренный в 5.59 м. Но этот гигант считается действительно исключительным, потому что, как оказалось, это была самка. Возможно, самая крупная женская особь не только нильского крокодила, но и среди всех современных представителей отряда крокодилов, поскольку она более чем на метр больше, чем любая другая.[32]
  • Крупнейший известный череп нильского крокодила происходит из Эфиопии и измеряется в 68,6 см, с нижней челюстью длиной 87 см. При жизни этот образец был примерно 5.6 м в длину.[36]
  • Нильский крокодил, убитый в Малави измеряется в 5,74 м и эта запись была принята книгой рекордов Гиннеса.[37]
  • По сообщениям, измеренный в Замбии образец достигал 5.8 м в длину и его вес был между 680 и 725 кг, на основе взвешивания сохранившихся частей тела.[32]
  • В Окаванго, Ботсвана, в ноябре 1968 года, охотник Бобби Уилмот убил чудовищных размеров крокодила-людоеда. Было установлено, что он достигал 5,87 м в длину и имел обхват живота в 2,13 м. Его вес составлял примерно 816 кг без учета содержимого желудка, с одной только головой весом в 166 кг. Содержимое желудка включало в себя 2 коз, половину осла и частично переваренное туловище женщины.[32][37]
  • Другой гигант снова происходит из реки Семлики, хотя уже на угандийской стороне, он был убит в сентябре 1951 года рейнджером из Уганды. Этот нильский крокодил достигал 5,94 м в длину и имел обхват живота в 2,24 м.[32][37]
  • Раймонд Друри сообщил об исключительном крокодиле из Мадагаскара, якобы 6 м длиной. Но для каких-либо выводов недостаточно информации.[32]
  • Возможно еще живой нильский крокодил из Бурунди, также известный как Густав, является, пожалуй, самым известным представителем своего вида. Он известен в значительной степени потому, что все герпетологи, которые пытались изучить Густава, и бесчисленные охотники, которые пытались его убить, потерпели неудачу. Согласно описаниям, наиболее ясно трактуемым с 1990-х, Густав достигает по крайней мере 6.1 м в длину и активно охотится на людей и даже бегемотов.[38]
  • Образец, считающийся достоверными в книге рекордов Гиннеса, убит в 1948 году у озера Виктория, и был измерен в 6,4 м. Этот огромный крокодил, по сообщениям, весил "более 900 кг" (наиболее правдоподобно - около 1300-1500 кг).[32][37]
  • Дуглас Джонс убил исключительного нильского крокодила в реке Джуба Сомали. Экземпляр достигал 6,4 м и считается относительно надежным.[32][37]
  • Согласно книге рекордов Гиннеса, крупнейшим точно измеренным нильским крокодилом был крокодил, застреленный в 1905 году возле Мванза, Танзания. Этот образец измеряется в 6.45 м. Однако указанная масса в 1095 кг, говорит о том, что длина скорей всего была завышена, либо животное, подвешенное за хвост, растянулось под массой своего тела.[37]
  • Мэри Кингсли сообщила, что она убила 6,7 м крокодила в Западной Африке. Guggisberg считает этот доклад надежным.[32][37]
  • В 1903 году нильский крокодил, убитый в Замбии, как сообщалось, достигал 7,6 м, несмотря на отсутствие части хвоста. Сказано, что его тело было 93 см высотой, обхват живота достигал 4,26 м, а длина черепа - 1,4 м. К сожалению, это сообщение нельзя как проверить, так и подтвердить.[32]
  • Еще один монстр, возможно, самый большой нильский крокодил по сообщениям с 1900 года, был якобы убит капитаном Риддиком в Кьога, Уганда. Он заявил, что этот крокодил достигал 7.93 м. Но этому нет никаких доказательств.[32]

До чрезмерного охотничьего промысла в 20-м веке, другие виды крокодилов также могли превышение 6 м в длину и тем самым быть сравнимыми по размерам с нильскими и гребнистыми крокодилами. Такие размеры относительно надежно были сообщены для гавиалов и оринокских крокодилов в очень старых отчетах, прежде чем оба вида почти полностью были истреблены. По непроверенным данным черные кайманы и острорылые крокодилы также могут вырастать до 6 метров и более в некоторых исключительных случаях.[34] Тем не менее, нильский крокодил является единственным современным видом крокодилов, кроме гребнистого, особи которого длиной более чем 4.5 метров встречаются чуть чаще, чем редко. В целом, их размеры ничуть не изменились; однако, возможно, в связи с потеплением климата нильские крокодилы могут стать ещё более крупными[39][40].

Поведение[править | править вики-текст]

При нормальных обстоятельствах нильские крокодилы - относительно медлительные существа, как и большинство других холоднокровных животных. Более половины из крокодилов, наблюдаемых в природе, с 9:00 утра до 4:00 вечера занимаются баскингом на берегу или мелководье, держа челюсти открытыми для удаления излишков тепла (причем, если челюсти будут связаны и крокодил оставлен на жаре, то он может погибнуть от перегрева).[21][41] Раскрытие пасти также служить в качестве сигнала угрозы для других крокодилов или нарушивших дистанцию животных, в целом, нильские крокодилы - это очень агрессивные и достаточно территориальные хищники, хотя они и вынуждены терпеть рядом большое число сородичей.[32]

Несмотря на то, что они могут оставаться практически неподвижными в течение нескольких часов, нильские крокодилы остаются прекрасно осведомленными об окрестностях и присутствии рядом других животных.[32]

В Южной Африке нильских крокодилов легче всего наблюдать зимой из-за обширного количества времени, которое они тратят в это время года на солнечные ванны. Больше времени в воде крокодилы проводят в дождливые или пасмурные дни. В южных частях ареала крокодилы, в случае засухи, похолодания или других опасных для их жизни изменений климата, могут копать укрытия и впадать в летнюю спячку, длящуюся обычно с мая по август. Только крупные особи, участвующие в спячке, иногда могут оставить нору и выйти на солнце в теплые дни.[32][27]

Крупный самец в Эфиопии

Обычно крокодил ползает на животе, но может также ходить, приподняв туловище. Некрупные особи способны пробегать небольшое расстояние галопом, развивая скорость до 12—14 км/ч.[42] Плавает также быстро (30-35 км/ч), совершая синусоидальные движения хвостом.[43]

Предполагают, что нильский крокодил имеет симбиотические отношения с некоторыми птицами, например шпорцевым чибисом (Vanellus spinosus)[11] и египетским бегунком (Pluvianus aegyptius). Согласно отдельным сообщениям, крокодил широко открывает пасть, а в это время птица достаёт застрявшие у него в зубах кусочки мяса[44]. Однако эти сообщения оказались труднопроверяемыми, и, возможно, это не истинно симбиотические отношения.[45]

Бегемоты обычно мирно делят водоемы с нильскими крокодилами и, как сообщалось, самки бегемотов иногда даже оставляют молодняк рядом с крокодилами для его защиты от львов и гиен. Аналогично - маленькие крокодилы могут искать укрытия на спинах у гиппопотамов.[46]

Питание[править | править вики-текст]

Нильский крокодил является одним из высших хищников Африки. В воде это подвижный охотник, использующий скрытность, чувствительные рецепторы и грубую силу для того, чтобы найти и захватить свою добычу. На суше крокодилы значительно менее подвижны, и, как правило, кормятся только если выпадает подходящая возможность. Они имеют относительно медленный обмен веществ и поэтому могут длительное время обходиться без пищи. Хотя, в то же время, крокодилы могут съесть до 20% от своего веса за раз и будут питаться при любом удобном случае. Молодые нильские крокодилы кормятся чаще, чем взрослые особи (особенно редко едят самки, охраняющее гнезда), по данным исследований, проводимых в Уганде и Замбии.[21][47]

На наземных животных крокодилы охотятся в основном из засады, полностью погрузившись под воду, либо оставив на поверхности только глаза и ноздри. Атака всегда внезапна и непредсказуема. Крокодил выпрыгивает из воды и практически в мгновение ока захватывает свою несчастную жертву. В других случаях голова и верхняя часть тела крокодила остаются видны на водой, особенно когда плывущее животное оказывается преследовано и атаковано у поверхности воды, либо если крокодил пытается схватить добычу, находящуюся, например, на нависающей над водой ветви дерева.[32] 

