Эта статья входит в число избранных

Губки

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Паразои»)
Перейти к: навигация, поиск
Губки
Vaasspons2.jpg
Обыкновенная губка Xestospongia testudinaria[en]
Научная классификация
Международное научное название

Porifera Grant, 1836

Синонимы
Классы
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   46861
NCBI   6040
EOL   3142
FW   2894

Гу́бки (лат. Porifera) — тип водных (преимущественно морских) многоклеточных животных, ведущих прикреплённый образ жизни. Распространены по всему земному шару от прибрежной зоны и до почти максимальных глубин океана. Насчитывают около 8000 видов.

Губки не имеют настоящих тканей и органов, и различные функции выполняют разнообразные отдельные клетки и клеточные пласты. Питание большинства видов осуществляется путём фильтрации воды, прогоняемой через расположенную внутри тела губки водоносную систему различной сложности. Изнутри значительную часть водоносной системы выстилают особые клетки со жгутиком и воротничком из микроворсинок — хоаноциты, составляющие в совокупности хоанодерму; остальная часть водоносной системы и внешние покровы образованы пластом пинакоцитов (пинакодермой). Между пинакодермой и хоанодермой расположен мезохил — слой внеклеточного матрикса, содержащий разнообразные по строению и выполняемым функциям отдельные клетки. У многих губок в мезохиле обитают эндосимбиотические прокариоты (бактерии и археи).

Размножаются половым и бесполым путём (в том числе с образованием покоящихся почек — геммул). Обладают высокой способностью к регенерации. Многие губки, а также населяющие их микроорганизмы вырабатывают биологически активные вещества, используемые в медицине.

Содержание

История изучения[править | править вики-текст]

Аристотель

Аристотель (IV в. до н. э.), стоявший у истоков научной систематики животных, разделил их в своём сочинении «О частях животных» (др.-греч. Περὶ ζώων μορίων) на две большие группы — «животные, обладающие кровью» и «животные без крови», выделив в каждой из них более мелкие подразделения. Среди подразделений второй из этих групп (примерно соответствующей позднейшим беспозвоночным) он, в частности, выделил «безраковинных свободноживущих» (голотурии, гидроиды) и «безраковинных прирастающих» (актинии, губки), трактуя их как организмы, в которых смешана животная и растительная природа[2].

Позднее (в IV—V веках н. э.) неоплатоники (Дексипп, Аммоний Гермий) стали называть такие организмы «зоофитами» (др.-греч. ζωόφυτα), причисляя их к промежуточным формам между растениями и животными. В средневековой Европе данный термин почти не применялся, но вновь вошёл в употребление в эпоху Возрождения: его применяли в своих классификациях такие зоологи, как Эдвард Уоттон[en], Гийом Ронделе, Конрад Геснер и Улиссе Альдрованди[3]. Губки неизменно фигурировали в составе «зоофитов», хотя объём группы менялся; так, в сочинении Уоттона «De differentiis animalium» (1552), первом обстоятельном зоологическом трактате со времён Аристотеля, к зоофитам были добавлены также морские звёзды, сцифоидные медузы и гребневики. В книге Карла Линнея «Systema Naturae» в состав класса Vermes вошёл отряд Zoophyta с ещё более широким, чем у Уоттона, объёмом: Линней включил в число зоофитов также морских ежей и некоторых моллюсков и червей. При этом в 10-м издании книги (1758) Линней определял Zoophyta как «растения с цветами, живущими животной жизнью», а в 12-м издании (1766—1768) — как «сложных животных, расцветающих подобно цветам растений»[2].

Рисунок из книги Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904), изображающий различные известковые губки

Животная природа губок впервые была обоснована Джоном Эллисом, который описал их способность создавать ток воды и изменять диаметр оскулюмов[en] и изложил свои наблюдения в 1765 году в письме к Даниэлю Соландеру (в 1766 году письмо было опубликовано в Философских трудах Королевского общества)[4][5]. В 1752 году, до открытия Эллиса, французский естествоиспытатель Жан-Андре Пейсоннель[fr] высказывал гипотезу, согласно которой губки являются не живыми организмами, а конструкциями, возводимыми стрекающими или морскими червями[4].

Систематическое положение губок среди «зоофитов» постепенно уточнялось. У Жана-Батиста Ламарка в сочинениях «Système des animaux sans vertèbres» (1801) и «Philosophie zoologique» (1809) губки фигурируют в составе отряда «Полипы с полипняком» — вместе со мшанками, оболочниками и рядом групп кишечнополостных. Жорж Кювье в своём сочинении «Le régne animal distribué d’apres son organisation» (1817) включил губок вместе с коралловыми полипами в класс Polypae раздела Radiata (последний примерно соответствует Zoophyta в смысле Уоттона или Линнея, хотя Кювье уже не считал своих Radiata переходными между растениями и животными организмами)[2].

Р. Э. Грант (1793—1874)

Переход к углублённому изучению биологии губок наметился в исследованиях Роберта Эдмунда Гранта, в которых он предложил первую точную интерпретацию строения и физиологии данных животных. Уже в первой своей статье[6] (1825) Грант описал личинок и яйца у губок из рода Spongilla[en], провёл тщательное микроскопическое исследование структуры пор губок[7][8]. В 1836 году он ввёл для губок название Porophora, которое было заменено самим же Грантом в 1841 году на Poriphera, а Раймером Джонсом[en] в 1847 году — на Porifera (все названия означают «несущие поры»)[2][5].

На протяжении бо́льшей части XIX века губок обычно сближали с кишечнополостными и часто просто включали в состав последних (хотя такие естествоиспытатели, как Рене Дютроше, Поль Жерве и Джон Хогг[en], относили губок к растениям[9]). Однако ещё в 1816 году Анри де Блэнвиль выдвинул идею о тесной связи губок с простейшими (Protozoa)[5], а в 1860 году Хогг и в 1866 году Эрнст Геккель предложили выделить отдельное царство (у Хогга — Protoctista, у Геккеля — Protista), в которое включили губок, одноклеточных животных и часть одноклеточных растений (Томас Гексли же, считавший губок колониями одноклеточных, в 1864 попросту включил их в состав Protozoa)[2][10]. Подобная точка зрения нашла, казалось, своё подтверждение в открытии Генри Джеймс-Кларком[en] в 1867 году[11] воротничковых жгутиконосцев (хоанофлагеллят), удивительно сходных с имеющимися у всех губок особыми клетками — хоаноцитами[12].

Ф. Шульце (1840—1921)

Однако последняя треть XIX века стала, по выражению А. В. Ересковского, «золотым веком» эмбриологии губок (и первым этапом систематических исследований их развития)[7]. В 1874—1879 гг. исследования И. И. Мечникова, Франца Шульце и Оскара Шмидта, посвящённые изучению строения и развития губок, неопровержимо доказали их принадлежность к многоклеточным животным. Одновременно было обнаружено большое своеобразие данной группы животных. В частности, Шульце (1878) и Ив Делаж (1892) описали так называемое явление «извращения зародышевых листков» при развитии губок, резко отличающее Porifera от всех других Metazoa (включая кишечнополостных); впрочем, в конце XX — начале XXI века терминология изменилась: стало преобладать мнение, по которому у губок зародышевые листки в ходе эмбриогенеза вообще не формируются, а потому об их «извращении» говорить нет смысла[13][14]. Поэтому Уильям Соллас[en] (1884) противопоставил губок как Parazoa всем остальным Metazoa (получившим вскоре название Eumetazoa). В поздней системе Геккеля (1894—1895) губки уже выведены из состава Protista и рассматриваются в царстве животных как самостоятельный тип Spongiae, а в системе Рэя Ланкестера (1900—1909) они со всей определённостью отнесены к Metazoa и фигурируют как тип Porifera (единственный в разделе Parazoa). Эта последняя точка зрения и являлась абсолютно преобладающей на протяжении почти всего XX века, хотя ранг Parazoa у разных авторов варьирует: то это «раздел», то — «надраздел», то — «подцарство»[2][15][16].

В 1900—1960 годах (второй этап исследований развития губок, по А. В. Ересковскому) интерес к изучению развития губок снижается, хотя и появляются важные работы Генри Уилсона[en] и Клода Леви. Примерно в 1960 году начинается третий этап, для которого характерно преобладание ультраструктурных исследований с применением электронной микроскопии[17]. В конце XX века началось изучение цитогенетических и молекулярно-биологических особенностей губок[18][19].

Строение[править | править вики-текст]

Общий план[править | править вики-текст]

Основные типы строения водоносной системы губок: асконоидная, сиконоидная и лейконоидная (слева направо).      пинакоциты      хоаноциты      мезохил      направление тока воды

Основание тела губок прочно прикрепляется к субстрату, благодаря чему они неподвижны. В связи с этим в их теле прослеживается апикобазальная полярность: от нижней (базальной) части тела, прикреплённой к субстрату, до верхней (апикальной). Характерная для остальных Metazoa передне-задняя полярность у губок не выражена[20]. Размеры тела представителей группы по апикобазальной оси варьируют в широких пределах: от нескольких миллиметров до 1,5—2 м[21]. Самой крупной губкой в настоящее время считается неидентифицированный вид шестилучевых губок из семейства Rossellidae[en] (найден на глубине 2,1 км вблизи Гавайских островов); она достигает 3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину[22]. Среди колониальных видов наибольшие размеры известны для колонии губок Aphrocallistes vastus[en], найденной у западной части побережья Канады и достигающей 3,4 м в длину, 1,1 м в высоту и 0,5 м в ширину[23]. Губки отличаются неограниченным ростом: верхний предел увеличения размеров тела, характерный для большинства видов животных, у них фактически отсутствует[24].

Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Они могут иметь вид корковых, подушковидных, плёнковидных, комкообразных обрастаний и наростов на субстрате[25]. Среди них известны шаровидные, цилиндрические, бокаловидные, воронковидные, трубчатые, стебельчатые, ветвистые, вееровидные и иные формы[21]. В 1964 году в Антарктике на глубине около 4 км был обнаружен объект странной формы, позднее известный как антенна Элтанина. Сторонники НЛО признали его артефактом внеземного происхождения, однако, по мнению большинства учёных, на самом деле это — редкая хищная губка Chondrocladia concrescens[en][26]. Поверхность тела губок обычно является неровной: игольчатой или даже щетинистой, и лишь в редких случаях она может быть относительно гладкой и ровной. Одни виды губок имеют мягкое и эластичное тело, другие — более жёсткое или твёрдое[25].

Окраска тела губок также разнообразна. Многие виды благодаря наличию клеточных пигментов либо эндосимбионтов ярко окрашены: преобладают жёлтый, красный, коричневый, оранжевый, зелёный, фиолетовый цвета и их оттенки[25]. Лишённые пигментов губки характеризуются белой или серой окраской[27].

Строение аскона
1 — оскулюм
2 — спонгиоцель
3 — хоанодерма
4 — остиум
5 — пинакодерма

В теле губок невозможно выделить настоящие ткани, органы и их системы, присущие другим животным. Таким образом, губки взаимодействуют с окружающей средой не при помощи обособленных многоклеточных систем, а единым образом во всех частях своего тела. Через небольшие отверстия на поверхности тела (остии, или поры) вода проникает в тело губки и далее циркулирует по связанной системе полостей и каналов (приводящих и отводящих), которые заканчиваются одним или несколькими крупными отверстиями — оскулюмами[en]. Самый крупный канал, переходящий в оскулюм, называется атриумом, или спонгоцелем[en]. Водоносная система позволяет губке каждые 5 секунд пропускать через себя объём воды, равный собственному, чтобы снабжать клетки питательными веществами и кислородом. Кроме того, с током воды губка выводит из своего тела токсичные вещества и продукты метаболизма, а также гаметы[28]. Губки постоянно перестраивают свою водоносную систему, повышая её эффективность, чтобы с большой эффективностью фильтровать воду в изменяющихся гидродинамических условиях[29].

Строение сикона
1 — оскулюм
2 — атриум
3 — приводящий канал
4 — отводящий канал
5 — хоанодерма 6 — прозопиль
7 — остии
8 — хоанодерма
9 — мезохил
10 — апопиль

Поверхность тела губки, а также каналы водоносной системы образованы уплощёнными, плотно прилегающими друг к другу клетками — пинакоцитами. Расширенные участки каналов, именуемые хоаноцитными, или жгутиковыми камерами, выстланы хоаноцитами — клетками, снабжёнными жгутиком и способными к фильтрации пищевых частиц и созданию тока воды в водоносной системе. Входное отверстие хоаноцитной камеры называется прозопиль, а выходное — апопиль. Слои пинакоцитов и хоаноцитов разделены мезохилом — внутренним пространством губки, которое непосредственно не сообщается с водой[21]. Подробно строение и состав клеток губок будут рассмотрены ниже.

Простейший вариант строения губок — асконоидный, при котором имеются обширная хоаноцитная выстилка мезохила и наружный слой пинакоцитов, который связан со слоем хоаноцитов узкими проводящими каналами; хоаноцитная полость открывается непосредственно оскулярным отверстием. Асконоидных губок иногда называют гомоцельными, потому что водоносная система у них выстлана только хоаноцитами. У видов с более сложным строением некоторые участки водоносной системы сформированы пинакоцитами, а не хоаноцитами, и такие губки называются гетероцельными[30]. Асконоидные губки обычно имеют вид соединяющихся (анастомозирующих) трубочек, не превышая в диаметре 1 мм. Например, у представителей рода Leucosolenia[en] такие трубочки соединяются основаниями и собраны в пучки, а у Clathrina[en] тело представлено трубчатой сетью[31]. Для увеличения размера тела при сохранении асконоидной организации можно было бы увеличивать размер атриальной полости и/или объём мезохила. Однако ни то, ни другое невозможно по физическим причинам: при слишком большом объёме атриальной полости в ней происходил бы застой воды, так как оптимальное соотношение площади поверхности и объёма было бы нарушено и площади поверхности хоанодермы не хватало бы для эффективной прогонки воды, а чрезмерное увеличение объёма мезохила помешало бы поверхностному слою клеток адекватно обслуживать протекающие там процессы[32][31].

Поперечный срез известковой губки Grantia[en]. Видны атриум и сеть каналов

Тем не менее, размер большинства губок значительно превосходит размеры асконоидных форм. Для решения описанных выше физических проблем слои пинакоцитов и хоаноцитов изгибаются навстречу друг другу, причём хоаноциты группируются в карманообразных камерах, которые одним концом открываются в атриум (выстланный уже не хоаноцитами, а пинакоцитами), а другим сообщаются с внешней средой посредством коротких приводящих каналов. Такой тип организации водоносной системы губок называется сиконоидным[33]. Сиконоидное строение водоносной системы позволяет увеличить площадь поверхности и одновременно уменьшить объём атриума. В такой водоносной системе вода проделывает следующий путь: остии → приводящие каналы → прозопили → жгутиковые каналы → атриум → оскулюм. Сиконоидные губки обычно крупнее асконоидных, их диаметр может составлять от одного до нескольких сантиметров. Примерами губок с сиконоидным строением водоносной системы могут служить представители родов Grantia[en] и Sycon[en][34].

Дальнейшее усложнение строения губки происходит при сглаживании поверхности наружного пинакоцитного слоя и появлении под пинакодермой широких полостей, сообщающихся с внешней средой через узкие поры. Радиально расположенные хоаноцитные камеры открываются уже не в атриум, а в выстланную пинакоцитами полость, которая и сообщается с атриумом[30]. В этом случае говорят о силлеибидном типе водоносной системы. Такая водоносная система имеется у многих Homoscleromorpha[35][33].

Увеличение количества хоаноцитных камер, уменьшение их размеров, погружение их в пространство между стенкой атриальной полости и наружным слоем пинакоцитов, развитие сложной сети приводящих и отводящих каналов приводят к созданию лейконоидной водоносной системы, которая позволяет губкам достигать максимально возможных размеров 1—2 м[36]. Жгутиковые камеры у лейконоидных губок очень многочисленны; например, у Microciona porifera на 1 мм³ приходится около 10000 камер, каждая из которых имеет диаметр от 20 до 39 мкм и содержит около 57 хоаноцитов. Лейконоидная организация присуща большинству морских губок, населяющих мелководье, и всем пресноводным губкам. Лейконоидные губки могут иметь самую разнообразную форму, даже быть похожими на вазы[37].

В 2011 году для описания водоносной системы губок рода Leucascus был введён новый термин — соленоидная водоносная система. Она характеризуется тем, что хоаноциты располагаются только в анастомозирующих трубочках, а пинакоциты выстилают атриальную полость. Таким образом, соленоидная водоносная система также является гетероцельной[30].

В ходе развития губок их водоносная система может останавливаться на начальной асконоидной стадии либо развиваться до одного из описанных выше более сложных типов — сиконоидного, силлеибидного или лейконоидного[36].

В случае асконоидного типа строения пространство атриальной полости, выстланное хоаноцитами, можно считать одной большой хоаноцитной камерой, у которой имеется много прозопилей, соответствующих внутренним отверстиям приводящих каналов, и один апопиль, совпадающий с оскулюмом. При трёх других более сложных типах строения в теле губки можно выделить зону, в которой располагаются хоаноцитные камеры — хоаносому. У некоторых губок между хоаносомой и наружной пинакодермой находится слой мезохила, в котором хоаноцитных камер нет; его называют эктосома. Иногда к пинакоцитам примыкает более плотный тонкий слой мезохила, и эту самую внешнюю часть губок называют кортикальным слоем, или кортексом. В базальной части губок хоаноцитных камер, как правило, нет[38].

Впрочем, все типы водоносной системы встречаются только у известковых губок, в то время как у обыкновенных и стеклянных губок, а также у Homoscleromorpha имеется множество вариантов лейконоидной организации[35].

Стоит отметить, что проблема индивидуальности или колониальности губок не до конца решена. Во второй половине XX века было предложено рассматривать губок в качестве модульных организмов, состоящих из водоносных модулей. Под модулем понимают определённый объём губки, обслуживаемый системой хоаноцитных камер и водоносных каналов, связанных с одним оскулюмом[39].

Клеточный состав[править | править вики-текст]

Клеточные элементы известковой губки
     пинакоциты      хоаноциты      археоциты и другие типы клеток в мезохиле      мезохил      спикулы      известковые элементы      субстрат      направление тока воды

Губки не имеют настоящих тканей, в отличие от большинства животных. Вся их жизнедеятельность обеспечивается активностью отдельных клеток и клеточных пластов, имеющими разное строение и функции. Однако в отличие от настоящих тканей клетки клеточных слоёв, хотя и выполняют сходные функции, имеют разное происхождение[21]. Внешний и внутренний клеточные слои — пинакодерма и хоанодерма, а также мезохил, представляющий собой совокупность клеток и внеклеточных элементов, в структурном и функциональном плане устроены существенно проще, чем их аналоги у других Metazoa. Многие клетки губок могут претерпевать трансдифференцировку[en] в клетки других типов. У губок нет единой категории тотипотентных или плюрипотентных клеток. У обыкновенных губок их функции выполняют археоциты[en] и хоаноциты, у известковых губок — хоаноциты, у Homoscleromorpha — хоаноциты и пинакоциты, у стеклянных губок, вероятно, археоциты. Стеклянные губки отличаются от остальных губок синцитиальной организацией, то есть большая часть их клеток слиты в единую сеть; строение синцития стеклянных губок будет описано отдельно. Ниже будут рассмотрена организация губок, имеющих клеточное строение[40].

Клеточные слои[править | править вики-текст]

Пинакодерма[править | править вики-текст]

Пинакодерма подразделяется на экзопинакодерму, покрывающую тело губки снаружи, базипинакодерму, которая развивается в основании губки и прикрепляет её к субстрату, и эндопинакодерму, образующую стенки внутренних полостей и каналов водоносной системы[41].

Экзопинакодерма тонка и эластична и покрыта протеогликановым матриксом[35]. Степень развития экзопинакодермы различается у разных губок. Иногда она подстилается кортексом, который, помимо клеток и спикул, может иногда содержать даже инородные включения. У некоторых губок один слой экзопинакоцитов подстилает мощный мезохил, в то время как у других экзопинакодерму толщиной 3 мкм подстилает почти такой же тонкий мезохил[35]. Экзопинакоциты — покровные клетки губок, которые снаружи выглядят как уплощённые многоугольники, похожие на чешуйки и плотно примыкающие друг к другу, образуя своего рода клеточную «брусчатку» (разделяющий мембраны соседних экзопинакоцитов межклеточный зазор обычно составляет лишь 15 нм[42]). Экзопинакоциты лишены жгутиков[43], но у некоторых Homoscleromorpha они несут реснички[35]. Возможно, у большинства видов между экзопинакоцитами нет специализированных межклеточных контактов, однако они связаны хорошо развитой адгезионной системой гликокаликса. Экзопинакоциты могут синтезировать и выводить на свою поверхность компоненты межклеточного матрикса, в том числе коллаген[44].

