Эта статья входит в число добротных статей

Обоняние млекопитающих

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Обонятельная сенсорная система»)
Перейти к: навигация, поиск
Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Обонятельная система грызуна

Обоня́ние млекопита́ющих — процесс восприятия млекопитающими присутствия в воздухе летучих веществ, проявляющийся в формировании специфического ощущения (ощущение запаха), анализа запаха и формирования субъективных ощущений, на основании которых животное реагирует на изменения, происходящие во внешнем мире. За данный процесс у млекопитающих несёт ответственность обонятельный анализатор, возникший ещё на раннем этапе эволюции хордовых[1][2].

Обонятельная рецепция складывается из обнаружения пахучего вещества обонятельными хеморецепторами, передачи обонятельной информации в центральную нервную систему и обработку её структурами конечного мозга. Она обеспечивает ряд приспособительных поведенческих реакций: пищевых, половых, оборонительных, исследовательских[3].

У большинства млекопитающих обонятельный анализатор представлен двумя сенсорными системами; это — основная обонятельная система и дополнительная обонятельная система. Каждая из них включает три части: периферическую часть (органы обоняния), промежуточную часть (обеспечивает передачу нервных импульсов и состоит из цепи вставочных нейронов) и центральную часть (обонятельные центры в коре головного мозга). При этом основной орган обоняния представлен обонятельной областью — ограниченным участком эпителия носовой полости, а дополнительный орган обоняния — якобсоновым органом (иное название: вомероназальный орган), который представляет собой замкнутую полость, сообщающуюся с полостью рта[2].

Значение обоняния для млекопитающих[править | править вики-текст]

Органы обоняния млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных, и играют в их жизни весьма важную роль. Способность к различению запахов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов[4]. О важности обоняния для млекопитающих говорит и то, что наиболее обширное семейство генов[en] в их геноме образуют как раз гены, кодирующие белки обонятельных рецепторов[5]. Обоняние играет определённую роль и при питании млекопитающих: приятные запахи запускают секрецию слюны и желудочного сока, а неприятные предупреждают о потенциальном вреде (например, неприятный запах испорченной пищи)[6].

По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: макросматов с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих) и микросматов с умеренно развитым обонянием (приматы, китообразные, ластоногие)[7].

Нос собаки — сверхчувствительный орган обоняния

Различие между данными группами хорошо видно при сопоставлении степени развития обоняния у человека и собаки. Если в носу человека имеется около 6 млн обонятельных клеток, то у собаки их — около 225 млн[8]. Многие макросматы чувствуют запахи на расстоянии нескольких сот метров и способны находить пищевые объекты под землёй[9]. Хорошо известна практика поиска растущих в лесу под землёй трюфелей при помощи специально обученных поисковых собак и свиней, которые способны учуять трюфели под землёй на расстоянии до 20 м[10].

Степень развития обоняния в целом коррелирует с числом генов, кодирующих различные типы функциональных белков обонятельных рецепторов. У макросматов их обычно более 1000, у многих приматов — около 500, у человека — всего 387, у утконоса — 262[11]. По-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных; у них же наиболее высок процент псевдогенов обонятельных рецепторов[12].

Органы обоняния[править | править вики-текст]

Обонятельная система млекопитающих на примере человека: 1 — обонятельная луковица, 2 — митральные клетки[en], 3 — кость, 4 — носовой эпителий, 5 — обонятельный клубочек[en], 6 — обонятельные рецепторы.

Органы обоняния млекопитающих располагаются в задней верхней части носовой полости, где возникает весьма сложная, особенно у макросматов, система обонятельных носовых раковин[en] — тонких костных лепестков, направленных внутрь полости и покрытых обонятельным эпителием, который содержит многочисленные рецепторы запахов (среди современных видов четвероногих обонятельные раковины имеются лишь у млекопитающих, а также у немногих видов птиц, у которых эти раковины возникли независимо[13]). Данные рецепторы способны улавливать содержащиеся во вдыхаемом воздухе молекулы пахучих веществ. Как и рецепторы вкуса, их относят к группе хеморецепторов. Сигналы о наличии пахнущих веществ передаются через обонятельный нерв в соответствующий центр головного мозга — обонятельную луковицу[en] или первичные центры обоняния коры головного мозга. Из последней обонятельные сигналы передаются в гипоталамус, лимбическую систему, ретикулярную формацию и неокортекс[7][6].

