Эта статья является кандидатом в избранные

Губки

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Паразои»)
Перейти к: навигация, поиск
Губки
Vaasspons2.jpg
Обыкновенная губка Xestospongia testudinaria[en]
Научная классификация
Международное научное название

Porifera Grant in Todd, 1836

Синонимы
  • Spongia
Классы
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   46861
NCBI   6040
EOL   3142
FW   2894

Гу́бки (лат. Porifera) — тип водных (преимущественно морских) многоклеточных животных, распространённых по всему земному шару. Насчитывают около 8000 видов. Губки не имеют настоящих тканей и органов, и различные функции выполняют разнообразные отдельные клетки и клеточные пласты. Питание осуществляется путём фильтрации воды, прогоняемой через расположенную внутри тела губки водоносную систему различной сложности. Изнутри значительную часть водоносной системы выстилают особые клетки со жгутиком и воротничком из микроворсинок — хоаноциты[en] (в составе хоанодермы), остальную часть водоносной системы и внешние покровы образованы пластом пинакоцитов[en] (пинакодермой). Между пинакодермой и хоанодермой расположен мезохил[en], заполненный внеклеточным матриксом и содержащий разнообразные по строению и выполняемым функциям отдельные клетки. У многих губок в мезохиле обитают эндосимбиотические прокариоты (бактерии и археи). Губки размножаются половым и бесполым путём (в том числе с образованием покоящихся почекгеммул[en]) и обладают очень сильной способностью к регенерации. Многие губки, а также населяющие их микроорганизмы вырабатывают биологически активные вещества, имеющие медицинское значение.

Содержание

История изучения[править | править вики-текст]

Животная природа губок впервые была обоснована Джоном Эллисом, который описал их способность создавать ток воды и изменять диаметр оскулюмов[en] и изложил свои наблюдения в 1765 году в письме к Даниэлю Соландеру (в 1766 году письмо было опубликовано в Философских трудах Королевского общества)[1][2]. В 1752 году, до открытия Эллиса, французский естествоиспытатель Жан-Андре Пессоннель[fr] высказывал гипотезу о том, что губки являются не живыми организмами, а конструкциями, возводимыми стрекающими или морскими червями[1].

Первая точная интерпретация строения и физиологии губок была предложена в исследованиях Роберта Эдмунда Гранта, публиковавшихся с 1825 года; в 1836 году Грант ввёл название Porifera — «несущие поры»[2].

Многие видные зоологи XVIII — начала XIX веков (Карл Линней, Жан-Батист Ламарк, Жорж Кювье) относили губок к зоофитам, сближая их с коралловыми полипами[2]. Идея о большей близости губок к простейшим, высказанная Анри де Блэнвилем в 1816 году, не получала признания вплоть до 1870—1880-х годов, когда Томас Хаксли и Уильям Соллас[en] перестали рассматривать губок в числе настоящих многоклеточных животных (Metazoa)[2]. Окончательно представления о противопоставлении губок многоклеточным животным в составе группы Parazoa (название введено Солласом в 1884 году) утвердились в начале XX века[2].

Строение[править | править вики-текст]

Общий план[править | править вики-текст]

Основные типы строения водоносной системы губок: асконоидная, сиконоидная и лейконоидная (слева направо).      пинакоциты      хоаноциты      мезохил      направление тока воды

Основание тела прочно прикрепляется к субстрату, так что губки неподвижны. В связи с этим в теле губок прослеживается апикобазальная полярность: от нижней, или базальной, части тела, прикреплённой к субстрату, до верхней, или апикальной. Характерная для остальных Metazoa передне-задняя полярность у губок не выражена[3]. Размеры тела губок по апикобазальной оси варьируют от нескольких миллиметров до 1,5—2 м[4]. Самой большой в настоящее время считается шестилучевая губка из семейства Rossellidae[en], найденная на глубине 2100 м вблизи Гавайских островов, достигающая 3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину[5].

Форма тела губок может быть самой разнообразной: они могут иметь вид корки, плёнки, комка или сферы, быть трубчатыми, ветвистыми, вееровидными и др.[4] В 1964 году в Антарктике на глубине около 4 км был обнаружен объект странной формы, позднее известный как антенна Элтанина. Сторонники НЛО признали его артефактом внеземного происхождения, однако по мнению большинства учёных, на самом деле это редкая хищная губка Chondrocladia concrescens[en][6].