В экзопинакодерме находятся поры — многочисленные отверстия диаметром от 4 до 100 мкм, через которые вода проникает в водоносную систему губки. У большей части обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha поры — это межклеточные отверстия, а у известковых губок поры формируются внутри особых цилиндрических трубчатых клеток — пороцитов[en]. В последнем случае диаметр поры регулируется сокращением цитоплазматических волокон, поэтому пороциты можно рассматривать как маленькие клапаны, работающие по принципу сфинктеров[43]. У некоторых губок пороциты способны к сокращению в ответ на механическое или химическое раздражение. Описаны обыкновенные губки, у которых есть уплощённые пороциты с отверстием в центре и на периферии, способным открываться или закрываться[45].

Экзопинакодерма выполняет многие функции, присущие эпителиям эуметазоев — такие, как абсорбция, секреция, транспорт, выделение, защита[46]. С эпителиями других животных пинакодерму сближает наличие десмосом, которые есть по крайней мере у части губок. У некоторых пресноводных губок между клетками пинакодермы, вероятно, есть и плотные контакты[47]. Возможно, между пинакоцитами существуют и щелевые контакты (предполагается, что пинакодерма некоторых губок способна к медленному проведению электрических сигналов). Медленное (около 0,25 см/c) проведение электрических импульсов открыто в 1990-е годы у стеклянных губок. Импульсы распространяются по трабекулярному синцитию — особой ткани[48].

Базипинакоциты — уплощённые клетки, формирующие базальную поверхность губок и обеспечивающие прикрепление к субстрату за счёт синтеза спонгина[en] и хитина. У обыкновенных губок, имеющих массивный арагонитовый скелет, базипинакоциты участвуют в синтезе карбоната кальция[46]. Некоторые губки способны к медленному (4-5 мм в сутки) ползанию. При локомоции образуется лидирующий край из подвижных клеток базипинакодермы[49].

Эндопинакоциты выстилают приносящие и выносящие каналы водоносной системы и представляют собой уплощённые, веретеновидные на срезах клетки. Их подразделяют на прозопинакоциты, образующие приносящие каналы, и апопинакоциты, образующие выносящие каналы. Эндопинакоциты закрепляются во внеклеточном матриксе при помощи псевдоподиальных выростов, образуемых базальной частью клеток. Между собой они контактируют путём простого прилегания[50].

У некоторых обыкновенных губок в пинакодерме имеются сократимые клетки — миоциты. Это длинные веретеновидные клетки со скоплениями сократимых волокон в цитоплазме. У пресноводных губок пусти актиновых филаментов залегают не в миоцитах, а в эндопинакоцитах оскулярных трубок[51].

В отличие от эпителиальных клеток эуметазоев пинакоциты губок могут сокращаться, принимать амёбовидную форму, перемещаться и фагоцитировать пищевые частицы, выводя непереваренные остатки наружу[51].

Хоанодерма[править | править вики-текст]
Детальное строение хоаноцитных камер обыкновенной губки Callyspongia samarensis. Микрофотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа

Хоанодерма образована клетками одного типа — хоаноцитами, снабжёнными жгутиком, окружённым воротничком микроворсинок (микровиллей). Длина микровиллей составляет 2/3 длины жгутика. В отличие от пинакоцитов, хоаноциты могут быть цилиндрическими, кубическими, трапециевидными или немного уплощёнными. Хоаноциты — очень маленькие клетки, достигают всего 2—10 мкм в диаметре. Микровилли соединены между собой нитями протеогликанов (гликокаликс). Жгутик хоаноцита отходит от небольшого бугорка или кольцевидного выпячивания на поверхности клетки. Его аксонема имеет типичное для эукариот строение. В зависимости от условий обитания губки, её физиологического состояния или стадии онтогенеза форма хоаноцитов может варьировать[52]. Биение жгутика хоаноцита создаёт область низкого давления у его основания, и туда устремляется вода, попутно проходя через воротничок микровиллей и оставляя на них пищевые частицы. Далее вода движется вдоль жгутика хоаноцита и покидает его[35].

Хоаноциты объединяются в хоаноцитные (жгутиковые) камеры, которые у обыкновенных губок подстилаются внеклеточным матриксом, содержащим коллаген. У Homoscleromorpha хоанодерма, как и пинакодерма, подстилается настоящей базальной пластинкой с коллагеном IV типа. У обыкновенных губок в одной жгутиковой камере находится 50—200 хоаноцитов, у стеклянных губок — 200—300, а у сиконоидных известковых губок — до 1000. В хоаноцитной камере микровилли и жгутики каждого хоаноцита направлены к выходу из камеры. Проходящая через камеру вода заходит через микровилли к основанию каждого жгутика, далее выходит в полость камеры и покидает её[35].

Хоаноциты — одни из наиболее хорошо изученных клеток губок. Они могут дифференцироваться в сперматоциты и даже ооциты. Некоторые исследования показали, что хоаноциты могут превращаться и в археоциты, поэтому их можно рассматривать как стволовые клетки. Кругооборот хоаноцитов происходит очень быстро. Они заменяются быстрее, чем какие-либо другие клетки в теле губки[35].

На границе хоаноцитной камеры и выносящего канала располагаются особые апопилярные клетки, переходные между апопинакоцитами и хоаноцитами. Считается, что они формируются из хоанобластов на ранних этапах формирования жгутиковой камеры[35]. Они имеют треугольную форму на поперечном срезе, а их края, обращённые в камеру, снабжены гребнем микровиллей. Апопилярные клетки описаны у некоторых обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha. Предполагается, что они регулируют поток в водоносной системе[53].

Прозопили (входные отверстия хоаноцитных камер) могут быть образованы псевдоподиальными выростами хоаноцитов или пинакоцитами, которые контактируют с хоаноцитами и образуют что-то наподобие пороцита. Апопили (выходные отверстия) крупнее прозопилей и могут быть образованы либо апопилярными клетками, либо особыми конусовидными клетками. В отличие от хоаноцитов, имеющих один жгутик, конусовидные клетки снабжены ресничками, которые медленно бьются по направлению из камеры. У некоторых губок, например, Tethya wilhelma, конусовидных клеток нет, и вместо этого несколько клеток, похожих на эндопинакоциты, образуют ситовидное поле на выходе из камеры[35].

У многих обыкновенных губок в хоаноцитных камерах имеются особые центральные клетки. У некоторых видов центральная клетка представляет собой структуру неправильной формы, располагающуюся на выходе из жгутиковой камеры и снабжённую обширным каналом, в который входят жгутики хоаноцитов. В других случаях центральная клетка имеет вид перфорированной пластинки, выстилающей хоаноцитную камеру поверх апикальной части хоаноцитов, причём жгутики проходят в просвет камеры через отверстия в центральной клетке. Предполагаются, что центральные клетки участвуют в регуляции биения жгутиков в пределах одной камеры. Однако центральные клетки есть не во всех хоаноцитных камерах одной губки[54].

Мезохил[править | править вики-текст]

Клеточное строение губки асконоидного типа
     хоаноцит      пинакоцит      лофоцит      ооцит      археоцит      склероцит      пороцит      мезохил      спикулы      ток воды

Мезохил — это внутреннее пространство тела губок, отграниченное от внешней среды слоями хоаноцитов и пинакоцитов. Мезохил состоит из скелетных элементов, молекул внеклеточного матрикса и клеток, выполняющих разнообразные функции. В зависимости от выполняемых функций клетки мезохила можно подразделить на две группы: клетки одной группы выполняют опорно-соединительную функцию, а клетки другой группы — защитно-секреторную. Клетки мезохила не образуют скоплений и могут менять форму и передвигаться, из-за чего иногда всю совокупность клеток мезохила называют амёбоцитами[en]. Для каждой таксономической группы губок характерна определённая совокупность типов клеток мезохила, обладающая уникальными функциями и цитологическими особенностями[55].

Клетки с опорно-соединительной функцией[править | править вики-текст]
Спикулы губок

Клетки этой группы формируют элементы органического и минерального скелета, а также внеклеточный матрикс. Колленциты — это подвижные клетки, секретирующие коллаген. По сути, колленциты — это разновидность фибробластов. Они имеют звёздчатую или веретеновидную форму и образуют ветвящиеся псевдоподии. Ядро лишено ядрышка, а в цитоплазме нет специфических включений. В ходе экспериментов по пересадке фрагментов тела одной губки к другой губке было показано, что колленциты участвуют в защитных реакциях. В качестве разновидности колленцитов рассматриваются лофоциты — амёбоидные клетки с чётко выраженной передне-задней полярностью, секретирующие элементы внеклеточного матрикса и отвечающие за его организацию в фибриллярные пучки. Внешне лофоциты напоминают археоциты[56]. Передний полюс снабжён короткими звёздчатыми псевдоподиями, а задний конец оставляет за собой след в виде пучка коллагеновых фибрилл, объединённых гликопротеиновым матриксом. Ядро лофоцитов имеет ядрышко, в цитоплазме сильно развит шероховатый эндоплазматический ретикулум, хорошо заметны микротрубочки и микрофиламенты. Главная функция лофоцитов — пополнение и возобновление коллагеновых волокон мезохила [56]. У обыкновенных губок колленциты и лофоциты считаются производными археоцитной линии[57].

Синтез спикул у известковых губок

Склероциты секретируют минеральные элементы скелета — спикулы, выполняющие опорную функцию и поддерживающие форму тела губки. У кремниевых губок склероциты осуществляют внутриклеточный синтез спикул. Из всех Metazoa только обыкновенные и стеклянные губки используют для построения скелета кремний, а не кальций. По размеру образуемых спикул выделяют мегасклероцит и микросклероциты. Спикула синтезируется внутри вакуоли, образованной особой мембраной — силикалеммой, которая не контактирует ни с какими мембранами клетки[58]. Склероциты известковых губок происходят из пинакоцитов и, возможно, хоаноцитов[59].

Кроме внутреннего основного скелета многие губки имеют ещё и кожный (эктосомальный) скелет, защищающий губку от хищников и других губок. Его строение разнообразно и может включать как горизонтально ориентированные спикулы, собранные в стопки, так и вертикально ориентированные спикулы, образующие частокол[60].

Спонгоциты образуют околоспикулярный спонгин или «роговой» скелет у обыкновенных губок, лишённых минерального скелета. Эти клетки мигрируют к склероцитам, синтезирующим спикулы, или готовым спикулам и прикрепляют к ним молекулы спонгина — особой формы коллагена, содержащей высокую концентрацию йода. Спонгин встречается только у губок[61] и имеет вид толстых скелетных волокон[62]. Считаются, что спонгоциты характеризуются положительным хемотаксисом к кремнию. При образовании органического скелета спонгоциты группируются, соединяясь пальцевидными контактами. Считается, что у обыкновенных губок спонгоциты, как и склероциты, — производные археоцитной линии[63].

Клетки с защитно-секреторной функцией[править | править вики-текст]

Все клетки этой группы можно условно подразделить на амёбоидные клетки и клетки с включениями. Основные функции этой группы клеток — защитная (фагоцитарная, бактерицидная), запасающая, секреция основного вещества мезохила, а также передача частичек пищи и кислорода[63].

Амёбоидные клетки

У обыкновенных губок имеются типичные амёбоидные клетки — археоциты, отличающиеся большим ядром и ядрышком, а также многочисленными крупными лизосомами[56], способными к фагоцитозу. У Homoscleromorpha такие клетки есть не у всех видов. В настоящее время под археоцитами понимают как тотипотентные (стволовые) клетки, как и любые клетки, имеющие ядро с ядрышком и многочисленные фагосомы. Археоциты — это наиболее активно делящаяся фракция свободных клеток. Они активно участвуют в бесполом и половом размножении, а также восстановительном морфогенезе[64].

Бактериоциты — это подвижные амёбоидные клетки с вакуолями, в которых обитают прокариотические эндосимбионты. Пока они выявлены только у некоторых видов обыкновенных губок. Некоторые бактериоциты содержат внутри одну большую вакуоль с бактериями, а другие имеют многочисленные мелкие вакуоли, в которых заключены одна или несколько бактерий. Бактериоциты могут быть довольно крупными (до 20 мкм). У некоторых видов бактериоциты осуществляют вертикальный перенос прокариотических симбионтов от материнского организма к дочернему, проникая в зародыш. Считается, что бактериоциты происходят из археоцитной линии[65].

Клетки с включениями

Это гетерогенная группа клеток, содержащих в цитоплазме особые включения. В отличие от археоцитов, у них редуцирован шероховатый эндоплазматический ретикулум, нет фагосом, не выявлена активность кислой фосфатазы, в ядрах нет ядрышка. По размеру включений можно выделить клетки, содержащие крупные включения и клетки, содержащие мелкие включения. К первой группе относятся:

  • вакуолярные клетки, содержащие одну или несколько электронпрозрачных или светлых вакуолей;
  • глобулярные клетки, содержащие немного свободной цитоплазмы, одну или две крупные глобулы неизвестного состава и маленькое деформированное ядро;
  • сферульные клетки заполнены крупными округлыми включениями различной природы и химического состава. Вся их цитоплазма заполнена крупными включениями, ограниченными мембранами (сферулами). Обычно сферульные клетки локализуются в эктосоме вдоль каналов водоносной системы. Их функции разнообразны: они содержат токсические метаболиты, участвуют в экскреции, аккумулируют лектины, участвуют в поддержании внеклеточного матрикса;
  • гранулярные клетки отличаются от сферульных только меньшим размером включений[66].

Ко второй группе относятся:

  • серые клетки, или гликоциты. Они обнаружены у многих обыкновенных губок и содержат многочисленные, ограниченные мембранами яйцевидные включения, а также гликогеновые розетки. Их основная роль заключается в метаболизме гликогена и секреции коллагена, вместе с археоцитами они задействованы в различных морфогенезах;
  • микрогранулярные клетки имеют цитоплазму, заполненную мелкими электроно-плотными клетками. Их функции мало изучены, однако точно известно, что они не участвуют в синтезе коллагена[67].

Перемещение клеток[править | править вики-текст]

Способность большинства клеток, слагающих тело, к свободным перемещениям — отличительная черта губок. Клетки мезохила перемещаются почти постоянно. При перестройке водоносной системы свою локализацию могут менять эндопинакоциты и хоаноциты, благодаря чему образуются новые жгутиковые камеры, сливаются и образуются новые ветви каналов. Это обеспечивает оптимизацию тока воды в теле губки по мере её роста или в связи с изменениями в окружающей среде. Независимые и частые перемещения клеток в телах губок возможны благодаря отсутствию у большинства из них настоящих межклеточных контактов и базальной пластинки[68].

Синцитий стеклянных губок[править | править вики-текст]

Схема строения синцития стеклянной губки
     ток воды     спикулы     основной синцитий     хоаноцитные клетки

У стеклянных губок нет типичных хоанодермы и пинакодермы. Их живая ткань представляет собой трёхмерную сеть, похожую на паутину, которая образована многочисленными тяжами. Мембраны, разделяющие клетки, отсутствуют, и в пределах ткани цитоплазма непрерывна, поэтому ткань стеклянных губок называют трабекулярным синцитием или трабекулярной сетью. Вместо хоанодермы имеется ещё один синцитий — хоаносинцитий, а вместо типичных хоаноцитов — воротничковые тела, у каждого из которых есть воротничок и жгутик, но нет ядра. Воротничковые тела собраны группами в отдельных карманах, окружённых трабекулярной сетью. По сути, воротничковые тела — это выросты одной содержащей ядро стволовой клетки (хоанобласта). Мезохил тянется внутри каждого тяжа трабекулярной сети. Он содержит спикулы, коллагеновые волокна и отдельные клетки: склероциты, археоциты и, скорее всего, половые клетки[69].

Физиология[править | править вики-текст]

Локомоция и изменение формы тела[править | править вики-текст]

Абсолютное большинство губок — это сидячие прикреплённые организмы, однако некоторые виды способны к ограниченной локомоции. Например, пресноводная губка Ephydatia, а также некоторые морские виды могут перемещаться по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Такое перемещение достигается в результате амёбоидного движения пинакоцитов и клеток других типов, которое происходит в той или иной степени согласованно. Некоторые виды, например, Clathrina coriceae, могут сокращаться и изменять диаметр оскулюмов при помощи миоцитов. Благодаря этим механизмам губки могут временно приостанавливать ток воды через свою водоносную систему, например, при увеличении количества взвеси в воде[70]. Взрослые губки всех четырёх классов могут изгонять из себя частички субстрата путём сокращения[71].

Показано, что изменения объёма и формы тела могут быть также эндогенными и иметь суточную ритмичность. Точно не известно, что отвечает за передачу сигнала между клетками в отсутствие нервной системы: клеточная проводимость, химическая диффузия или электрическая проводимость. По-видимому, любой из вариантов может иметь место, так как у губок выявлены биоэлектрические клеточные потенциалы и нейромедиаторы. Более того, в их геномах имеются гены, ортологичные генам, участвующим в функционировании нейросенсорной системы эуметазоев[72]. Однако из-за отсутствия специализированных межклеточных контактов сигнал в теле губки распространяется очень медленно. Исключение составляют стеклянные губки, имеющие синцитиальное строение. Например, у Rhabdocalyptus dawsoni потенциалы действия быстро распространяются по синцитиальным тяжам, в результате чего останавливается биение жгутиков и ток воды через тело[73].

Питание[править | править вики-текст]

Большинство губок отфильтровывают мелкие пищевые частицы из воды, которая протекает через их тело. Размеры частиц обычно находятся в пределах от 50 до 1 мкм, но могут быть и ещё меньше. В эти пределы попадают одноклеточные планктонные организмы, например, динофлагелляты и бактерии, вирусы, мелкий органический детрит и, возможно, даже растворённые в воде органические соединения[74].

У губок нет популяции клеток, специализированной на выполнении пищеварительной функции. В захвате пищевых частиц участвуют почти все покровные клетки и многие клетки внутреннего пространства губки. Показано, что фагоцитарной и пищеварительной активностью обладают хоаноциты, археоциты, экзопинакоциты, эндопинакоциты и базопинакоциты. Захват пищи также может происходить прозопилях и приводящих каналах[35]. Фагоцитарная активность выявлена у миоцитов, секреторных глобулярных клеток, склероцитов, лофоцитов. Мелкие частички могут проникать в мезохил между экзопинакоцитами, однако механизм этого перемещения неясен. Некоторые клетки мезохила могут амёбоидно вытягивать свои отростки в полость приводящих каналов между пинакоцитами и осуществлять фагоцитоз. Однако в большинстве случаев бактерии и прочий пикопланктон[en] захватываются псевдоподиальными выростами хоаноцитов[35].

Хоаноциты могут захватывать частички пищи и базальной частью, и апикальной (в области воротничка). Хоаноциты и пинакоциты, фагоцитировавшие пищевые частицы, или передают их археоцитам, или выделяют их в мезохил экзоцитозом. Археоциты и хоаноциты переваривают пищу в пищеварительных вакуолях[en], а археоциты, по-видимому, способны также запасать питательные вещества (гликоген и липиды). Особо крупные частицы, оседающие в каналах, поглощаются эндопинакоцитами и археоцитами, которые проникают в каналы через слой пинакоцитов или через пороциты. В расщеплении пищи у губок принимают участие ферменты амилаза, липаза, протеаза, эстераза[75][76].

Разнообразие хищных губок. А — Cladorhiza abyssicola, B — Cladorhiza sp., C, D, E, G — Abyssocladia sp., F — Asbestopluma (Asbestopluma) desmophora, H — Asbestopluma hypogea, I — Chondrocladia lampadiglobus

Среди губок известны и плотоядные виды — обыкновенные губки семейств Cladorhizidae[en], а также некоторые виды семейств Guitarridae и Esperiopsidae. Известно всего 137 видов хищных губок[77]. Представители Cladorhizidae питаются рачками и другими мелкими животными, которые прилипают к длинным липким нитям клеточного строения, раскинутым губкой. Когда добыча приклеивается, нить укорачивается, подтягивая жертву к телу губки. Далее губка медленно обволакивает жертву и переваривает её, скорее всего, с помощью археоцитов. Нет никаких доказательств того, что губка использует яд или токсины. Некоторые хищные губки используют для ловли добычи крючкообразные спикулы[78]. Хищные губки лишены хоаноцитов и водоносной системы[79][76], хотя губки рода Chondrocladia[en] используют свою видоизменённую водоносную систему для засасывания добычи внутрь тела. Большинство хищных губок — обитатели больших глубин (до 8840 м)[80][78].

Удалению из тела губки подлежат непереваренные остатки пищи, а также неорганические частицы, попавшие в губку с током воды. Последние удалять необходимо: они могут закупоривать приводящие каналы и нарушать их работу. Застрявшую в приводящем канале частицу фагоцитирует археоцит и далее переносит её ближе к выходу из водоносной системы, выделяя экзоцитозом в отводящий канал. У губок, использующих инородные частицы для постройки скелета, захваченная частица может быть перенесена к месту синтеза элементов скелета[81].

Внутренний транспорт, газообмен и выделение[править | править вики-текст]

Поступление газов и продуктов обмена (главным образом, аммиака) из тела в воду, протекающую по водоносной системе, обеспечивает простая диффузия. Она, возможно, играет некоторую роль и в распространении питательных веществ по телу губки, хотя в основном этим занимаются археоциты. У видов рода Aplysina[en] есть специальные внутренние волокна, по которым, как по рельсам, перемещаются археоциты, наполненные питательными веществами[82].