Большинство млекопитающих сохраняют якобсонов орган как обособленный отдел обонятельной капсулы. Этот орган, имеющийся также у двоякодышащих и большинства четвероногих (важнейшие исключения — птицы и крокодилы), служит главным образом для восприятия феромонов. У представителей ряда групп (китообразные, сирены, большинство рукокрылых и узконосые приматы, включая человека) якобсонов орган рудиментарен или полностью утрачен[14][15][16].

Обонятельный эпителий[править | править вики-текст]

Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Механизм возбуждения обонятельной клетки

Обонятельные рецепторы (обонятельные клетки[en]) представляют собой биполярные нейроны. Их разветвлённые дендриты заканчиваются ресничками, погружёнными в слой слизи, а аксоны, выполняющие передачу сигналов в ЦНС, собраны в пучки — обонятельные нити. Обонятельные нейроны способны к замещению путём деления базальных клеток. Кроме обонятельных клеток, связанных с обонятельным нервом, в слизистой оболочке носа имеются также свободные окончания тройничного нерва; они способны реагировать на некоторые агрессивные запахи, например, кислотные или аммиачные испарения[17].

Рецепторные белки располагаются на поверхности ресничек. Каждый ген из семейства генов, осуществляющих кодирование таких белков, кодирует определённую их разновидность, и на ресничках одной обонятельной клетки присутствуют обонятельные белки лишь одной разновидности; не все гены данного семейства, впрочем, могут экспрессироваться (так, у человека экспрессируется около 40 % этих генов). Обонятельные клетки одного типа специфичны к конкретному узкому классу химических соединений, поскольку распознают в них особые структурные мотивы. Распределены обонятельные клетки одного типа по топографически различным участкам обонятельного эпителия[13][17].

Проведение обонятельного стимула осуществляется следующим образом. Пахучее вещество связывается с рецептором в мембране обонятельной клетки. Это активирует Gs-белок[en], который активирует фермент аденилатциклазу, в результате чего ГТФ распадается на фосфат и ГДФ. Аденилатциклаза переводит АТФ в цАМФ, который связывается с катионным каналом в мембране и открывает ток ионов Na+ и Са2+ в обонятельную клетку, тем самым запуская потенциал действия в ней, который затем передается на афферентные нейроны[17]. При этом обонятельные клетки одного типа передают свои сигналы в один и тот же клубочек[en] обонятельной луковицы, и пространственная организация последней топографически повторяет расположение рецепторов на поверхности обонятельной раковины[13]. При этом один обонятельный рецептор может быть возбуждён одной молекулой пахучего вещества[18].

В 2004 году Линда Бак и Ричард Эксел получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины за исследования обонятельных рецепторов млекопитающих[19]; именно они установили химическую природу белков обонятельных рецепторов, дали оценку числа генов в геноме млекопитающих, кодирующих эти белки, и обосновали правила, по которым одна обонятельная клетка экспрессирует одну разновидность белков обонятельных рецепторов, а за обработку сигналов всех обонятельных клеток одного типа отвечает один и тот же клубочек обонятельной луковицы[20][21].

Распознавание конкретного запаха является результатом совместной работы рецепторов и мозга, в результате чего он представляется как комбинация «первичных запахов». В соответствии со стереохимической теорией обоняния Монкриффа — Эймура[22], у человека имеется семикомпонентная система распознавания запахов, базирующаяся на различении семи первичных запахов: мускусного, камфарного, цветочного, эфирного, мятного, едкого и гнилостного (относящиеся к одной группе вещества сходны в стереомодели)[23][24].