Строение аскона
1 — оскулюм
2 — спонгиоцель
3 — хоанодерма
4 — остиум
5 — пинакодерма

В теле губок нельзя выделить настоящих тканей, органов и систем органов, присущих другим животным, и они взаимодействуют с окружающей средой не с помощью обособленных многоклеточных систем, а одинаковым образом во всех частях тела. Через маленькие отверстия на поверхности тела (остии, или поры) вода проникает в тело губки и далее циркулирует по связанной системе полостей и каналов (приводящих и отводящих), которые заканчиваются одним или несколькими крупными отверстиями — оскулюмами. Самый крупный канал, переходящий в оскулюм, называется атриумом, или спонгоцелем[en]. Водоносная система позволяет губке каждые 5 секунд пропускать через себя объём воды, равный собственному, чтобы снабжать клетки питательными веществами и кислородом. Кроме того, с током воды губка выводит из своего тела токсичные вещества, а также гаметы[7]. Чтобы с большой эффективностью фильтровать воду в изменяющихся гидродинамических условиях, губки постоянно перестраивают свою водоносную систему, повышая её эффективность[8].

Строение сикона
1 — оскулюм
2 — атриум
3 — приводящий канал
4 — отводящий канал
5 — хоанодерма
6 — прозопиль
7 — остии
8 — хоанодерма
9 — мезохил
10 — апопиль

Поверхность тела губки, а также каналы водоносной системы образованы уплощёнными, плотно прилегающими друг к другу клетками — пинакоцитами. Расширенные участки каналов выстланы клетками, способными к фильтрации пищевых частиц и создающими ток воды в водоносной системе, — хоаноцитами, снабжёнными жгутиком. Эти расширения называют хоаноцитными, или жгутиковыми камерами. Входное отверстие хоаноцитной камеры называется прозопиль, а выходное — апопиль. Слои пинакоцитов и хоаноцитов разделены внутренним пространством губки, которое непосредственно не сообщается с водой, — мезохилом[4]. Подробно строение и состав клеток губок будут рассмотрены ниже.

Самый простой вариант строения губки заключается в сочетании наружного слоя пинакоцитов и обширной хоаноцитной выстилки внутреннего пространства тела губки. Наружный пинакоцитный слой смыкается со слоем хоаноцитов за счёт узких приводящих каналов. Хоаноцитная полость открывается непосредственно оскулярным отверстием. Такая водоносная система называется асконоидной. Асконоидных губок иногда называют гомоцельными, потому что водоносная система у них выстлана только хоаноцитами. У губок более сложного строения некоторые участки водоносной системы сформированы пинакоцитами, а не хоаноцитами, и такие губки называются гетероцельными[9]. Асконоидные губки обычно имеют вид соединяющихся (анастомозирующих) трубочек и в диаметре не превышают 1 мм. Например, губки рода Leucosolenia[en] имеют вид трубочек, которые соединяются основаниями и собираются в пучки, а у Clathrina тело представлено трубчатой сетью[10]. Чтобы увеличивать размер тела при сохранении асконоидной организации, можно увеличивать размер атриальной полости и/или увеличивать объём мезохила. Однако ни то, ни другое невозможно по физическим причинам. При слишком большом объёме атриальной полости в ней происходил бы застой воды, так как оптимальное соотношение площади поверхности и объёма было бы нарушено и площади поверхности хоанодермы не хватало бы для эффективной прогонки воды. При увеличении объёма мезохила поверхностный слой клеток не может адекватно обслуживать протекающие там процессы[11][10].

Поперечный срез известковой губки Grantia[en]. Видны атриум и сеть каналов

Тем не менее, большинство губок имеют размер, значительно превосходящий размеры асконоидных форм. Для решения описанных выше физических проблем наружный слой пинакоцитов и внутренний слой хоаноцитов изгибаются навстречу друг другу, хоаноциты группируются в карманообразных камерах, которые одним концом открываются в атриум, выстланный уже не хоаноцитами, а пинакоцитами, а другим сообщаются с внешней средой посредством коротких приводящих каналов. Такой тип организации водоносной системы губок называется сиконоидным[12]. Сиконоидное строение водоносной системы позволяет увеличить площадь поверхности и одновременно уменьшить объём атриума. В такой водоносной системе вода проделывает следующий путь: остии → приводящие каналы → прозопили → жгутиковые каналы → атриум → оскулюм. Сиконоидные губки обычно крупнее асконоидных, их диаметр может составлять от одного до нескольких сантиметров. Примерами губок с сиконоидным строением водоносной системы могут служить представители родов Grantia[en] и Sycon[en][13].