Подростки и небольшие взрослые нильские крокодилы используют свои тела и хвосты чтобы подогнать рыбу к берегу и легко поймать ее быстрым броском головы в сторону. Некоторые крокодилы могут использовать свои хвосты и при атаке на наземных животных, иногда сбрасывая их прямо в воду.[32] Они также работают вместе для того, чтобы блокировать миграцию рыб, образуя полукруг по всей реке, и в отличии от, например, гребнистых крокодилов, могут терпеть друг друга рядом при нападении на крупную добычу. Доминирующие крокодилы едят первым.[27][32]

Их способность незаметно скрываться под водой в сочетании со взрывной силой и высокой скоростью на коротких дистанциях делают нильских крокодилов эффективными охотниками на крупную добычу. Зубы крокодилов служат для того, чтобы пронзать тело жертвы и удерживать ее в пасти, но они плохо подходят для разрезания шкуры и мышц. Однако, это не является недостатком конструкции - огромная сила укуса и физическая сила позволяют крокодилам легко "прорубить" тело крупного животного, сломать ему кости, откусить конечности, либо утянуть на глубину и утопить.[46] Наглядным примером силы нильского крокодила будет свидетельство А. Брема, согласно которому крокодил откусил голову пришедшему на водопой быку. От крупной туши крокодилы отрывают куски и глотают. Когда группа крокодилов делит добычу, одни крокодилы могут держать тушу, а другие вращаться вокруг своей оси (так называемое "смертельное вращение"), вырывая из нее крупные куски мяса. Для этой цели они также могут закреплять жертву между камнями или корягами.[32] Если же речь заходит о животных, которые намного меньше, чем сам крокодил, то они обычно легко сокрушаются челюстями и проглатываются целиком.

Нильские крокодилы также подбирают падаль или воруют добычу у других хищников, таких как львы, гиеновые собаки или леопарды. Они могут на сотни метров отходить от воды, чтобы полакомиться мертвечиной, хотя гнилого мяса избегают.[27] Очень охотно крокодилы кормятся на тушах мертвых бегемотов, терпя рядом огромное число сородичей.[32]

Нильский крокодил обладает уникальным хищническим поведением, характеризующим его способность кормиться как в своей естественной среде обитания, так и вне ее. Он может атаковать практически любое животное, даже превосходящее самого крокодила по размеру в несколько раз. Чаще всего, сравнительно редкая для нильских крокодилов охота на суше происходит ночью, тогда крокодил поджидает жертву в засаде возле лесных троп на расстоянии до 50 м от воды. Поскольку большинство наземных животных значительно быстрее крокодила, рептилия должна использовать густую растительность или рельеф местности для того, чтобы иметь шанс на успех во время наземной охоты.[48] В одном случае взрослый крокодил, который поймал антилопу бушбок на берегу, вместо того, чтобы затащить ее в воду, понес свою жертву в кусты.[49] Два подростка нильских крокодилов были замечены во время того, когда они тащили по суше мертвую антилопу ньялу.[27] В Южной Африке инспектором по охране природы наблюдалась сцена, в которой посреди саванны, вдалеке от воды, крокодил подпрыгнул и схватил осла за шею, а затем потащил свою добычу прочь.[32][50] Далее приводится разбор значимости различных кормовых объектов в рационе крокодилов.

Беспозвоночные[править | править вики-текст]

Тип и размер добычи зависит в основном от размера крокодила.[51] Рацион детенышей нильских крокодилов длиной менее 1 метра примерно на 70% состоит из насекомых и других беспозвоночных. В исследовании, проводимом в Уганде и Замбии, более ста видов и родов насекомых были обнаружены в желудках у крокодилов этого возраста. Из съеденных насекомых различные жуки составили до 58% от общего количества, особенно такие водные формы, как Hydrophilus и Cybister. Другие насекомые, очевидно, были съедены крокодильчиками ночью, в густой растительности, в том числе прямокрылые, такие как сверчки и стрекозы.[52][21] Паукообразные в диете детенышей крокодилов в Уганде и Замбии вторичны относительно насекомых, но относительно часто употребляются крокодильчиками в Окаванго, Ботсвана.[52]

Крабы особенно часто поедаются подростками крокодилов, длиной около 1.5 м. В основном это представители рода PotamonautesМоллюски также могут быть съедены молодыми крокодилами.[21]

После того, как нильские крокодилы достигают 2 м в длину, число любого рода беспозвоночных в их рационе резко уменьшается. Исключение из этого правила наблюдается в Уганде, где подростки крокодилов и даже взрослые длиной до 3.84 м могут поедать большое количество улиток и крабов.[21]

Рыбы[править | править вики-текст]

При длине в 1,2-2,2 м кажется, нильские крокодилы имеют самый широкий спектр питания относительно особей из других возрастных категорий. Они, как и крокодилы помладше, все еще могут употреблять крупных беспозвоночных, но уже способны ловить добычу до их собственного веса. Рыба становится особо значимой частью диеты у крокодилов такого размера, и остается таковой даже у более крупных особей, длиной вплоть до 3 метров.[21]

По всей Восточной Африке диета крокодилов обусловлена региональной доступностью добычи. Засушливые земли, окружающие озеро Туркана является сравнительно бесплодной областью для разнообразной наземной добычи и поэтому рыба являются очень важным источником пищи для живущих там крокодилов. На берегу озера Сент-Люсия в Южной Африке, многие нильские крокодилы собираются для кормления на нерестящемся лобане. Здесь крокодилы могут десятками выстроиться вдоль пролива, чтобы эффективно вылавливать кефаль. Удивительно, но во время этого кормления не наблюдается каких-либо конфликтов между крокодилами. В это время 2,5 м крокодил весом около 50-60 кг может поедать до 1,1 кг кефали ежедневно, что значительно больше нормы.[53]

Молодой нильский крокодил поедает тиляпию

Крупная рыба, например, сомы, предпочтительнее для взрослых нильских крокодилов более 2,2 м в длину. Меньшая рыба будет съедена ими только в случае внезапной встречи, например, в мелком высыхающем водоеме, где не требуется много усилий, чтобы поймать столь маленькую и юркую добычу.[33] Большинство наблюдаемых рыбалок крокодилов происходят в воде менее 1,5 м глубиной и рыбы часто попадаются, когда они проплывают мимо крокодильей головы.[47] На большей части своего ареала крокодилы поедают любую рыбу, с которой они могут столкнуться. Но особенно в диете крокодилов из рыб распространены карповые и двоякодышащие, а также относительно регулярны тиляпии и представители родов Clarias, Haplochromis и Mormyrus.[21] В Кении (Лейк-Баринго) двоякодышащие составляли почти две трети рыбной диеты крокодилов. В Окаванго, Ботсвана, африканские щуки являются наиболее распространенной пищей для подростков, составляя более четверти рациона.[54][47] Исключительно крупная рыба, как например, нильский окунь, большая тигровая рыба и даже акулы становятся жертвой крокодилов от случая к случаю, в дополнение к большим сомам. В реке Замбези и озере Сент-Люсия, нильские крокодилы, как известно, охотятся на бычьих акул и обыкновенных песчаных акул, причем, в одном случае довольно молодой нильский крокодил около 3.3 м длиной убил бычью акулу превышающую себя по весу.[55][56][57][58]

При поимке крупных рыб крокодилы могут тащить их на берег или перекусывать челюстями. Более скромного размера рыба, как правило, проглатывается целиком. Нильский крокодил имеет репутацию прожорливого и регулярного охотника на пресноводных рыб, однако, на самом деле это не так. Как холоднокровные существа нильские крокодилы едят гораздо меньше, чем соразмерные им теплокровные животные. Установлено, что крокодил длиной от 2 до 3.05 м потребляет в среднем 286 г рыбы в день. В сравнении с рыбоядными водоплавающими птицами из Африки это совсем немного, несмотря на то, что те намного меньше крокодилов. Например, баклан съедает до 1.4 кг рыбы в день, а пеликан - до 3.1 кг. Поедание важных промысловых рыб упоминается как источник конфликтов между людьми и крокодилами и используется в качестве оправдания для операций по отлову крокодилов. Однако, нильские крокодилы, кроме того, что нуждаются в малом количестве пищи, также не являются основными регуляторами численности рыб в связи со своей гибкой диетой и не истощают их численность без сторонних (часто - антропогенных) факторов.[21][32]

