Одомашнивание лошади

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Тарпан, предок домашней лошади (фотография современной лошади, по фенотипу близкой к вымершему тарпану, 2004 г., Сабабург, Германия)

Одомашнивание лошади — процесс приручения дикой лошади, начало её использования в хозяйственных, военных и продовольственных целях в качестве домашней лошади. Археологические культуры черноморско-каспийских степей эпохи энеолита и бронзового века (V-III тыс. до н. э.) рассматриваются как первые общества, вставшие на путь приручения и одомашнивания лошадей[1][2][3].

Датировка и основные этапы одомашнивания

[править | править код]

Современные теории доместикации рассматривают одомашнивание как длительный процесс, сущность которого – формирование «межвидового контракта» между человеком и животными[3]. Роль самих лошадей и их стратегий адаптации была в этом процессе не менее важной, чем деятельность человека[3]. Поэтому более ранние теории доместикации лошади, рассматривающие ее как одномоментное и однонаправленное установление контроля человека над животными, должны уступить место более сложным и длительным сценариям[3].

В 2020-е гг. методы генетики и биоархеологии впервые позволили выделить основные этапы одомашнивания лошади на основе естественнонаучных данных.

1-й этап

[править | править код]

5000-3500 гг. до н. э. «Приручение» лошадей скотоводами Поволжья и Прикаспия. Ранние формы контроля и селекции. Первые всадники.

Исследование генетиков 2021 г. доказало, что современная домашняя популяция DOM2 происходит от сравнительно небольшой группы лошадей бронзового века, ставшей объектом длительной и тщательной селекции[1]. О размере этой популяции свидетельствует, например, тот факт, что все домашние лошади по мужской линии происходят всего от одного жеребца. Предком DOM2 была популяция диких лошадей на территории Поволжья и Подонья[1]. Эти лошади не были идентичны вымершему в 20 в. тарпану: наоборот, тарпан оказался гибридом домашней лошади и европейской (дикой?) лошади эпохи культуры шнуровой керамики[1]. Ранее в качестве первых домашних лошадей часто рассматривались лошади ботайской культуры Казахстана IV тыс. до н. э[4][5][6]. Сейчас эта точка зрения опровергнута генетическим исследованиями. Лошади ботайцев не имеют отношения к популяции домашних лощадей DOM2, зато являются предками дикой лошади Пржевальского[1].

Лошади DOM2 в процессе селекции приобрели мутации в генах GSDMC и ZFPM1, связанные с уменьшением агрессивности и лучшей устойчивостью к нагрузке на позвоночник[1]. Оба признака не являются полезными для выживания животных в дикой природе, зато имеют значение для людей при использовании лошадей в транспортных целях, прежде всего, для верховой езды[1]. Селекция, ведущая к накоплению указанных мутаций, должна была начаться задолго до формирования популяции DOM2[3]. Для этого люди должны были хорошо представлять критерии отбора лошадей: более послушных и выносливых[3]. Это, в свою очередь, предполагает существование практики верховой езды задолго до того, как лошади стали генетически одомашненными[3].

Ответить на вопрос о времени появления практики верховой езды помогают данные биоархеологии. Биоархеологический анализ исходит из очевидной предпосылки, что верховая езда – один из самых тяжелых видов физической активности. Такая активность, будучи регулярной, вызывает паталогические изменения скелета, которые могут быть заметны и после смерти индивида. Отдельные характерные для всадничества изменения могут быть результатом и других видов тяжелой физической работы, но если индивид демонстрирует множественные или даже все возможные изменения, характерные для верховой езды, это с очень высокой вероятностью говорит о том, что данный индивид действительно регулярно ездил верхом[2]. Первые биоархеологические признаки верховой езды обнаружены при анализе костных останков 30-40-летнего индивида из курганного захоронения суворово-новоданиловской культуры Csongrád, (Венгрия, 4442–4243 гг. до н. э)[2]. С точки зрения генетики данный индивид не отличим от населения хвалынской культуры Поволжья[7]. Анатомический анализ обнаружил у него 9 из 12 возможных травм и скелетных изменений, характерных для верховой езды, что является одним из самых высоких показателей[2]. Применение лошадей скотоводами Поволжья в транспортных целях объясняет, каким образом хвалынцам в V тыс. до н. э. удалось организовать регулярный импорт меди и других престижных товаров с Балкан и из Центральной Европы, несмотря на необходимость преодолеть расстояние более 2000 км[7].

Генетически лошади степных скотоводов бассейнов Волги и Дона в 5000-3000 гг. считаются частью дикой популяции NEO-NCAS, но обнаруживают небольшой генетический дрейф в сторону домашних лошадей DOM2, который может свидетельствовать о начавшейся селекции. Самый ранний пример такого дрейфа – лошадь на стоянке Орошаемое прикаспийской культуры (Саратовская область, ок. 4586 г. до н. э.)[7].

Косвенными признаками особого, домашнего или прирученного, статуса может считаться присутствие лошадей вместе с домашними животными (козами и овцами) в захоронениях самарской культуры в составе погребальных жертвоприношений (5000-4500 гг. до н. э.)[8]. Признаком верховой езды является и обнаружение следов удил на зубах лошадей среднестоговской культуры – еще одной, родственной хвалынцам, группы западных степных скотоводов[8][9][10][11].

В начальный период доместикации связь древних коллективов с лошадьми оставалась нестабильной. Например, предполагаемая миграция нижневолжских скотоводов, говоривших на индоевропейских языках анатолийской ветви, в Малую Азию через Кавказ (или Балканы) ок. 4500 г. до н. э.[12] не сопровождалась появлением прирученных лошадей и распространением всадничества на Ближнем Востоке[1]. В IV-III тыс. до н. э. в Малой Азии сохранялась местная популяция диких лошадей без всяких признаков генетики DOM2[1]. Первые домашние лошади DOM2 и первые изображения всадников (Месопотамия, III династия Ура) на Ближнем Востоке относятся только к периоду ок. 2000 г. до н.э[13][2].

2-й этап

[править | править код]

3500-2200 гг. до н. э. Появление лошадей, близких к DOM2, в ямной культуре и степном Майкопе. Распространение верховой езды.