Дальнейшее усложнение строения губки происходит при сглаживании поверхности наружного пинакоцитного слоя, а под пинакодермой появляются широкие полости, сообщающиеся с внешней средой через узкие поры. Радиально расположенные хоаноцитные камеры не сообщаются с атриумом непосредственно, а открываются в выстланную пинакоцитами полость, которая и сообщается с атриумом[9]. В этом случае говорят о силлеибидном типе водоносной системы. Такая водоносная система имеется у многих Homoscleromorpha[14][12].

Увеличение количества хоаноцитных камер, уменьшение их размеров, погружение их в пространство между стенкой атриальной полости и наружным слоем пинакоцитов, развитие сложной сети приводящих и отводящих каналов приводят к созданию лейконоидной водоносной системы, которая позволяет губкам достигать максимально возможных размеров 1—2 м[15]. Жгутиковые камеры у лейконоидных губок очень многочисленны, например, у Microciona porifera каждый 1 мм³ содержит около 10000 камер, причём каждая камера имеет диаметр от 20 до 39 мкм и содержит около 57 хоаноцитов. Лейконоидная организация присуща большинству морских губок, населяющих мелководье, и всем пресноводным губкам. Лейконоидные губки могут иметь самую разнообразную форму, даже могут быть похожими на вазы[16].

В 2011 году для описания водоносной системы губок рода Leucascus был введён новый термин — соленоидная водоносная система. В случае такой системы хоаноциты располагаются только в анастомозирующих трубочках, а пинакоциты выстилают атриальную полость, то есть соленоидная водоносная система тоже гетероцельная[9].

В ходе развития губок их водоносная система может останавливаться на начальной асконоидной стадии или развиваться до одного из описанных выше более сложных типов — сиконоидного, силлеибидного или лейконоидного[15].

В случае асконоидного типа строения пространство атриальной полости, выстланное хоаноцитами, можно считать одной большой хоаноцитной камерой, у которой имеется много прозопилей, соответствующих внутренним отверстиям приводящих каналов, и один апопиль, совпадающий с оскулюмом. В случае трёх других, более сложных типов строения в теле губки можно выделить зону, в которой располагаются хоаноцитные камеры — хоаносому. У некоторых губок между хоаносомой и наружной пинакодермой находится слой мезохила, в котором нет хоаноцитных камер. Его называют эктосома. Иногда к пинакоцитам примыкает более плотный тонкий слой мезохила, и эту самую внешнюю часть губок называют кортикальным слоем, или кортексом. В базальной части губок хоаноцитных камер, как правило, нет[17].

Впрочем, все типы водоносной системы встречаются только у известковых губок, в то время как у обыкновенных губок, стеклянных губок и Homoscleromorpha имеется множество вариантов лейконоидной организации[14].

Стоит отметить, что проблема индивидуальности или колониальности губок не до конца решена. Во второй половине XX века было предложено рассматривать губок в качестве модульных организмов, состоящих из водоносных модулей, причём под водоносным модулем понимается определённый объём губки, обслуживаемый системой хоаноцитных камер и водоносных каналов, связанных с одним оскулюмом[18].

Клеточный состав[править | править вики-текст]

Клеточные элементы известковой губки
     пинакоциты      хоаноциты      археоциты и другие типы клеток в мезохиле      мезохил      спикулы      известковые элементы      субстрат      направление тока воды

