Эта статья входит в число добротных статей

Обыкновенный тонкоголовый муравей

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Обыкновенный тонкоголовый муравей
Рабочий обыкновенного тонкоголового муравья (энтомологический препарат)
Рабочий обыкновенного тонкоголового муравья (энтомологический препарат)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Formicoidea
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
Формицины
Триба:
Formicini
Род:
Формика
Вид:
Обыкновенный тонкоголовый муравей
Международное научное название
Formica exsecta Nylander, 1846
Синонимы

по: Bolton, 2019[1]

  • Formica dalcqi Bondroit, 1918
  • Formica etrusca Emery, 1909
  • Formica exsecta exsectopressilabris Forel, 1874
  • Formica exsecta sudetica Scholz, 1924
  • Formica kontuniemii Betrem, 1954
  • Formica nemoralis Dlussky, 1964
  • Formica rubens Forel, 1874
Голова рабочего спереди
Муравейник Formica exsecta

Обыкновенный тонкоголовый муравей[2][3], или тонкоголовый муравей[4] (лат. Formica exsecta), — вид средних по размеру муравьёв подрода Coptoformica рода формика (Formica) из подсемейства Formicinae. Палеарктика. Характерен для лесных полян, просек и лесостепей. Активный хищник, энтомофаг, строит небольшие муравейники из мелких растительных остатков, иногда образуя суперколонии из сотен гнёзд. Включён в Красную книгу Челябинской области[5].

Распространение[править | править код]

Европа, Закавказье, Северная Азия (южная Сибирь, Монголия, Дальний Восток). Характерен для степной и лесостепной зон. В лесной зоне встречается на полянах, просеках и вырубках[2][4][6].

Описание[править | править код]

Морфология[править | править код]

Длина самок около 1 см, рабочие в 1,5—2 раза мельче (3,5—5,5 мм)[3]. Тело рабочих и самок двухцветное: грудка от красной до коричневой окраски, голова и брюшко буроватые. Крылатые самцы полностью буровато-чёрные. Задняя часть головы с глубокой вырезкой на затылке, а в нижней части с полуотстоящими волосками. Глаза рабочих с короткими отстоящими волосками. Наличник в профиль выпуклый. Лобная площадка матовая. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного членика петиоля с вертикальной чешуйкой[2][4][6].

В некоторых европейских популяциях (например, в южной Финляндии и в Альпах Швейцарии) обнаружен полиморфизм самцов. В гнёздах встречаются различные размерные классы: микранеры (длина груди в среднем около 2,4 мм) и макранеры (2,9 мм) мужской касты (как отдельно, так и вместе в одной колонии)[7]. Мелкие самцы (микранеры) появляются позже, имеют дневную активность и расселяются на большее расстояние, чем крупные самцы (макранеры). Кроме того, микранеры более характерны для полидомных колоний, а макранеры чаще обнаруживаются в монодомных популяциях[8].

Цветовые паттерны муравья Formica exsecta могут служить маркером адаптивных стратегий в гетерогенных средах. При изучении вариации окраски у двух популяций F. exsecta в центральных и северо-западных районах европейской части России выявлено 23 варианта цветовых схем головы и трёх сегментов груди. Обнаружено, что окраска различных частей тела в значительной степени варьирует независимо друг от друга, хотя бледная (менее меланизированная) голова и три грудных сегмента часто сочетаются с более светлыми другими частями тела. Взаимосвязь между цветовым рисунком и размерами тела значительно различается у разных комплексов, что говорит о пространственно-временной фенотипической дифференциации популяций и приспособления муравьёв к микросредам обитания[9].

Биология[править | править код]

Активный хищник, энтомофаг. Муравейники, построенные из мелких растительных остатков, мельче, чем у рыжих лесных муравьёв, по высоте менее 50 см. Молодые самки основывают новые семьи паразитическим способом, проникая в гнёзда бурых лесных муравьёв (Formica fusca) и других видах подрода Serviformica. Крупные семьи включают до ста тысяч рабочих муравьёв и одну или несколько маток (колонии моногинные или полигинные). Брачный лёт крылатых половых особей отмечается с июля до сентября[2][4][6]. В наземной части муравейника выделяют три-четыре слоя, которые различаются по составу и соотношению почвы и растительных фрагментов (как собираемых, так и вырезаемых): временный слой, корковый слой, собственно купол и промежуточный слой[10].