В 3500-2600 гг. до н. э. на стоянках степных скотоводов Юга России обнаружены лошади, генетически очень близкие популяции домашних лошадей DOM2. В частности, это лошади на стоянках Репин хутор (ямная культура, Волгоградская область, ок. 3000 г. до н. э.), Айгурский (степной Майкоп, Ставропольский край, ок. 3450 г. до н. э.) и Сосновка (полтавкинская культура, пригород Саратова, ок. 2751 г. до н. э.). Лошади ямной культуры, обнаруженные на р. Турганник (Оренбургская область, ок. 2760 г. до н. э.), особенно близки к домашним[1].

У многих индивидов ямной культуры 3300-2600 гг. до н. э. обнаружены анатомические изменения, характерные для регулярной верховой езды. Более 7 (из 12) признаков обнаружены у ямников Болгарии, Румынии, Венгрии (тестировались только индивиды Балканского полуострова и Центральной Европы). Данные индивиды с очень высокой вероятностью были опытными наездниками. Наиболее характерные изменения (9 и более из 12) выявлены у следующих носителей ямной культуры: 10 из 12 у 30-летнего индивида из Варны (Болгария, ок. 2750 г. до н. э.), 10 из 12 у 45-летнего ямника из Dévaványa (Венгрия, ок. 2900 г. до н. э.) и, наконец, 12 из 12 у 35-летнего мужчины из Strejnicu (Румыния, ок. 2780 г. до н. э.)[2].

В крупном исследовании генетики лошадей 2022 г., лошади ямной культуры рассматриваются как часть дикой популяции[1]. При этом, согласно выводам статьи, лошади ямников и степного Майкопа демонстрируют мутации, которые явно не могли накопиться в популяции без участия человека[1]. Это, по мнению авторов исследования, свидетельствует о том, что носители ямной культуры осуществляли контроль за поведением лошадей и их репродукцией (horse management)[1]. Поэтому определение лошадей ямной культуры как «диких» относится скорее к особенностям формулировки: раз ямники, по признанию самих авторов исследования (Libardo et al), занимались селекцией лошадей[1], и широко практиковали верховую езду[2], их отношения с лошадьми были, во всяком случае, гораздо более тесными, чем с дикими животными[3].

Одним из самых ярких свидетельств одомашнивания лошадей – обнаружение следов белков кобыльего молока при анализе зубного камня индивидов ямной культуры из Ростовской области (Кривянский, ок. 3000 г. до н. э.)[14].

Степень генетических изменений у лошадей поволжской ямной культуры и степного Майкопа предполагает очень тесную связь с человеческим сообществами. Для осуществления длительной и сложной селекции скотоводы Поволжья и Предкавказья должны были владеть табунами своих лошадей, одомашненных или «контролируемых»[1]. Менее очевиден статус лошадей культуры шнуровой керамики – группы западных степных скотоводов, родственных носителям ямной культуры. В исследовании Libardo et al утверждается, что лошади шнуровиков – дикая европейская популяция, не имеющая никаких общих генетических черт с лошадьми ямной культуры и формирующейся популяцией домашних лошадей DOM2[1]. Впоследствии эти выводы были подвергнуты критике, и у лошадей шнуровиков была обнаружена существенная – не менее 20% – генетическая примесь DOM2 (или близких к ним лошадей ямной культуры)[15][16].

3-й этап

[править | править код]

Окончательное формирование популяции DOM2 в культуре Синташта. Колесницы.

Около 2000 г. до н. э. лошади культуры Синташта на южном Урале генетически имеют все признаки популяции домашних лошадей DOM2. В данном случае речь может идти скорее о завершении длительного процесса доместикации, чем об одномоментном эпизоде одомашнивания[3]. В последующие столетия популяция DOM2 широко распространяется по территории Старого Света. Местные разновидности диких лошадей в Европе и Малой Азии исчезают, уступая место генетически однородной домашней популяции[1]. Другие подвиды лошадей (тарпан и лошадь Пржевальского) сохранились только в труднодоступных для человека районах. Распространение лошадей DOM2, вероятно, было связано с изобретением в культуре Синташта колеса со спицами и легкой двухколесной колесницы[1].

Согласно более ранним оценкам, сделанным по остеологическим данным, домашние породы лошадей появились во второй половине III тысячелетия до н. э. в селениях культуры колоколовидных кубков на территории Венгрии[17]. В конце III тысячелетия до н. э. домашняя лошадь стала частью культуры многих народов Евразии и использовалась как в военных целях, так и в сельском хозяйстве, для чего было изобретено ярмо[18][19].

Приручение лошади принято считать конкурентным преимуществом степных индоевропейских народов, позволившим им заселить огромные пространства от современных Китая и Индии до берегов Атлантики[20]; это подтверждается, в том числе, лингвистическими аргументами и данными сравнительной мифологии[21].

Предки домашней лошади

[править | править код]
Основная статья: Лошадь

Судя по доисторическим наскальным рисункам из пещеры Ласко, внешне предок лошади напоминал лошадь Пржевальского и был такой же рыжей масти, с большой головой, толстой шеей, жёсткой стоячей гривой и короткими ногами[22]. Ископаемые остатки вымерших лошадей свидетельствуют о наличии четырёх подвидов этого животного в период одомашнивания. В каменном веке люди охотились на лошадей ради их мяса[23], и многие подвиды лошади ледникового периода были полностью истреблены или вымерли из-за климатических изменений. В Америке, например, лошадь к концу ледникового периода исчезла полностью[24]. Современные мустанги являются потомками домашних лошадей, которых привезли в Новый Свет колонисты из Европы в XVI веке.

По данным генетиков, домашняя лошадь (Equus caballus) происходит от диких лошадей Старого Света[25]. Генотип лошади Пржевальского состоит из 66 хромосом, а домашней лошади — из 64 хромосом, их митохондриальные ДНК также сильно различаются[26]. Это означает, что предок домашней лошади, отличался от лошади Пржевальского и в природе к XX веку полностью вымер.