Рептилии и амфибии[править | править вики-текст]

Лягушки являются регионально значимой добычей для молодых крокодилов во многих регионах и их ловят в основном особи от 0,5 до 1,5 м длиной. В Уганде и Замбии среди земноводных чаще всего употребляется африканская жаба Amietophrynus regularis,[21] а в Ботсване - изменчивая тростнянка.[52] Даже самая крупная лягушка в мире - лягушка-голиаф входит в рацион нильских крокодилов.[59]

Кормление крокодилов в неволе

Рептилии являются распространенной добычей лишь в рационе больших образцов. В Уганде и Замбии они были очень редко замечены в качестве жертв крокодилов до 2,5 м в длину, но после млекопитающих являются самой распространенной добычей, найденной в желудках крокодилов свыше 3,5 м в длину. Мелкие виды рептилий, как правило, игнорируются в качестве добычи. Пресноводные черепахи являются самыми распространенными рептилиями регистрируемыми в качестве жертв крокодилов, во многом из-за их медлительности, склонности находиться в воде и довольно приличных размеров. Но в это же время лишь взрослые крокодилы имеют достаточную силу, чтобы сокрушить панцирь крупной черепахи. Крокодилы помоложе, тем не менее, иногда тоже могут попытаться прокусить панцири черепах, но это попытка далеко не всегда гарантирует успех. В одном случае молодой крокодил чуть не подавился, пытаясь проглотить большую речную черепаху.[60] Множество видов змей время от времени становятся жертвой нильских крокодилов, даже такие ядовитые, как черные мамбы и крупные, как иероглифовые питоны. В Гамбии за несколько лет наблюдения нильские крокодилы убили и съели как минимум шесть иероглифовых питонов,[61] а в желудке большого крокодила, застреленного в Уганде, был найден более чем 4.5 м питон этого же вида.[62] Единственный вид ящериц, замеченный в диете крокодилов - нильский варан, занимающий схожие с крокодилами места обитания.[21][63]

Для нильского крокодила каннибализм не является исключением, и может быть как следствием охоты большого крокодила на маленького, так и поедания падали или кормлении доминантного крокодила на теле убитого в смертельном бою соперника. Возможно, они также могут охотиться на меньшие виды крокодилов.

Птицы[править | править вики-текст]

Пеликаны не особо боятся крокодилов на суше. Но могут стать их добычей в воде

Различные птицы, включая аистов, небольших болотных и водоплавающих птиц, орлов и даже быстрых маленьких птичек, были отмечены в диете нильских крокодилов. В целом, птицы сравнительно редки как добыча, и редко когда составляют более чем 10-15% от общей диеты нильских крокодилов, хотя ловятся крокодилами любого размера, кроме молоди длиной меньше, чем 1 м.[21][63] Нильские крокодилы нередко могут выжидать у мест гнездования бакланов, пока неоперившиеся птенцы не упадут в воду. Болотные птицы, даже большие и сравнительно медленные виды, такие как цапли, имеют тенденцию быть очень осторожными и избегать глубокой воды или мест скопления крокодилов.[64] Но, тем не менее, есть несколько свидетельств удачной охоты крокодилов на таких птиц. Guggisberg видел многочисленные примеры хищничества крокодилов по отношению к марабу.[32][47] В одном случае, нильский крокодил был замечен во время захвата зеленой кваквы прямо в полете,[65] а также крокодилы иногда удачно схватывали воробьиных птиц, сидящих на ветвях. Скопа, как известно, бывает схвачена крокодилами, когда ныряет за рыбой.[66] Орлы в некоторых случаях бывали пойманы крокодилами в засаде около падали или у водопоя.[67][32] Крокодилы иногда ловят более крупных наземных птиц, таких как рогатые вороны, цесарки и страусы, когда те приходят к воде, чтобы попить, но как и большинство птиц, эти птицы составляют лишь незначительную часть рациона нильских крокодилов.[68][32]

Млекопитающие[править | править вики-текст]

Млекопитающие являются основным компонентом диеты крокодилов длиной более 3.5 метров.[21] Но, тем не менее, уже начиная примерно с 1,5 м длины крокодилы могут стать эффективным охотниками на млекопитающих, способными осилить большое количество зверей, подходящих им по размеру, например, различных обезьян, антилоп величиной до газели Томсона, грызунов, зайцев, ящеров и летучих мышей. Грызуны и землеройки могут быть найдены в рационе совсем маленьких крокодилов, но иногда они употребляются и некрупными взрослыми. Например, один Кенийский крокодил длиной 2,7 м содержал больше 40 тростниковых крыс в своем желудке. Дикобразы, как известно, несколько раз становились жертвой нильских крокодилов в национальный парке Крюгера, их иглы по-видимому, не являются надежной защитой против крокодилов, обладающих мощной пищеварительной системой и высочайшим болевым порогом. Мелкие хищники, такие как африканские бескоготные выдры, мангусты, сервалы и циветты, легко могут стать жертвой крокодилов от случая случаю.[63][21]

Нильский крокодил ест антилопу гну в Масаи-Мара

Большие взрослые нильские крокодилы, т. е. не менее 3.5 м в длину, являются высшими хищниками. Они, в отличии от меньших крокодилов, способны захватывать и убивать очень крупных животных, но теряют подвижность, требуемую для ловли мелкой добычи.[33] Среди млекопитающих, жертвой взрослых крокодилов чаще всего становятся крупные антилопы, особенно виды, кормящиеся около воды. В некоторых случаях, животные были вытеснены в воду во время преследования стаями гиеновых собак, и тут же были пойманы крокодилами. В национальном парке Крюгера на протяжении 22 лет прерывистого наблюдения, 60% крупных животных, убитых крокодилами, были определены как импалы, в частности потому, что с ними могут справиться даже относительно небольшие крокодилы. Более 20% жертв же составили антилопы куду и, особенно, водяные козлы, при среднем весе в районе 200-250 кг эти животные добываются, очевидно, уже только взрослыми крокодилами. В других местах водяные козлы также являются наиболее значимой добычей для больших взрослых крокодилов, например, в Уганде и Замбии. Прочие антилопы, часто становящиеся пищей крокодилов - это газелибушбоки, канны, стенбокигемсбоки, саблерогие антилопы, до полутора десятков видов дукеров, топибубалы, оба вида антилоп гну и т.п.[63]

Другие крупные животные, более-менее часто становящиеся жертвой нильских крокодилов - зебры, карликовые бегемоты, африканские буйволы, трубкозубы, африканские ламантины, бородавочники, приматы (включая горилл), лесные свиньи и некоторые другие.[63][69][70][21][71][72] В Масаи Мара, Танзания, крокодилы собираются на местах переходов мигрирующих стад зебр и гну, добывая сотни этих крупных копытных ежегодно. Тем не менее, мигрирующих животных крокодилы атакуют достаточно вяло и часто выпускают их из челюстей, это очевидно, связано с изобилием добычи и возможностью выбора наиболее доступных целей.[73] Рацион крокодилов на Мадагаскаре очень плохо изучен, но, вероятно, включает в себя большое количество различных видов лемуров.[74]

Все одомашненные животные, особенно крупный рогатый скот, могут становиться жертвой нильских крокодилов. В Танзании крокодилы убивают до 54 голов скота ежегодно, и это число только продолжает расти. Козы, одногорбые верблюды, ослы, собаки и одомашненные буйволы также довольно часто бывают атакованы и убиты крокодилами.[75][32][76]