У стеклянных губок транспорт осуществляется в пределах синцития. После того, как пищевые частицы были захвачены воротничковыми телами и загружены в вакуоли, вакуоли перемещаются по всему синцитию вдоль микротрубочек с помощью моторного белка динеина. Таким же образом происходит перемещение везикул в псевдоподиях фораминифер и в аксонах нейронов некоторых высших животных[82].

Поскольку в пинакодерме и хоанодерме практически нет межклеточных контактов, эти слои клеток не формируют надёжный барьер, разграничивающий мезохил и воду; поэтому вода постоянно поступает внутрь тела губок. В клетках пресноводных губок обычно имеются сократительные вакуоли, осуществляющие осморегуляцию на уровне отдельных клеток, но не всего тела животного[83].

Регуляция тока воды[править | править вики-текст]

Губки обладают различными приспособлениями для регуляции тока воды через водоносную систему. У стеклянных губок жгутики перестают биться, если внутрь губки попадают частицы донных осадочных отложений или повреждена её ткань. При этом по синцитиальной ткани распространяется потенциал действия, и жгутики возобновляют биение тогда, когда их мембранный потенциал достигнет нормального значения. Возможно, потенциал действия вызывает вход кальция в воротничковые тела, и биение жгутика восстанавливается при откачивании кальция из клетки[35].

У губок же с клеточным строением тканей потенциал действия, насколько пока известно, не может распространяться по телу. Однако в ответ на плохое качество воды, физическое или химическое раздражение, или даже в спонтанном ритме такие губки могут медленно сокращать каналы своей водоносной системы, закрывать остии и оскулюм, в результате чего ток воды сильно замедляется или прекращается вовсе. При этом жгутики хоаноцитов не прекращают биений и работают непрестанно, хотя у некоторых хоаноцитов жгутики бьются медленнее, чем у других. Биение жгутиков происходит по синусоиде и в одной плоскости, причём в пределах одной хоаноцитной камеры жгутики каждого хоаноцита бьются в своей плоскости; однако в ответ на повреждающее воздействие (разрыв губки, нехватка кислорода) некоторые жгутики замедляют своё биение и могут даже остановиться на несколько часов. В настоящее время считается, что к мгновенной остановке биения жгутиков способны только стеклянные губки из-за своего синцитиального строения. Стеклянная губка Oopsacas minuta может очень медленно сокращать своё тело, причём сокращения вызываются волнами кальция, проходящими по синцитию. При сокращении тела губки хоаноцитные камеры и отдельные хоаноциты тоже сокращаются[35].

Иммунная система[править | править вики-текст]

У губок имеется эффективная система врождённого иммунитета, которая позволяет губкам отличать прокариот-патогенов, прокариот-эндосимбионтов и прокариот, служащих пищей. Было показано, что при попадании в губку бактерии-эндосимбионты продуцируют особые вещества, например, N-ацилгомосеринлактоны[en] в случае губки Suberites domuncula[en], которые подавляют иммунный ответ и апоптоз. В ответ на эти молекулы губка начинает обильно синтезировать белки эндоцитоза, вероятно, для контроля бактериальной популяции. Некоторые мембранные белки Poribacteria[en] имеют эукариотические домены, ответственные за белок-белковые взаимодействия с эукариотическим внеклеточным матриксом и межклеточную адгезию, что, вероятно, играет роль в распознавании. Патогенные грамположительные и грамотрицательные бактерии несут молекулярные паттерны, ассоциированные с патогенами[en] (PAMP), благодаря которыми опознаются клетками губки. Например, липополисахариды (LPS), являющиеся PAMP грамотрицательных бактерий, распознаются у губок, как и у других Metazoa, Toll-подобными рецепторами, которые запускают иммунный ответ[84].

Губки отторгают трансплантаты от других видов, однако принимают трансплантаты от особей своего вида. У некоторых морских губок ключевую роль в отторжении инородного материала играют серые клетки. При внедрении чужеродного фрагмента серые клетки выделяют химические вещества, тормозящие перемещение клеток в поражённой области, чтобы клетки чужеродного фрагмента не могли воспользоваться транспортной системой губки. После этого серые клетки группируются и выделяют токсины, убивающие все клетки в поражённой области. Такое активированное состояние иммунной системы может сохраняться до трёх недель[85].

Размножение[править | править вики-текст]

У губок имеет место как половое, так и бесполое размножение. Губки могут быть яйцеродящими и живородящими. Яйцеродящие губки обычно раздельнополы, а во втором нередко бывают гермафродитами[86]. Впрочем, известен случай смены губкой её пола в течение года[87].

Половое размножение[править | править вики-текст]

Гонад у губок нет, и образование гамет не приурочено к определённому участку мезохила, так что гаметы распределены по ней равномерно, но при этом всегда находятся от канала или камеры на расстоянии, покрываемом диффузией[88]. Половые клетки образуются путём прямой трансформации из соматических клеток: ядрышковых амёбоцитов и хоаноцитов, но основные стадии развития гамет у губок сходны с таковыми у других животных[86].

При образовании мужских гамет (сперматогенезе) у стеклянных и обыкновенных губок, а также Homoscleromorpha образуются временные сферические образования, окружённые уплощёнными соматическими клетками — сперматоцисты, в которых и протекает сперматогенез. У известковых губок сперматоцист не формируется. В пределах сперматоцисты мужские половые клетки развиваются синхронно, но у Homoscleromorpha в пределах сперматоцисты наблюдается градиент созревания сперматозоидов, что также сближает эту группу губок с эуметазоями. У большинства губок сперматозоиды примитивного типа и имеют большой объём цитоплазмы с несколькими митохондриями; акросомы, как правило, нет. Однако методами электронной микроскопии было установлено, что акросомы есть у сперматозоидов всех Homoscleromorpha и у некоторых обыкновенных губок. У известковых губок спермии атипичные, они имеют сферическую форму и лишены жгутика[89].

Развивающиеся женские гаметы располагаются в хоаносоме диффузно или мелкими группами. У большинства губок в оогенезе не происходит типичного образования желтка; вместо него преобладают различные формы передачи ооцитам от вспомогательных клеток питательного материала, из которого образуется вторичный желток. При этом может происходить фагоцитоз целых клеток или их фрагментов, попадающих в фаголизосомы. Яйцо и вспомогательные клетки иногда заключены в особый фолликул, имеющий стенки клеточного строения[88]. У Homoscleromorpha и яйцекладущих обыкновенных губок желток образуется за счёт эндогенного синтеза. В ооцитах ооплазма не сегрегирована. У яйцеживородящих губок нет яйцевых оболочек, но у яйцекладущих обыкновенных губок в ходе оогенеза образуется примитивная желточная оболочка[90].

В период размножения стенка сперматоцисты разрушается, и сперматозоиды попадают в отводящие каналы (реже — в атриум) и выбрасываются наружу через оскулюмы. Некоторые тропические губки внезапно извергают из оскулюмов молочные облачка спермы. Когда выброшенные сперматозоиды приближаются к другой губке, то вместе с токами воды они переносятся в водоносную систему. Внутри губки они подходят к поверхности хоанодермы или в жгутиковые камеры, где их фагоцитируют, но не переваривают, хоаноциты. Хоаноцит, поглотивший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и превращается в амёбоидную клетку (клетку-носительницу), которая переносит ядро сперматозоида к яйцеклетке и либо передаёт ей ядро, либо фагоцитируется яйцом[88]. Некоторые губки выбрасывают яйцеклетки вместе со вспомогательными клетками в воду. Часто губки выбрасывают яйца и сперму в воду синхронизированно; это называют «курением» или «кипением» губок. У тропической рифовой губки Neofibularia nolitangere[en] синхронизация выброса спермы и яиц очень чёткая, так что происходящее раз в год и длящееся три дня «курение» можно предсказать заранее[91].

Бесполое размножение[править | править вики-текст]

Бесполое размножение описано во всех классах губок и может осуществляться путём фрагментации, геммулогенеза и почкования[92].

Фрагментацию считают наиболее примитивным способом бесполого размножения. Она может происходить во время сильных штормов, из-за хищников (рыб, черепах), инфекционных заболеваний, разрыва или раскола субстрата, в результате чего тело губки распадается на фрагменты. Отделённые куски выживают благодаря способности губок к регенерации (подробнее см. ниже). Они прикрепляются к субстрату, перестраиваются и превращаются в новую губку[93]. Поскольку фрагментация — это не закономерный этап развития губки, а событие, вызванное случайными внешними факторами, никаких цитологических изменений при фрагментации не происходит. Фрагментация наиболее характерна для обыкновенных губок[94].

Почкование — довольно редкий способ размножения губок: как облигатный он выступает в жизненном цикле лишь у представителей двух семейств (Polymastiidae[sv] и Tethyidae[sv]), хотя на нерегулярной основе представлен во многих семействах[95]. При этом у большинства губок (за исключением Homoscleromorpha и Radiospongilla cerebellata) на теле материнской губки образуется плотное скопление клеток — в основном археоцитов. В основе формирования такой почки лежит миграция полипотентных клеток с их последующей дифференцировкой. Эта почка лишена хоаноцитных камер, каналов, оскулюма и после отделения от материнской губки прикрепляется к субстрату; там она начинает расти и формировать водоносную систему. При оседании почки могут сливаться друг с другом, в результате чего развиваются более крупные губки. У Clathrina почки формируются как вздутия концов трубочек, которыми представлено тело губки. У некоторых видов Tethya почки формируются на специальных стебельках, а у Oscarella и Aplysilla они представляют собой папиллы, которые отделяются от родительского организма и дают начало новым губкам[93]. У Homoscleromorpha механизм формирования новой губки совершенно иной: у этих губок почки представляют собой выросты тела родительской губки, и при их образовании не происходит пролиферации, а клеточный состав почки идентичен клеточному составу родительской губки[96].

Геммулы пресноводной губки Spongilla lacustris[en]*, север Франции

Геммулогенез — наиболее сложный тип бесполого размножения губок. Его результатом является образование геммул — покоящихся стадий, предназначенных для переживания неблагоприятных условий, а также распространения губок. Геммулы образуют пресноводные и некоторые морские губки в количестве сотен и тысяч[93]. Снаружи геммула покрыта неклеточной защитной оболочкой, а внутри неё находится масса плюрипотентных клеток и тезоцитов (неактивных археоцитов), заполненных резервным веществом[97]. Периодически тело губки отмирает и полностью распадаются, так что остаются только геммулы[98].

Геммулы чрезвычайно стойки ко многим неблагоприятным факторам и могут прорастать даже после двухмесячного содержания при температуре −80 °C и даже −100 °C. Четверть геммул прорастает после четырёхмесячного обезвоживания при температуре 5 °C[99]. Специалисты, изучающие губок, нередко хранят увлажнённые геммулы в холодильнике и проращивают их для экспериментов или наблюдений[100].

Для многих видов, жизненный цикл которых включает бесполое размножение, характерно чередование полового и бесполого размножения. В частности, в пределах одной губки образование геммул начинается не раньше образования желтка в ооцитах из-за конкуренции за клеточный материал. Этим же обусловлено и снижение активности полового размножения во время бесполого размножения. У многих пресноводных губок бесполое размножение усиливается вслед за половым и завершает активную фазу жизненного цикла в популяциях губок, обитающих в нестабильных условиях[101].

По способности к регенерации губки превосходят всех прочих Metazoa. При повреждении тела губки большая часть археоцитов превращается в пинакоциты и хоаноциты, восстанавливая пинакодерму и хоанодерму; весь процесс занимает несколько дней. Способность к регенерации активно используется в аквакультуре туалетной губки, когда губку режут на части и уже через несколько месяцев из кусочков развиваются полноценные губки. Кроме того, высокая способность к регенерации губок используется исследователями, изучающими их физиологию. Кусочек губки кладут на покровное стекло, к которому губка прирастает, а потом накрывают часть губки вторым покровным стеклом. В итоге образуется очень тонкий слой живой материи, который удобно изучать под микроскопом. При исследовании отдельных клеток губки её расчленяют на отдельные клетки физическим или химическим путём. Если одну из таких клеток положить в сосуд, то на дне сосуда разовьётся одна молодая губка[102]. Интересно, что клетки губок способны реагрегировать с образованием нормальной губки после разделения фрагмента губки на отдельные клетки. Промежуточной стадией этого процесса является образование примморфов — скоплений недифференцированных клеток, покрытых экзопинакодермой. Далее клетки претерпевают трансдифференировку с образованием нормальной губки, причём судьба клетки при трансдифференцировке определяется её положением в многоклеточном агрегате[29].

Развитие[править | править вики-текст]

Яйцекладущие губки выводят зиготы во внешнюю среду, где и происходит их развитие. Для многих губок характерно живорождение, при котором зиготы остаются внутри материнского организма и покидают его уже сформированными личинками. У живородящих губок зародыши развиваются в особых выводковых камерах, сформированных уплощёнными клетками хоаноцитного или амёбоцитного происхождения, а также эндопинакоцитами. По окончании развития стенки выводковой камеры принимают участие в формировании каналов водоносной системы[103]. Зародыши и личинки губок лецитотрофны, то есть питаются желтком[104]. Губки демонстрируют широкое разнообразие вариантов эмбриогенеза и строения личинок, однако их развитие, несмотря на внешние различия, очень схоже на молекулярном уровне (паттерны экспрессии генов, перемещений и гибели клеток и т. п.)[18].

Дробление[править | править вики-текст]

Зигота губок претерпевает полное и равномерное дробление, однако взаимное расположение бластомеров варьирует у разных представителей[105]. В связи с этим у губок выделяют четыре основных способа дробления:

  • неупорядоченное (хаотическое), свойственно Homoscleromorpha и большинству живородящих обыкновенных губок;
  • дробление с чертами радиальности, описано у яйцекладущих обыкновенных губок, а также стеклянных губок;
  • полиаксиальное, описано у Halisarcidae (обыкновенные губки) и Calcinea (известковые губки);
  • инкурвационное дробление, присуще Calcaronea (известковые губки)[106][107].

В связи со слабой специализацией яйцеклетки у всех губок (кроме Calcaronea) дробление, как правило, не характеризуется устойчивостью пространственного расположения бластомеров. Синхронность делений либо совсем отсутствует, либо рано утрачивается. На ранних этапах эмбриогенеза у многих губок из мезохила в зародыш проникают эндосимбиотические бактерии. В некоторых случаях в зародыш внедряются соматические клетки материнского происхождения[108].

У яйцекладущих обыкновенных губок родов Tetilla и Stylocordyla развитие прямое: после дробления сразу же наступает стадия дифференцировки клеток и развитие молодой губки[108].

Эмбриональный морфогенез[править | править вики-текст]

При формировании многоклеточных зародышей (личинок) у губок описаны почти все типы клеточных перемещений, характерные для эуметазоев: морульная деламинация, клеточная деламинация, инвагинация и мультиполярная иммиграция. Однако у губок встречаются и уникальные морфогенезы, не встречающиеся у остальных многоклеточных животных — например, экскурвация, формирование псевдобластулы за счёт вселения материнских клеток в дробящийся зародыш, поляризованная деламинация, униполярная пролиферация и мультиполярная эмиграция[109].

Эмбриональное развитие губок принципиально отличается от такового у эуметазоев. В ходе эмбриогенеза губок не происходит формирования зародышевых листков, то есть отсутствует гаструляция и гаструла, хотя после дробления идёт интенсивный морфогенез и дифференцировка клеток[107]. На поздних этапах дробления, которые обычно именуют бластулой или морулой, у губок начинается дифференциация личиночных клеток. Судьба специализированных личиночных клеток губок (покровных, скелетогенных и других) не гомологична судьбе зародышевых листков эуметазоев, потому что у губок нет частей тела, органов и тканей, гомологичных таковым у эуметазоев. Таким образом, у губок нет и не может быть эктодермы и энтодермы[110].

Личинки и метаморфоз[править | править вики-текст]

У губок описано восемь типов личинок: целобластула, кальцибластула, цинктобластула, амфибластула, дисферула, хоплитомелла, паренхимула и трихимелла[111].

Самые просто устроенные личинки — целобластула и кальцибластула, которые имеют однорядный жгутиковый покров и обширную внутреннюю полость (бластоцель), заполненную бесструктурной жидкостью, отдельными соматическими клетками материнского происхождения и симбиотическими бактериями. Пока целобластула ведёт планктонный образ жизни, некоторые жгутиковые клетки теряют жгутики и мигрируют в бластоцель, так что в конце концов полая целобластула превращается в лишённую полости стерробластулу[112]. Целобластула описана у некоторых яйцекладущих обыкновенных губок, а кальцибластула присуща известковым губкам подкласса Calcinea. У кальцибластул в составе наружного слоя клеток могут находиться отдельные безжгутиковые клетки[111].

Другая однослойная личинка — амфибластула, она тоже представляет собой полый шар. Переднее полушарие амфибластулы сформировано маленькими жгутиковыми клетками, а заднее — безжгутиковыми крупными клетками с зернистой цитоплазмой. В области экватора расположены четыре клетки «креста». В небольшой внутренней полости находятся различные материнские клетки и симбиотические бактерии. Когда амфибластула находится в мезохиле родительской губки, все её жгутики обращены в бластоцель, однако вскоре образуется отверстие, через которое личинка выворачивается жгутиками наружу (инверсия). После этого личинка выходит наружу. Инверсия имеет место у тех губок, у которых яйца образовались из хоаноцитов[112]. Амфибластулы свойственны известковым губкам подкласса Calcaronea[111].

Дисферула — одна из личинок группы обыкновенных губок Halisarca. Внутри личинки находится замкнутый слой жгутиковых клеток, который образовался в результате инвагинации (впячивания) поверхностного жгутикового покрова[113].

Хоплитомелла — это уникальная планктонная личинка сверлящих губок Alectona и Thoosa[en]. Она лишена покровных жгутиковых клеток. Внутри хоплитомеллы находятся хоаноцитные камеры, разнообразные клетки, волокна коллагена и спикулы типа дискотриенов, которых нет у взрослых губок[114].

Наиболее сложно устроены паренхимульные личинки, их организация может варьировать даже в пределах одного рода. Паренхимульные личинки характерны для подавляющего большинства обыкновенных губок. Паренхимула снаружи покрыта одно- или многорядным слоем одножгутиковых клеток, по строению соответствует гипотетической фагоцителле И. И. Мечникова[115]. Внутри личинки располагаются склероциты, археоциты, секреторные клетки, колленциты, а также личиночный скелет, если он характерен для взрослой губки. В связи с этим паренхимулу можно в какой-то степени считать «почти готовой» молодой губкой[112]. Паренхимулы, выходящие во внешнюю среду, характеризуются разной степенью дифференцировки личиночных клеток, а иногда и дефинитивных (то есть присущих взрослой губке)[114].

Трихимелла характерна для многих стеклянных губок[112]. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 ресничек. Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыта синцитиальным слоем пинакодермы, причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой. У трихимелл имеются спикулы стауроактины, отсутствующие у взрослых губок[116].

Для Homoscleromorpha характерна личинка цинктобластула, которая внешне похожа на целобластулу, поскольку образована одним слоем ресничных клеток и имеет обширную внутреннюю полость. Однако клетки наружного слоя соединены десмосомами в апикальной части, а со стороны полости подстилаются базальной пластинкой, поэтому их можно рассматривать как эпителиальные клетки. В районе заднего полюса личинки располагается пояс клеток с внутриядерными паракристаллическими телами. Внутренняя полость личинки содержит материнские клетки и симбиотические бактерии[117].

Для личинок всех типов, кроме хоплитомеллы, характерна переднезадняя полярность. Она проявляется в форме тела, характере ресничного покрова на разных полюсах, в неравномерности окраски, а также на гистологическом уровне (характер распределения различных типов клеток, ориентация и расположение спикул в случае паренхимул, неравномерном распределении симбиотических бактерий в полости личинки в случае цинкобластулы). Многие личиночные структуры при развитии личинки отмирают и не сохраняются у взрослых особей. К числу таких структур относится личиночный ресничный покров, выполняющий локомоторную, прикрепительную и, возможно, трофическую функции, а также личиночный скелет[117].

Все личинки губок — лецитотрофные: используют в качестве источника энергии гранулы желтка и липидные гранулы, не израсходованные в ходе эмбриогенеза. В связи с лецитотрофностью личинки губок живут относительно недолго[112]. Впрочем, паренхимулы некоторых обыкновенных губок могут при помощи жгутиковых клеток фагоцитировать органические частицы из внешней среды[117]. Обычно выход личинок стимулируется светом и происходит, как правило, на рассвете[112]. Многие личинки движутся в воде штопорообразно. Особенности движения губок, скорее всего, обусловлены расположением ресничек, которое сильно варьирует у разных групп[91].