Губки не имеют настоящих тканей, в отличие от большинства животных. Вся их жизнедеятельность обеспечивается активностью отдельных клеток и клеточных пластов, имеющими разное строение и функции. Однако в отличие от настоящих тканей, клетки клеточных слоёв, хотя и выполняют сходные функции, имеют разное происхождение[4]. Покровные клеточные слои — пинакодерма и хоанодерма, а также мезохил, представляющий собой совокупность клеток и внеклеточных элементов, в структурном и функциональном плане устроены существенно проще, чем их аналоги у других Metazoa. Все клетки губок могут претерпевать трансдифференцировку[en] в клетки других типов. У губок нет единой категории тотипотентных или плюрипотентных клеток. У обыкновенных губок их функции выполняют археоциты[en] и хоаноциты, у известковых губок — хоаноциты, у Homoscleromorpha — хоаноциты и пинакоциты, у стеклянных губок, вероятно, археоциты. Стеклянные губки отличаются от остальных губок синцитиальной организацией, то есть их большая часть их клеток слиты в единую сеть; строение синцития стеклянных губок будет описано отдельно. Ниже будут рассмотрена организация губок, имеющих клеточное строение[19].

Клеточные слои[править | править вики-текст]

Пинакодерма[править | править вики-текст]

Пинакодерма подразделяется на экзопинакодерму, покрывающую тело губки снаружи, базопинакодерму, которая развивается в основании губки и прикрепляет её к субстрату, и эндопинакодерму, образующую стенки внутренних полостей и каналов водоносной системы[20].

Экзопинакодерма тонка и эластична и покрыта протеогликановым матриксом[14]. Степень развития экзопинакодермы различается у разных губок. Иногда она подстилается вышеупомянутым кортексом, который, помимо клеток и спикул, может иногда содержать даже инородные включения. У некоторых губок один слой экзопинакоцитов покрывает мощный мезохил, в то время как у других экзопинакодерма толщиной 3 мкм покрывает почти такой же тонкий мезохил[14]. Экзопинакоциты — покровные клетки губок, которые снаружи выглядят как уплощённые многоугольники, похожие на чешуйки и плотно пригнанные друг к другу, образуя своего рода клеточную «брусчатку». На продольных срезах они имеют веретеновидную (у многих обыкновенных и известковых губок, а также у всех Homoscleromorpha) или Т-образную (у многих обыкновенных и некоторых известковых губок) форму. Это очень уплощённые клетки, иногда их толщина вне ядра может составлять 1 мкм при диаметре 20 мкм[14]. Экзопинакоциты лишены жгутиков[21], но у некоторых Homoscleromorpha они несут реснички[14]. У большинства видов между экзопинакоцитами нет специализированных межклеточных контактов, однако они связаны хорошо развитой адгезионной системой гликокаликса. У некоторых губок в местах контактов экзопинакоцитов имеются электронно-плотные утолщения мембран, похожие на опоясывающие десмосомы. Экзопинакоциты могут синтезировать и выводить на свою поверхность компоненты межклеточного матрикса, в том числе коллагена. Экзопинакоциты Homoscleromorpha имеют существенные особенности. Во-первых, они тесно связаны с подстилающим их плотным фибриллярным слоем, содержащим коллаген типа IV[en], ламинин и тенасцин[en]; он идентичен базальной пластинке эпителиев позвоночных. Кроме того, они имеют жгутик и способны синтезировать спикулы[en][22].

В экзопинакодерме находятся поры — многочисленные отверстия диаметром от 4 до 100 мкм, через которые вода проникает в водоносную систему губки. У большей части обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha поры — это межклеточные отверстия, а у известковых губок поры формируются внутри особых цилиндрических трубчатых клеток — пороцитов[en]. В последнем случае диаметр поры регулируется сокращением цитоплазматических волокон, поэтому пороциты можно рассматривать как маленькие клапаны, работающие по принципу сфинктеров[21]. У некоторых губок пороциты способны к сокращению в ответ на механическое или химическое раздражение. У некоторых обыкновенных губок тоже есть уплощённые пороциты с отверстием в центре и на периферии, которое может открываться или закрываться[23].

Экзопинакодерма выполняет многие функции, присущие эпителиям эуметазоев — такие, как абсорбция, секреция, транспорт, выделение, защита[24].

Базопинакоциты — уплощённые клетки, формирующие базальную поверхность губок и обеспечивающие прикрепление к субстрату за счёт синтеза спонгина[en] и хитина. У обыкновенных губок, имеющих массивный арагонитовый скелет, базопинакоциты участвуют в синтезе карбоната кальция. У известковых и обыкновенных губок кальций и/или магний накапливаются в везикулах базопинакоцитов и секретируются в виде аморфного материала с обращённой к субстрату стороны тела губки. Его кристаллизация стимулируется одновременным или заблаговременным выделением органического матрикса[14]. У некоторых пресноводных обыкновенных губок базопинакоциты имеют упорядоченный цитоскелет и соединены десмосомоподобными межклеточными контактами[24].