Особо крупные крокодилы иногда принимают даже таких крупных животных, как жирафы, матерые буйволы, носороги, бегемоты и молодые африканские слоны.[63] В одном случае в реке Тана, Кения, несколько крокодилов смогли буквально съесть живьем взрослую самку черного носорога, принявшую плохое решение зайти в глубокую воду, а не продолжать пробиваться к берегу.[77] В другом сходном случае, произошедшим в Танзании, огромная самка черного носорога, весившая почти 2 тонны, проиграла "перетягивание каната" и была убита 4.3 м нильским крокодилом в 1.5 часовой борьбе.[78] Дополнительные случаи хищничества крокодилов на взрослых черных носорогов, по сообщениям, происходят из верхнего течения Нила и Северной Замбии.[79][37] Крупный самец жирафа, оступившийся на берегу реки в национальном парке Крюгера, был убит большим крокодилом, а в другом случае, сообщаемом тем же автором, очень крупный самец буйвола был убит 4.3 м крокодилом в жестокой схватке.[63] Один крокодил считается эффективнее одного взрослого самца льва для взятия буйвола.[80] Хотя даже не очень крупный нильский крокодил вполне способен убить детеныша гиппопотама, взрослые гиппопотамы, как правило, чувствуют себя в безопасности рядом с крокодилами. Однако, некоторые очень большие крокодилы были замечены как регулярные хищники для детенышей и подростков бегемотов. Печально известный крокодил Густав, по словам африканских егерей, регулярно охотится на бегемотов и как минимум в одном случае убил крупного самца.[81] 5 м образец из Замбии убил и частично съел "почти полностью выросшего" бегемота.[21] В Уганде один взрослый самец бегемота пострадал в битве с соперником и был впоследствии атакован двумя нильскими крокодилами, заставившим его отступить к камышовым зарослям. Когда этот бегемот вернулся к воде, он был убит крокодилами в "по-настоящему страшном переполохе".[32] В некоторых случаях даже сообщалось о смертях взрослых слонов после получения травм хоботов от челюстей крокодилов.[46] Однако, если исключить самых крупных и свирепых крокодилов, взрослые бегемоты и носороги, конечно же, не считаются регулярной добычей и обычно не будут подвергаться нападению.

 Взаимодействие с другими хищниками[править | править вики-текст]

Живя в богатой биосфере Африки к югу от Сахары, нильский крокодил может пересечься с другими крупными хищниками. Однако, его место в экосистеме уникально, поскольку это единственный африканский суперхищник, который тесно связан с водой и имеет широчайший спектр питания, зависимый от разных стадий онтогенеза и наличия конкретных видов добычи в окружающей среде.[63]

Нильские крокодилы яростно нападают на леопардов, если им предоставляется такая возможность

Лишь вне воды крокодилы могут испытывать конкуренцию со стороны других доминирующих хищников саванны, таких как львы, леопарды, гиены и гиеновые собаки. Иногда сухопутные хищники и крокодилы будут воровать друг у друга добычу, и, в зависимости от размера, настроя или численности, будут доминировать друг над другом. Обычно обе стороны стараются избегать физического контакта в таких противостояниях, и использовать в первую очередь запугивание, чтобы разрешить конфликт.[82] Иногда спор за добычу сводится к своеобразному "перетягиванию каната", по крайней мере в одном случае, двое крокодилов таким образом отняли тушу носорога у трех голодных львов.[83]

В воде или около воды, большие нильские крокодилы нередко атаковали, убивали и поедали других крупных хищников. Даже крупные самцы львов практически беспомощны, если будут застигнуты врасплох или атакованы в глубокой воде,[82] о чем говорят случающиеся находки львиных когтей в желудках крокодилов.[32] Большинство подтвержденных нападений на взрослых львов происходят из Национального парка Крюгера.[84][63] В Londolozi Private Game Reserve жертвой крокодила стал лев, бывший популярным участником шоу о дикой природы,[85] а в другом примечательном случае, 3.6 м крокодил убил доминирующего самца льва, примерно равного себе по весу.[86] В Африке также есть многие другие крупные хищники, которые находятся в верхней части пищевой цепи, но иногда иногда стать жертвой львов на суше или крокодилов в воде. Среди таких хищников жертвами крокодилов становились 3 вида гиен из 4, за исключением обитающей в пустынях бурой гиены,[87][88] гиеновые собаки[63][50], леопарды[89] и гепарды.[30] В одном случае, огромный самец леопарда, известный как матерый убийца гиен, закончил свою жизнь в челюстях набросившегося на него у воды крокодила.[90] Многие авторитетные авторы считают нильского крокодила одной из главных опасностей для жизни леопарда, особенно там, где леопарды вынуждены регулярно пить из водоёмов, где обитают крокодилы.[86] Однако, любого рода хищники, как правило, умнее травоядных и избегают потенциально опасные водные зоны, населенные большим количеством крокодилов, и по-этому реже становятся жертвами рептилий, чем типичная для них добыча.

Достаточно крупный нильский крокодил может быть опасен даже для взрослых львов или леопардов

Смертность[править | править вики-текст]

Не смотря на то, что взрослый нильский крокодил является ярким примером суперхищника, его молодь и яйца в значительной степени подвергается угрозе со стороны других хищников.[91] Хотя полный спектр причин смертности детенышей крокодилов еще не известен из-за их маленьких размеров и скрытности, известно, что менее 1% вылупившихся крокодильчиков достигают половой зрелости.[30][21] Нильские вараны являются известными и самыми значимыми хищниками для гнезд и новорожденных крокодильчиков, уничтожая до 50% яиц или малышей. Млекопитающие, в частности, дикие свиньи, кошачьи, бабуины и особенно - крупные мангусты, могут быть вторыми по значимости хищниками для гнезд нильских крокодилов. Как и нильские вараны, они, вероятно, находят незащищенные гнезда крокодилов по запаху или различают их визуально. Аисты марабу, как правило, дожидаются своей очереди после нильских варанов, чтобы потреблять яйца крокодилов из раскопанного гнезда, хотя, в случае необходимости они могут вырыть их сами. В целом, хищники, поедающие яйца нильских крокодилов варьируются по размеру от насекомых, таких как малый булавоусый хрущяк, до крупных хищных млекопитающих, таких как пятнистая гиена.[92] Большинство хищников, разоряющих гнезда, также оппортунистически ловят и детенышей крокодилов, но кроме них, для маленьких крокодильчиков особо опасны различные аисты и цапли, а также хищные птицы, в том числе грифы, орлы, совы и канюки. Большие врановые, пеликаны, млекопитающие, большие хищные рыбы (в частности, бычьи акулы) и пресноводные черепахи также могут съесть детеныша нильского крокодила если выпадет такая возможность.[91][93]

Может пройти несколько лет прежде чем хищничество перестанет быть главной причиной смертности детенышей крокодилов. Тем не менее, орлы с легкостью могут принять детенышей крокодилов до 0,56 м в длину, медоеды были замечены в удачных нападениях на молодых нильских крокодилов до 1 м в длину, а очень крупные иероглифовые питоны могут поедать крокодилов длиной до 1,49 м.[32][37] В одном случае молодой нильский варан, который упал в вольер полный молодых крокодилов, начал хватать их и переворачивать на спины прежде, чем был удален. Крокодилы, как оценивалось, весили вдвое больше, чем ящерица.[94]

Львы, леопарды и гиены в некоторых ситуациях могут представлять угрозу для более крупных нильских крокодилов. В одном случае четверо пятнистых гиен вымотали и убили достаточно крупного крокодила,[95] а также существует сообщение о находке останков нильского крокодила в логове полосатой гиены.[94] Львы способны убивать нильских крокодилов длиной по крайней мере до 3.52 м, причем, в одном исследовании, проведенном в Klaserie Game Reserve, 0,5% добычи львов были определены как небольшие крокодилы.[96] Тем не менее, очень большие крокодилы, длиной более 4 метров, вероятно, слишком хорошо защищены, сильны и агрессивны, чтобы львы захотели иметь с ними дело.[32] Леопарды представляют для крокодилов гораздо меньшую угрозу, чем львы, и существуют только редкие сообщения об атаках леопардов на крокодилов длиной около 2 метров, то есть, крупных подростков или небольших взрослых. Все известные нападения наземных хищников на крокодилов произошли, когда рептилии нахолодись некотором расстоянии от водоема.[21] Большие кошки в Африке нападают на крокодилов, стремясь повредить им конечности и добраться до шеи, после чего, используя свои лапы и массу тела, стараются контролировать тело и голову соперника, пока раны на шее не выведут его из строя.[91][32] Тем не менее, пожалуй, нет более смертоносного хищника для нильских крокодилов, чем более крупные крокодилы этого же самого вида. Как и большинство других крокодилов, они являются каннибаламити ведут себя очень агрессивно по отношению к меньшим сородичам.[42][97][32]