Образуют крупные полидомные суперколониальные системы[11][12]. Крупные полидомные колонии обнаружены в Альпах (в Швейцарии)[13], Центральной Европе, и в европейской части России и включают сотни гнёзд. Гнёзда внутри таких систем обычно не имеют внутри-территориальных границ, их кормовые территории постоянно пересекаются[12][14][15][16]. Самая крупная в Европе такая система гнёзд F. exsecta состоит из 3350 муравейников на площади более 22 га в Трансильвании (Румыния). Диаметр холмиков этих гнёзд в большинстве случаев меньше 40 см, но встречаются и более крупные (более 1 м в диаметре)[17][14]. В другой популяции (Bliss et al. 2006) средний диаметр гнёзд составил 41,7 см (максимально 77,5 см), в то время как объём холмика в среднем был 23,9 дм3 (максимально 82,5 дм3)[18]. Стабильная интеграция муравьиных гнёзд в полидомную систему может быть реализована в самых простых случаях через высокий уровень обмена рабочими муравьями между муравейниками (Kümmerli & Keller 2007)[11], который может снизить различия в гнездовых запахах и уровнях распознавания и дискриминации (Martin et al. 2009)[19]. Уровень агрессии между муравьями из разных гнёзд здесь значительно снижен или отсутствует[20]. Различия в плотности гнёзд в таких суперколониях, предположительно зависит от распределения кормовых ресурсов, например, колоний с тлями[15]. Полидомные системы исследовались по различным аспектам, в том числе филогеографическим и с использованием вариаций митохондриальных ДНК. Обнаружено смешивание разных генофондов во время послеледниковой колонизации Европы из разных лесных рефугиумов или из предкового источника с некоторой пространственной генетической дифференциацией[21]. Тем не менее, не обнаружены значительные временные и пространственные вариации в производстве самок в таких полидомных системах Formica exsecta[22].

Обыкновенные тонкоголовые муравьи Formica exsecta имеют два типа колоний, которые существуют симпатрично, но обычно как отдельные субпопуляции: колонии с простой социальной организацией и единственной маткой (тип M) или колониальные сети с несколькими матками (тип П). Исследования ядерных (ДНК-микросателлиты) и митохондриальных маркеров обнаружило, что у разных социальных типов были разные пространственные генетические структуры. M-субпопуляции формируют довольно однообразную популяцию, в то время как П-субпопуляции в среднем были более дифференцированы друг от друга, чем из соседних подгрупп M, и могли быть локально образованы из колоний M-типа с последующим филопатрическим поведением и ограниченной эмиграция самок. Сравнение митохондриального и ядерного дифференцирования указывает на то, что скорость рассеивания самцов в четыре-пять раз больше, чем у самок, как среди подгрупп П-типа, так и между социальными типами[23].

На северо-востоке своего ареала в некоторых биотопах бассейна верховий реки Колыма в 2000-е годы наблюдается превращение тонкоголового муравья из редкого вида в доминирующего в муравьиных ассоциациях субарктической зоны. Это связывают с подъёмом в последнее время минимальных температур почв на глубине 20 см на 3—7°С[24][25].

Исследование европейских популяций F. exsecta показало их инфицирование бактериальным эндосимбионтом рода вольбахии (Wolbachia)[26][27].

  • Голова самки (энтомологический препарат)
    Голова самки (энтомологический препарат)
  • Голова самца (энтомологический препарат)
    Голова самца (энтомологический препарат)
  • Крылатый самец (энтомологический препарат)
    Крылатый самец (энтомологический препарат)
  • Крылатая самка (энтомологический препарат)
    Крылатая самка (энтомологический препарат)
  • Живая особь
    Живая особь

Генетика[править | править код]

Длина генома F. exsecta составляет 277,7 Мб (млн пар оснований). В ДНК самцов идентифицировано 13767 генов, кодирующих белки[28]. Диплоидный набор хромосом у самок и рабочих составляет 2n = 52 (у самцов гаплоидный набор n = 26)[29][30].