Исследование генетиков 2018 г. показали, что лошадь Пржевальского — одичавшая в древности уже прирученная лошадь. При исследовании были проанализированы ископаемые остатки 20 ископаемых лошадей из ботайской культуры, найденные в местонахождении Красный Яр (Казахстан). Так же исследовали ещё 22 образца древних лошадей — три образца из Якутии и Таймыра, семь лошадей Пржевальского, 7 геномов бронзового века (4100 — 3000 лет назад), 18 геномов железного века (2800—2200 лет назад) и 7 геномов лошадей Римской империи (между 2000—100 лет назад) и 22 современные лошади (18 пород). Оказалось, что геномы одомашненных (или прирученных) лошадей образуют два независимых кластера. Первый — это лошади ботайской культуры и Борли (более поздняя группа ботайских лошадей). Лошади Пржевальского генетически близки к энеолитическим лошадям ботайской культуры (Ботай и особенно Борли). Второй кластер — лошади, связанные с современными домашними лошадьми (DOM2).

По данным генетики, в истории человечества известны два независимых эпизода приручения лошадей. Одним из них была ботайская культура, приручившая в медном веке ботайских лошадей, которые по каким-то причинам не сохранились как домашняя популяция. Их потомками стали одичавшие лошади Пржевальского[27]. Другой эпизод одомашнивания лошадей произошёл в энеолите и бронзовом веке в причерноморско-каспийских степях. Данные генетики говорят о том, что после 2000 г. до н. э., домашние лошади второго типа (DOM2) распространились по территории Евразии. Некоторые исследователи связывают такой резкий скачок в миграции лошадей с миграцией ямной культуры и ее потомков[28][29].

Из всех подвидов дикой лошади до исторических времён дожили только тарпан (Equus ferus ferus), вымерший в конце XIX века, и лошадь Пржевальского (Equus ferus przewalski), популяцию которой поддерживают искусственно[30][31]. В настоящее время оба подвида считаются, во всяком случае, частичными потомками вторично одичавших лошадей[1].

Археологические находки

[править | править код]
Гиксосы, египетская фреска, ок. 1600 г. до н. э.

Археологические доказательства появления домашней лошади у тех или иных древних культур разделяются на три основных вида: 1) характерные изменения зубов и скелета животных, 2) изменение их географической локализации, в частности, появление этих животных на территориях, где диких лошадей не было, 3) наличие артефактов, изображений или изменений культуры, связанных с разведением лошадей. К характерным изменениям культуры, в частности, относятся захоронения людей вместе с лошадьми, сбруей, появление колесниц, изображение всадников, лошадей на сельскохозяйственной работе и т. д. Египтяне Древнего царства, к примеру, не знали лошади; слово для обозначения животного было заимствовано у азиатских народов позднее.

Южное Предуралье

[править | править код]
См. также: Прибельская культура и Агидельская культура

На стоянках прибельской культуры Муллино II и Давлеканово II, которые датируются по C-14 рубежом 7—6 тысячелетий до н. э., найдены останки лошадей молодого возраста (до 5 лет). Кости их часто разрубались вдоль для обработки и изготовления орудий. Найдены костяные кинжалы из костей лошадей с прорезями для вставки в них кремнёвых лезвий. На основании этих находок Г. Н. Матюшин высказал догадку о том, что одомашнивание лошади произошло в эпоху неолита на территории Южного Предуралья[32]. Последующие исследования не подтвердили этого предположения — обнаруженные костные останки принадлежали лишь диким видам лошади[33].

На стоянках Давлеканово II, Мурат, Карабалыкты VII, Суртанды VI, Суртанды VII, кости лошади найдены в значительном количестве. На некоторых памятниках Южного Урала больше половины всех костей — кости лошади. На отдельных памятниках их число составляет приблизительно 80—90 % всех костей[34].

А. Г. Петренко исследовала 28 памятников последующей эпохи бронзы Поволжья и Южного Урала; ею было определено 208 лошадей, и все — крупные, «среднеазиатские». Эти крупные лошади попали и на Ближний Восток[32].

Доказательства выведения новых пород

[править | править код]

В Эламе найден рисунок, сделанный примерно 40—50 веков назад, с породами лошадей, которые выводятся и сейчас. На рисунке было изображено, как смешиваются признаки лошади на протяжении 5 поколений[32].

Изменения скелета, свидетельствующие о выведении новых домашних пород лошадей, зафиксированы при раскопках поселений культуры колоколовидных кубков в Венгрии, датируемых 2500 г. до н. э., а также в Испании и Восточной Европе[35]. Здесь было обнаружено большее разнообразие пород лошадей, чем в дикой природе, а также уменьшение средних размеров животных, по-видимому, из-за плохого питания в неволе. Более древние свидетельства такого рода, датируемые 3500 г. до н. э., найдены в Казахстане.

Ботайская культура

[править | править код]
Основная статья: Ботайская культура

Ботайская культура, существовавшая между 3700 и 3000 гг. до н. э. в Северном Казахстане, происходит от суртандинской культуры Южного Зауралья[32].

Доказательства использования лошадиной сбруи носителями ботайской культуры являются самыми древними, так как ранее опубликованные аналогичные данные из украинского селения Дериевка были впоследствии опровергнуты (при радиоуглеродном анализе материалов из Дериевки оказалось, что в слои существовавшего там неолитического поселения 4000 г. до н. э. попали остатки лошади из поздней эпохи (ок. 700—200 гг. до н. э.)[5][6]. Носители ботайской культуры освоили езду верхом с целью охоты на диких лошадей[36][5]. В ботайских поселениях, состоявших из 50—150 землянок, найдены сотни тысяч костей животных, из которых от 65 до 99 % составляют кости лошадей. Носители ранней культуры охотников и собирателей, которая была в этом регионе замещена ботайской культурой, охотились не столь эффективно, и в их селениях, существовавших на той же территории тысячи лет, найдено не более 200 костей диких животных.

Хотя признаков выведения новых пород в ареале ботайской культуры не обнаружено, по меньшей мере в одном из их поселений для лошадей был устроен загон, в котором остался толстый слой навоза[37][4]. В керамических сосудах ботайцев обнаружены остатки кобыльего молока. Важным доказательством одомашнивания лошади являются характерные следы удил на коренных зубах, датируемые 3500 г. до н. э.[5][38][39][6] Такие следы оставляют не только металлические удила, но и удила из органического материала[40][41].