Эндопинакоциты выстилают приносящие и выносящие каналы водоносной системы и представляют собой уплощённые, веретеновидные на срезах клетки. Их подразделяют на прозопинакоциты, образующие приносящие каналы, и апопинакоциты, образующие выносящие каналы. У всех Homoscleromorpha и некоторых обыкновенных губок они снабжены ресничками, которые, вероятно, нужны для регуляции циркуляции воды по каналам. Эндопинакоциты, выстилающие оскулюм, как правило, снабжены 1—4 ресничками. Эндопинакоциты закрепляются во внеклеточном матриксе при помощи псевдоподиальных выростов, образуемых базальной частью клеток. Между собой они контактируют путём простого прилегания, хотя у пресноводных губок эндопинакоциты, выстилающие трубку, ведущую к оскулюму, соединены десмосомоподобными контактами. У губки Oscarella из класса Homoscleromorpha эндопинакоциты объединяются в пласты посредством десмосомоподобных контактов[25].

У известковых губок пинакоциты никогда не несут ресничек. Реснички отсутствуют и в трабекулярном синцитии стеклянных губок[14].

Установлено, что у морских губок существует ионный градиент между водой и телом губки, а у пресноводных губок пинакоциты имеют низкую осмолярность и снабжены сократительными вакуолями. Таким образом, и у морских, и у пресноводных губок пинакодерма контролирует ионный баланс мезохила[14].

У некоторых обыкновенных губок в пинакодерме имеются сократимые клетки — миоциты. Это длинные веретеновидные клетки со скоплениями сократимых волокон в цитоплазме. У пресноводных губок пусти актиновых филаментов залегают не в миоцитах, а в эндопинакоцитах оскулярных трубок[26].

В отличие от эпителиальных клеток эуметазоев пинакоциты губок могут сокращаться, принимать амёбовидную форму, перемещаться и фагоцитировать пищевые частицы, выводя непереваренные остатки наружу[26].

Происхождение пинакоцитов в настоящее время достоверно не известно. Существует версия, что пинакоциты образуются из колленцитов, в которые превращаются археоциты. Согласно другой гипотезе, пинакоциты образуются из серых клеток (клеток мезохила с серыми гранулярными включениями). Однако наиболее распространена версия, что пинакоциты дифференцируются из археоцитов мезохила. По-видимому, зрелые пинакоциты не делится, хотя сохраняют способность к трансдифференцировке[14].

Хоанодерма[править | править вики-текст]
Детальное строение хоаноцитных камер обыкновенной губки Callyspongia samarensis. Микрофотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа

Хоанодерма образована клетками одного типа — хоаноцитами, снабжёнными жгутиком, окружённым воротничком микроворсинок (микровиллей). Длина микровиллей составляет 2/3 длины жгутика. В отличие от пинакоцитов, хоаноциты могут быть цилиндрическими, кубическими, трапециевидными или немного уплощёнными. Хоаноциты — очень маленькие клетки, достигают всего 2—10 мкм в диаметре. Микровилли соединены между собой нитями протеогликанов (гликокаликс), которые образуют ячейки размером около 40 нм², это мельчайшая площадь, через которую вода проходит в теле губки. У пресноводных губок слой гликокаликса формирует некоторое подобие уплотнителя, который занимает пространство между соседними воротничками на высоте 2—3 мкм над поверхностью клеток; подобные структуры имеются и у некоторых морских обыкновенных губок. Жгутик хоаноцита отходит от небольшого бугорка или кольцевидного выпячивания на поверхности клетки. Его аксонема имеет типичное для эукариот строение. Базальное тельце включает две центриоли, расположенные перпендикулярно или под косым углом друг к другу. Аппарат Гольджи может располагаться между центриолями и ядром или сбоку от ядра, где он залегает апикально. Воротничок состоит из 25—50 микровиллей, которые соединены между собой тонкими тяжами или ячеистой сетью цитоплазматических выростов. В хоаноцитах хорошо развит цитоскелет, включающий F-актин и миозин. В зависимости от условий обитания губки, её физиологического состояния или стадии онтогенеза форма хоаноцитов может варьировать[27]. Биение жгутика хоаноцита создаёт область низкого давления у его основания, и туда устремляется вода, попутно проходя через воротничок микровиллей и оставляя на них пищевые частицы. Далее вода движется вдоль жгутика хоаноцита и покидает его[14].