Классификация[править | править код]

Профессор Вильям Нюландер (William Nylander, 1822—1899) в 1846 году впервые описал этот вид

Вид был впервые описан в 1846 году финским натуралистом Вильямом Нюландером (William Nylander, 1822—1899). Включён в состав подрода Coptoformica Müller, 1923, в котором в 1941 году последующим указанием обозначен в качестве типового вида (Donisthorpe, 1941)[31]. На всём протяжении своего ареала демонстрирует фенотипический полиморфизм, что привело к описанию различными авторами около десятка близких таксономических форм, часть из которых оказались синонимами тонкоголового муравья[21]. В 2000 году немецкий мирмеколог Бернхардт Зейферт (Senckenberg Museum of Natural History Görlitz, Görlitz, Германия) свёл в синонимы к тонкоголовому муравью таксон Formica nemoralis Dlussky, 1964 (Украина)[31], а в 2019 году подтвердил синонимизацию таксона Formica rubens Forel, 1874 (Швейцария)[32]. От близких видов отличается наличием полуотстоящих волосков на нижней и боковой поверхностях головы (у Formica longiceps и Formica mesasiatica там только прилегающие волоски) и наличием волосков на глазах (у Formica forsslundi, Formica pisarskii и Formica pressilabris глаза без волосков) [2].

Охранный статус[править | править код]

Включён в Красную книгу Челябинской области[5], на территории которой охраняется в Ильменском заповеднике, национальном парке «Зюраткуль», Троицком заказнике и на территории памятников природы «Брединский бор», «Санарский бор»[33] и «Шемахинское карстовое поле»[34].