Обонятельные пути[править | править вики-текст]

Формирование обонятельных путей

Аксоны обонятельных биполярных клеток объединяются в несколько десятков пучков, каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. Они входят в полость черепа через отверстия решётчатой кости и объединяются в обонятельные нервы. Окончания первичных обонятельных клеток образуют синапсы с дендритами клеток обонятельных луковиц. Каждая такая клетка (митральная клетка[en]), являющаяся сенсорным нейроном второго порядка, получает сигналы от около 1000 аксонов первичных сенсорных клеток. Для митральных клеток характерны ритмическая активность, обусловленная вдыханием пахучих веществ. Локальные интернейроны обонятельных луковиц (перигломерулярные и зернистые клетки) способны к контрастированию получаемых сигналов. На этих клетках оканчиваются эфферентные[en] пути противоположной обонятельной луковицы, лимбических структур и ретикулярной формации мозга. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, ведущий к обонятельным центрам высшего порядка, который, разделяясь на несколько частей, оканчивается на лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре[en], перегородке, пириформной и парагиппокампальной извилинах. От этих структур информация поступает в гиппокамп, миндалины, орбитофронтальную кору[en] (напрямую или через таламус) и ретикулярную формацию среднего мозга[25][6].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Константинов, Шаталова, 2004, с. 511
  2. 1 2 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 340—341, 362
  3. Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 110—111, 575
  4. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 334—335
  5. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 27
  6. 1 2 3 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 352
  7. 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 389
  8. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 363
  9. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 335
  10. Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 2: Грибы / Гл. ред. А. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1976. — 479 с. — С. 205.
  11. Fleischer J., Breer H., Strotmann J. . Mammalian Olfactory Receptors // Frontiers in Cellular Neuroscience, 2009, 3 (9). — P. 1—10. — DOI:10.3389/neuro.03.009.2009.
  12. Loss of olfactory capacity in primates and cetaceans. // Map of Life (29 мая 2008). Проверено 25 ноября 2014.
  13. 1 2 3 Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5. — P. 402.
  14. Meisami E., Bhatnagar K. P. . Structure and diversity in mammalian accessory olfactory bulb // Microscopy Research and Technique, 1998, 43 (6). — P. 476—499. — DOI:10.1002/(SICI)1097-0029(19981215)43:6<476::AID-JEMT2>3.0.CO;2-V. — PMID 9880163.
  15. Brennan P. A., Keverne E. B. . The vomeronasal organ // Handbook of Olfaction and Gustation. 2nd ed. / Ed. by R. L. Doty. — New York: Marcel Dekker, 2003. — xiv + 1121 p. — (Neurological Disease and Therapy. Book 32). — ISBN 0-8247-0719-2. — P. 967—979.
  16. Swaney W. T., Keverne E. B. . The evolution of pheromonal communication // Behavioural Brain Research, 2009, 200 (2). — P. 239—247. — DOI:10.1016/j.bbr.2008.09.039. — PMID 18977248.
  17. 1 2 3 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 352—353
  18. Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 110
  19. Axel R., Buck L. B. Press Release: The 2004 Nobel Prize in Physiology or Medicine. // Nobelprize.org (4 октября 2004). Проверено 25 ноября 2014.
  20. Buck L., Axel R. . A novel multigene family may encode odorant receptors: A molecular basis for odor recognition // Cell, 1991, 65 (12). — P. 175—187. — DOI:10.1016/0092-8674(91)90418-X. — PMID 1840504.
  21. Mombaerts P., Wang F., Dulac C. e. a.  . Visualizing an olfactory sensory map // Cell, 1996, 87 (4). — P. 675—686. — PMID 8929536.
  22. Эймур Дж., Джонстон Дж., Рабин М. . Стереохимическая теория обоняния // Психология ощущений и восприятия. 2-е изд. — М.: ЧеРо, 2002. — 628 с. — ISBN 5-88711-177-1. — С. 307—322.
  23. Воротников С. А. . Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6. — С. 19—21.
  24. Ткаченко, 2009, с. 417
  25. Ткаченко, 2009, с. 419

Литература[править | править вики-текст]

  • Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
  • Зильбернагль С., Деспопулос А. Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
  • Константинов В. М., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
  • Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С. . Физиология и этология животных. 2-е изд. — М.: КолосС, 2012. — 605 с. — ISBN 978-5-9532-0826-0.
  • Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.