У личинки обыкновенной губки Amphimedon queenslandica[en] известно 3 типа клеток, которые могут выполнять сенсорную функцию. На заднем конце личинки имеются специализированные фоторецепторные клетки, образующие кольцо пигментированных клеток с фотосенсорными мембранами и длинными ресничками; они регулируют фототаксис. Второй тип сенсорных клеток — глобулярные клетки, заполненные везикулами; они экспрессируют ряд постсинаптических генов. Наконец, на переднем конце личинки располагается группа клеток, снабжённых одной ресничкой. Они соединены с другими клетками специальными контактами, но химических синапсов обнаружено не было[71].

Личинки губок могут быстро реагировать на стимулы из окружающей среды с помощью ряда ориентирующих поведенческих программ, таких как геотаксис, фототаксис и реотаксис. Кроме того, они могут выбирать субстрат, на который впоследствии опустятся[71].

По прошествии определённого времени (от нескольких часов до нескольких дней) личинки оседают на дно и приступают к поискам подходящего места для прикрепления[112]. Метаморфоз личинок губок начинается с прикрепления личинки к субстрату. Далее образуются экзопинакодерма и базопинакодерма, развиваются хоаноцитные камеры (или хоанодерма у асконоидных представителей) и каналы, соединяющиеся с ними, образуются поры и оскулюм. Одновременно происходит синтез спонгина, спикул и основного вещества мезохила. Однооскулюмная особь, формирующаяся непосредственно из личинки и имеющая водоносную систему, отличную от таковой у взрослых форм, у известковых губок имеет асконоидное строение и называется олинтус. Олинтус имеет единственную мешковидную хоаноцитную камеру и апикальный оскулюм. У обыкновенных губок и Homoscleromorpha эта стадия имеет сиконоидное или лейконоидное строение и называется рагон; он имеет один оскулюм и несколько хоаноцитных камер[107]. У большинства паренхимульных личинок в ходе метаморфоза происходит деструкция покровных клеток, и новые покровы молодой губки формируются внутренними клетками. У амфибластул, кальцибластул, целобластул, цинктобластул и личинок Halisacra в ходе личиночного морфогенеза дифференцируются только наружные клетки[118].

Типы развития[править | править вики-текст]

Под типом развития понимается комплекс связанных друг с другом унаследованных и приобретённых морфогенетических процессов. У губок известно 8 типов развития, названных по характерным личинкам. Они перечислены в следующей таблице.

Типы развития губок
Тип Таксон Яйцо Дробление Личинка Метаморфоз Бесполое размножение Источник
Амфибластульный Calcaronea (известковые губки) Изолецитальное, олиголецитальное, овальной формы Полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное Амфибластула По мезенхимному типу: жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало хоаноцитам, клеткам мезохила, склероцитам и эндопинакоцитам, зернистые безжгутиковые клетки дают экзо- и базипинакодерму Почкование [119]
Кальцибластульный Calcinea (известковые губки) Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, полиаксиальное, имеется полость дробления Исходно целобластульная личинка приобретает переде-заднюю полярность и становится кальцибластулой. Основной тип клеток личинки — жгутиковые клетки. Есть специальные межклеточные контакты. По мезенхимному типу Почкование [120]
Трихимелльный Стеклянные губки Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное Трихимелла, имеются пробковые контакты Не описан Разные виды [121]
Дисферульный Halisarcida (обыкновенные губки) Изолецитальное, полилецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное, полиаксиальное, имеется полость дробления. Целобластула, паренхимула, дисферула. Личинки полностью покрыты жгутиками. Имеются адгезивные контакты Смешанный: экзопинакодерма развивается по эпителиальному типу из жгутиковых клеток заднего полюса личинки, а базопинакодерма, экдопинакодерма и хоанодерма по мезенхимному Не известно [122]
Паренхимульный Обыкновенные губки Строение варьирует Полное, асинхронное, неупорядоченное Паренхимула По мезенхимному типу, сопровождается миграцией жгутиковых клеток внутрь и внутренних наружу. Полный или частичный фагоцитоз жгутиковых клеток личинки Почкование, фрагментация, геммулогенез [123]
Прямое развитие Обыкновенные губки Мелкие, изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации Полное, равномерное, асинхронное Морульная деламинация Нет Почкование [124]
Целобластульный Обыкновенные губки Яйца окружены слоем коллагена и слизи, изолецитальные, олиголецитальные, неполяризованные Полное, равномерное, может быть радиальным Целобластула; адгезивные межклеточные контакты Часть жгутиковых клеток выселяется внутрь и образует хоаноциты и пинакоциты, оставшиеся на поверхности — пинакоциты Почкование [125]
Цинктобластульный Homoscleromorpha Изолецитальное, полилецитальное, полярность не выражена, специализированных питающих клеток нет Полное, равномерное, асинхронное, неупорядоченное Исходно целобластула, превращающаяся в цинктобластулу. Базальная пластинка, десмосомы По эпителиальному типу Почкование и фрагментация [126]

Продолжительность жизни[править | править вики-текст]

Monorhaphis chuni — долгожитель среди губок, достигающий возраста 11 тысяч лет

Продолжительность жизни губок колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до десятков и сотен лет. В умеренных широтах она составляет от одного года до нескольких лет, причём пресноводные виды губок обычно живут всего несколько месяцев, но в некоторых случаях могут создавать многолетние образования особого рода. Однако морские тропические губки, а также глубоководные виды живут очень долго — до 200 лет и более[25][127]. Долгожителем среди губок, вероятно, является Monorhaphis chuni[sv] — возраст экземпляра, добытого в 1986 году в Восточно-Китайском море на глубине 1110 м, оценивается в 11 (±3) тысяч лет[128].

Способность к половому размножению некоторые виды приобретают в возрасте 2—3 недель, а другие — только при достижении возраста в несколько лет. В целом губки растут относительно медленно (наибольшая скорость роста отмечена у форм с коротким сроком жизни). Рост и возраст губок сильно зависит также от внешних факторов — например, годичного перепада температур. Некоторые губки (Sclerospongia) отличаются очень низкой скоростью роста, давая прирост около 0,2 мм в год, так что возраст таких экземпляров диаметром 1 м может составлять 5000 лет[25][127]. В то же время некоторые виды растут со скоростью в несколько дециметров за год. Молодая губка растёт сравнительно быстро, но с увеличением объёма тела скорость её роста уменьшается[129].

Молекулярная биология[править | править вики-текст]

Особенности геномов губок были изучены на примере обыкновенных губок Suberites domuncula[sv] и Geodia cydonium[sv]. Они имеют относительно большие геномы (1670 мегабаз, масса геномной ДНК около 1,7 пг). Кроме того, было показано, что геномы губок состоят в основном из последовательностей, представленных в геноме лишь по одному разу (без повторов)[130]. Гены губок содержат мало интронов, особенно это касается генов, кодирующих белки, и их интроны довольно короткие: длина большинства из них составляет 0,1—2 килобазы, и ни один из найденных интронов не имел длину более 5 кб[131]. Ядерный геном губок содержит гены ParaHox[en], входящие в состав гомеобоксных генов. Ситуация с наличием у губок других ключевых для многоклеточных животных гомеобоксных генов — Hox-генов — менее ясна[132]. У многих губок хромосомы очень маленькие, и в кариотипах обильно представлены микрохромосомы[19].

В митохондриальной ДНК (мтДНК) губок имеются интроны, хотя у большинства Metazoa интронов в мтДНК нет (исключения составляют только кораллы и актинии)[133]. У известковых губок мтДНК имеет линейную структуру, а не кольцевую, как у большинства Metazoa. Так, у Clathrina clathrus[en] митохондриальная ДНК представлена 6 линейными хромосомами. Кроме того, у этой губки в митохондриях происходит модификация тРНК, а рРНК фрагментированы[134]. Следует подчеркнуть, что у разных губок в митохондриях наблюдаются различные отличия от стандартного генетического кода. Так, у стеклянных губок кодон AGR кодирует не аргинин, а серин, а у известковых губок Sycon ciliatum[en], Sycon coactum и Petrobiona massiliana — глицин или серин. Кроме того, у P. massiliana кодон AUA кодирует не изолейцин, а метионин. У известковых губок Clathrina clathrus и Clathrina aurea[en] кодон UAG не терминаторный, а кодирует тирозин, а кодоны CGN (N — любой нуклеотид) кодируют глицин вместо аргинина. Наконец, у известковой губки Leucosolenia complicata кодоны AGR начали кодировать метионин[135].

У губок идентифицированы многие гены и белки, ответственные за организацию их тела. Идентифицированы молекулы адгезии, обеспечивающие взаимодействие клеток друг с другом, а также с межклеточным матриксом. Важнейшая молекула, обеспечивающая взаимодействие двух клеток — фактор агрегации (AF). Галектин[en] обеспечивает связь AF с мембранным клеточным рецептором агрегации (AR). Ключевые белки межклеточного матрикса — коллаген- и фибронектин-подобные белки — взаимодействуют интегринами, расположенными в клеточной мембране. У губок был идентифицирован по крайней мере один морфоген — миотрофин[en], скорее всего, он участвует в формировании оси тела. Кроме того, у губок появляются многие семейства белков, характерные для прочих Metazoa: белки межклеточного матрикса (коллаген, белки, содержащие домены FN3-, SRCR, SCR); белки, участвующие в передаче сигнала (тирозинкиназы); белки врождённого иммунитета (цитокины, (2—5)А-синтетаза, вариабельные Ig[en]-подобные домены)[20]. Таким образом, данные молекулярной биологии указывают на то, что губки — это не неорганизованные скопления клеток, а сложно организованные животные с определённым планом тела[136].

У губок нет настоящих нейронов и нервной системы, однако у них имеются гены, связанные с функционированием нейронов, поведенческие реакции на внешние стимулы и сенсорные клетки, участвующие в восприятии сигналов и экспрессирующие гены, характерные для нейронов. Секвенирование генома[en] обыкновенной губки Amphimedon queenslandica[en], а также анализ транскриптомов губок различных классов показал, что у губок есть много генов, которые у стрекающих и двусторонне-симметричных животных характерны для клеток нервной системы. В их числе гены, связанные с быстрой синаптической передачей: потенциал-зависимые ионные каналы, нейросекреторные белки группы SNARE (синтаксин1, SNAP-25, синаптобревин); гены, связанные с первичным определением нейрогенных полей (в том числе белки сигнального пути Notch—Delta[en]); ферменты, связанные с синтезом нейромедиаторов (в том числе декарбоксилаза ароматических аминокислот и триптофангидроксилаза); большая часть генов постсинаптических окончаний (NOS, цитрон и ионотропные глутаматные рецепторы[en])[71]. При этом натриевые каналы[en], имеющиеся у хоанофлагеллят, у губок отсутствуют[35].

Распространение[править | править вики-текст]

Карта количества видов губок по регионам

Губки распространены по всему миру. Большинство видов населяет океанские воды от полярных областей до тропических регионов[25][85]. При этом наибольшего видового разнообразия губки достигают именно в тропических и субтропических районах Мирового океана[25]. 219[137] видов (по другим данным, около 150[27]) обитают в пресных водоёмах.

Большинство видов живёт в спокойных и чистых водах, поскольку частицы ила и песка, взвешенные в воде или поднятые со дна течениями, могут закупорить поры в телах губок, затруднив тем самым процессы дыхания и питания[138]. Поскольку губки ведут прикреплённый сидячий образ жизни, для своего развития и роста они нуждаются в твёрдом субстрате. В связи с этим скопления губок возникают в местах, где на дне имеются каменистые материалы: камни, валуны, галька и т. п.[25] Однако некоторые виды способны закрепляться в мягких осадочных придонных отложений при помощи корнеподобного основания тела[139][27].

Большинство губок обитают на небольших глубинах: до 100—500 м. С увеличением глубины количество видов губок уменьшается. На глубинах свыше 1000—1500 м губки обычно встречаются довольно редко, так что количество глубоководных видов невелико[25][27].

В умеренных водах губки более многочисленны, но менее разнообразны, чем в тропиках[25]. Вероятно, это связано с тем, что в тропиках встречается немало организмов, питающихся губками[140]. Стеклянные губки наиболее многочисленны в полярных водах, а также на больших глубинах умеренных и тропических морей, поскольку их пористое строение тела позволяет им с минимальными затратами извлекать пищевые частицы из этих бедных пищей вод. Обыкновенные губки и известковые губки многочисленны и разнообразны в более спокойных неполярных водах[26].

Губки, обитающие в приливо-отливных зонах, хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на открытом воздухе, когда во время отлива они выступают из воды. При этом устья и поры у них закрываются, что предотвращает излишнюю потерю влаги и высыхание[25].

Среди эндемиков выделяются губки озера Байкал[141], представленные эндемичным семейством Lubomirskiidae[en], которое объединяет 4 рода и 13 видов[142].

Различия в местообитаниях различных классах губок указаны в следующей таблице[85]:

Тип вод[85] Глубина[85] Тип поверхности[85]
Известковые губки Морские Менее 100 м Твёрдые
Стеклянные губки Морские Большие глубины Мягкие или твёрдые осадки
Обыкновенные губки Морские, пресные (около 80—90 % всех известных видов губок)[143] От приливной зоны до абиссали;[85] хищные обыкновенные губки могут быть найдены на глубине 8840 м[80] Любые

Губковые рифы и сообщества[править | править вики-текст]

Глубоководная стеклянная губка Euplectella aspergillum на глубине 2572 м у побережья Калифорнии

Особым видом рифов являются губковые рифы[144]. Подобные рифы ранее были широко распространены в истории Земли[145]. Наиболее ранние из них датируются среднем триасом (245—208 млн лет назад), а своего наибольшего процветания они достигли в конце юрского периода (208—146 млн лет назад). В это время система губковых рифов, образованная преимущественно шестилучевыми губками и имеющая длину около 7 тысяч км, пересекала поперёк северный бассейн древнего океана Тетис; она является наиболее крупной среди известных конструкций, созданных когда-либо живыми организмами. Резкое сокращение количества губковых рифов произошло в меловом периоде на фоне всё возрастающего доминирования коралловых рифов[146].

Мелководные губковые рифы ныне отсутствуют, и все известные подобные рифы являются глубоководными[147]. Современные губковые рифы нуждаются в уникальных условиях существования, которые могут объяснить их редкость. Они возникают в желобах континентального шельфа, в местах с оптимальными для их развития условиями: со сравнительно низкой скоростью осадконакопления, с высокими скоростями течения[145], высокой концентрацией в воде диоксида кремния и низкой концентрацией кислорода, со стабильным морским дном, состоящим из камней, крупного гравия и крупных валунов, при температурном режиме воды 5,5-7,3 °C[146]. Губковые рифы в настоящее время известны на западе Канадского континентального шельфа[148], широко распространены в Северной Атлантике, в канадской Арктике и на континентальном шельфе в Антарктике[147]. Сформированный кремниевыми губками (Demospongiae) риф существует в Северном Ледовитом океане у острова Аксель-Хейберг[149]. Четыре рифа, образованные шестилучевыми губками в заливе Королевы Шарлотты на расстоянии 70-80 км от береговой линии и на глубине 165—240 м, занимают площадь 700 км² морского дна[147]. Некоторые губки из рода Heterochone[sv] в северной части Тихого океана могут создавать рифы высотой более 20 м, простирающиеся на несколько километров. Также вдоль глубоководных коралловых рифов обычно тянется зона обломков кораллов, в которой доминируют губки, среди которых имеются виды, разрушающие мёртвые кораллы[150]. В юго-западной части Баренцева моря имеются глубоководные сообщества губок и плеченогих[145].

Взаимоотношения с другими организмами[править | править вики-текст]

Симбиотические ассоциации[править | править вики-текст]

Губки могут вступать в симбиотические отношения с представителями большинства групп организмов[151]: с водорослями[152], грибами[153], прокариотами[154] и др.

Представители типа Porifera предоставляют среду обитания для многих одноклеточных и многоклеточных организмов. Многоклеточные организмы обычно выступают комменсалами и поселяются на поверхности тела губки и в её внутренних полостях, не мешая её жизнедеятельности[155]. Среди эндобионтов губок отмечены стрекающие, турбеллярии, немертины, сипункулиды, полихеты, моллюски, ракообразные, многоколенчатые, иглокожие, асцидии и рыбы[156].

Одноклеточными симбионтами губок могут быть динофлагелляты, зоохлореллы, красные водоросли, нитчатые зелёные водоросли, а также грибы[155]. Наиболее часто находятся в симбиотических отношениях с различными водорослями, которые обусловливают их зелёную окраску, пресноводные губки[25].

Те губки, в которых поселяются фотосинтезирующие эндосимбионты, выделяют в три раза больше кислорода, чем поглощают, а также продуцируют больше органического вещества, чем потребляют. Такая роль губок в образовании первичной продукции особенно важна в австралийском Большом Барьерном рифе, но в Карибском море она не столь велика[157].

Однако особенно важными симбионтами губок являются облигатные видоспецифичные автотрофные или неавтотрофные прокариоты (бактерии и археи), которые поселяются в мезохиле. Взаимодействие между губками и этими микроорганизмами может происходить по-разному. Уникальность симбиоза губок с прокариотами заключается в том, что все исследованные к настоящему времени виды губок имеют симбиотические ассоциации с одним или более видами бактериальных симбионтов[154][158][159][160].

Прокариотические симбионты, как правило, располагаются между элементами мезохила и физически отделены от воды пинакодермой. Однако известны губки, у которых симбионты внутриклеточные: они локализованы в специальных клетках — бактериоцитах[161]. Биомасса прокариотических эндосимбионтов может быть весьма значительной и составлять до 40 % (и даже до 60 %) массы губки-хозяина, а концентрация бактериальных симбионтов в губке может на 2-3 порядка превышать концентрацию прокариотических организмов в окружающей водной среде[162]. Прокариоты могут проникать в тело губки двумя путями: из воды в окружающей среде, или же путём вертикального переноса от материнской губки к следующему поколению через яйца или личинки; возможность вертикального переноса прокариотических симбионтов говорит об их исключительной важности для жизни губок. Губкам удаётся поддерживать разнообразные, но в то же время специфичные микробные сообщества внутри себя — несмотря на то, что вместе с током воды при фильтрационном питании в их тела проникает множество морских микроорганизмов[163].

Внутри губок поселяются прокариоты самого разнообразного систематического положения, относящиеся примерно к 20 бактериальным филам, причём представители одной филы — Poribacteria — встречаются исключительно в губках. Симбиотические прокариоты могут принимать участие в разнообразных физиологических процессах губок — например, в круговороте нерастворимых белков и структурных перестройках органического скелета и внеклеточного матрикса. Многие прокариоты-симбиоты синтезируют антибиотики и вещества с резким запахом, отпугивающим хищников. Они также могут служить дополнительным источником питания губок, причём могут поглощаться как сами прокариоты путём фагоцитоза, так и продукты их жизнедеятельности[164]. Можно сказать, что губка-хозяин и населяющие её микроорганизмы метаболически связаны и обмениваются соединениями азота, продуктами фиксации СО2, вторичными метаболитами и полученными из воды органическими соединениями[163]. Например, внутри губки Lophophysema eversa живут автотрофные микроорганизмы, способные окислять аммоний, нитрит и сульфид и потому играющие важную роль в круговороте углерода, азота и серы в теле губки. Кроме того, они нейтрализуют токсичные для губки-хозяина аммоний, нитрит и сульфид[165].

Губки вступают в разнообразные взаимоотношения с другими животными. Например, довольно крупная губка Lissodendoryx colombiensis[sv], живущая на каменистых субстратах, может также заселять заросли морских трав. При этом она позволяет окружать и обрастать себя губкам, живущим в морских травах и опасным для местных морских звёзд; таким образом, Lissodendoryx colombiensis обеспечивает себе защиту, а губки зарослей морских трав получают возможность жить на некотором поднятии относительно морского дна[166].

Креветка Synalpheus fritzmuelleri, обитающая внутри губок

Особенным разнообразием отличаются взаимоотношения между ракообразными и губками[25]. Многие виды мелких веслоногих и равноногих рачков, бокоплавов сожительствуют или паразитируют в губках. Часто десятиногие раки и креветки используют губок в качестве убежища от врагов. Креветки рода Synalpheus[en] из семейства Alpheidae[en] образуют колонии внутри губок, причём каждый вид креветок населяет только определённый вид губок; благодаря этому род Synalpheus является одним из самых многочисленных родов ракообразных. Вид Synalpheus regalis использует губок не только для питания, но также для защиты от других креветок и хищников. В одной губке может жить 16 тысяч особей креветок, питающихся самыми крупными частицами, попадающими внутрь тела губки при фильтрационном питании[167][168]. В другом семействе креветок — Spongicolidae — практически все представители являются облигатными симбионтами глубоководных стеклянных губок (только в роде Microprosthema[sv] известны свободноживущие формы)[169]. В частности, самец и самка из рода Spongicola поселяются в полости стеклянной губки Euplectella oweni на стадии личинки, а во взрослом состоянии выйти за остов губки уже не могут[25].