Предполагается, что навыки разведения домашних лошадей носителями ботайской культуры были усвоены от соседней хвалынской культуры степей западного Урала, где разводили как лошадей, так и овец и, возможно, одомашнили лошадь ещё в 4800 г. до н. э.[5]

Майкопская культура

[править | править код]
Основная статья: Майкопская культура

Первым случаем наличия материальных доказательств использования лошади для верховой езды в восточной части Европе может служить майкопская культура, датируемая концом IV тысячелетия до н. э. Майкопцы разводили значительно меньше лошадей, чем крупного рогатого скота, лошади использовались для верховой езды аристократической верхушкой[42][43].

Географическая экспансия

[править | править код]

На Ближний и Средний Восток лошадь попала не только одомашненной, но и уже со знанием её повадок и даже правил выведения новых пород[32].

В период от 3500 до 3000 гг. до н. э. остатки лошадей стали чаще оказываться вдали от центра одомашнивания в западной части степного пояса Евразии. Они обнаруживаются в древних поселениях Северного Кавказа, Закавказья, Центральной Европы, Подунавья. Многие авторы усматривают в этом признаки распространения домашних лошадей[44]. В Испании и Франции около 10 % костных остатков животных в неолитических селениях и ранее составляли кости лошадей, которые, очевидно, являлись объектом охоты. Но на Балканском полуострове, Британских островах, на большей части территории Центральной Европы, Анатолии, Месопотамии, Ирана и Средней Азии до халколита они практически не встречаются, в то время как в степях Восточной Европы они уже в мезолите составляли не менее 40 % костей животных[44][45][46][47][48]. На Востоке в эту эпоху был одомашнен осёл, но дикая лошадь, по-видимому, отсутствовала[49].

В Месопотамии изображения лошадей появились уже в историческую эпоху, в 2300—2100 гг. до н. э. В шумерском языке слово лошадь буквально означает «горный осёл» и появляется в документах третьей династии Ура около 2100—2000 г. до н. э.[49][50][51] Широкомасштабный импорт лошадей в Месопотамию начался уже после 2000 г. до н. э. в связи с введением колесниц в армию.

В это же время лошади появляются в поселениях китайской культуры Цицзя на территории провинции Ганьсу и прилегающих к ней провинций северо-запада Китая[52]. Судя по сходству металлургии этой культуры и степных культур, между ними были контакты, и лошади появились в Китае в результате заимствования из степи.

Изображения коня как символы власти

[править | править код]
Основная статья: Среднестоговская культура

В 4200 — 4000 гг. до н. э., ещё до того, как произошло широкомасштабное распространение лошадей в Старом Свете, в причерноморских степях появился новый тип могил. В них найдены скипетры с каменным набалдашником в форме лошадиной головы и бусины из лошадиных зубов[53]. Такие скипетры с изображением животных изготовляли и ранее[54], а в селениях 4200 — 4000 гг. до н. э. (Суворовская, Средний Стог II, Дериевка) среди костей прочих животных найдено сравнительно высокое количество остатков лошадей — 12 — 52 %[55].

Со временем из северного Причерноморья скипетры с изображением коня распространились в ареал культур Триполья и Гумельницы[56], где ни лошадей, ни их изображений до этого практически не было. В свою очередь, причерноморские культуры позаимствовали с Балкан изделия из меди, что указывает на взаимопроникновение указанных культур раннего медного века. Но эти контакты вряд ли были мирными, так как сотни поселений, существовавших на берегах Дуная около 2000 лет, после этого опустели[57] и даже медные рудники были заброшены,[58], а культурная традиция нижнего Подунавья прервалась. Многие исследователи связывают конец культур Старой Европы с нашествием всадников с востока — индоевропейцев[59]. Другие авторы усматривают среди причин смены культур истощение почв в результате длительного использования под посевы и истощение медной руды в шахтах.[57]

Лошади в погребениях

[править | править код]

Одни из древнейших археологических свидетельств изменения отношений между человеком и лошадью относятся к 4800—4400 гг. до н. э. Это остатки лошадей и их изображений в погребениях самарской и хвалынской культур Поволжья. Из 158 доисторических могил, найденных близ города Хвалынск, 26 содержали остатки жертвенных животных, и кроме того найдены свидетельства жертвоприношений над погребениями. В десяти могилах обнаружены остатки конских конечностей, из них в две также положили остатки домашних овец и крупного рогатого скота. Всего было принесено в жертву не менее 52 овец или коз, 23 телёнка и 11 лошадей. Наличие среди жертв исключительно домашнего скота и отсутствие диких животных расценивается как указание на то, что носители культуры считали лошадь домашним животным.

В относящемся к той же эпохе поселении Съезжее самарской культуры расчленённые части двух лошадей были положены поверх нескольких доисторических погребений. Способ расчленения туши указывает на сходство ритуалов самарской и хвалынской культур. Кроме того здесь и в некоторых других доисторических поселениях Поволжья были найдены вырезанные из кости изображения лошадей, помещённые в слой охры поверх могил.[60]

Колесницы

[править | править код]
Основная статья: Колесница

Самые древние колесницы были обнаружены в 16 могилах древнего поселения Синташта, расположенного в степях южного Урала, в регионе между реками Тобол и Урал. Там были найдены остатки лошадей вместе с фрагментами колесниц, датируемые 2100—1700 гг. до н. э.[61] В этот же период колесницы появились в Греции, Египте и Месопотамии, а в следующие 500 лет — в Китае.

Генетические исследования

[править | править код]

Результаты сравнительного исследования митохондриальной ДНК ныне живущих и ископаемых лошадей были опубликованы в 2001 году группой биологов из Уппсальского университета[62]. Для анализа были взяты ДНК лошадей из Швеции, Англии и Исландии, а также лошади Пржевальского, ДНК из остатков лошадей, найденных во льду Аляски, возраст которых — около 12 тыс. лет, и аналогичные образцы из материалов раскопок в Швеции и Эстонии возрастом около 2 тыс. лет. Было выделено 17 линий животных, происходящих от 77 кобыл. Генетическое разнообразие домашних лошадей не только существенно больше, чем у диких, но и больше, чем у других видов домашних животных. Авторы предполагают, что либо одомашнивание происходило независимо в разных местах, либо к генотипу домашней лошади многократно добавлялся генотип кобыл, вновь отловленных из дикой природы[26][62]. Последняя версия подтверждается существенно меньшим генетическим разнообразием у жеребцов, определенным по последовательности Y-хромосомы[63].