Наибольшее число смертей взрослых нильских крокодилов, однако, происходит при нападении на очень крупную и сильную добычу.[32] Крокодилы подвергаются наибольшему риску, когда оказываются рядом с самками бегемотов, защищающими совсем маленьких детенышей. Самки бегемотов будут активно преследовать крокодилов, если посчитают их опасными для молодняка. Как правило, конфликт заканчивается, когда крокодил уплывает прочь, но если бегемот догонит рептилию в такой ситуации, то он может атаковать, используя свои огромные клыки. И хотя крокодилы обычно оказываются слишком объемными, прочными и изворотливыми, чтобы бегемоты могли их прокусить, в некоторых случаях рептилии длиной по меньшей мере до 3 м бывали убиты бегемотами.[33][32] Взрослые жирафы и буйволы могут оказаться слишком большими и сильными для того, чтобы их могли одолеть крокодилы длиной менее 4 метров. Существуют некоторые свидетельства того, как эти животные вытаскивали рептилий из воды и даже подбрасывали их в воздух. Нильские крокодилы иногда проявляют пассивность при атаке, и в некоторых случаях это может стоить им жизни, например, однажды обычная домашняя корова вытащила повисшего на ней крокодила из воды и мычала, пока не пришел ее владелец и не застрелил крокодила.[32] Хотя слонята являются потенциальной добычей для нильских крокодилов и нередко бывали убиты ими, некоторые нападения на слонов печально заканчивались для крокодилов. Сообщается о нескольких случаях, когда крокодил, схвативший слоненка, был раздавлен остальными членами стада. Когда крокодилы, очевидно, ошибочно идентифицировали жертву и нападали на взрослых слонов, они бывали убиты ими и закинуты на деревья.[49] В одном любопытном случае, нильский крокодил вышел из воды на шум, когда самец льва напал на буйвола, по-видимому, чтобы попытаться отнять у льва его добычу. Однако буйвол был еще жив и завязалась борьба между животными, в результате которой все трое получили серьезные травмы и погибли на месте.[32][98]

Нападения на людей[править | править вики-текст]

Нильский крокодил представляет опасность для людей, хотя и в относительно меньшей степени, чем более агрессивный и территориальный гребнистый крокодил[99]. Особенно опасны самки в период заботы о потомстве, когда они становятся особо агрессивными по отношению к любому животному (включая человека), приближающемуся к гнезду[100]. Большинство атак происходит вдали от цивилизации и не регистрируется, поэтому реальное количество жертв неизвестно. По одним источникам оно составляет 1000 человек в год, по другим — 200[6][99], что делает нильского крокодила наиболее активным людоедом среди всех крупных животных. В 2005 году в Уганде был пойман крокодил, который, по утверждению местных жителей, съел за 20 лет 83 человека. Другой крокодил, застреленный в Центральной Африки, согласно книге рекордов Гинесса убил около 400 человек за несколько лет, его длина достигала 4.64 м.[37] Легендарный крокодил Густав, по сообщениям, за свою жизнь съел около 300 человек и сейчас это число может только увеличиваться. В 2006-м в Ботсване жертвой крокодила стал профессор медицины Вашингтонского Университета Ричард Рут[101].

Размножение[править | править вики-текст]

Яйца нильского крокодила

В нормальных условиях нильский крокодил становится половозрелым к десятилетнему возрасту, при достижении длины 3 м для самцов, 2—2,5 м для самок[102].

Во время брачного сезона самцы привлекают самок, хлопая мордой по воде, ревя, фыркая и издавая другие шумы[103]. Крупные самцы обычно более привлекательны для самок[103]. Во время брачных игр пары «поют» своеобразные трели и трутся нижними сторонами морд[103].

Время откладки яиц во многом зависит от широты: на севере ареала оно приходится на засушливое время года, а на юге обычно привязано к началу сезона дождей — ноябрь или декабрь[11]. В Зимбабве самки откладывают яйца в сентябре или начале октября[100]. Излюбленные места для строительства гнёзд — песчаные пляжи, пересохшие русла и берега рек[100]. Самка роет яму глубиной до 50 см в двух метрах от берега и откладывает от 20 до 85 яиц (в среднем 50)[102]. Несколько самок могут строить гнёзда близко друг к другу, но в случае нехватки пространства или при выборе лучших мест могут вступать друг с другом в яростные конфликты.

Детеныш нильского крокодила

Отложив яйца, будущая мать закрывает гнездо песком и охраняет в течение 3 месяцев периода инкубации[4]. Отец иногда тоже находится рядом, и оба родителя атакуют любого, кто пытается приблизиться к гнезду. Несмотря на такую заботу, многие гнёзда разоряются людьми, варанами и другими животными, если мать отлучается, чтобы спрятаться от жары или окунуться в воду. Эпизодически гнезда, расположенные в неудачных местах, также гибнут от наводнений, хотя массовость их гибели еще не достаточно изучена. В любом случае, лишь около 10% яиц доживают до вылупления.

Вылупившиеся детёныши издают щебечущие звуки, и по этому сигналу мать разрывает гнездо[13]. Родители иногда берут яйца в рот и сжимают между языком и нёбом, чтобы помочь потомству освободиться. Затем самка отводит крокодильчиков к воде или относит их в своей пасти.

Как и у других крокодилов, пол детёнышей определяется температурой в течение средней трети периода инкубации, а не генетически. Если температура внутри гнезда была ниже 31,7 °C или выше 34,5 °C, то на свет появляются самки, в ином случае — самцы[104].

Только что вылупившиеся крокодильчики имеют длину около 30 см, в первые годы растут довольно быстро. Мать заботится о потомстве в течение двух лет[105]. Если несколько гнезд было близко друг от друга, матери могут сообща заботиться о потомстве, формируя своеобразные крокодильи «ясли». За два года молодые крокодилы достигают размера 1,2 м и покидают родные места, избегая при этом территорий более старших и крупных крокодилов. Средняя продолжительность жизни нильских крокодилов составляет 45 лет, но встречаются экземпляры возрастом по меньшей мере до 80 лет[102].

Распространение и охрана[править | править вики-текст]

Изделия из крокодиловой кожи
Нильские крокодилы на ферме (Замбия)

Нильский крокодил предпочитает жить по берегам рек и озёр и в пресноводных болотах, иногда встречается в солоноватой воде, в устьях рек или мангровых зарослях. Он распространён практически по всей континентальной Африке к югу от Сахары, а также в Марокко, Маврикии, Сан-Томе и Принсипи, Кабо-Верде, Занзибаре, острове Сокотра, на Мадагаскаре и в бассейне Нила[105]. Некогда обитал гораздо севернее: ископаемые останки этого животного были обнаружены в Алжире, Ливии, Израиле, Ливане, Сирии и Палестине и Иордании, а также на Коморских островах[106].

В 1940-х — 1960-х годах нильский крокодил был предметом активной охоты, в основном из-за высококачественной кожи, в меньшей степени из-за мяса и якобы имеющихся у его органов лечебных свойств[7]. Это привело к многократному сокращению численности вида, в результате чего возникла угроза его исчезновения.

Нильский крокодил широко распространён во многих странах южной и восточной Африки, таких как Сомали, Эфиопия, Кения, Замбия, численность популяции контролируется и документируется.

Нильский крокодил занесён в «Красную книгу» Всемирного союза охраны природы по категории минимального риска[107]. Торговля крокодилами регулируется международной конвенцией согласно приложению I СИТЕС[108].

Нильский крокодил как объект спортивной охоты[править | править вики-текст]

Привада на крокодила — протухшее мясо зебры. На заднем плане на берегу виден шалаш для засидки
Нильский крокодил, добытый у привады

Во многих странах, где сохраняются устойчивые популяции нильских крокодилов, на них разрешена охота по квотам[109].