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Barry Bolton. Formica exsecta Nylander, 1846 (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 21 июня 2019. Архивировано 7 мая 2019 года.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Длусский Г. М. Муравьи рода Формика. — М.: Наука, 1967. — С. 100—102. — 236 с. — 2300 экз.
  3. ↑ 1 2 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 360. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  4. ↑ 1 2 3 4 Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 552. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). — 3500 экз.
  5. ↑ 1 2 Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов беспозвоночных животных, особо охраняемых в пределах России // 2003* Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). Часть 2. Беспозвоночные животные (Бюллетень Красной книги, 2/2004 (2008)) / отв. ред. В. Е. Присяжнюк. — М.: Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — P. 207. — 512 p. — ISBN 978-5-9243-0158-7. Архивировано 24 октября 2018 года. Архивированная копия. Дата обращения: 12 октября 2016. Архивировано 24 октября 2018 года.
  6. ↑ 1 2 3 Радченко А. Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Украины. — Киев, 2016. — 495 p. — ISBN 978-966-02-7810-3. Архивировано 3 августа 2017 года.
  7. ↑ Agosti D., Hauschteck-Jungen E. Polymorphism of males in Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — International Union for the Study of Social Insects, 1988 («1987»). — Vol. 34. — P. 280—290. — ISSN 0020-1812. — doi:10.5281/zenodo.27085. Архивировано 27 февраля 2020 года.
  8. ↑ Fortelius W., Pamilo P., Rosengren R., Sundström L. Male size dimorphism and alternative reproductive tactics in Formica exsecta ants (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Annales Zoologici Fennici : Журнал. — 1987. — Vol. 24. — P. 45—54. Архивировано 21 июня 2019 года.
  9. ↑ Putyatina Tatyana S., Alexey V. Gilev, Vladimir G. Grinkov, Alexander V. Markov. Variation in the colour pattern of the narrow-headed ant Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) in European Russia (англ.) // European Journal of Entomology : Журнал. — 2022. — Vol. 119. — P. 58-68. — ISSN 1802-8829. — doi:10.14411/eje.2022.006. Архивировано 22 января 2022 года.
  10. ↑ Горюнов Д. Н. Гнездостроение у муравьев Formica exsecta (Hymenoptera, Formicidae) // Зоологический журнал : Журнал. — М.: Наука, 2015. — Vol. 94, № 10. — P. 1132—1137. — doi:10.7868/S0044513415100074. Архивировано 21 июня 2019 года.
  11. ↑ 1 2 Kümmerli R., Keller L. Contrasting population genetic structure for workers and queens in the putatively unicolonial ant Formica exsecta (англ.) // Molecular Ecology : Журнал. — 2007. — Vol. 16(21). — P. 4493—4503. — doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03514.x. Архивировано 21 июня 2019 года.
  12. ↑ 1 2 Pisarski B. (ed.). Structure et organisation des sociétés de fourmis de l’espèce Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) (фр.) // Memorabilia Zoologica : Журнал. — Ossolineum, Warsaw, Poland, 1982. — Vol. 38. — ISSN 0076-6372.
  13. ↑ Cherix D., Werner, P., Catzeflis, F. Organisation spatiale d’un systém polycalique chez Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae) (фр.) // Mitteilungen der Schweizerische Entomologische Gesellschaft : Журнал. — 1980. — Vol. 53(2-3). — P. 163—172. — ISSN 2535–0889. Архивировано 18 июля 2021 года.
  14. ↑ 1 2 Erős K. et al. Sharing versus monopolizing: distribution of aphid sources among nests within a Formica exsecta Nylander (Hymenoptera: formicidae) supercolony (англ.) // Israel Journal of Entomology : Журнал. — 2009. — Vol. 39. — P. 105—127. — ISSN 2224-6304. Архивировано 20 января 2015 года.
  15. ↑ 1 2 Csata E., Markó B., Erős K., Gál Cs., Szász-Len A.-M., Czekes Zs. Outstations as stable meeting points for workers from different nests in a polydomous nest system of Formica exsecta Nyl. (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Polish Journal of Ecology : Журнал. — 2012. — Vol. 60(1). — P. 177—186.
  16. ↑ Werner P., Catzeflis F., Cherix D. A propos du polycalisme chez Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. // Ecologie des Insectes Sociaux (фр.) / Cherix D. (ed). — Laussanne, Switzerland: UIEIS Section française, 1979. — P. 115—126.
  17. ↑ Marko B. et al. The largest polydomous system of Formica ants (Hymenoptera: Formicidae)in Europe discovered thus far in Romania (англ.) // North-Western Journal of Zoology : Журнал. — 2012. — Vol. 8. — P. 287—291. Архивировано 19 сентября 2016 года.
  18. ↑ Bliss P., Katzerke A., Neumann P. The role of molehills and grasses for filial nest founding in the wood ant Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2006. — Vol. 47(3). — P. 903—913.
  19. ↑ Martin S. J., Helanterä H., Kiss K., Lee Y.R., Drijfhout F.P. Polygyny reduces rather than increases nestmate discrimination cue diversity in Formica exsecta ants (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — International Union for the Study of Social Insects, 2009. — Vol. 56(4). — P. 375—383. — ISSN 0020-1812. Архивировано 2 февраля 2020 года.
  20. ↑ Kiss K., Kóbori O.T. Low intraspecific aggression among polydomous colonies of Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Entomologica Romanica : Журнал. — 2011. — Vol. 16. — P. 27—32. Архивировано 2 февраля 2020 года.
  21. ↑ 1 2 Goropashnaya A. V., Fedorov V.B., Seifert B., Pamilo P. Phylogeography and population structure in the ant Formica exsecta (Hymenoptera, Formicidae) across Eurasia as reflected by mitochondrial DNA variation and microsatellites (англ.) // Annales Zoologici Fennici : Журнал. — 2007. — Vol. 44. — P. 462—474. — ISSN 1797-2450.
  22. ↑ Liautard C., Brown W.D., Helms K.R., Keller L. Temporal and spatial variations of gyne production in the ant Formica exsecta (англ.) // Oecologia : Журнал. — 2003. — Vol. 136. — P. 558—564. — doi:10.1007/s00442-003-1300-x. Архивировано 3 июня 2018 года.
  23. ↑ Seppä P.; Gyllenstrand N.; Corander, J.; Pamilo, P. Coexistence of the social types: genetic population structure in the ant Formica exsecta (англ.) // Evolution : Журнал. — 2004. — Vol. 58. — P. 2462—2471.
  24. ↑ Алфимов А. В., Берман Д. И., Жигульская З. А. Пульсация численности тонкоголового муравья (Formica exsecta) и изменения климата на северо-востоке ареала // Зоологический журнал : Журнал. — М.: Наука, 2010. — Vol. 89, №  12. — P. 1456—1467. — ISSN 0044-5134.
  25. ↑ Берман Д. И., Жигульская З. А., Лейрих А. Н. Биотопическое распределение и холодоустойчивость Formica exsecta Nyl. (Formicidae) на северо-восточной границе ареала (верховья Колымы) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический : Журнал. — М.: Издательский Дом МГУ, 1984. — Vol. 89, № 3. — P. 47—63. — ISSN 0027-1403.
  26. ↑ Keller L., Liautard C, Reuter M, Brown WD, Sundström L, Chapuisat M. Sex ratio and Wolbachia infection in the ant Formica exsecta (англ.) // Heredity (Edinb) : Журнал. — Nature Publishing Group for The Genetics Society, 2001. — Vol. 87. — P. 227—233. — ISSN 1365-2540. — doi:10.1046/j.1365-2540.2001.00918.x.
  27. ↑ Reuter M. High levels of multiple Wolbachia infection and recombination in the ant Formica exsecta (англ.) // Molecular Biology and Evolution : Журнал. — Oxford University Press, Society for Molecular Biology and Evolution, 2003. — Vol. 20. — P. 748—753. — ISSN 1537-1719. — doi:10.1093/molbev/msg082.
  28. ↑ Kishor Dhaygude, Abhilash Nair, Helena Johansson, Yannick Wurm and Liselotte Sundström. The first draft genomes of the ant Formica exsecta, and its Wolbachia endosymbiont reveal extensive gene transfer from endosymbiont to host (англ.) // BMC Genomics : Журнал. — 2019. — Vol. 20(301). — P. 1—16. — ISSN 1471-2164. — doi:10.1186/s12864-019-5665-6. Архивировано 22 октября 2021 года.
  29. ↑ Lorite P. & Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers // Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. Архивировано 7 июня 2012 года.
  30. ↑ Elisabeth Hauschteck-Jungen, H. Jungen. Ant chromosomes I. — The genus Formica (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1976. — Vol. 23(4). — P. 513—524. — doi:10.1007/BF02223478.
  31. ↑ 1 2 Seifert B. A taxonomic revision of the ant subgenus Coptoformica Mueller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Zoosystema : Журнал. — 2000. — Vol. 22. — P. 517—568 (page 526, синонимы exsecta).
  32. ↑ Seifert B. The Rubens morph of Formica exsecta Nylander, 1846 and its separation from Formica fennica Seifert, 2000 (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Deutsche Entomologische Zeitschrift : Журнал. — 2019. — Vol. 66. — P. 55—61. — doi:10.3897/dez.66.34868.
  33. ↑ Лагунов А. В., А. В. Гилев. Обыкновенный тонкоголовый муравей. КРАСНАЯ КНИГА Челябинской области. Дата обращения: 21 июня 2019. Архивировано 17 июня 2019 года.
  34. ↑ Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Под общ. ред. В. Н. Большакова. — М.: Реарт, 2017. — С. 175. — 504 с. — ISBN 978-5-906930-92-7. Архивировано 30 августа 2020 года.