Исследование, опубликованное в 2012 году группой учёных из Кембриджского университета на материале, взятом у 300 лошадей, подтверждает, что одомашнивание лошадей происходило в западной части евразийских степей (территория от современной Украины до запада современного Казахстана). Исследователи отмечают большое генетическое разнообразие у кобыл, и объясняют его скрещиванием уже одомашненных лошадей с дикими кобылами по мере распространения ареала одомашнивания[64].

В 2017 году специалисты, исследовавшие геном 16 лошадей, живших от 4,1 до 2,3 тысячи лет назад (Синташта (n=1), Аржан (n=2), Берель (n=13)), пришли к выводу, что первые одомашненные лошади произошли от большой группы жеребцов, так как исследованные образцы древних Y-хромосом демонстрировали высокое разнообразие[65][66][67]. Исследование ДНК выявило большое разнообразие мастей у скифских лошадей из Береля и Аржана, включая гнедой, чёрный, каштановый, кремовый и множество вариантов пятнистого. Синташтинская кобыла оказалась гнедой. Некоторые скифские лошади, возможно, могли быстро скакать на короткие дистанции. Потеря Y-хромосомного разнообразия за последние 2,3 тыс. лет проявилась в накоплении значительного числа вредных мутаций в геноме лошади. В течение всего этого времени репродуктивное управление включало в себя все меньшее число жеребцов, до такой степени, что почти все современные домашние лошади несут одинаковый или очень похожий гаплотип Y-хромосомы HT-1[68][69][70].

В 2018 году генетики, секвенировавшие геномы 42 лошадей, живших от 5 до 1 тыс. л. н. в Евразии (в том числе 20 ботайских лошадей), построили филогенетическое древо, согласно которому, лошади, жившие на Евразии в последние 4 тыс. лет, включая и современные породы, происходят не от лошадей ботайской культуры, а от неизвестной популяции лошадей. Также выяснилось, что ботайские лошади оказались предками современных лошадей Пржевальского[71][72].

Анализ Y-хромосомы 96 жеребцов, обитавших на территории Евразии от 7 тыс. до 700 лет назад, показал, что ок. 4,2 тыс. лет назад появился гаплотип современных домашних лошадей Y-HT-1, который постепенно вытеснил все остальные гаплотипы. Вариабельность Y-хромосомы начала уменьшаться ок. 3,5 тыс. лет назад, когда кочевники бронзового века стали отбирать для размножения жеребцов с подходящими признаками. В Древнем Риме также проводили селекцию по отцовским линиям, в результате чего гаплотип Y-HT-1 практически полностью вытеснил остальные гаплотипы[73][74].

На основе изучения 273 геномов древних лошадей учёные пришли к выводу, что современные одомашненные породы не происходят от ботайской линии лошадей. Родиной современных домашних лошадей кластера DOM2 являются степи Западной Евразии, особенно регион низовий Волги и Дона, а не Анатолия. Генетическая преемственность с кластером DOM2 была отвергнута для всех лошадей, предшествующих примерно 2200 году до нашей эры, за исключением двух поздних образцов ямной культуры (с 2900 по 2600 год до н. э., Турганик (TURG), расположенных восточнее нижнего Поволжско-Донского региона. Таким образом, эти образцы могли быть прямыми предками лошадей DOM2. Лошади кластера DOM2 являются сестринской популяцией лошадям кластера C-PONT. В генетическом профиле лошадей культуры шнуровой керамики почти полностью отсутствовала родословная, максимизированная у лошадей кластера DOM2 и ямной культуры (TURG и Repin), и не было прямой связи с группой WE, включая как кластер C-PONT, так и кластер TURG. Современные домашние лошади кластера DOM2 в конечном итоге вытеснили почти все другие местные популяции, поскольку они быстро распространились по Евразии, синхронно с конной материальной культурой, включая синташтинские колесницы со спицами. Они рассеялись за пределами своего основного региона, сначала достигнув Анатолии, нижнего Дуная, Чехии и Центральной Азии примерно к 2200—2000 годам до н. э., а затем достигли Западной Европы и Монголии вскоре после этого[75].

В VII—IX веках в континентальной Европе стали распространяться потомки группы лошадей, произошедшей от персидской линии, ставшей предком большинства современных пород. Видимо, сасанидские лошади стали цениться после персидских войн и мусульманской экспансии. Породы, генетически близкие к животным, населявшим Европу в железном веке и галло-римские времена, теперь живут только на Британских островах и в Исландии[76][77]. Многочисленные аллели, связанные со скоростью бега, в том числе MSTN («ген скорости»), PDK4 и ACN9, увеличились по частоте только в последние 600—1100 лет[78].