Хоаноциты объединяются в хоаноцитные (жгутиковые) камеры, которые у обыкновенных губок подстилаются внеклеточным матриксом, содержащим коллаген. У Homoscleromorpha хоанодерма, как и пинакодерма, подстилается настоящей базальной пластинкой с коллагеном IV типа. У многих обыкновенных губок хоаноциты связаны друг с другом и заякориваются во внеклеточном матриксе посредством цитоплазматических выростов, отходящих от их базальных частей. У некоторых Homoscleromorpha, а также известковой губки Sycon coatum хоаноциты связаны десмосомоподобными контактами, но у остальных губок они контактируют по принципу простого прилегания в базальной или средней части клетки[28]. У обыкновенных губок в одной жгутиковой камере находится 50—200 хоаноцитов, у стеклянных губок — 200—300, а у сиконоидных известковых губок до 1000. В хоаноцитной камере микровилли и жгутики каждого хоаноцита направлены к выходу из камеры. Проходящая через камеру вода заходит через микровилли к основанию каждого жгутика, далее выходит в полость камеры и покидает её[14].

Хоаноциты — одни из наиболее хорошо изученных клеток губок. Они могут дифференцироваться в сперматоциты и даже ооциты. Некоторые исследования показали, что хоаноциты могут превращаться и в археоциты, поэтому их можно рассматривать как стволовые клетки. В тех случаях, когда хоаноциты дают начало сперме, трансдифференцировке подвергается вся популяция хоаноцитов одной камеры. При этом их численность увеличивается, воротнички микровиллей утрачиваются, ядерный материал уплотняется и тело клетки перестраивается в сперматические цисты. У губок, появившихся из геммул или агрегаций разъединённых клеток, хоаноциты образуются из археоцитов, причём сначала появляется жгутик, а потом воротничок микровиллей. Если же хоаноциты образуются из ресничных клеток личинок, то сначала реснички вворачиваются в клетку, их аксонемы разбираются на димеры тубулина, которые потом собираются в жгутик; далее появляется венчик микровиллей. У личинок, имеющих хоаноциты, микровилли утрачиваются при метаморфозе и вновь появляются тогда, когда хоаноциты из маленьких личиночных хоаноцитных камер перебираются в хоаноцитные камеры взрослой губки. Таким образом, хоаноциты весьма пластичны и могут легко повергаться дедифференцировке и редифференцировке. Было показано, что хоаноциты в больших количествах экспрессируют белок аннексин[en], который участвует в клеточной адгезии, подвижности, эндоцитозе и везикулярном транспорте[14].

Кругооборот хоаноцитов происходит очень быстро. Было показано, что у губки Hymeniacidon synapium жизненный цикл одного хоаноцита составляет 20 часов, у Baikalospongia bacillifera 15 часов, а у Halisarca caerulea всего 5,4 часа (для сравнения, кишечные эпителиальные[en] клетки млекопитающих обновляются каждые 3—60 дней). Они заменяются быстрее, чем какие-либо другие клетки в теле губки. Это говорит о том, что существует популяция стволовых клеток (по-видимому, археоцитов), которые постоянно дают начало новым хоаноцитам. Кроме того, в отличие от пинакоцитов, хоаноциты постоянно делятся. Судя по всему, хоаноциты очень быстро и легко повреждаются, а благодаря маленьким размерам их замена не обременительна для губки. Было показано, что один археоцит может дать начало как минимум 30 хоаноцитам[14].

На границе хоаноцитной камеры и выносящего канала располагаются особые апопилярные клетки, переходные между апопинакоцитами и хоаноцитами. Считается, что они формируются из хоанобластов на ранних этапах формирования жгутиковой камеры[14]. Они имеют треугольную форму на поперечном срезе, а их края, обращённые в камеру, снабжены гребнем микровиллей. Апопилярные клетки описаны у некоторых обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha. Предполагается, что они регулируют поток в водоносной системе[28].