Основной способ охоты на крокодила — подкарауливание в засаде у привады. Для привады, как правило, используются сильно протухшие куски мяса или целая туша небольшого животного (антилопы, козы, павиана и т. д.), которые кладутся так, чтобы крокодил, добираясь до мяса, вылез из воды. На некотором расстоянии от привады устраивается засидка — обычно это травяной шалаш. В местах, где на них ведется охота, крокодилы проявляют исключительную осторожность, поэтому шалаш ставят на расстоянии 70—80 метров от привады. Крокодилы хорошо замечают посторонние звуки, кроме того, могут обратить внимание на необычное поведение птиц, которые видят человека. Это требует от охотника умения сидеть в засаде совершенно тихо и незаметно[110].

В отличие от многих других хищников, крокодил проявляет активность по отношению к приваде в любое время суток. Стрельба ведётся только по крокодилу, вылезшему на берег. Охота на нильского крокодила требует достаточно мощного оружия (калибра, например, .300 Win Mag или даже .375 Н&Н Magnum), но кроме того, оружие должно обладать высокой кучностью и точностью стрельбы. Убойные точки у крокодила крайне невелики — малоразмерные участки на голове и шее[111]. Попадание требует высокой точности в связи с тем, что невероятно живучего крокодила необходимо положить сразу на месте и не дать ему уйти в воду — убитый крокодил всегда тонет, вытащить же его крайне сложно[110].

Культ нильского крокодила[править | править вики-текст]

Изображение Себека в храме в Ком-Омбо

Жители Древнего Египта поклонялись богу Себеку, который ассоциировался с фертильностью, защитой и властью фараона[112]. Отношение к нему было двойственным: иногда они охотились на крокодилов и оскорбляли Себека, иногда видели в нём защитника и источник власти фараона[113]. Себек сопоставлялся с богом земли Гебом, солнечным божеством Ра и Осирисом[7].

Себек изображался в виде крокодила, мумии крокодила, либо человека с головой крокодила. Центром его культа в Среднем Царстве был город Шедит, который греки называли Крокодилополь, а ещё позже Арсиноя[7]. Другой крупный храм Себека находился в городе Ком-Омбо, а множество меньших — во многих других городах Египта, в основном в Верхнем Египте и дельте Нила.

Геродот писал, что в V веке до н. э. некоторые египтяне держали крокодилов в качестве домашних животных[114]. В бассейне храма Себека в Арсиное жил крокодил, где его кормили, украшали драгоценностями и поклонялись ему. Когда он умер, его тело мумифицировали, поместили в саркофаг и похоронили в гробнице. В древнеегипетских могилах действительно было найдено некоторое количество мумифицированных крокодилов и крокодильих яиц. Несколько хорошо сохранившихся мумий находится в Каирском музее[115].

Для того, чтобы успокоить крокодилов, в Древнем Египте использовались специальные заклинания[116]. Даже в современной Нубии рыбаки для защиты от зла вешают над порогом дома фигурку крокодила[117].

Поклонение нильскому крокодилу распространено также среди многих других народов Африки. В некоторых районах Буркина-Фасо нильский крокодил — священное животное[118]. Согласно религиозным убеждениям народа моси, более половины представителей которого живут в этой стране, у каждого человека есть душа в виде животного — змеи, антилопы, зайца или крокодила. Убить это животное на территории деревни означает убить человека, чья душа имеет его облик[119].

На Мадагаскаре местные жители поклоняются представителям местного подвида нильского крокодила. Их содержат в «священных озёрах» под защитой религиозного запрета — «фади». Таким озером является, к примеру, Анивурану, расположенное между городами Амбилубе и Диего-Суарес. Во время религиозных праздников крокодилам приносят в жертву домашних животных[120].

Классификация[править | править вики-текст]

В зависимости от региона обитания и внешних особенностей выделяется несколько подвидов нильского крокодила[121].

  • Crocodylus niloticus africanus (Восточноафриканский нильский крокодил)
  • Crocodylus niloticus chamses (Западноафриканский нильский крокодил)
  • Crocodylus niloticus corviei (Южноафриканский нильский крокодил)
  • Crocodylus niloticus madagascariensis (Малагасийский нильский крокодил)
  • Crocodylus niloticus niloticus (Эфиопский нильский крокодил)
  • Crocodylus niloticus pauciscutatus (Кенийский нильский крокодил)
  • Crocodylus niloticus suchus (Центральноафриканский нильский крокодил)