Волосатый краб с губкой на спине

Часто непривлекательность губок для хищников используют некоторые крабы (например, волосатый краб (Dromia personata)), которые носят на себе куски губок, поддерживая их задней парой своих конечностей. Со временем губка приобретает форму панциря[170][171]. Острорылый краб Oregonia gracilis[en] прикрепляет губок, водоросли и сидячих животных к своему панцирю, так что на его спине образуется микросообщество, маскирующее краба[172]. 13 видов раков-отшельников могут образовывать симбиоз в форме комменсализма с пробковой губкой (Suberites domuncula)[173]. Последняя селится на пустой раковине брюхоногого моллюска, и в этой же раковине поселяется рак-отшельник. Со временем вся раковина обрастает губкой; внутри последней образуется спиральная полость, в которой живёт рак-отшельник[25].

Некоторые животные используют в качестве защиты отдельные иглы губок, в массе откладывающиеся после их гибели на дне. Эти животные сооружают свои домики частично или полностью из спикул и игл губок (фораминиферы, некоторые черви, голотурия Pseudostichopus trachus и др.)[25].

Иногда на губках могут поселяться сидячие, прикреплённые животные, к числу которых относятся различные усоногие раки (в частности, балянусы). На корневом пучке игл ряда видов стеклянных губок часто встречаются морские уточки, а также могут селиться колониальные кораллы (Palythoa). На некоторых губках (Axinella) постоянно поселяется корковая актиния (Parazoanthus axinellae)[25].

Естественные враги и защита от них[править | править вики-текст]

Раковина мёртвого двустворчатого моллюска Mercenaria mercenaria[en] из Западной Атлантики, испещрённая дырами, просверленными губкой семейства Clionaidae
Мавританский идол — один из немногих видов рыб, специализирующихся на питании губками, которые могут составлять до 86 % содержимого их желудка[174]
Агелиферин

Многие губки имеют спикулы, которые защищают их от поедания иглокожими и другими хищниками[157]. Тем не менее, морские черепахи охотно питаются губками, и кремнезёмные спикулы могут составлять до 95 % их фекалий. Губки являются типичными пассивно-ядовитыми животными, использующими для зашиты от врагов свои токсичные метаболиты[175], включая природные галоалкалоиды[176]. Первым токсином, выделенным из губок (Suberites domuncula[en]) стало вещество, получившее название суберитин[175]. Токсины группы бромфакелинов впервые были выделены из губки Phakellia flabelata[sv]; токсин, близкий по структуре дибромизофакелину обнаружен в губке Acanthella carteri[sv][176]. Пиррольные алкалоиды широко встречаются среди губок, особенно представителей семейства Agelasidae[en][176]. Показано, что 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. В тоже время среди рыб встречаются виды, специализированные на питании губками (мавританский идол, рыбы-ангелы рода Apolemichthys[en][177], рыбы-бабочки рода Coradion[en][178] и др.)[85]. Голожаберные моллюски группы Doridacea[en] проявляют узкую специализацию, питаясь только определёнными видами губок.

Токсины, выделяемые губками, могут быть направлены также против других сидячих организмов (например, мшанок и асцидий), чтобы они не поселялись на губках и в непосредственной близости от них, благодаря чему губки могут успешно завоёвывать новые площади для жизни. Примерами таких токсинов могут служить агелиферин[en] и дибромагеласпонгин, синтезируемые губками из рода Agelas[en]. Карибская губка Chondrilla nucula[en] выделяет токсины, которые убивают коралловые полипы, и губка растёт на их скелетах. Органические соединения, похожие по своей структуре на гимениалдисины, а также 2-бромалдизин, характеризующиеся умеренным противомикробным действием, найдены в различных видах губок[176].

Многие губки обладают сильным запахом, например, «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis[sv]. Некоторые виды могут вызывать у человека дерматиты при непосредственном контакте[175]. Например, прикосновение к карибской «огненной» губке Tedania ignis[sv] может вызвать сильное раздражение кожи[179].

Стеклянные губки не синтезируют токсинов, потому что на больших глубинах, в которых они живут, хищников мало[138].

Sisyra terminalis — насекомое из семейства сизирид

Существует семейство сетчатокрылых насекомых — сизириды (Sisyridae), представители которого паразитируют на пресноводных губках. Самка откладывает яйца на растения, свисающие над водой. После вылупления личинки попадают в воду и ищут губок, которыми будут питаться. Их удлинённый ротовой аппарат предназначен для того, чтобы пробивать покровы губки и сосать жидкость из её тела. У некоторых видов личинки прикрепляются к поверхности губки, в то время как у других они поселяются во внутренних полостях её тела. Полностью сформированная личинка выходит из воды и свивает кокон, в котором окукливается[180].

Преимущественно губками питаются брюхоногие моллюски из семейства плевротомарий[181]. Специализируются на питании губками и некоторые морские звёзды (например, виды рода Henricia[en])[182].

Болезни[править | править вики-текст]

Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Синдром красных полос у губки Aplysina

Наиболее часто заболевания отмечаются среди губок Папуа-Новой Гвинеи, Мексики и Большого Барьерного рифа. Несмотря на огромное экологическое и экономическое значение, заболевания губок изучены плохо. Известно, что в роли патогенов могут выступать грибы, вирусы, бактерии (включая штаммы родов Bacillus и Pseudomonas[en]). Показана связь эпидемий заболеваний среди губок и условий окружающей среды, таких как изменение климата[183].

Карибские губки рода Aplysina[en] страдают от особого заболевания, известного как «синдром красных полос». На телах больных губок образуется одна или несколько полос ржавого цвета, иногда окружённые полосами мёртвых тканей. Тело губки может быть целиком окружено такими поражениями. Болезнь, по-видимому, является заразной, и на Багамских рифах заражены около 10 % особей Aplysina cauliformis[184]. Яркий цвет полосы имеют из-за цианобактерии, однако неизвестно, ответственна ли она за возникновение болезни[184][185].

Прочее[править | править вики-текст]

Сверлящие губки семейства Clionaidae[en] секретируют особые вещества, продуцируемые археоцитами и позволяющие им вбуравливаться в камни, кораллы и раковины мёртвых моллюсков[186].

Дельфины афалины из залива Шарк в Западной Австралии используют губки интересным образом: они прикрепляют губки к своему роструму, чтобы защитить его от повреждений во время поиска пищи в песчаном дне[187]. Этот вид поведения, получивший названия спонгинг, известен только у афалин из залива Шарк, причём чаще всего спонгинг демонстрируется самками. Было показано, что матери учат спонгингу своих дочерей, причём все дельфины, демонстрирующие спонгинг, приходятся друг другу близкими родственниками (так что спонгинг, по-видимому, является недавним приобретением)[188][189].

Эволюционная история[править | править вики-текст]

Ископаемые останки[править | править вики-текст]

Raphidonema faringdonense — ископаемая губка из мелового периода Англии

Известно, что обыкновенные губки, но не эуметазои, могут синтезировать 24-изопропилхолестан[en] — стабильное производное 24-изопропилхолестерола. Было показано, что к синтезу 24-изопропилхолестана неспособны и хоанофлагелляты — ближайшие одноклеточные родственники животных, поэтому по наличию 24-изопропилхолестана в ископаемых останках можно судить о существовании губок в то время[190]. По данным 2005 года, древнейшие находки 24-изопропилхолестана имеют возраст 1800 млн лет[191], однако более точный анализ показал, что этот биомаркер появился лишь незадолго до окончания протерозойского оледенения, то есть 635 млн лет назад[192]. Таким образом, доказательства существования губок до протерозойского оледенения отсутствуют. Более того, 24-изопропилхолестан — «биомаркер губок» — мог синтезироваться и другими организмами, например, морскими водорослями[193].

Хотя молекулярные часы и биомаркеры свидетельствуют о том, что губки существовали задолго до кембрийского взрыва, кремниевые спикулы, похожие на спикулы обыкновенных губок, появляются в геологической летописи только начиная с кембрия[194]. Впрочем, имеются неподтверждённые данные о находках кремниевых спикул в камнях, имеющих возраст 750 миллионов лет[195]. Хорошо сохранившиеся древнейшие ископаемые останки губок, найденные в формации Доушаньто, имеют возраст 580 млн лет и относятся к эдиакарскому периоду. Эти ископаемые останки, в которых различимы спикулы, пинакоциты, пороциты, археоциты, склероциты и внутренние полости, были отнесены к обыкновенным губкам. Другие возможные обыкновенные губки были найдены в раннекембрийских отложениях в маотяньшаньских сланцах и имели возраст от 525 до 520 млн лет[196]. Древнейшие ископаемые останки стеклянных губок имеют возраст 540 млн лет и были найдены в каменистых породах Австралии, Китая и Монголии[197]. У ранних кембрийских губок из Мексики, относящихся к роду Kiwetinokia, подтверждено слияние нескольких маленьких спикул с образованием одной большой спикулы[198]. Спикулы из карбоната кальция, присущие известковым губкам, были найдены в Австралии в ранних кембрийских породах возрастом от 530 до 523 млн лет. Пресноводные губки появились гораздо позже. Самые ранние ископаемые останки пресноводных губок относятся к среднему эоцену и имеют возраст от 48 до 40 млн лет[197]. Хотя 90 % современных губок относятся к обыкновенным губкам, ископаемые останки представителей этой группы более редки, чем останки губок других групп, поскольку их скелет образован относительно мягким, плохо фоссилизирующимся спонгином[199]. Появление эндосимбионтов внутри губок относится к раннему силуру[200].

Филогения[править | править вики-текст]

Хоанофлагеллят
Современные представления о месте Porifera в системе Metazoa[132]


Choanoflagellata



Porifera


Demospongiae



Hexactinellida





Calcarea



Homoscleromorpha






Placozoa



Eumetazoa





Филогенетические связи классов губок[201]

Как уже отмечалось в разделе «История изучения», на протяжении бо́льшей части XX века губок (тип Porifera) включали в состав Metazoa (настоящих животных) и противопоставляли в качестве группы Parazoa всем остальным их представителям (Eumetazoa)[15]. При этом монофилия Porifera обычно не ставилась под сомнение[202], а вот в отношении Metazoa в целом такие сомнения возникали. В 1970—1980 гг. ряд зоологов придерживался гипотезы о независимом происхождении губок (совместно с хоанофлагеллятами) и Eumetazoa от одноклеточных предков (предположительно, от празинофитовых водорослей[en])[203][204].

Применение методов молекулярной филогенетики положило конец сомнениям в единстве Metazoa; выяснилось также, что хоанофлагелляты — сестринская группа для Metazoa в целом[205]. Однако данные молекулярных исследований в отношении монофилии губок оказались противоречивыми. Так, результаты ряда исследований, полученных начиная с 2001 года, свидетельствовали о том, что одни группы губок в систематическом отношении ближе к эуметазоям, чем другие группы. Это означало парафилию Porifera: получалось, что последний общий предок губок был предком не только губок, но и эуметазоев. Анализ генов рРНК, проведённый в 2001 году, показал, что наиболее фундаментальные отличия внутри губок имеются между стеклянными губками и всеми остальными губками, а эуметазои наиболее близки к известковым губкам[202]. Два анализа 2007 года, основанных на отличиях в генах рРНК и в спикулах соответственно, показали, что стеклянные губки и обыкновенные губки гораздо более близки друг к другу, чем каждая из этих групп к известковым губкам, а последние, в свою очередь, наиболее близки к эуметазоям[197][206].

Другие анатомические и биохимические данные говорят о близости эуметазоев и Homoscleromorpha — класса губок, который долгое время рассматривали в составе обыкновенных губок. Анализ ядерной ДНК, проведённый в 2007 году и не включающий стеклянных губок и гребневиков, показал, что самой близкой к эуметазоям группой губок является класс Homoscleromorpha, следующей по близости — известковые губки, а обыкновенные губки являются эволюционными «тётками» для обеих групп[207]. Сперматозоиды Homoscleromorpha имеют ряд общих черт со сперматозоидами эуметазоев, которые отсутствуют у всех прочих губок. И у Homoscleromorpha, и у эуметазоев слои клеток прикрепляются к похожей на ковёр базальной мембране, состоящей в основном из белка коллагена типа IV, который не обнаружен у остальных губок. Впрочем, спонгин, поддерживающий мезохил обыкновенных губок, близок к коллагену типа IV[208].

Итак, согласно приведённым выше данным, губки представляют собой наиболее ранние ответвления клады настоящих многоклеточных животных (Metazoa). Однако в 2008 году был проведён анализ 150 генов 21 биологического вида (от грибов до человека; губки в этом анализе были представлены всего двумя видами), который показал, что в самом основании древа Metazoa лежат не губки, а гребневики. Если его данные верны, то либо гребневики получили все свои сложные структуры независимо от Metazoa, либо предки губок имели гораздо более сложное строение, и все современные губки представляют собой кардинально упрощённые формы[209]. Полученные позднее данные поддерживают версию о том, что гребневики являются группой, сестринской к остальным метазоям[210][211][212][213]. Последние данные по морфологии, особенностям развития и молекулярной биологии (в частности, анализ митохондриальной рибосомной ДНК, а также 18S и 28S ядерной митохондриальной ДНК[214]) говорят о том, что губки всё же являются монофилетической группой и вместе со стрекающими выступают как сестринские группы по отношению к двустороне-симметричным животным[215].

В пределах типа губок стеклянные и обыкновенные губки считаются наиболее близкими друг к другу как по молекулярным, так и по анатомическим и палеонтологическим данным. Подтверждена монофилия стеклянных губок, известковых губок и двух подклассов известковых губок (Calcinea и Calcaronea). Однако филогенетические отношения в пределах обыкновенных губок подверглись существенным изменениям. Чётко монофилетическая группа Homoscleromorpha была выделена из обыкновенных губок в ранге класса, а оставшиеся в составе Demospongiae отряды и семейства также образуют монофилетическую группу, причём они подразделяются на четыре кластера уровнем выше отряда, рассматриваемые сейчас в ранге подклассов[216]. Что же касается типа Porifera в целом, то имеющиеся данные не позволяют сделать однозначный вывод, является ли данный таксон монофилетическим или парафилетическим; в тех исследованиях, которые свидетельствуют в пользу монофилии губок, Homoscleromorpha выступают как сестринская группа по отношению к известковым губкам. В любом случае все четыре выделяемых ныне класса губок дивергировали друг от друга свыше 600 млн лет тому назад[217].

Археоциаты — это группа животных, чьи ископаемые останки весьма многочисленны в отложениях раннего кембрия (от 530 до 520 миллионов лет назад), но полностью отсутствуют в отложениях позднего кембрия. Им приписывали родство с губками, стрекающими, водорослями и фораминиферами и предлагали выделить в отдельный тип (Archaeocyatha) животных или даже царство (Archaeata или Inferibionta). Однако с 1990-х годов археоциатов рассматривают как своеобразную ископаемую группу губок[218].

Ранее к губкам относили группу кембрийских мешковидных организмов, известных как Chancelloriidae[en]. На основании сходства склеритов Chancelloriidae и спонгиновых волокон обыкновенных губок эти две группы сближали[219], однако в 2002 году появились данные о том, что Chancelloriidae нельзя рассматривать в составе губок, потому что эти организмы являются промежуточным звеном между губками и более высокоорганизованными животными. В качестве одного из доказательств последнего положения приводилось строение покровов Chancelloriidae: они более толстые и плотные, чем у губок[220]. В 2008 году был проведён детальный анализ склеритов Chancelloriidae, который показал, что они очень близки по строению к склеритам Halkieriidae[en] — группе подвижных двусторонне-симметричных животных, похожих по виду на звенья кольчуги и известных по ископаемым останкам из раннего и среднего кембрия[221].

Классификация[править | править вики-текст]

Диаграмма количества видов губок по классам

Карл Линней, относивший большинство сидячих животных к порядку Zoophyta класса Vermes, ошибочно поместил род обыкновенных губок Spongia к растениям в порядок Algae (водоросли)[222]. Впоследствии долгое время губок выделяли в отдельное подцарство Parazoa царства животных, противопоставляя их эуметазоям, к которым относятся все остальные животные (кроме пластинчатых)[218].

В настоящее время известно около 8000 (по другим оценкам, более 15000[137][223]) видов губок, из которых 219[137] (по другим данным, 150[31]) — пресноводные. Современные виды губок разделены на четыре класса[224].

Класс Известковые губки[править | править вики-текст]

Разнообразие известковых губок. A — Clathrina rubra[en], B, E — спикулы, С — Guancha lacunosa, D — Petrobiona massiliana, F — сиконоидная водоносная система Sycon ciliatum, G — Sycon ciliatum

В состав класса известковые губки (лат. Calcarea) входит 680 видов, объединённых в 5 отрядов (Baerida[en], Leucosolenida[en], Lithonida[en], Clathrinida, Murrayonida[225][226]), 24 семейства и 577 родов, что составляет примерно 8,2 % от всех описанных видов губок. Класс признан монофилетическим. Известковые губки — исключительно морские организмы, населяют все акватории от литорали до батиали. Минеральный скелет данных губок состоит только из карбоната кальция. Спикулы (двух-, трёх- и четырёхлучевые) располагаются в мезохиле свободно; иногда спаянные друг с другом спикулы формируют плотный скелет. В классе представлены все варианты строения водоносной системы. Личинка однослойная, с полостью внутри (амфибластула или кальцибластула). Класс подразделяется на два монофилетических подкласса — Calcaronea[en] (личинка амфибластула; первые три перечисленных выше отряда) и Calcinea (личинка кальцибластула; два оставшихся отряда)[224].

Класс Homoscleromorpha[править | править вики-текст]

Разнообразие Homoscleromopha. A — Oscarella lobularis, B — Plakortis simplex, C — Plakina jani, D — спикулы Plakinidae[en], E — спикулы Corticium candelabrum, F — Corticium candelabrum

Губки класса Homoscleromorpha раньше причислялись в составе подкласса к обыкновенным губкам, однако современные филогенетические исследования показывают, что это — чётко ограниченная группа губок, независимая от обыкновенных губок. К данному классу относится один отряд Homosclerophorida с двумя семействами и 6 родами. Представители класса — небольшие гладкие губки с формой тела от корковой до комковидной, обитающие в морях на небольших глубинах. Водоносная система — силлеибидная или лейконоидная. Может иметься неорганический кремнезёмный скелет, представленный мелкими четырёхостными спикулами и их производными, причём лучи спикул могут ветвиться и изгибаться. Базальная часть клеток хоанодермы и пинакодермы подстилается базальной пластинкой, сами клетки соединяются специализированными контактами. Базальная пластинка содержит коллаген типа IV, тенасцин и ламинин. Такое строение хоанодермы и пинакодермы соответствует строению эпителия эуметазоев. В период размножения базальная пластинка покрывает сперматоцисту и имеется у личинок. Экзо- и эндопинакоциты снабжены жгутиками. Характерно незначительное разнообразие клеточных типов. Входящие в класс губки являются живородящими, личинка цинктобластула. Бесполое размножение — в форме почкования и фрагментации[227].

Класс Обыкновенные губки[править | править вики-текст]

Разнообразие обыкновенных губок. A — туалетная губка (Spongia officinalis), B — Thenea schmidti, C — папиллы губки Cliona celata, растущей из известняка, D — Neophrissospongia, E — Xestospongia testudinaria, F — Amphimedon queenslandica, G — микросклеры и мегасклеры (сканирующая электронная микроскопия)

К классу обыкновенные губки (лат. Demospongiae) относится 83,3 % всех современных губок — около 6900 видов (объединяются в 12 отрядов: Agelasida[sv], Astrophorida, Chondrosida[pt], Dendroceratida[en], Dictyoceratida[en], Hadromerida[en], Halichondrida[en], Haplosclerida[en], Lithistida[sv], Poecilosclerida[en], Spirophorida[en], Verongida[en][225][226]). Морские и пресноводные обитатели. Скелет только спонгиновый или спонгиновый с кремниевыми спикулами, которые в зависимости от размера подразделяют на макросклеры и микросклеры. Спонгин формирует отдельные волокна или объединяет спикулы. Некоторые формы полностью лишены скелетных элементов. Форма тела разнообразна; водоносная система в основном — лейконоидная, однако хищные губки из отряда Poecilosclerida[en] полностью утратили водоносную систему. Личинки в основном паренхимулы, но у некоторых групп имеются однослойные личинки. У разных форм встречаются живорождение, яйцеживорождение и наружное развитие. В составе Demospongiae выделяют четыре подкласса: Keratosa[nl] (отряды Dendroceratida и Dictyoceratida), Myxospongiae (или Verongimorpha[nl]: отряды Chondrosida и Verongida), Haploscleromorpha (отряд Haplosclerida) и Heteroscleromorha[nl] (остальные отряды обыкновенных губок)[228][229].

Класс Стеклянные губки[править | править вики-текст]

Разнообразие стеклянных губок. A — микрофотография микросклер (скранирующая электронная микроскопия), B — Hyalonema sp., C — Atlantisella sp., D — Lefroyella decora

В состав класса стеклянные губки (лат. Hexactinellida, Hyalospongia) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов Porifera), собранных в 6 отрядов (Amphidiscosida[sv], Aulocalycoida[pt], Fieldingida[sv], Hexactinosida[sv], Lychniscosida[sv], Lyssacinosida[sv][225][226]), 26 семейств и 166 родов. Обитают в морях на глубинах от 5 до 6770 м. Скелетные элементы представлены в основном шестилучевыми спикулами и их производными. Макросклеры, спаянные друг с другом, формируют жёсткие скелетные структуры. Большинство клеток объединяются в синцитий, а отдельные клетки, располагающиеся в карманах или капсулах синцития, могут быть представлены особыми поровыми контактами. Водоносная система сиконоидная, силлеибидная или лейконоидная. Все представители класса живородящие, личинка трихимелла. Выделяют 2 подкласса стеклянных губок: Amphidiscophora[pt] и Hexasterophora[en][230]. Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей подкласса Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой амфидиски (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок подкласса Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — гексастры (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки)[231].