Прозопили (входные отверстия хоаноцитных камер) могут быть образованы псевдоподиальными выростами хоаноцитов или пинакоцитами, которые контактируют с хоаноцитами и образуют что-то наподобие пороцита. Апопили (выходные отверстия) крупнее прозопилей и могут быть образованы либо апопилярными клетками, либо особыми конусовидными клетками. В отличие от хоаноцитов, имеющих один жгутик, конусовидные клетки снабжены ресничками, которые медленно бьются по направлению из камеры. У некоторых губок, например, Tethya wilhelma, конусовидных клеток нет, и вместо этого несколько клеток, похожих на эндопинакоциты, образуют ситовидное поле на выходе из камеры[14].

У многих обыкновенных губок в хоаноцитных камерах имеются особые центральные клетки. У некоторых видов центральная клетка представляет собой структуру неправильной формы, располагающуюся на выходе из жгутиковой камеры и снабжённую обширным каналом, в который входят жгутики хоаноцитов. В других случаях центральная клетка имеет вид перфорированной пластинки, выстилающей хоаноцитную камеру поверх апикальной части хоаноцитов, причём жгутики проходят в просвет камеры через отверстия в центральной клетке. Предполагаются, что центральные клетки участвуют в регуляции биения жгутиков в пределах одной камеры. Однако центральные клетки есть не во всех хоаноцитных камерах одной губки[29].

Мезохил[править | править вики-текст]

Клеточное строение губки асконоидного типа
     хоаноцит      пинакоцит      лофоцит      ооцит      археоцит      склероцит      пороцит      мезохил      спикулы      ток воды

Мезохил — это внутреннее пространство тела губок, отграниченное от внешней среды слоями хоаноцитов и пинакоцитов. Мезохил состоит из скелетных элементов, молекул внеклеточного матрикса и клеток, выполняющих разнообразные функции. В зависимости от выполняемых функций клетки мезохила можно подразделить на две группы: клетки одной группы выполняют опорно-соединительную функцию, а клетки другой группы — защитно-секреторную. Клетки мезохила не образуют скоплений и могут менять форму и передвигаться, из-за чего иногда всю совокупность клеток мезохила называют амебоцитами[en]. Для каждой таксономической группы клеток характерна определённая совокупность типов клеток мезохила, обладающая уникальными функциями и цитологическими особенностями[30].

Клетки с опорно-соединительной функцией[править | править вики-текст]

Клетки этой группы формируют элементы органического и минерального скелета, а также внеклеточный матрикс. Колленциты — это подвижные клетки, секретирующие коллаген. По сути, колленциты — это разновидность фибробластов. Они имеют звёздчатую или веретеновидную форму и образуют ветвящиеся псевдоподии. Ядро лишено ядрышка, а в цитоплазме нет специфических включений. В ходе экспериментов по пересадке фрагментов тела одной губки к другой губке было показано, что колленциты участвуют в защитных реакциях. В качестве разновидности колленцитов рассматриваются лофоциты — амебоидные клетки с чётко выраженной передне-задней полярностью, секретирующие элементы внеклеточного матрикса и отвечающие за его организацию в фибриллярные пучки. Внешне лофоциты напоминают археоциты[31]. Передний полюс снабжён короткими звёздчатыми псевдоподиями, а задний конец оставляет за собой след в виде пучка коллагеновых фибрилл, объединённых гликопротеиновым матриксом. Ядро лофоцитов имеет ядрышко, в цитоплазме сильно развит шероховатый эндоплазматический ретикулум, хорошо заметки микротрубочки и микрофиламенты. Главная функция лофоцитов — пополнение и возобновление коллагеновых волокон мезохила[31]. У обыкновенных губок колленциты и лофоциты считаются производными археоцитной линии[32].