Анализ ДНК, проведённый в 2003 году, выявил наличие у различных популяций нильского крокодила отличий, позволяющих говорить о возможном разделении вида. Так, популяции Западной и Центральной Африки уже рассматриваются некоторыми авторами в качестве отдельного вида Crocodylus suchus[122].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 139. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  2. Allen E. Greer. On the Maximum Total Length of the Salt-Water Crocodile (Crocodylus porosus) // Journal of Herpetology. — 1974. — Т. 8, № 4.
  3. Jamie Richard Oaks. Phylogenetic systematics, biogeography, and evolutionary ecology of the true crocodiles (Eusuchia: Crocodylidae: Crocodylus) // M.S. thesis, Louisiana State University. — 2007.
  4. 1 2 Nile crocodile. Энциклопедия Британника. Encyclopedia Britannica, Inc.. Проверено 2 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  5. David Quammen. Monster of God: The Man-eating Predator in the Jungles of History and the Mind. — United States: W. W. Norton & Company, 2000. — С. 127-129. — 515 с. — ISBN 0393326098.
  6. 1 2 3 4 Hunt Crocodiles With Bullet Safaris (англ.). Bullet Safaris. Проверено 2 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  7. 1 2 3 4 Amira El-Noshokaty. Lord of the Nile (англ.) Al-Ahram Weekly
  8. Species of crocodilians (англ.). Science Encyclopedia. Проверено 2 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  9. 1 2 N. S. Flint, F. H. van der Bank, J. P. Grobler. A lack of genetic variation in commercially bred nile crocodiles (Crocodylus niloticus) in the North-West Province of South Africa // Water S.A. — 2000. — Т. 26, № 1.
  10. Adam Britton. Do crocodiles cry 'crocodile tears'? (англ.). Crocodilian Biology Database. Florida Museum of Natural History. Проверено 2 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  11. 1 2 3 Adam Britton. Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768) (англ.). Crocodilian Species(недоступная ссылка — история). Florida Museum of Natural History. Проверено 2 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 1 сентября 2006.
  12. Crocodile (англ.)(недоступная ссылка — история). Botswana Tourism Board. Проверено 2 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 10 марта 2007.
  13. 1 2 Amélie L. Vergne, Alexis Avril, Samuel Martin, Nicolas Mathevon. Parent–offspring communication in the Nile crocodile Crocodylus niloticus: do newborns’ calls show an individual signature? // Naturwissenschaften. — 2007. — Т. 94, № 1. — С. 49-54.
  14. Ученые разобрались в чувствительности крокодилов. Новости Mail.Ru. Проверено 13 декабря 2015.
  15. National Geographic documentary; "Bite Force", Brady Barr.
  16. A. Aulie, T. I. Kanui. Oxygen consumption of eggs and hatchlings of the. Nile crocodile (Crocodylus. niloticus) // Comparative biochemistry and physiology. — 1995. — Т. 112, № 1. — С. 99-102.
  17. Denis Charles Deeming. Reptilian Incubation: Environment, Evolution and Behaviour. — Nottingham: Nottingham University Press, 2004. — 349 с. — ISBN 1897676115.
  18. Somma, Louis A. (19 июня 2002). Crocodylus niloticus Laurenti, 1768. USGS Nonindigenous Aquatic Species Database
  19. Alexander, G., Marais, J. (2007). A guide to the reptiles of southern Africa. Cape Town, Struik Publishers.
  20. Garrick, L. D., & Lang, J. W. (1977). Social signals and behaviors of adult alligators and crocodiles. American Zoologist 17(1):225-239.
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Cott, H.B. (1961). Scientific results of an inquiry into the ecology and economic status of the Nile crocodile (Crocodilus niloticus) in Uganda and Northern Rhodesia. The transactions of the Zoological Society of London, 29(4), 211-356.
  22. 1 2 Graham, A. D. (1968). The Lake Rudolf Crocodile (Crocodylus Niloticus Laurenti) Population. Masters of Science Thesis, The University of East Africa.
  23. Richardson, K.C., G.J.W. Webb, and S.C. Manolis. 2002. Crocodiles Inside Out: A Guide to the Crocodilians and Their Functional Morphology. Surrey Beatty and Sons, Australia.
  24. Hutton, J. M. (1987). Growth and feeding ecology of the Nile crocodile Crocodylus niloticus at Ngezi, Zimbabwe. The Journal of Animal Ecology 25-38.
  25. de Boer, W. F., Vis, M. J., de Knegt, H. J., Rowles, C., Kohi, E. M., van Langevelde, F., Peel, M., Pretorius, Y., Skidmore, A.K., Slotow, R., van Wieren, S.E. & Prins, H. H. (2010). Spatial distribution of lion kills determined by the water dependency of prey species. Journal of Mammalogy 91(5): 1280-1286.
  26. Leslie, A.J., 1997. The ecology and physiology of the Nile crocodile, Crocodylus niloticus, in Lake St Lucia, Kwazulu/Natal, South Africa. PhD thesis
  27. 1 2 3 4 5 6 Pooley, A. C., & Gans, C. (1976). The Nile crocodile.Scientific American 234(4):114.
  28. Somma, Louis A. (June 19, 2002). Crocodylus niloticus Laurenti, 1768. USGS Nonindigenous Aquatic Species Database. Retrieved July 14, 2006 from the USGS
  29. Nile crocodile: Definition from. Answers.com. Проверено 16 марта 2010.
  30. 1 2 3 Graham, A., & Beard, P. (1973). Eyelids of Mornings. A. & W. Visual Library, Greenwich, CT, 113.
  31. Hekkala, E., Shirley, M.H., Amato, G., Austin, J.D., Charter, S., Thorbjarnarson, J., Vliet, K.A., Houck, M.L., Desalle, R., and Blum, M.J. (2011). «An ancient icon reveals new mysteries: mummy DNA resurrects a cryptic species within the Nile crocodile». Mol. Ecol.. DOI:10.1111/j.1365-294X.2011.05245.x.
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 C. A. W. Guggisberg. Crocodiles: Their Natural History, Folklore and Conservation. — 1st ed edition. — Newton Abbot: David & Charles, 1972-03-16. — 200 с. — ISBN 9780715352724.
  33. 1 2 3 4 Stevenson-Hamilton, J. (1954). Wild life in South Africa. Cassell and Co., London.
  34. 1 2 Crocodilian Biology Database - FAQ - Which is the largest species of crocodile?. crocodilian.com. Проверено 13 декабря 2015.
  35. Nile Crocodile (Crocodylus niloticus) | Wildliferanching.com (18 декабря 2014). Проверено 12 декабря 2015.
  36. Whitaker, R., & Whitaker, N. (2008). Who’s got the biggest? Crocodile Specialist Group Newsletter27(4): 26-30.
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Wood, The Guinness Book of Animal Facts and Feats. Sterling Pub Co Inc (1983), ISBN 978-0-85112-235-9
  38. Gustave the Killer Crocodile - National Geographic Adventure Magazine. adventure.nationalgeographic.com. Проверено 12 декабря 2015.
  39. Ученые: через 200 лет рептилии станут огромными ящерами. b2blogger.com. Проверено 3 февраля 2016.
  40. Animalreader.ru. Сенсационное будущее рептилий! (ru-RU). Энимал Ридер. Проверено 3 февраля 2016.
  41. Loveridge, J. (1984). Thermoregulation in the Nile crocodile, Crocodylus niloticus. Symposia Zoological Society of London 52:443-467.
  42. 1 2 Kofron, C. P. (1993). Behavior of Nile crocodiles in a seasonal river in Zimbabwe. Copeia 463-469.
  43. Molnar, J. L., Pierce, S. E., & Hutchinson, J. R. (2014). An experimental and morphometric test of the relationship between vertebral morphology and joint stiffness in Nile crocodiles (Crocodylus niloticus). The Journal of Experimental Biology 217(5): 758-768.
  44. Alvin Silverstein, Laura Silverstein Nunn. Symbiosis. — 21st Century, 1998. — 64 с. — ISBN 0761330011.
  45. Adam Britton. Croc Blog: Crocodile myths #1 – the curious trochilus. Crocodilian.blogspot.com (6 сентября 2009). Проверено 25 апреля 2013.
  46. 1 2 3 Jurassosaurus's Reptipage: Nile Crocodile _Crocodylus niloticus_. reptilis.net. Проверено 11 декабря 2015.
  47. 1 2 3 4 Graham, A. D. (1968). The Lake Rudolf Crocodile (Crocodylus Niloticus Laurenti) Population. Masters of Science Thesis, The University of East Africa.
  48. terrestrial hunting by crocodilians. dinets.info. Проверено 11 декабря 2015.
  49. 1 2 Barker, R. D. 1. B. 1953. Crocodiles. Tanganyika Notes and Records, 34, 76-78.
  50. 1 2 Grenard, S. (1991). Handbook of alligators and crocodiles. Malabar, FL: Krieger.
  51. Hutton, J. M. (1987). Growth and feeding ecology of the Nile crocodile Crocodylus niloticus at Ngezi, Zimbabwe. The Journal of Animal Ecology 25-38.
  52. 1 2 3 Wallace, K. M., & Leslie, A. J. (2008). Diet of the Nile crocodile (Crocodylus niloticus) in the Okavango Delta, Botswana. Journal of Herpetology, 42(2), 361-368.
  53. Whitfield, A.K., & Blaber, S.J. (1979). Predation on striped mullet (Mugil cephalus) by Crocodylus niloticus at St. Lucia, South Africa. Copeia 266-269.
  54. Mlewa, C. M., & Green, J. M. (2004). Biology of the marbled lungfish, Protopterus aethiopicus Heckel, in Lake Baringo, Kenya. African Journal of Ecology, 42(4), 338-345.
  55. FLMNH Ichthyology Department: Bull Shark. www.flmnh.ufl.edu. Проверено 11 декабря 2015.