Литература[править | править код]

  • Длусский Г. М. Муравьи подрода Coptoformica рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) СССР // Зоологический журнал : Журнал. — М.: Наука, 1964. — Vol. 43. — P. 1026—1040.
  • Zerche L. Myrmecobionte Aleocharinae bei Formica exsecta Nylander aus Bulgarien (Coleoptera, Staphylinidae) (англ.) // Entomol. Nachr. Ber. : Журнал. — Leipzig, 1988. — Vol. 32. — P. 271—272.
  • Brown W.D., Keller L. Colony sex ratios vary with queen number but not relatedness asymmetry in the ant Formica exsecta (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Журнал. — 2000. — Vol. 267. — P. 1751—1757.
  • Katzerke A., Neumann P., Pirk C.W.W., Bliss, P., Moritz, R.F.A. Seasonal nestmate recognition in the ant Formica exsecta (англ.) // Behavioural Ecology and Sociobiology : Журнал. — 2006. — Vol. 61. — P. 143—150.
  • Sundström, Liselotte; Vitikainen, Emma. The life history of Formica exsecta (Hymenoptera: Formicidae) from an ecological and evolutionary perspective (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — The Austrian Society of Entomofaunistics, 2022. — Vol. 32. — P. 23—40. — ISSN 1997-3500. — doi:10.25849/myrmecol.news_032:023.

Ссылки[править | править код]

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Обыкновенный_тонкоголовый_муравей&oldid=134162846