Изучение образцов древней ДНК из остатков 90 лошадей показало, что аллель гена DMRT3, который связан с иноходью, появился в средневековой Англии около 850 года, а затем распространился в континентальной Европе[79][80]. В условиях отсутствия качественных дорог иноходь сильно уменьшала усталость седока, он меньше подпрыгивал в седле, что было важно для поездок на длинные дистанции[81].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Pablo Librado et al. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes (англ.) // Nature. — 2021-10. — Vol. 598, iss. 7882. — P. 634–640. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-021-04018-9.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Martin Trautmann, Alin Frînculeasa, Bianca Preda-Bălănică, Marta Petruneac, Marin Focşǎneanu, Stefan Alexandrov, Nadezhda Atanassova, Piotr Włodarczak, Michał Podsiadło, János Dani, Zsolt Bereczki, Tamás Hajdu, Radu Băjenaru, Adrian Ioniță, Andrei Măgureanu, Despina Măgureanu, Anca-Diana Popescu, Dorin Sârbu, Gabriel Vasile, David Anthony, Volker Heyd. First bioanthropological evidence for Yamnaya horsemanship // Science Advances. — 2023-03-03. — Т. 9, вып. 9. — С. eade2451. — doi:10.1126/sciadv.ade2451.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kanne, Katherine. Horse Domestication and Early Use (англ.) // Harnessing Horses: from Prehistory to History. — 2025. — P. 97-121.
  4. ↑ 1 2 Olsen, Sandra L. (23 октября 2006). Geochemical evidence of possible horse domestication at the Copper Age Botai settlement of Krasnyi Yar, Kazakhstan. Geological Society of America Annual Meeting.{{cite conference}}: Википедия:Обслуживание CS1 (дата и год) (ссылка)
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Anthony, David W.; Brown, Dorcas. Eneolithic horse exploitation in the Eurasian steppes: diet, ritual and riding (англ.) // Antiquity[англ.] : journal. — 2000. — Vol. 74. — P. 75—86.
  6. ↑ 1 2 3 Anthony, David W.; Telegin, Dimitri; Brown, Dorcas. The origin of horseback riding (англ.) // Scientific American. — Springer Nature, 1991. — Vol. 265, no. 6. — P. 94—100.
  7. ↑ 1 2 3 Iosif Lazaridis et al. The genetic origin of the Indo-Europeans (англ.) // Nature. — 2025-03. — Vol. 639, iss. 8053. — P. 132–142. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-024-08531-5.
  8. ↑ 1 2 Anthony, David W. The Horse, the Wheel, and Language: How Bronze Age Riders from the Eurasian Steppes Shaped the Modern World (англ.). — Princeton, NJ: Princeton University Press, 2007. — ISBN 9780691058870.
  9. ↑ Matossian. Shaping World History, p. 43.
  10. ↑ A Story of Humans and Their Relationship With the Horse. International Museum of the Horse. Дата обращения: 10 марта 2009. Архивировано из оригинала 24 октября 2007 года.
  11. ↑ Quirks and Quarks with Bob Macdonald, CBC Radio, 2009-03-07. Дата обращения: 14 марта 2009. Архивировано из оригинала 13 июня 2006 года.
  12. ↑ Iosif Lazaridis et al. The genetic origin of the Indo-Europeans (англ.) // Nature. — 2025-03. — Vol. 639, iss. 8053. — P. 132–142. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-024-08531-5.
  13. ↑ E. Andrew Bennett, Jill Weber, Wejden Bendhafer, Sophie Champlot, Joris Peters, Glenn M. Schwartz, Thierry Grange, Eva-Maria Geigl. The genetic identity of the earliest human-made hybrid animals, the kungas of Syro-Mesopotamia // Science Advances. — 2022-01-14. — Т. 8, вып. 2. — С. eabm0218. — doi:10.1126/sciadv.abm0218.
  14. ↑ Shevan Wilkin, Alicia Ventresca Miller, Ricardo Fernandes, Robert Spengler, William T.-T. Taylor, Dorcas R. Brown, David Reich, Douglas J. Kennett, Brendan J. Culleton, Laura Kunz, Claudia Fortes, Aleksandra Kitova, Pavel Kuznetsov, Andrey Epimakhov, Victor F. Zaibert, Alan K. Outram, Egor Kitov, Aleksandr Khokhlov, David Anthony, Nicole Boivin. Dairying enabled Early Bronze Age Yamnaya steppe expansions (англ.) // Nature. — 2021-10. — Vol. 598, iss. 7882. — P. 629–633. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-021-03798-4.
  15. ↑ Robert Maier, Pavel Flegontov, Olga Flegontova, Piya Changmai, David Reich. On the limits of fitting complex models of population history to genetic data (англ.). — 2022-05-09. — doi:10.1101/2022.05.08.491072.
  16. ↑ Anthony, David W. Ten Constraints that Limit the Late PIE Homeland to the Steppes." Proceedings of the 33rd Annual UCLA Indo-European Conference: Los Angeles, November 12th and 13th, 2022. Vol. 33. Helmut Buske Verlag, 2024. (англ.) // Proceedings of the 33rd Annual UCLA Indo-European Conference: Los Angeles, November 12th and 13th, 2022. — Helmut Buske Verlag, 2024. — Vol. 33.
  17. ↑ Benecke, Norbert; Von den Dreisch, Angela. Horse exploitation in the Kazakh steppes during the Eneolithic and Bronze Age // Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse (англ.) / Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie. — Cambridge: McDonald Institute, 2003. — P. 69—82. — ISBN 1902937090.
  18. ↑ Needham, Joseph. Science and Civilization in China; Volume 4, Physics and Physical Technology, Part 2, Mechanical Engineering (англ.). — Taipei: Caves Books, 1986.
  19. ↑ Clutton-Brock, Juliet. Horse Power: A History of the Horse and the Donkey in Human Societies (англ.). — Cambridge, MA: Harvard University Press, 1992. — P. 138. — ISBN 067440646X.
  20. ↑ Documenting Domestication: New Genetic and Archaeological Paradigms (ed. Melinda A. Zeder). — University of California Press, 2006. — P. 343.
  21. ↑ Thomas V. Gamkrelidze, Vjaceslav V. Ivanov. Indo-European and the Indo-Europeans. — Walter de Gruyter, 1995. — P. 478.
  22. ↑ Bennett, Deb. Conquerors: The Roots of New World Horsemanship (англ.). — 1st. — Solvang, CA: Amigo Publications, 1998. — ISBN 0965853306.