Угрозы и охрана[править | править вики-текст]

Очень редкий вид Чаша Нептуна, до 1990-х годов на протяжении столетия не было обнаружено ни одной живой особи этой губки и её считали полностью вымершей.

Целый ряд факторов может негативно влиять на размер популяций губок, вызывать их угнетение и гибель. В настоящее время главной угрозой сокращения численности многих видов является хозяйственная деятельность человека. В частности, угрозу для губок представляет траловый промысел, при котором уловы губок могут доходить до 5—12,5 т на морскую милю. Под его воздействием в середине XX века всего за нескольких десятилетий во многих местах мирового океана произошла резкая деградация поселений губок; известны многочисленные факты полного разрушения губковых биотопов. В результате данного вида промысла в Баренцевом море суммарная биомасса губок (преимущественно Geodia barretti[en] и Thenea muricata[sv]) сократилась на два порядка[232], а в центральной части моря массовые поселения губок практически полностью исчезли[233][234].

В 2002 году был принят добровольный и регулируемый запрет донного траления в районах, где известны глубоководные губковые рифы. Тем не менее, добровольный отказ рыбаков не является полностью эффективным методом[235].

Опасность для губок представляет и загрязнение мирового океана, особенно прибрежных вод в густонаселённых регионах. Так, повышение эвтрофикации вследствие загрязнения сточными водами прибрежных мелководий Чёрного моря и последовавшее снижение концентрации в воде кислорода привели к снижению численности в этом регионе широко распространённой в Арктике и Северной Атлантике губки Halichondria panicea (морской каравай), которая в настоящее время как уязвимый вид занесена в Красную книгу Чёрного моря[236].

Использование человеком[править | править вики-текст]

Продажа натуральных губок, остров Сими, Греция

Спикулы из карбоната кальция или кремнезёма делают большинство губок слишком жёсткими для какого-либо использования, однако у двух губок — Hippospongia и туалетной губки (Spongia) — скелеты мягкие. В Европе эти губки издревле нашли разнообразное применение. Их использовали в качестве подкладки под шлем, переносного сосуда для питья, а также в качестве фильтров городской воды. До изобретения синтетических губок они применялись для мытья, в качестве средства для нанесения краски и глазури. В зоотехнии и ветеринарии губки Euspongia применялись для сбора спермы при искусственном оплодотворении скота[237]. Сухие растёртые губки служили абразивным материалом для шлифовки металлических, деревянных и глиняных изделий[238]. Однако из-за чрезмерного промысла к середине XX века губки и связанная с ними индустрия оказалась на грани исчезновения[239].

С давних времён губки нашли применение в медицине. Самые мягкие и тонкие виды рода Euspongia применялись в хирургии для остановки кровотечений, а также в качестве средства контрацепции для предотвращения беременности[237]. Ныне губки сохраняют важное медицинское значение, поскольку и сами они, и населяющие их эндосимбионты синтезируют множество биологически активных соединений, обладающих противовирусными, антибактериальными, противогрибковыми и даже противоопухолевыми свойствами[240][241]. Возможно, необходимость синтеза таких необычных соединений заключается в отсутствии у губок надёжной защиты. Морские губки являются самым богатым источником фармакологически активных соединений среди всех морских организмов. На 2010 год из самих губок или их симбионтов было выделено более 5300 различных веществ, и ежегодно этот список пополняется более чем 200 наименованиями[242].

Губка рода Halichondria и формула эрибулина

Примером синтезируемых губками соединений могут служить окисленные производные жирных кислот — оксилипины[en], которые обладают противораковой, антибактериальной и противогрибковой активностью. Плакоридин А[en], соединение группы оксилипинов, выделенное из губок, оказалось токсичным для клеток лимфомы у мышей[243][244]. Губка Halichondria[en] синтезирует халихондрин B[en], синтетический аналог которого — эрибулин[en] — обладает противораковыми свойствами[245]. Показано, что некоторые алкалоиды, выделенные из губок, помогают защитить почки от цитотоксичного действия противоракового препарата цисплатина[246]. Алкалоиды губки рода Agelas[en] (агелазины[en] B, C, D) убивают покоящиеся формы возбудителя туберкулёза Mycobacterium tuberculosis[247]. Такой же активностью обладает неамфамид B — циклический депсипептид[en] губки Neamphius[248]. При этом неамфамид А[en], синтезируемый губкой Neamphius huxleyi[sv], подавляет ВИЧ[249]. Губка Petromica citrina[sv] синтезирует галистанолтрисульфат — антибиотик широкого спектра действия, разрушающий цитоплазматическую мембрану[250]. Губка Geodia corticostylifera[sv] образует вещества с антибактериальным и антигрибковым действием[251]. Спонготимидин и спонгоуридин, выделенный из Tethya cripta[en] стали прообразом для синтезирования противовирусных средств видарабин, цитарабин и зидовудин[242]. Более 100 веществ, выделенных из губок и имеющих противоопухолевый эффект, а также их синтетические аналоги и производные исследованы in vitro на различных линиях опухолевых клеток[242]. Более 60 вторичных метаболитов губок обладают противомалярийной активностью: например, Аксизонитрил-1 из губки Axinella cannabina[sv] стал родоначальником изонитрилсодержащих производных препаратов и их аналогов[242].

Микроорганизмы, живущие внутри губок, могут служить природными резервуарами генов устойчивости к антибиотикам, как в случае губки Petromica citrina[sv][252].

В настоящее время проходят исследования перспективности использования хитинового скелета морских губок семейства Aplysinidae при создании биоинженерных конструкций жировой, хрящевой и костной тканей на основе мезенхимных стромальных клеток[253][254].

Растёртые в порошок высушенные пресноводные губки бадяги — традиционное народное средство от синяков, ушибов, ревматизма, которое применялись для растирания кожи, либо как мазь в смеси с жиром или водой. Лекарство из бадяги применялось также как внутреннее средство для лечения золотухи[255][256][257]. В настоящее время промышленно изготавливается одноимённый лекарственный препарат, обладающий местным раздражающим, противовоспалительным и анальгезирующим действием. Порошок из сушёных бадяг, несмотря на вред при длительном употреблении, также традиционно использовался в качестве косметического средства и дешёвой замены румян[258]. Гончары Южной Америки добавляли этот порошок в гончарную глину для повышения прочности изделий[259].

Начиная с 1907 года губки использовались исследователями для изучения межклеточной адгезии, а также адгезии клеток и межклеточного матрикса[260]. Губки могут служить удобными объектами для исследователей как модели для изучения более сложных животных[261]. Благодаря своей пористой структуре, похожей на структуру костной ткани, наличию спонгина — очень похожего на коллаген животных полимера, широко применяющегося при регенерации тканей, и минерального компонента, губки хорошо подходят для использования в экспериментах по созданию костной ткани[262].

Губки в культуре[править | править вики-текст]

В культуру и быт народов Средиземноморья использование морских губок прочно вошло задолго до начала нашей эры — прежде всего, в качестве средства личной гигиены: при купании и нанесении на тело оливкового масла и духов (в данном качестве используется освобождённый от остальных частей тела губки её скелет, который состоит из сети роговых волокон и напоминает эластичный войлок[263]). Древние египтяне применяли губку при бальзамировании покойных, натирая его тело ароматическими маслами. Гомер упоминает губки в обоих своих поэмах: в «Илиаде» губку дают в руки Гефесту, который с её помощью очищает свои руки, лицо и грудь, а в «Одиссее» слуги Одиссея используют её для очистки столов в её доме после визита к Пенелопе женихов. Римские воины подкладывали губки под свои шлемы, а врачи применяли их для очистки ран[264][265].

Кроме этого, губки в античные времена считались одним из инструментов, применяемых при колдовстве. Так, в «Метаморфозах» Апулея содержится рассказ о том, как колдунья убила бросившего её мужчину и при этом использовала губку в качестве средства, позволившего отсрочить момент наступления смерти (чтобы отвести подозрения от истинного убийцы)[266]. Завёрнутая в шёлк губка с привязанной к ней нитью у древних евреев находила применение в качестве контрацептива[267].

Губки, разложенные для просушки перед зданием суда в Калимносе

Потребность в поставке губок многочисленным потребителям привела к развитию сбора губок как особого промысла, которым занимались ныряльщики за губками[en]. Они были столь сильными и атлетически сложенными, что ныряние за губками было включено в программу Олимпийских игр древности[265][268].

Древнюю традицию пронесли сквозь века жители островов Эгейского моря. В XIX и начале XX века Додеканесские острова (прежде всего остров Калимнос, в окрестностях которого находились большие популяции губок) превратились в крупнейший центр добычи морских губок и торговли ими[269]. Трудный и нередко опасный промысел ныряльщиков стал важнейшей темой местного фольклора (в частности, многих песен)[270]. Первоначально ныряльщики Калимноса прыгали за борт лодки почти обнажёнными, держа в руках для быстрого погружения 15-килограммовый плоский камень; после того, как в 1865 году был изобретён водолазный скафандр, они стали использовать это новое снаряжение, позволившее увеличить глубину и длительность погружений. К концу XX века, однако, объёмы добычи и продажи морских губок значительно сократились, поскольку их вытесняют синтетические губки[265][271].

Помимо Греции, длительную историю имеет и добыча губок у побережья Сирии, Египта, Ливии и Туниса, где этот промысел также стал частью культурного наследия народов перечисленных стран. Коммерческое значение приобрёл сбор губок, принадлежащих к 5 видам родов Spongia и Hippospongia: S. officinalis, S. mollissima (его часто, впрочем, включают в состав вида S. officinalis[272]), S. lamella[sv], S. zimocca[sv], H. communis[sv][267][273]. В 1841 году начались добыча морских губок с целью экспорта в районе Карибского моря — сначала на Багамах, несколько позже на Кубе и на побережье Флориды (район Ки-Уэст); здесь к числу добываемых видов морских губок добавились H. gossypina[sv], H. lachne[sv], S. barbara[sv], S. graminea[sv], S. sterea[sv] и некоторые другие виды[274][275].

Ангел со Святой Губкой. Статуя работы А. Джорджетти[en] (1669. Мост Святого Ангела, Рим)

Один из экземпляров туалетной губки, получивший название Святая Губка[en], вошёл в число известных христианских реликвий[276]. По свидетельству Евангелия от Иоанна, один из римских воинов, стерегущих распятого Христа, в ответ на его просьбу попить обмакнул губку в уксус и поднёс её к устам Иисуса, чтобы тот утолил жажду[277]. Святая Губка, ставшая объектом почитания, хранилась сначала в Иерусалиме, потом — в Константинополе; в настоящее время её фрагменты находятся в четырёх римских соборах (Латеранская базилика, базилики Санта-Кроче-ин-Джерусалемме, Санта-Мария-Маджоре и Санта-Мария-ин-Трастевере). Ещё один крупный фрагмент Святой Губки был вместе с несколькими другими реликвиями приобретён в 1239—1241 гг. французским королём Людовиком IX у латинского императора Балдуина II за огромную сумму и помещён в возведённую им парижскую капеллу Сент-Шапель[276][278]. Небольшой фрагмент Святой Губки находится также в ковчеге Дионисия, хранящемся в Московском Кремле[279][280].

Ангел, держащий шест со Святой Губкой на конце. XVIII век. Церковь Святого Георгия в Холлерберге (коммуна Ауберг, Австрия)

Изображение Святой Губки нередко появляется в произведениях изобразительного искусства. На фреске «Страшный суд» работы Микеланджело (1537—1541 гг.), находящейся на алтарной стене Сикстинской капеллы в Ватикане, можно видеть изображение ангела, держащего в руках шест со Святой Губкой на конце[281][282]. Аналогичная фигура ангела со Святой Губкой встречается на фресках работы Франческо Приматиччо (1541—1544 гг.), украшающих своды хоров часовни Святой Марии в Шали (коммуна Фонтэн-Шали[fr] в департаменте Уаза на севере Франции)[283]. Скульптура ангела со Святой Губкой в руках стала наиболее известным произведением итальянского скульптора Антонио Джорджетти[en], ученика Лоренцо Бернини; эта скульптора, изваянная Джорджетти в 1668 или 1669 году по заданию своего учителя, является одной из десяти скульптур ангелов, установленных на мосту Святого Ангела в Риме (выполненная Джорджетти в качестве эскиза терракотовая голова будущей скульптуры хранится в Эрмитаже[284])[285].

Святая Губка (вместе со снятым с головы распятого Христа Терновым венцом) фигурирует и в правом нижнем углу картины Питера Пауля Рубенса «Снятие с креста» (1612), которая представляет собой один из алтарных образов в кафедральном Соборе Антверпенской Богоматери[286].

Скелеты стеклянных губок, очищенные от органического вещества, используют как украшения и сувениры. Особенно ценится в этом плане губка Корзинка Венеры (Euplectella), скелет которой имеет форму нежного ажурного цилиндра с таким замысловатым строением, что кажется вырезанным рукою искусного мастера (в викторианскую эпоху один экземпляр данной губки был приобретён за весьма значительную по тем временам сумму в 5 гиней — свыше 500 фунтов в переводе на современные деньги)[287][288]. В скелете этой губки выявлено семь иерархических структурных уровней, упорядоченная сборка которых позволяет преодолеть естественную хрупкость стекла и придать скелету значительную механическую прочность[289].

В Японии издавна существует обычай дарить молодожёнам на свадьбу экземпляр губки Euplectella oweni[sv] с находящейся внутри парой симбионтов — креветок вида Spongicola venustus[nl] (самцом и самкой, которые попадают внутрь губки личинками, а потом живут в ней всю свою жизнь: выбраться через мелкие поры губки они уже не могут)[169][290]. Такой подарок символизирует нерушимую любовь и супружескую верность в соответствии с высказыванием «Вместе жить, вместе быть похороненными»[291].