  56. Deadly bull shark is a magnificent, hunted creature | June 24, 2010 | Florida Weekly. charlotte.floridaweekly.com. Проверено 11 декабря 2015.
  57. Skelton, P. 1993. A Complete Guide to the Freshwater Fishes of Southern Africa. Halfway House: Southern Book Publishers Ltd.
  58. Renzo Perissinotto, Derek D. Stretch, Ricky H. Taylor. Ecology and Conservation of Estuarine Ecosystems: Lake St Lucia as a Global Model. — Cambridge University Press, 2013-05-16. — 515 с. — ISBN 9781107354999.
  59. Thomson, G. (2006). Goliath Frog(Conraua goliath). B Freedman, ed. Encyclopedia of Endangered Species, Vol. 1.
  60. Alderton, D. (1998). Crocodiles & alligators of the world. Cassell Illustrated, 978-0713723823.
  61. Giant constrictors: Biological and management profiles and an establishment risk assessment for nine large species of pythons, anacondas, and the boa constrictor.. ResearchGate. Проверено 11 декабря 2015.
  62. Among animals of Africa. — 1970-01-01. — 376 с.
  63. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Pienaar, U. D. V. (1969). Predator-prey relationships amongst the larger mammals of the Kruger National Park. Koedoe 12: 108-176.
  64. Mock, D. W., & Mock, K. C. (1980). Feeding behavior and ecology of the Goliath Heron. The Auk, 433-448.
  65. Crocodile snaps heron from air. YouTube.com. Проверено 11 февраля 2015.
  66. Poole, Alan F., Rob O. Bierregaard and Mark S. Martell. (2002). Osprey (Pandion haliaetus). The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology.
  67. Simon Thomsett. Simon Thomsett on the African Crowned Eagle. African Raptors. Проверено 11 февраля 2015.
  68. Frank Furness. Ostrich killed by croc. Mabula Lodge South Africa. Проверено 11 февраля 2015.
  69. Klailova, M., Casanova, C., Henschel, P., Lee, P., Rovero, F., & Todd, A. (2012). Non-human predator interactions with wild great apes in Africa and the use of camera traps to study their dynamics. Folia Primatologica, 83(3-6), 312-328.
  70. McGrew, W. C. (2014). < Note> Encountering Crocodiles while Chasing Chimpanzees.
  71. Dodman, T., Dagou Diop, N.M. & Khady, S. (eds.). (2008). Conservation Strategy for the West African Manatee. UNEP, Nairobi, Kenya andWetlands International Africa, Dakar, Senegal.
  72. Knöthig, J. (2005). Biology of the Aardvark (Orycteropus afer). Ruprecht-Karls-Universität, Heidelberg, Germany (MSc thesis).
  73. Kennedy, A. S., & Kennedy, V. (2013). Animals of the Masai Mara. Princeton University Press.
  74. Goodman, S. M., O’Connor, S., & Langrand, O. (1993). A review of predation on lemurs: implications for the evolution of social behavior in small, nocturnal primates. In Lemur social systems and their ecological basis (pp. 51-66). Springer US.
  75. Baldus, R.D. (2005). Community in Tanzania to Harvest Problem Crocodiles. African Indaba e-Newsletter 3(3): 20.
  76. Owen, T. R. H. (1951). Notes on the feeding and other habits of the crocodile. Sudan Wild Life and Sport 2(2): 33-5.
  77. Selous, F. C. (1908). African nature notes and reminiscences. Galago.
  78. Man Eaters: True Tales of Animals Stalking, Mauling, Killing, and Eating Human Prey / Lamar Underwood. — 1st edition. — New York: Lyons Press, 2000-10-01. — 356 с. — ISBN 9781585741977.
  79. Mark Carwardine. Animal Records. — Sterling Publishing Company, Inc., 2008-01-01. — 260 с. — ISBN 9781402756238.
  80. Notling, M. (2013) African Safari Journal and Field Guide. Global Travel Publishers, ISBN 093989517X.
  81. Quammen, D. (2004). Monster of God: the man-eating predator in the jungles of history and the mind. WW Norton & Company.
  82. 1 2 p.84-5. Animal Life in Africa. www.forgottenbooks.com. Проверено 12 декабря 2015.
  83. Merton Paul. On safari with Merton Paul. — Panda Publishing, 1973-01-01. — 128 с.
  84. David Paynter, Wilf Nussey. Kruger: portrait of a national park. — Macmillan South Africa, 1986-01-01. — 310 с. — ISBN 9780869542088.
  85. WildEarth™: June 2009. blog.wildearth.tv. Проверено 12 декабря 2015.
  86. 1 2 Roger A. Caras. Animals in their places: tales from the natural world. — Sierra Club Books, 1987-05-01. — 318 с. — ISBN 9780871567079.
  87. Kingdon, J., Happold, D., Butynski, T., Hoffmann, M., Happold, M., & Kalina, J. (2013). Mammals of Africa (Vol. 1). A&C Black.
  88. Brottman, M. (2013). Hyena. Reaktion Books.
  89. Bailey, T. N. (1993). The African leopard: ecology and behavior of a solitary felid. Columbia University Press.
  90. South African Journal of Zoology, Foundation for Education, Science, and Technology, 1996
  91. 1 2 3 Somaweera, R., Brien, M., & Shine, R. (2013). The role of predation in shaping crocodilian natural history. Herpetological Monographs 27(1): 23-51.
  92. Mumcuoglu, K. Y. (2012). Mortality of Nile Crocodile (Crocodylus niloticus) Eggs Caused by the Flour Beetle (Tribolium castaneum). Open Journal of Veterinary Medicine, 2012, 2, 9-12.
  93. Cott, H.B. (1971). Parental care in Crocodilia, with special reference to Crocodylus niloticus. Proc. 1st. work.
  94. 1 2 Моя рептилия. Статьи. myreptile.ru. Проверено 12 декабря 2015.
  95. African Safari News - March 2011. www.eyesonafrica.net. Проверено 12 декабря 2015.
  96. de Boer, W. F., Vis, M. J., de Knegt, H. J., Rowles, C., Kohi, E. M., van Langevelde, F., Peel, M., Pretorius, Y., Skidmore, A.K., Slotow, R., van Wieren, S.E. & Prins, H. H. (2010). Spatial distribution of lion kills determined by the water dependency of prey species.Journal of Mammalogy 91(5): 1280-1286.
  97. Morpurgo, B., Gvaryahu, G., & Robinzon, B. (1993). Aggressive behaviour in immature captive Nile crocodiles, Crocodylus niloticus, in relation to feeding.Physiology & Behavior 53(6): 1157-1161.
  98. Cameron, V. L., & Oliver, D. (1877). Across Africa (Vol. 1). Harper & Brothers.
  99. 1 2 Myths and facts from The Chamber of Horrors of Travel Medicine, PDF (англ.)
  100. 1 2 3 Christopher P. Kofron. Nesting ecology of the Nile crocodile (Crocodylus niloticus) // African Journal of Ecology. — 2008. — Т. 27, № 4. — С. 335-341.
  101. Tom Paulson. Top UW doctor killed by crocodile in Africa(недоступная ссылка — история). Seattle Post-Intelligencer. Проверено 3 ноября 2008.
  102. 1 2 3 Nile crocodile. Animal bytes. Seaworld.org. Проверено 3 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  103. 1 2 3 Christopher P. Kofron. Courtship and mating of the Nile crocodile (Crocodylus niloticus) // Amphibia-Reptilia. — 1991. — Т. 12, № 1.
  104. NILE CROCODILE: Temperature Dependent Sex Determination — Pulse of the Planet
  105. 1 2 Crocodilian Species — Nile Crocodile (Crocodylus niloticus) (англ.)
  106. Crocodylus niloticus. Species Accounts(недоступная ссылка — история). Florida Museum of Natural History.. Проверено 3 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 7 сентября 2006.
  107. Красный список Всемирного союза охраны природы (англ.)
  108. CITES, Appendix I (англ.)
  109. Nile Crocodile Trade (англ.). Проверено 20 февраля 2011. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  110. 1 2 Hunt Crocodiles With Bullet Safaris (англ.). Bullet Safaris (2008). Проверено 20 февраля 2011. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  111. Crocodile Hunting (англ.). AfricaHunting.com. Проверено 20 февраля 2011. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  112. (1) Фетишизм и тотемизм. Культ животных
  113. Geraldine Harris, Delia Pemberton. Illustrated Encyclopedia of Ancient Egypt. — Peter Bedrick Books, 2001. — С. 142-143. — 160 с. — ISBN 0872266060.
  114. Геродот. Книга вторая. Евтерпа // История (в 9 книгах). — М.: Эксмо, Мидгард, 2008. — 704 с. — ISBN 978-5-699-29702-3.
  115. Sacred Nile Crocodile Mummies. Animal Mummy Project. Каирский египетский музей. Проверено 5 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  116. Carol Andrews, Carol Andrews Raymond Oliver Faulkner, Raymond Oliver Faulkner. The Ancient Egyptian Book of the Dead. — Austin: University of Texas Press, 1972. — 192 с. — ISBN 0292704259.
  117. Richard Bangs. Richard Bangs' Adventures with Purpose: Dispatches from the Front Lines of Ear. — Birmingham: Menasha Ridge Press, 2007. — 346 с. — ISBN 0897327365.
  118. Richard Fergusson. Keynote Paper on Human-Wildlife Conflicts for 16th meeting of FAO African Forest & Wildlife Commission // IUCN SSC Crocodile Specialist Group. — 2008.
  119. Christopher D. Roy. The Art of Burkina Faso. The University of Iowa. Проверено 5 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 28 января 2012.
  120. Мадагаскар / Соколов В. Е. — М.: Прогресс, 1990. С. 141. ISBN 5-01-002049-1
  121. http://odub.ukg.kz/new%20for%20site/ref/cro.doc
  122. The Reptile Database: Crocodylus niloticus (англ.)

Ссылки[править | править вики-текст]