  23. ↑ Olsen, Sandra L. Horse Hunters of the Ice Age // Horses Through Time. — Boulder, CO: Roberts Rinehart Publishers, 1996. — ISBN 1570980608.
  24. ↑ MacPhee, Ross D. E. (ed.). Extinctions in Near Time: Causes, Contexts, and Consequences (англ.). — New York: Kluwer Press, 1999. — ISBN 0306460920.
  25. ↑ Weinstock, J.; et al. Evolution, systematics, and phylogeography of Pleistocene horses in the New World: a molecular perspective (англ.) // PLOS Biology : journal. — 2005. — Vol. 3, no. 8. — doi:10.1371/journal.pbio.0030241. Архивировано 19 марта 2019 года.
  26. ↑ 1 2 Jansen, Thomas; et al. Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2002. — Vol. 99, no. 16. — P. 10905—10910. — doi:10.1073/pnas.152330099. — PMID 12130666.
  27. ↑ Генетики усомнились в «дикости» лошади Пржевальского Архивная копия от 14 июля 2019 на Wayback Machine, 23 фев. 2018
  28. ↑ Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. Дата обращения: 15 ноября 2018. Архивировано 15 ноября 2018 года.
  29. ↑ «История лошади» от генетиков (недоступная ссылка — история).
  30. ↑ Groves, Colin. The taxonomy, distribution, and adaptations of recent Equids // Equids in the Ancient World / Meadow, Richard H.; Uerpmann, Hans-Peter. — Wiesbaden: Ludwig Reichert Verlag, 1986. — Т. 19. — С. 11—65. — (Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients: Reihe A (Naturwissenschaften)).
  31. ↑ Diamond, Jared. Guns, Germs, and Steel. — New York: W. W. Norton, 1997. — ISBN 0393038912.
  32. ↑ 1 2 3 4 5 Матюшин Г. Н.  Археологический словарь. — М.: Просвещение, 1996. — 304 с.. — С. 54—57, 120—121, 157.
  33. ↑ Морозов В. В., Лыганов А. В., Выборнов А. А., Смирнов А. Л., Батуева Н. С. Муллинское II поселение в Икско-Бельском междуречье: материальная культура, стратиграфия и радиоуглеродная хронология // Археология евразийских степей. — 2022. — № 1. Архивировано 16 июня 2025 года.
    Оригинальный текст (рус.)
    Что касается наличия доместицированных видов животных в Муллино II, то в гомогенных слоях не только неолитических, но и энеолитических памятников южных регионов кости доместицированной лошади не обнаружены. В слоях прикаспийской культуры этих территорий, которая по времени сходна с Муллино III, представлены кости исключительно домашней овцы. Относительно крупного рогатого скота, то он представлен только в материалах хвалынской культуры, находки которой встречены в Муллино IV.
  34. ↑ Матюшин Г. Н.  У колыбели истории (об археологии). — М.: Просвещение, 1972. — 255 с. — С. 229—230.
  35. ↑ Bökönyi, Sándor. The earliest waves of domestic horses in east Europe (англ.) // Journal of Indo-European Studies[англ.] : journal. — 1978. — Vol. 6, no. 1/2. — P. 17—76.
  36. ↑ Olsen, Sandra L. The exploitation of horses at Botai, Kazakhstan // Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse (англ.) / Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie. — Cambridge: McDonald Institute, 2003. — P. 83—104. — ISBN 1902937090.
  37. ↑ French, Charly; Kousoulakou, Maria. Geomorphological and micromorphological investigations of paleosols, valley sediments, and a sunken-floored dwelling at Botai, Kazakstan // Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse (англ.) / Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie. — Cambridge: McDonald Institute, 2003. — P. 105—114. — ISBN 1902937090.
  38. ↑ Brown, Dorcas; Anthony, David W. Bit Wear, Horseback Riding and the Botai site in Kazakstan (англ.) // Journal of Archaeological Science[англ.] : journal. — 1998. — Vol. 25, no. 4. — P. 331—347. — doi:10.1006/jasc.1997.0242.
  39. ↑ Bendry, Robin. New methods for the identification of evidence for bitting on horse remains from archaeological sites (англ.) // Journal of Archaeological Science[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 34, no. 7. — P. 1036—1050. — doi:10.1016/j.jas.2006.09.010.
  40. ↑ Anthony, David W.; Brown, Dorcas R.; George, Christian. Early horseback riding and warfare: the importance of the magpie around the neck // Horses and Humans: The Evolution of the Equine-Human Relationship (англ.) / Olsen, Sandra L.; Grant, Susan; Choyke, Alice; Bartosiewicz, Laszlo. — Oxford: Archaeopress, 2006. — Vol. 1560. — P. 137—156. — (British Archaeological Reports International Series). — ISBN 1841719900.
  41. ↑ Levine, Marsha A. The Origins of Horse Husbandry on the Eurasian Steppe // Late Prehistoric Exploitation of the Eurasian Steppe (англ.) / Levine, Marsha; Rassamakin, Yuri; Kislenko, Aleksandr; Tatarintseva, Nataliya. — Cambridge: McDonald Institute Monographs, 1999. — P. 5—58. — ISBN 1902937031.
  42. ↑ Ковалевская В. Б.  Конь и всадник. — М.: Наука, 1977. — [Архивировано 10 мая 2013 года.]
  43. ↑ Мунчаев Р. М. Бронзовые псалии майкопской культуры и проблема возникновения коневодства на Кавказе // Кавказ и Восточная Европа в древности. — М., 1973.
  44. ↑ 1 2 Bökönyi, Sándor. Late Chalcolithic horses in Anatolia // Equids in the Ancient World / Meadow, Richard H.; Uerpmann, Hans-Peter. — Wiesbaden: Ludwig Reichert Verlag, 1991. — Т. 19. — С. 123—131. — (Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients: Reihe A (Naturwissenschaften)).
  45. ↑ Benecke, Norbert. Archaeozoological studies on the transition from the Mesolithic to the Neolithic in the North Pontic region (англ.) // Anthropozoologica : journal. — 1997. — Vol. 25—26. — P. 631—641. — ISSN 0761-3032.
  46. ↑ Uerpmann, Hans-Peter. Die Domestikation des Pferdes im Chalcolithikum West– und Mitteleuropas (нем.) // Madrider Mitteilungen : magazin. — 1990. — Bd. 31. — S. 109—153. — ISSN 0418-9744.
  47. ↑ Meadow, Richard H.; Patel, Ajita. A comment on ‘Horse Remains from Surkotada’ by Sándor Bökönyi // South Asian Studies. — 1997. — Т. 13. — С. 308—315. — ISSN 0085-6401.