В 1999 году американский телеканал «Nickelodeon» выпустил в показ мультсериал «Губка Боб Квадратные Штаны» (англ. SpongeBob SquarePants) режиссёра С. Хилленберга; в сериале действующими лицами выступают представители морской фауны, а главным героем является губка Боб по фамилии «Квадратные Штаны»[292]. В 2004 и 2015 годах телеканал выпустил полнометражные анимационные фильмы (соответственно, «Губка Боб Квадратные Штаны» и «Губка Боб Квадратные Штаны: Губка из воды»), ставшие продолжением мультсериала[293].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Догель В. А.  Зоология беспозвоночных. 7-е изд / Под ред. проф. Ю. И. Полянского. — Изд. 7-е, перераб. и доп.. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с. — 50 000 экз. — С. 101.
  2. 1 2 3 4 5 6 Зенкевич Л. А.  История системы беспозвоночных // Руководство по зоологии. Т. I. Беспозвоночные: простейшие, губки, кишечнополостные, плоские черви, немертины, круглые черви, коловратки / Под ред. Л. А. Зенкевича. — М.; Л.: Биомедгиз, 1937. — xii + 795 с. — С. 1—49.
  3. Osorio Abarzúa C. G.  Sobre agentes infecciosos, zoofitos, animálculos e infusorios // Revista chilena de infectologia. — 2007. — Vol. 24, no. 2. — P. 171—174. — DOI:10.4067/S0716-10182007000200016. — PMID 17453079. исправить
  4. 1 2 Ellis J.  On the Nature and Formation of Sponges: In a Letter from John Ellis, Esquire, F. R. S. to Dr. Solander, F. R. S. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1765. — Vol. 55. — P. 280—289. — ISSN 0261-0523. — DOI:10.1098/rstl.1765.0032. исправить
  5. 1 2 3 Hyman L. H.  Metazoa of the Cellular Grade of Construction — Phylum Porifera, the Sponges // The Invertebrares. Vol 1. Protozoa through Ctenophora. — New York: McGraw-Hill Book Company, 1940. — xii + 726 p. — P. 284—364.
  6. Grant R. E.  Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge // Edinburgh Philosophical Journal. — 1825. — Vol. 13. — P. 94—107, 333—346.
  7. 1 2 Ereskovsky, 2010, p. lv.
  8. Richards R. J.  The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought. — Chicago: University of Chicago Press, 2008. — xx + 512 p. — ISBN 978-0-226-71214-7. — P. 196—197.
  9. Johnston G.  A History of British Sponges and Lithophytes. — Edinburgh: John Stark, 1842. — xii + 264 p. — P. 62—65.
  10. Scamardella J. M.  Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista // International Microbiology. — 1999. — Vol. 2, no. 4. — P. 207—216. — PMID 10943416. исправить
  11. James-Clarke H.  Conclusive Proofs of the Animality of the Ciliate Sponges, and of their Affinities with the Infusoria Flagellata // The Annals and Magazine of Natural History. — 1867. — Vol. 19, Series 3. — P. 13—18.
  12. Колтун, 1968, с. 182.
  13. Колтун, 1968, с. 182—183.
  14. Ereskovsky, 2010, p. 235—236, 247.
  15. 1 2 Колтун, 1968, с. 183.
  16. Crow W. B.  A Synopsis of Biology. 2nd edition. — Elsevier, 2013. — xv + 1072 p. — ISBN 978-1-4832-2532-6. — P. 222, 740.
  17. Ereskovsky, 2010, p. lix.
  18. 1 2 Wanninger, 2015, p. 70.
  19. 1 2 Ishijima J., Iwabe N., Masuda Y., Watanabe Y., Matsuda Y.  Sponge cytogenetics — mitotic chromosomes of ten species of freshwater sponge // Zoological Science. — 2008. — Vol. 25, no. 5. — P. 480—486. — DOI:10.2108/zsj.25.480. — PMID 18558800. исправить
  20. 1 2 Muller, 2003, p. 4.
  21. 1 2 3 4 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 9—10.
  22. Wagner D., Kelley C. D.  The largest sponge in the world? // Marine Biodiversity. — 2016. — ISSN 1867-1616. — DOI:10.1007/s12526-016-0508-z. исправить
  23. Austin W. C., Conway K. W., Barrie J. V., Krautter M.  Growth and morphology of a reef-forming glass sponge, Aphrocallistes vastus (Hexactinellida), and implications for recovery from widespread trawl damage // Porifera Research: Biodiversity, Innovation and Sustainability. — Rio de Janeiro Museu Nacional, 2007. — P. 139–145.
  24. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 158.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Жизнь животных. Том 1. Простейшие, кишечнополостные, черви. — М.: Просвещение, 1987. — 508 с. — С. 128—153.
  26. 1 2 Gage G. D., Tyler P. A.  Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor. — Cambridge: Cambridge University Press, 1991. — xvi + 504 p. — ISBN 0-521-33665-1. — P. 91—93.
  27. 1 2 3 4 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 157—182.
  28. Muller, 2003, p. 3.
  29. 1 2 Lavrov A. I., Kosevich I. A.  Sponge cell reaggregation: Cellular structure and morphogenetic potencies of multicellular aggregates // Journal of Experimental Zoology. Part A. Ecological Genetics and Physiology. — 2016. — Vol. 325, no. 2. — P. 158—177. — DOI:10.1002/jez.2006. — PMID 26863993. исправить
  30. 1 2 3 Voigt O., Wülfing E., Wörheide G.  Molecular phylogenetic evaluation of classification and scenarios of character evolution in calcareous sponges (Porifera, Class Calcarea) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 3. — P. e33417. — DOI:10.1371/journal.pone.0033417. — PMID 22479395. исправить
  31. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 148.
  32. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 11—13.
  33. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 13.
  34. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 149, 151.
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Leys S. P., Hill A.  The physiology and molecular biology of sponge tissues // Advances in Marine Biology. — 2012. — Vol. 62. — P. 1—56. — DOI:10.1016/B978-0-12-394283-8.00001-1. — PMID 22664120. исправить
  36. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 14.
  37. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 152.
  38. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 25—26.
  39. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 46—47.
  40. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 24—25.
  41. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 26.
  42. Adams E. D., Goss G. G., Leys S. P.  Freshwater sponges have functional, sealing epithelia with high transepithelial resistance and negative transepithelial potential // PLoS ONE. — 2010. — Vol. 5, no. 11. — P. e15040. — DOI:10.1371/journal.pone.0015040. — PMID 21124779. исправить
  43. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 153.
  44. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 26—27.
  45. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 27—28.
  46. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 28.
  47. Adams E. D., Goss G. G., Leys S. P.  Freshwater sponges have functional, sealing epithelia with high transepithelial resistance and negative transepithelial potential // PLoS ONE. — 2010. — Vol. 5, no. 11. — P. e15040. — DOI:10.1371/journal.pone.0015040. — PMID 21124779. исправить
  48. Leys S. P., Mackie G. O.  Excitability and electrical signalling in hexactinellid sponges // Eighth Deep-Sea Biology Symposium, Monterey, California, 1997. Abstracts. — Monterey: Monterey Bay Aquarium Research Institute, 1997. — x + 148 p. — P. 73.
  49. Bond C., Harris A. K.  Locomotion of sponges and its physical mechanism // The Journal of Experimental Zoology. — 1988. — Vol. 246, no. 3. — P. 271—284. — DOI:10.1002/jez.1402460307. — PMID 3404107. исправить
  50. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 28—29.
  51. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 29.
  52. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 29—31.
  53. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 31.
  54. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 31—32.
  55. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 10—11, 32—33.
  56. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 154.
  57. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 33.
  58. Muller, 2003, p. 5.
  59. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 33—34.
  60. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 119.
  61. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 116.
  62. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 155.
  63. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 35.
  64. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 35—37.
  65. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 37.
  66. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 37—39.
  67. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 39.
  68. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 162—163.
  69. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 155—156.
  70. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 162.
  71. 1 2 3 4 Ryan J. F., Chiodin M.  Where is my mind? How sponges and placozoans may have lost neural cell types // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences. — 2015. — Vol. 370, no. 1684. — DOI:10.1098/rstb.2015.0059. — PMID 26554046. исправить
  72. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 53—54.
  73. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 166.
  74. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 163.
  75. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 51.
  76. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 164.
  77. 4 new species of ‘killer’ sponges discovered off Pacific coast. // CBC News (19 апреля 2014). Проверено 4 сентября 2016. Архивировано из первоисточника 19 апреля 2014.
  78. 1 2 Vacelet J.  A new genus of carnivorous sponges (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) from the deep N-E Pacific, and remarks on the genus Neocladia // Zootaxa. — 2008. — Vol. 1752. — P. 57—65.
  79. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 53.
  80. 1 2 Vacelet J., Boury-Esnault N.  Carnivorous Sponges // Nature. — 1995. — Vol. 373, no. 6512. — P. 333—335. — ISSN 0028-0836. — DOI:10.1038/373333a0. исправить
  81. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 164—165.
  82. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 165.
  83. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 165—166.
  84. Gardères J., Bedoux G., Koutsouveli V., Crequer S., Desriac F., Pennec G. L.  Lipopolysaccharides from Commensal and Opportunistic Bacteria: Characterization and Response of the Immune System of the Host Sponge Suberites domuncula // Marine Drugs. — 2015. — Vol. 13, no. 8. — P. 4985—5006. — DOI:10.3390/md13084985. — PMID 26262625. исправить
  85. 1 2 3 4 5 6 7 8 Bergquist P. R.  Porifera // Invertebrate Zoology / Ed. by D. T. Anderson. — Oxford: Oxford University Press, 1998. — ISBN 0-19-551368-1. — P. 10—27.
  86. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 55.
  87. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 120.
  88. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 170.
  89. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 55—56.
  90. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 56.
  91. 1 2 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 121.
  92. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 79.
  93. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 168.
  94. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 79—80.
  95. Hammel J. U., Herzen J., Beckmann F., Nickel M.  Sponge budding is a spatiotemporal morphological patterning process: Insights from synchrotron radiation-based X-ray microtomography into the asexual reproduction of Tethya wilhelma // Frontiers in Zoology. — 2009. — Vol. 6, no. 1. — P. 19. — ISSN 1742-9994. — DOI:10.1186/1742-9994-6-19. исправить
  96. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 80.
  97. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 81—82.
  98. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 122.
  99. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 82.
  100. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 169.
  101. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 83.
  102. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 122—123.
  103. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 57.
  104. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 169—170.
  105. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 170—171.
  106. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 57—58.
  107. 1 2 3 Lanna E.  Evo-devo of non-bilaterian animals // Genetics and Molecular Biology. — 2015. — Vol. 38, no. 3. — P. 284—300. — DOI:10.1590/S1415-475738320150005. — PMID 26500432. исправить
  108. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 58.
  109. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 60.
  110. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 61.
  111. 1 2 3 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 62.
  112. 1 2 3 4 5 6 7 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 171.
  113. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 62, 64.
  114. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 64.
  115. Пименова И. Н., Пименов А. В.  Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов: Лицей, 2005. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6. — С. 46.
  116. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 64—65.
  117. 1 2 3 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 65.
  118. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 67—68.
  119. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 69—70.
  120. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 70—71.
  121. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 71—72.
  122. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 73.
  123. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 74—75.
  124. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 76.
  125. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 77—78.
  126. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 78—79.
  127. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 173.
  128. Jochum K. P., Wang Xiaohong, Vennemann T. W., Sinha B., Müller W. E. G.  Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals // Chemical Geology. — 2012. — Vol. 300-301. — P. 143—151. — ISSN 0009-2541. — DOI:10.1016/j.chemgeo.2012.01.009. исправить
  129. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 123.
  130. Muller, 2003, p. 214.
  131. Muller, 2003, p. 205.
  132. 1 2 Ferrier D. E.  The origin of the Hox/ParaHox genes, the Ghost Locus hypothesis and the complexity of the first animal // Briefings in Functional Genomics. — 2016. — Vol. 15, no. 5. — P. 333—341. — DOI:10.1093/bfgp/elv056. — PMID 26637506. исправить
  133. Rot C., Goldfarb I., Ilan M., Huchon D.  Putative cross-kingdom horizontal gene transfer in sponge (Porifera) mitochondria // BMC Evolutionary Biology. — 2006. — Vol. 6. — P. 71. — DOI:10.1186/1471-2148-6-71. — PMID 16972986. исправить
  134. Lavrov D. V., Pett W., Voigt O., Wörheide G., Forget L., Lang B. F., Kayal E.  Mitochondrial DNA of Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): six linear chromosomes, fragmented rRNAs, tRNA editing, and a novel genetic code // Molecular Biology and Evolution. — 2013. — Vol. 30, no. 4. — P. 865—880. — DOI:10.1093/molbev/mss274. — PMID 23223758. исправить
  135. Lavrov D. V., Pett W.  Animal mitochondrial DNA as we don't know it: mt-genome organization and evolution in non-bilaterian lineages // Genome Biology and Evolution. — 2016. — DOI:10.1093/gbe/evw195. — PMID 27557826. исправить
  136. Muller, 2003, p. 1.
  137. 1 2 3 Manconi R., Pronzato R.  Global diversity of sponges (Porifera: Spongillina) in freshwater // Hydrobiologia. — 2007. — Vol. 595, no. 1. — P. 27—33. — ISSN 0018-8158. — DOI:10.1007/s10750-007-9000-x. исправить
  138. 1 2 Krautter M.  Ecology of siliceous sponges: Application to the environmental interpretation of the Upper Jurassic sponge facies (Oxfordian) from Spain // Cuadernos de Geología Ibérica. — 1998. — Vol. 24. — P. 223—239.
  139. Weaver J. C., Aizenberg J., Fantner G. E., Kisailus D., Woesz A., Allen P., Fields K., Porter M. J., Zok F. W., Hansma P. K., Fratzl P., Morse D. E.  Hierarchical assembly of the siliceous skeletal lattice of the hexactinellid sponge Euplectella aspergillum // Journal of Structural Biology. — 2007. — Vol. 158, no. 1. — P. 93—106. — DOI:10.1016/j.jsb.2006.10.027. — PMID 17175169. исправить
  140. Ruzicka R., Gleason D. F.  Latitudinal variation in spongivorous fishes and the effectiveness of sponge chemical defenses // Oecologia. — 2008. — Vol. 154, no. 4. — P. 785—794. — DOI:10.1007/s00442-007-0874-0. — PMID 17960425. исправить
  141. Байкал. Природа и люди: энциклопедический справочник / Отв. ред. А. К. Тулохонов. — Улан-Удэ: Изд-во Байкальского ин-та природопользования СО РАН, 2009. — 606 с. — ISBN 978-5-7925-0306-9. — С. 94—95.
  142. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т. 1. Озеро Байкал. Кн. 1 / Отв. ред. О. А. Тимошкин. — Новосибирск: Наука, 2001. — 832 с. — (Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал). — ISBN 5-02-031936-8.
  143. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 174.
  144. Наумов Д. В., Пропп М. В., Рыбаков С. Н.  Мир кораллов. — М.: Гидрометеоиздат, 1985. — 360 с.
  145. 1 2 3 Жирков И. А.  Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса. — М.: КМК, 2010. — 453 с. — ISBN 978-5-87317-613-7.
  146. 1 2 Krautter M., Conway K. W., Barrie J. V., Neuweiler M.  Discovery of a “living dinosaur”: globally unique modern hexactinellid sponge reefs off British Columbia, Canada // Facies. — 2001. — Vol. 44. — P. 265—282.
  147. 1 2 3 Whitney F., Conway K. W., Thomson R., Barrie J. V., Krautter M., Mungov G.  Oceanographic habitat of sponge reefs on the Western Canadian Continental Shelf // Continental Shelf Research. — 2005. — Vol. 25, no. 2. — P. 211—226. — ISSN 0278-4343. — DOI:10.1016/j.csr.2004.09.003. исправить
  148. Conway K. W., Barrie J. V., Krautter M.  Geomorphology of unique reefs on the western Canadian shelf: sponge reefs mapped by multibeam bathymetry // Geo-Marine Letters. — 2005. — Vol. 25, no. 4. — P. 205—213. — ISSN 0276-0460. — DOI:10.1007/s00367-004-0204-z. исправить
  149. Eliuk L. S.  Siliceous sponge communities, biological zonation, and Recent sea-level change on the Arctic margin: Ice Island results. Discussion // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1991. — Vol. 28, no. 3. — P. 459—462. — ISSN 0008-4077. — DOI:10.1139/e91-040. исправить
  150. Roberts J. M., Wheeler A. J., Freiwald A.  Reefs of the deep: the biology and geology of cold-water coral ecosystems // Science. — 2006. — Vol. 312, no. 5773. — P. 543—547. — DOI:10.1126/science.1119861. — PMID 16645087. исправить
  151. Кутерницкая Е. А. , Вишняков А. Э., Ересковский А. В.  Изучение строения симбиотических бактерий беломорской губки и их возможного влияния на формирование примморф // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. — 2008. — № 4. — С. 10—15.
  152. Webster N. S., Negri A. P., Munro M. M., Battershill C. N.  Diverse microbial communities inhabit Antarctic sponges // Environmental Microbiology. — 2004. — Vol. 6, no. 3. — P. 288—300. — DOI:10.1111/j.1462-2920.2004.00570.x. — PMID 14871212. исправить
  153. Höller U., Wright A. D., Matthee G. F., Konig G. M., Draeger S., Aust H.-J., Schulz B. J.  Fungi from marine sponges: diversity, biological activity and secondary metabolites // Mycological Research. — 2000. — Vol. 104, no. 11. — P. 1354—1365. — ISSN 0953-7562. — DOI:10.1017/S0953756200003117. исправить
  154. 1 2 Taylor M. W., Radax R., Steger D., Wagner M.  Sponge-associated microorganisms: evolution, ecology, and biotechnological potential // Microbiology and Molecular Biology Reviews. — 2007. — Vol. 71, no. 2. — P. 295—347. — DOI:10.1128/MMBR.00040-06. — PMID 17554047. исправить
  155. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 49.
  156. Duarte L. F. L., Nalesso R. C.  The Sponge Zygomycale parishii (Bowerbank) and its Endobiotic Fauna // Estuarine, Coastal and Shelf Science. — 1996. — Vol. 42, no. 2. — P. 139—151. — ISSN 0272-7714. — DOI:10.1006/ecss.1996.0011. исправить
  157. 1 2 Bergquist P. R.  Porifera (Sponges) // Encyclopedia of Life Sciences. — John Wiley & Sons, Ltd., 2001. — DOI:10.1038/npg.els.0001582.
  158. Althoff K., Schütt C., Steffen R., Batel R., Müller W. E. G.  Evidence for a symbiosis between bacteria of the genus Rhodobacter and the marine sponge Halichondria panicea: harbor also for putatively toxic bacteria? // Marine Biology. — 1998. — Vol. 130, no. 3. — P. 529—536. — ISSN 0025-3162. — DOI:10.1007/s002270050273. исправить
  159. Hentschel U., Usher K. M., Taylor M. W.  Marine sponges as microbial fermenters // FEMS Microbiology Ecology. — 2006. — Vol. 55, no. 2. — P. 167—177. — DOI:10.1111/j.1574-6941.2005.00046.x. — PMID 16420625. исправить
  160. Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C.  Endosymbiosis in sponges: Relevance for epigenesis and evolution // Symbiosis. — 1998. — Vol. 25, no. 1. — P. 57—70.
  161. Vacelet J., Donadey C.  Electron microscope study of the association between some sponges and bacteria // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — 1977. — Vol. 30, no. 3. — P. 301—314. — ISSN 0022-0981. — DOI:10.1016/0022-0981(77)90038-7. исправить
  162. Thakur N. L., Hentschel U., Krasko A., Pabel C. T., Anil A. C., Müller W. E. G.  Antibacterial activity of the sponge Suberites domuncula and its primmorphs: potential basis for epibacterial chemical defense // Aquatic Microbial Ecology. — 2003. — Vol. 31, no. 1. — P. 77—83. — ISSN 0948-3055. — DOI:10.3354/ame031077. исправить
  163. 1 2 Thomas T., Moitinho-Silva L., Lurgi M., Björk J. R., Easson C., Astudillo-García C., Olson J. B., Erwin P. M., López-Legentil S., Luter H., Chaves-Fonnegra A., Costa R., Schupp P. J., Steindler L., Erpenbeck D., Gilbert J., Knight R., Ackermann G., Victor Lopez J., Taylor M. W., Thacker R. W., Montoya J. M., Hentschel U., Webster N. S.  Diversity, structure and convergent evolution of the global sponge microbiome // Nature Communications. — 2016. — Vol. 7. — P. 11870. — DOI:10.1038/ncomms11870. — PMID 27306690. исправить
  164. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 49—50.
  165. Tian Ren-Mao, Sun Jin, Cai Lin, Zhang Wei-Peng, Zhou Guo-Wei, Qiu Jian-Wen, Qian Pei-Yuan.  The deep-sea glass sponge Lophophysema eversa harbours potential symbionts responsible for the nutrient conversions of carbon, nitrogen and sulfur // Environmental Microbiology. — 2016. — Vol. 18, no. 8. — P. 2481—2494. — DOI:10.1111/1462-2920.13161. — PMID 26637128. исправить
  166. Wulff J. L.  Collaboration among sponge species increases sponge diversity and abundance in a seagrass meadow // Marine Ecology. — 2008. — Vol. 29, no. 2. — P. 193—204. — ISSN 0173-9565. — DOI:10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x. исправить
  167. Duffy J. E.  Species boundaries, specialization, and the radiation of sponge-dwelling alpheid shrimp // Biological Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 58, no. 3. — P. 307—324. — ISSN 0024-4066. — DOI:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x. исправить
  168. Murphy R. C.  Coral Reefs: Cities under the Seas. — Princeton: Darwin Press, 2002. — 177 p. — ISBN 0-87850-138-X. — P. 51.
  169. 1 2 The Crustacea. Vol. 9, Part A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea, and Decapoda (partim) / Ed. by F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. — Leiden — Boston: Brill, 2010. — xi + 568 p. — (Treatise on Zoology — Anatomy, Taxonomy, Biology). — ISBN 978-90-04-16441-3. — P. 250—251.
  170. Cédric d'Udekem d'Acoz. Dromia personata (Linnaeus, 1758). // Tromsø Museum (20.02.2003). Проверено 9 января 2010. Архивировано из первоисточника 25 июня 2007.
  171. Dromia personata // de Kluijver M. J., Ingalsuo S. S.  Macrobenthos of the North Sea: Crustacea. — Amsterdam: Universiteit van Amsterdam, 2009.
  172. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 167.
  173. Williams J. D., McDermott J. J. Hermit crab biocoenoses: a worldwide review of the diversity and natural history of hermit crab associates // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — 2004. — Vol. 305, no. 1. — P. 1—128. — ISSN 0022-0981. — DOI:10.1016/j.jembe.2004.02.020. исправить