  48. ↑ Russell, Nerissa; Martin, Louise. Çatalhöyük Mammal Remains // Inhabiting Çatalhöyük: Reports From the 1995-1999 Seasons (англ.) / Hodder, Ian. — Cambridge: McDonald Institute for Archaeological Research, 2005. — Vol. Vol. 4. — P. 33—98.
  49. ↑ 1 2 Oates, Joan. A note on the early evidence for horse and the riding of equids in Western Asia // Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse (англ.) / Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie. — Cambridge: McDonald Institute, 2003. — P. 115—125. — ISBN 1902937090.
  50. ↑ Drews, Robert. Early Riders: The beginnings of mounted warfare in Asia and Europe (англ.). — London: Routledge, 2004. — ISBN 0415326249.
  51. ↑ Owen, David I. The first equestrian: an Ur III glyptic scene // Acta Sumerologica. — 1991. — Т. 13. — С. 259—273. — ISSN 0387-8082.
  52. ↑ Linduff, Katheryn M. A walk on the wild side: late Shang appropriation of horses in China // Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse (англ.) / Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie. — Cambridge: McDonald Institute, 2003. — P. 139—162. — ISBN 1902937090.
  53. ↑ Dergachev, Valentin. Cultural-historical dialogue between the Balkans and Eastern Europe, Neolithic-Bronze Age (англ.) // Thraco-Dacica (Bucureşti) : journal. — 1999. — Vol. 20, no. 1—2. — P. 33—78. — ISSN 0259-1081.
  54. ↑ Kuzmina, E. E. Origins of pastoralism in the Eurasian steppes // Prehistoric Steppe Adaptation and the Horse (англ.) / Levine, Marsha; Renfrew, Colin; Boyle, Katie. — Cambridge: McDonald Institute, 2003. — P. 203—232. — ISBN 1902937090.
  55. ↑ Telegin, Dmitriy Yakolevich. Dereivka: a Settlement and Cemetery of Copper Age Horse Keepers on the Middle Dnieper. — Oxford: BAR, 1986. — Т. 287. — (British Archaeological Reports International Series). — ISBN 0860543692.
  56. ↑ Dergachev, Valentin A. Two studies in defense of the migration concept // Ancient Interactions: East and West in Eurasia (англ.) / Boyle, Katie; Renfrew, Colin; Levine, Marsha. — Cambridge: McDonald Institute Monographs, 2002. — P. 93—112. — ISBN 1902937198.
  57. ↑ 1 2 Todorova, Henrietta. The Neolithic, Eneolithic, and Transitional in Bulgarian Prehistory // Prehistoric Bulgaria / Bailey, Douglass W.; Panayotov, Ivan. — Madison, WI: Prehistoric Press, 1995. — Т. 22. — С. 79—98. — (Monographs in World Archaeology). — ISBN 1881094111.
  58. ↑ Pernicka, Ernst; et al. Prehistoric copper in Bulgaria // Eurasia Antiqua. — 1997. — Т. 3. — С. 41—179. — ISSN 0949-0434.
  59. ↑ Gimbutas, Marija. The Civilization of the Goddess. — San Francisco: Harper, 1991. — ISBN 0062503685.
  60. ↑ Палеоантропология Волго-Уральского региона эпохи неолита — энеолита. Дата обращения: 28 мая 2009. Архивировано из оригинала 25 декабря 2008 года.
  61. ↑ Kuznetsov, P. F. The emergence of Bronze Age chariots in eastern Europe (англ.) // Antiquity[англ.] : journal. — 2006. — Vol. 80. — P. 638—645. Архивировано 7 июля 2012 года.
  62. ↑ 1 2 Vilà, C.; et al. Widespread origins of domestic horse lineages (англ.) // Science : journal. — 2001. — Vol. 291, no. 5503. — P. 474—477. — doi:10.1126/science.291.5503.474. — PMID 11161199.
  63. ↑ Lindgren, Gabriella; et al. Limited number of patrilines in horse domestication (англ.) // Nature Genetics : journal. — 2004. — Vol. 36. — P. 335—336. — doi:10.1038/ng1326.
  64. ↑ et al. Reconstructing the origin and spread of horse domestication in the Eurasian steppe (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2012. — doi:10.1073/pnas.1111122109. Архивировано 28 октября 2021 года.
  65. ↑ Pablo Librado et al. Ancient genomic changes associated with domestication of the horse, 27 Apr 2017
  66. ↑ Раскрыто происхождение домашних лошадей Архивная копия от 28 апреля 2017 на Wayback Machine, 28 апреля 2017
  67. ↑ Генетики раскрыли секреты легендарных скифских лошадей. Дата обращения: 29 апреля 2017. Архивировано 3 мая 2017 года.
  68. ↑ Scythian horse breeding unveiled: lessons for animal domestication Архивная копия от 27 мая 2017 на Wayback Machine, 27 April 2017
  69. ↑ Уроки одомашнивания лошадей от скифов. Дата обращения: 29 апреля 2017. Архивировано 12 июня 2018 года.
  70. ↑ Учёные показали, какие лошади были нужны скифам. Дата обращения: 29 апреля 2017. Архивировано 12 июня 2018 года.
  71. ↑ Charleen Gaunitz et al. Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses Архивная копия от 24 февраля 2018 на Wayback Machine, 2018
  72. ↑ В Оренбургском заповеднике рассказали о происхождении лошадей Пржевальского. Дата обращения: 25 марта 2018. Архивировано 8 марта 2018 года.
  73. ↑ Saskia Wutke et al. Decline of genetic diversity in ancient domestic stallions in Europe Архивная копия от 21 апреля 2018 на Wayback Machine, 2018
  74. ↑ Древние селекционеры уменьшили генетическое разнообразие домашних лошадей. Дата обращения: 21 апреля 2018. Архивировано 21 апреля 2018 года.
  75. ↑ Pablo Librado et al. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes Архивная копия от 23 октября 2021 на Wayback Machine // Nature, 20 October 2021
  76. ↑ Ученые поняли, как люди вывели современные породы лошадей, 7 мая 2019
  77. ↑ Antoine Fages et al. Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series Архивная копия от 13 мая 2019 на Wayback Machine, 30 May 2019
  78. ↑ Antoine Fages et al. Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series Архивная копия от 31 мая 2019 на Wayback Machine, May 02, 2019
  79. ↑ Разгадана загадка лошадей-иноходцев Архивная копия от 10 августа 2016 на Wayback Machine, 9 августа 2016
  80. ↑ The origin of ambling horses, 2016
  81. ↑ Аллюром лошади управляет один-единственный ген Архивная копия от 24 декабря 2017 на Wayback Machine // Наука 21 век

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Одомашнивание_лошади&oldid=150502729