  174. Michael S. W.  Reef Fishes. Vol. 1. — Shelburne: TFH Publications, 2001. — 624 p.
  175. 1 2 3 Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б.  Зоотоксинология. Ядовитые животные и их яды. — М.: Высшая школа, 1985. — 280 с. — С. 32—35.
  176. 1 2 3 4 Дембицкий В. М.  Бром-и йодсодержащие алкалоиды морских микроорганизмов и губок // Биоорганическая химия. — 2002. — Т. 28, № 3. — С. 102—111. — ISSN 0132-3423.
  177. Loh Tse-Lynn, Pawlik J. R.  Chemical defenses and resource trade-offs structure sponge communities on Caribbean coral reefs // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2014. — Vol. 111, no. 11. — P. 4151—4156. — DOI:10.1073/pnas.1321626111. — PMID 24567392. исправить
  178. Motta P. J.  The butterflyfishes: success on the coral reef. — Springer Science & Business Media, 1989. — 248 p. — ISBN 978-94-009-2325-6.
  179. Nellis D. W.  Poisonous Plants and Animals of Florida and the Caribbean. — Sarasota: Pineapple Press, Inc, 1997. — xvii + 315 p. — ISBN 1-56164-111-1. — P. 249.
  180. Piper, Ross.  Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. — Greenwood Publishing Group, 2007. — ISBN 978-0-313-33922-6.
  181. Harasewych M. G.  Pleurotomarioidean gastropods // Advances in Marine Biology. — 2002. — Vol. 42. — P. 237—294. — ISSN 0065-2881. — DOI:10.1016/S0065-2881(02)42015-9. — PMID 12094724. исправить
  182. Anderson J. M.  Histological Studies on the Digestive System of a Starfish, Henricia, with Notes on Tiedemann's Pouches in Starfishes // The Biological Bulletin. — 1960. — Vol. 119, no. 3. — P. 371—398. — ISSN 0006-3185. — DOI:10.2307/1539257. исправить
  183. Webster N. S.  Sponge disease: a global threat? // Environmental Microbiology. — 2007. — Vol. 9, no. 6. — P. 1363—1375. — ISSN 1462-2912. — DOI:10.1111/j.1462-2920.2007.01303.x. — PMID 17504474. исправить
  184. 1 2 Gochfeld D. J., Easson C. G., Slattery M., Thacker R. W., Olson J. B.  Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs // Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium / Ed. by D. Steller and L. Lobel. — 2012.
  185. Olson J. B., Gochfeld D. J., Slattery M.  Aplysina red band syndrome: a new threat to Caribbean sponges // Diseases of Aquatic Organisms. — 2006. — Vol. 71, no. 2. — P. 163—168. — DOI:10.3354/dao071163. — PMID 16956064. исправить
  186. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 167—168.
  187. Smolker R., Richards A., Connor R., Mann J., Berggren P.  Sponge Carrying by Dolphins (Delphinidae, Tursiops sp.): A Foraging Specialization Involving Tool Use? // Ethology. — 2010. — Vol. 103, no. 6. — P. 454—465. — ISSN 0179-1613. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. исправить
  188. Krützen M., Mann J., Heithaus M. R., Connor R. C., Bejder L., Sherwin W. B.  Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2005. — Vol. 102, no. 25. — P. 8939—8943. — DOI:10.1073/pnas.0500232102. — PMID 15947077. исправить
  189. Mann J., Stanton M. A., Patterson E. M., Bienenstock E. J., Singh L. O.  Social networks reveal cultural behaviour in tool-using using dolphins // Nature Communications. — 2012. — Vol. 3. — P. 980. — ISSN 2041-1723. — DOI:10.1038/ncomms1983. исправить
  190. Kodner R. B., Summons R. E., Pearson A., King N., Knoll A. H.  Sterols in a unicellular relative of the metazoans // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2008. — Vol. 105, no. 29. — P. 9897—9902. — DOI:10.1073/pnas.0803975105. — PMID 18632573. исправить
  191. Nichols S., Wörheide G.  Sponges: new views of old animals // Integrative and Comparative Biology. — 2005. — Vol. 45, no. 2. — P. 333—334. — DOI:10.1093/icb/45.2.333. — PMID 21676777. исправить
  192. Love G. D., Grosjean E., Stalvies C., Fike D. A., Grotzinger J. P., Bradley A. S., Kelly A. E., Bhatia M., Meredith W., Snape C. E., Bowring S. A., Condon D. J., Summons R. E.  Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period // Nature. — 2009. — Vol. 457, no. 7230. — P. 718—721. — DOI:10.1038/nature07673. — PMID 19194449. исправить
  193. Antcliffe J. B.  Questioning the evidence of organic compounds called sponge biomarkers // Palaeontology. — 2013. — Vol. 56, no. 5. — P. 917—925. — ISSN 0031-0239. — DOI:10.1111/pala.12030. исправить
  194. Sperling E. A., Robinson J. M., Pisani D., Peterson K. J.  Where's the glass? Biomarkers, molecular clocks, and microRNAs suggest a 200-Myr missing Precambrian fossil record of siliceous sponge spicules // Geobiology. — 2010. — Vol. 8, no. 1. — P. 24—36. — DOI:10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x. — PMID 19929965. исправить
  195. Reitner J., Wörheide G.  Non-Lithistid Fossil Demospongiae — Origins of their Palaeobiodiversity and Highlights in History of Preservation // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges / Ed. by J. N. A. Hooper and R. W. M. Van Soest. — New York: Kluwer Academic Plenum, 2002.
  196. Li Chiawei, Chen Junyuan, Hua Tzuen.  Precambrian Sponges with Cellular Structures // Science. — 1998. — Vol. 279, no. 5352. — P. 879—882. — DOI:10.1126/science.279.5352.879. — PMID 9452391. исправить
  197. 1 2 3 Müller W. E. G., Li Jinhe, Schröder H. C., Qiao Li, Wang Xiaohong.  The unique skeleton of siliceous sponges (Porifera; Hexactinellida and Demospongiae) that evolved first from the Urmetazoa during the Proterozoic: a review // Biogeosciences. — 2007. — Vol. 4, no. 2. — P. 219—232. — ISSN 1726-4189. — DOI:10.5194/bg-4-219-2007. исправить
  198. McMenamin M. A. S.  Early Cambrian sponge spicules from the Cerro Clemente and Cerro Rajón, Sonora, México // Geologica Acta. — 2008. — Vol. 6, no. 4. — P. 363—367.
  199. Demospongia. // University of California Museum of Paleontology. Проверено 27 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 18 октября 2013.
  200. Vinn O., Wilson M. A., Toom U., Mõtus M.-A.  Earliest known rugosan-stromatoporoid symbiosis from the Llandovery of Estonia (Baltica) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2015. — Vol. 431. — P. 1—5. — ISSN 0031-0182. — DOI:10.1016/j.palaeo.2015.04.023. исправить
  201. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 85.
  202. 1 2 Borchiellini C., Manuel M., Alivon E., Boury-Esnault N., Vacelet J., Le Parco Y.  Sponge paraphyly and the origin of Metazoa // Journal of Evolutionary Biology. — 2008. — Vol. 14, no. 1. — P. 171—179. — ISSN 1010-061X. — DOI:10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x. исправить
  203. Серавин Л. Н.  Макросистема жгутиконосцев // Принципы построения макросистемы одноклеточных животных / Под ред. М. В. Крылова, Я. И. Старобогатова. — Л.: ЗИАН СССР, 1980. — 134 с. — (Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 94). — С. 4—22.
  204. Серавин Л. Н.  Природа и происхождение губок // Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами / Под ред. М. В. Крылова. — Л.: ЗИАН СССР, 1986. — 114 с. — (Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 144). — С. 94—112.
  205. GIGA Community of Scientists.  The Global Invertebrate Genomics Alliance (GIGA): Developing Community Resources to Study Diverse Invertebrate Genomes // Journal of Heredity. — 2013. — Vol. 105, no. 1. — P. 1—18. — ISSN 0022-1503. — DOI:10.1093/jhered/est084. исправить
  206. Medina M., Collins A. G., Silberman J. D., Sogin M. L.  Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2001. — Vol. 98, no. 17. — P. 9707—9712. — DOI:10.1073/pnas.171316998. — PMID 11504944. исправить
  207. Sperling E. A., Pisani D., Peterson K. J.  Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian palaeobiology // Geological Society, London, Special Publications. — 2007. — Vol. 286, no. 1. — P. 355—368. — ISSN 0305-8719. — DOI:10.1144/SP286.25. исправить
  208. Exposito J. Y., Cluzel C., Garrone R., Lethias C.  Evolution of Collagens // The Anatomical Record. — 2002. — Vol. 268, no. 3. — P. 302—316. — DOI:10.1002/ar.10162. — PMID 12382326. исправить
  209. Dunn C. W., Hejnol A., Matus D. Q., Pang K., Browne W. E., Smith S. A., Seaver E., Rouse G. W., Obst M., Edgecombe G. D., Sørensen M. V., Haddock S. H., Schmidt-Rhaesa A., Okusu A., Kristensen R. M., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G.  Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. — 2008. — Vol. 452, no. 7188. — P. 745—749. — DOI:10.1038/nature06614. — PMID 18322464. исправить
  210. Ryan J. F., Pang K., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D.  The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1, no. 1. — P. 9. — DOI:10.1186/2041-9139-1-9. — PMID 20920347. исправить
  211. Reitzel A. M., Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D., Tarrant A. M.  Nuclear receptors from the ctenophore Mnemiopsis leidyi lack a zinc-finger DNA-binding domain: lineage-specific loss or ancestral condition in the emergence of the nuclear receptor superfamily? // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2, no. 1. — P. 3. — DOI:10.1186/2041-9139-2-3. — PMID 21291545. исправить
  212. Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Baxevanis A. D., Martindale M. Q.  Genomic insights into Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1, no. 1. — P. 10. — DOI:10.1186/2041-9139-1-10. — PMID 20920349. исправить
  213. Liebeskind B. J., Hillis D. M., Zakon H. H.  Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2011. — Vol. 108, no. 22. — P. 9154—9159. — DOI:10.1073/pnas.1106363108. — PMID 21576472. исправить
  214. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 84.
  215. Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R.  Concatenated analysis sheds light on early metazoan evolution and fuels a modern «urmetazoon» hypothesis // PLoS Biology. — 2009. — Vol. 7, no. 1. — P. e20. — DOI:10.1371/journal.pbio.1000020. — PMID 19175291. исправить
  216. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 85—89.
  217. Wanninger, 2015, p. 67—68.
  218. 1 2 Rowland S. M., Stephens T.  Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation // Journal of Paleontology. — 2001. — Vol. 75, no. 6. — P. 1065—1078. — DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2.
  219. Butterfield N. J., Nicholas C. J.  Burgess Shale-type preservation of both non-mineralizing and ‘shelly’ Cambrian organisms from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada // Journal of Paleontology. — 1996. — Vol. 70, no. 6. — P. 893—899. — ISSN 0022-3360. — DOI:10.1017/S0022336000038579. исправить
  220. Janussen D., Steiner M., Zhu Maoyan.  New well-preserved scleritomes of Chancelloridae from the early Cambrian Yuanshan Formation (Chengjiang, China) and the middle Cambrian Wheeler Shale (Utah, USA) and paleobiological implications // Journal of Paleontology. — 2002. — Vol. 76, no. 4. — P. 596—606. — ISSN 0022-3360. — DOI:10.1017/S0022336000041895. исправить
  221. Porter S. M.  Skeletal Microstructure Indicates Chancelloriids and Halkieriids are Closely Related // Palaeontology. — 2008. — Vol. 51, no. 4. — P. 865—879. — ISSN 0031-0239. — DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x. исправить
  222. Spongia Linnaeus, 1759. // World Register of Marine Species. Проверено 18 июля 2012.
  223. Wanninger, 2015, p. 66.
  224. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15.
  225. 1 2 3 Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — DOI:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521. исправить
  226. 1 2 3 Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 6. — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0130114. исправить
  227. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 17—19.
  228. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 19—21.
  229. Advances in Sponge Science: Phylogeny, Systematics, Ecology / Ed. by M. A. Becerro, M. J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon. — L.: Academic Press, 2012. — xviii + 432 p. — (Advances in Marine Biology, vol. 61). — ISBN 978-0-12-387787-1. — P. 20—24.
  230. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 21—23.
  231. Van Soest R. W. M., Boury-Esnault N., Vacelet J., Dohrmann M., Erpenbeck D., De Voogd N. J., Santodomingo N., Vanhoorne B., Kelly M., Hooper J. N. A.  Global Diversity of Sponges (Porifera) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 4. — P. e35105. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0035105. исправить
  232. Ereskovsky A. V.  Materials to the Faunistic Study of the White and Barents seas sponges. 5. Quantitative Distribution // Berliner geowiss. Abh. E16. — Berlin, 1995. — P. 709—714.
  233. Воздействие тралового промысла на донные экосистемы Баренцева моря и возможности снижения уровня негативных последствий / Под ред. С. Г. Денисенко и К. А. Згуровского. — Мурманск: WWF, 2013. — 55 с.
  234. Anisimova N. A., Jørgensen L. L., Lyubin P. A., Manushin I. E.  Mapping and monitoring of benthos in the Barents Sea and Svalbard waters: Results from the joint Russian — Norwegian benthic programme 2006—2008 // IMR-PINRO Joint Report Series. — 2010. — Vol. 1.
  235. Jamieson G. S., Chew L.  Hexactinellid Sponge Reefs: Areas of Interest as Marine Protected Areas in the North and Central Coast Areas (Research Document 2002/122). — Canadian Science Advisory Secrenariat, 2002. — 77 p.
  236. Gomoiu M.-T., Petranu A.  Halichondria panicea (Pallas, 1766) // Black Sea Red Data Book / Ed. by H. J. Dumont. — N. Y.: United Nations Office for Project Services, 1999. — 413 p. — P. 230—231. (онлайн-версия)
  237. 1 2 Большая медицинская энциклопедия. 3-е изд. — М.: Советская энциклопедия, 1974—1988. — 150 000 экз.
  238. Пономаренко В. П.  Экология обыкновенных губок и их вероятная связь с промысловой продуктивностью морских акваторий // Рыбное хозяйство. Биоресурсы и промысел. — 2006. — № 4. — С. 59—60.
  239. McClenachan L.  Social Conflict, Over-fishing and Disease in the Florida Sponge Fishery, 1849–1939 // Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations / Ed. by D. J. Starkey, P. Holm, M. Barnard. — London: Earthscan, 2008. — 250 p. — ISBN 978-1-84407-527-0. — P. 25—27.
  240. Imhoff J. F., Stöhr R.  Sponge-Associated Bacteria: General Overview and Special Aspects of Bacteria Associated with Halichondria panicella // Sponges (Porifera) / Ed. by W. E. G. Müller. — Berlin: Springer, 2003. — xviii + 258 p. — ISBN 3-540-00968-X. — P. 35—58.
  241. Teeyapant R., Woerdenbag H. J., Kreis P., Hacker J., Wray V., Witte L., Proksch P.  Antibiotic and cytotoxic activity of brominated compounds from the marine sponge Verongia aerophoba // Zeitschrift fur Naturforschung C. A Journal of Biosciences. — 1993. — Vol. 48, no. 11-12. — P. 939—945. — PMID 8297426. исправить
  242. 1 2 3 4 Хотимченко Ю. С.  Биологически активные вещества из морских гидробионтов — источник новых фармацевтических субстанций и лекарств // Тихоокеанский медицинский журнал. — 2012. — № 2 (40). — С. 5—10.
  243. Takeuchi S., Ishibashi M., Kobayashi J.  Plakoridine A, a new tyramine-containing pyrrolidine alkaloid from the Okinawan marine sponge Plakortis sp. // The Journal of Organic Chemistry. — 1994. — Vol. 59, no. 13. — P. 3712—3713. — ISSN 0022-3263. — DOI:10.1021/jo00092a039. исправить
  244. Etchells L. L., Sardarian A., Whitehead R. C.  A synthetic approach to the plakoridines modeled on a biogenetic theory // Tetrahedron Letters. — 2005. — Vol. 46, no. 16. — P. 2803—2807. — ISSN 0040-4039. — DOI:10.1016/j.tetlet.2005.02.124. исправить
  245. McBride A., Butler S. K.  Eribulin mesylate: a novel halichondrin B analogue for the treatment of metastatic breast cancer // American Journal of Health-System Pharmacy. — 2012. — Vol. 69, no. 9. — P. 745—755. — DOI:10.2146/ajhp110237. — PMID 22517020. исправить
  246. Funk F., Krüger K., Henninger C., Wätjen W., Proksch P., Thomale J., Fritz G.  Spongean alkaloids protect rat kidney cells against cisplatin-induced cytotoxicity // Anti-cancer Drugs. — 2014. — Vol. 25, no. 8. — P. 917—929. — DOI:10.1097/CAD.0000000000000119. — PMID 24820908. исправить
  247. Arai M., Yamano Y., Setiawan A., Kobayashi M.  Identification of the Target Protein of Agelasine D, a Marine Sponge Diterpene Alkaloid, as an Anti-dormant Mycobacterial Substance // Chembiochem: a European Journal of Chemical Biology. — 2014. — Vol. 15, no. 1. — P. 117—123. — DOI:10.1002/cbic.201300470. — PMID 24243718. исправить
  248. Yamano Y., Arai M., Kobayashi M.  Neamphamide B, new cyclic depsipeptide, as an anti-dormant mycobacterial substance from a Japanese marine sponge of Neamphius sp. // Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters. — 2012. — Vol. 22, no. 14. — P. 4877—4881. — DOI:10.1016/j.bmcl.2012.05.071. — PMID 22704240. исправить
  249. Oku N., Gustafson K. R., Cartner L. K., Wilson J. A., Shigematsu N., Hess S., Pannell L. K., Boyd M. R., McMahon J. B.  Neamphamide A, a new HIV-inhibitory depsipeptide from the Papua New Guinea marine sponge Neamphius huxleyi // Journal of Natural Products. — 2004. — Vol. 67, no. 8. — P. 1407—1411. — DOI:10.1021/np040003f. — PMID 15332865. исправить
  250. Marinho P. R., Kato Simas N., Machado Kuster R., Silva Duarte R., Longo Fracalanzza S. E., Fernandes Ferreira D., Villela Romanos M. T., Muricy G., Giambiagi-Demarval M., Silva Laport M. S.  Antibacterial activity and cytotoxicity analysis of halistanol trisulphate from marine sponge Petromica citrina // The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. — 2012. — Vol. 67, no. 10. — P. 2396—2400. — DOI:10.1093/jac/dks229. — PMID 22729926. исправить
  251. Rangel M., Konno K., Brunaldi K., Procopio J., De Freitas J. C.  Neurotoxic activity induced by a haemolytic substance in the extract of the marine sponge Geodia corticostylifera // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C: Toxicology & Pharmacology. — 2005. — Vol. 141, no. 2. — P. 207—215. — DOI:10.1016/j.cca.2005.06.004. — PMID 16023894. исправить
  252. Silva Laport M., Marinho Pontes P. V., Silva dos Santos D., de Fátima Santos-Gandelman J., Muricy G., Bauwens M., Giambiagi-deMarval M., George I.  Antibiotic resistance genes detected in the marine sponge Petromica citrina from Brazilian coast // Brazilian Journal of Microbiology. — 2016. — Vol. 47, no. 3. — P. 617—620. — DOI:10.1016/j.bjm.2016.04.016. — PMID 27287338. исправить
  253. Pittenger M. F., Mackay A. M., Beck S. C., Jaiswal R. K., Douglas R., Mosca J. D., Moorman M. A., Simonetti D. W., Craig S., Marshak D. R.  Multilineage potential of adult human mesenchymal stem cells // Science. — 1999. — Vol. 284, no. 5411. — P. 143—147. — DOI:10.1126/science.284.5411.143. — PMID 10102814. исправить
  254. Engineering Materials for Biomedical Applications / Ed. by Teoh Swee Hin. — Singapore: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd, 2004. — xvii + 352 p. — (Biomaterials Engineering and Processing Series, vol. 1). — ISBN 981-256-061-0.
  255. Бадяга // Энциклопедический лексикон. Т. 4. — СПб., 1835. — С. 80.
  256. Лекарственные растения Западной области // Материалы к изучению естественных производительных сил Западной области. Т. 3. — Смоленск, 1933. — С. 22.
  257. Телятьев В. В.  Целебные клады Восточной Сибири // Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1976. — С. 354—355.
  258. Бадяга // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  259. Колтун, 1968, с. 218—219.
  260. Muller, 2003, p. 6.
  261. Adamska M.  Sponges as Models to Study Emergence of Complex Animals // Current Opinion in Genetics & Development. — 2016. — Vol. 39. — P. 21—28. — DOI:10.1016/j.gde.2016.05.026. — PMID 27318691. исправить
  262. Granito R. N., Custódio M. R., Rennó A. C.  Natural marine sponges for bone tissue engineering: The state of art and future perspectives // Journal of biomedical materials research. Part B, Applied biomaterials. — 2016. — DOI:10.1002/jbm.b.33706. — PMID 27163295. исправить
  263. Колтун, 1968, с. 218.
  264. Warn, 2000, p. 24.
  265. 1 2 3 Sea Sponges Through History. // Website of the Sea Sponge Company. Проверено 14 сентября 2016.
  266. Иванова-Казас О. М.  Беспозвоночные в мифологии, фольклоре и искусстве. — СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2006. — 211 с. — ISBN 5-288-03826-0. — С. 10—11.
  267. 1 2 Pronzato R., Manconi R.  Mediterranean commercial sponges: over 5000 years of natural history and cultural heritage // Marine Ecology. — 2008. — Vol. 29, no. 2. — P. 146—166. — ISSN 0173-9565. — DOI:10.1111/j.1439-0485.2008.00235.x. исправить
  268. Blattner D.  Amazing Facts in Science, Grades 6—12. — Cumming, GA: Mark Twain Media, Inc., 2008. — iv + 128 p. — ISBN 978-1-58037-720-1. — P. 18—19.
  269. Doumanis N.  Myth and Memory in the Mediterranean. Remembering Fascism's Empire. — L.: Macmillan Press Ltd., 1997. — viii + 243 p. — ISBN 0-333-68232-7. — P. 16.
  270. Warn, 2000, p. 72—73.
  271. Warn, 2000, p. 32.
  272. Boury-Esnault N., van Soest R. World Porifera database. Spongia mollissima Schmidt, 1862. // World Register of Marine Species. Проверено 14 сентября 2016.
  273. The Mediterranean Sea: Its History and Present Challenges / Ed. by S. Goffredo and Z. Dubinsky. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2014. — xv + 678 p. — ISBN 978-94-007-6703-4. — P. 577—581.
  274. Barnard M., Starkey D. J., Holm P.  Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations. — L.: Earthscan, 2008. — 250 p. — (Earthscan Research Editions Series). — ISBN 978-1-84407-527-0. — P. 27—28.
  275. Smith, Larry. Bahamian Links to Tarpon Springs and the Death of the Sponge Trade. // Website «Bahama Pundit» (17.02.2009). Проверено 14 сентября 2016.
  276. 1 2 Nickell J.  Relics of the Christ. — Lexington: The University Press of Kentucky, 2007. — xiii + 215 p. — ISBN 978-0-8131-2425-4. — P. 106—107.
  277. Ин. 19:28-30
  278. The Unlikely Holy Object. // Website «Rome Across Europe» (4.04.2015). Проверено 14 сентября 2016.
  279. Стерлигова И. А.  Ковчег Дионисия Суздальского // Благовещенский собор Московского Кремля: Материалы и исследования / Отв. ред. Л. А. Щенникова. — М.: Гос. историко-культурный музей-заповедник «Московский Кремль», 1999. — 376 с. — ISBN 5-88678-003-3. — С. 280—303.
  280. Лясковская Н. В.  Православные святыни России. — М.: Росмэн, 2016. — 80 с. — (Моя Россия). — ISBN 978-5-353-07749-7. — С. 76.
  281. Giudizio Universale di Michelangelo. // Sito web «Cappella-Sistina.it». Проверено 14 сентября 2016.
  282. Zara, Francesco. Arte e Religione Iconografia Cristiana. // Sito web del Liceo Classico Orsoline. Проверено 14 сентября 2016.
  283. Fresques de Primatice. // Site web de l'Abbaye royale de Chaalis. Проверено 14 сентября 2016.
  284. Material Bernini / Ed. by E. Levy and C. Mangone. — N. Y.: Routledge, 2016. — 272 p. — (Visual Culture in Early Modernity). — ISBN 978-1-4724-5922-0. — P. 202.
  285. Pimpinella G.  La strada verso il Paradiso: Storia di Ponte Sant’Angelo. — Roma: Menexa Edizioni, 2009. — 96 p. — ISBN 978-88-900714-1-6. — P. 87.
  286. Viladesau R.  The Pathos of the Cross: The Passion of Christ in Theology and the Arts — The Baroque Era. — Oxford: Oxford University Press, 2014. — xvi + 368 p. — ISBN 978-0-19-935268-5. — P. 60.
  287. Колтун, 1968, с. 219.
  288. Bell Pettigrew Natural History Museum. Treasures of the Museum. // Website of the University of St Andrews. Проверено 14 сентября 2016.
  289. Aizenberg J., Weaver J. C., Thanawala M. S., Sundar V. C., Morse D. E., Fratzl P.  Skeleton of Euplectella sp.: Structural Hierarchy from the Nanoscale to the Macroscale // Science. — 2005. — Vol. 309, no. 5732. — P. 275—278. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1112255. исправить
  290. Колтун, 1968, с. 211—212.
  291. Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 138.
  292. Brown, Melinda. Nickelodeon Celebrates Pop Culture Icon SpongeBob SquarePants decade. // Website «Media News International» (24 июня 2009). Проверено 14 сентября 2016.
  293. Lemire, Christy. The SpongeBob Movie: Sponge Out of Water. // Website «RogerEbert.com» (6 февраля 2015). Проверено 14 сентября 2016.

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]