Синтез спикул у известковых губок

Склероциты секретируют минеральные элементы скелета — спикулы, выполняющие опорную функцию и поддерживающие форму тела губки. У кремниевых губок склероциты осуществляют внутриклеточный синтез спикул. По размеру образуемых спикул выделяют мегасклероциты и микросклероциты. Спикула синтезируется внутри вакуоли, образованной особой мембраной — силикалеммой, которая не контактирует ни с какими мембранами клетки. На микрофотографиях она сильно отличается от цитоплазматической мембраны по электронной плотности, возможно, из-за транспорта молекул кремниевой кислоты, её димеров и тримеров в направлении к формирующейся спикуле. В самом начале синтеза спикулы образуется аксиальный филамент (белок силикатеин), содержащий очень мало кремния. Далее вокруг него откладывается диоксид кремния, образуя концентрические слои, разделённые нанофибриллами коллагена. Одна спикула синтезируется совместно несколькими склероцитами. У обыкновенных губок склероциты представляют собой археоцитную линию клеток. У известковых губок склероциты осуществляют внеклеточный синтез спикул, у них имеются только мегасклероциты. Одна спикула синтезируется по меньшей мере двумя склероцитами, которые плотно контактируют друг с другом. Между ними формируется пространство, ограниченное мембранами двух клеток, — внеклеточная вакуоль. В месте контакта мембран двух склероцитов образуются септированные десмосомы. По мере роста спикулы форма склероцитов меняется, но внеклеточная вакуоль сохраняется вплоть до окончания роста спикулы. Таким образом, в отличие от спикул обыкновенных губок, у известковых губок спикулы лишены осевого органического филамента[33]. Склероциты известковых губок происходят из пинакоцитов и, возможно, хоаноцитов[34].

Разнообразие спикул обыкновенных губок

Спикулы известковых губок состоят только из карбоната кальция и имеют двух-, трёх- или четырёхлучевую форму (диактины, триактины и тетрактины соответственно). У некоторых губок спаянные друг с другом спикулы формируют плотный скелет[35]. У Homoscleromorpha неорганический скелет, если имеется, состоит из мелких четырёхостных спикул и образований другой формы. Лучи спикул могут ветвиться и изгибаться[36]. У обыкновенных губок спикулы состоят из гидратированного, аморфного некристаллического кремния (SiO2/H2O)[3] и подразделяются в зависимости от размера на макросклеры и микросклеры. Макросклеры в основном одноосные или четырёхосные, а форма микросклер очень разнообразна[37].

Из всех Metazoa только обыкновенные и стеклянные губки используют для построения скелета кремний, а не кальций. Этот факт кажется ещё более удивительным, если учесть, что концентрация кальция в морской воде гораздо выше, чем кремния (10 мМ против 5—20 мкМ). Возможным объяснением того, почему обыкновенные губки используют более энергозатратный путь построения скелета, может быть высокая концентрация полифосфатов в этих губках. Полифосфаты хелатируют кальций и заставляют его выпадать в осадок. Происхождение полифосфатов в губках непонятно; возможно, его образуют симбиотические бактерии[33].

Хотя скелетные элементы образуются преимущественно в мезохиле, некоторую роль в формировании минерального скелета играет и пинакодерма. Впервые это было показано на губке Corticium candelabrum из класса Homoscleromorpha, у которой некоторые спикулы образовывали пинакоциты[14].

Кроме внутреннего основного скелета многие губки имеют ещё и кожный (эктосомальный) скелет, защищающий губку от хищников и других губок. Его строение разнообразно и может включать как горизонтально ориентированные спикулы, собранные в стопки, так и вертикально ориентированные спикулы, образующие частокол[38].

Спонгоциты образуют околоспикулярный спонгин или «роговой» скелет у обыкновенных губок, лишённых минерального скелета. Эти клетки мигрируют к склероцитам, синтезирующим спикулы, или готовым спикулам и прикрепляют к ним молекулы спонгина — богатой йодом формы коллагена, встречающейся только у губок[39] и имеющей вид толстых скелетных волокон[40]. Считаются, что спонгоциты характеризуются положительным хемотаксисом к кремнию. При образовании органического скелета спонгоциты группируются, соединяясь пальцевидными контактами. Считается, что у обыкновенных губок спонгоциты, как и склероциты, — производные археоцитной линии[41].

Клетки с защитно-секреторной функцией[править | править вики-текст]

Все клетки этой группы можно условно подразделить на амебоидные клетки и клетки с включениями. Основные функции этой группы клеток — защитная (фагоцитарная, бактерицидная), запасающая, секреция основного вещества мезохила, а также передача частичек пищи и кислорода[41].

Амебоидные клетки

У обыкновенных губок типичные амебоидные клетки — археоциты. Это клетки с крупным ядром и ядрышком, многочисленными большими лизосомами[31], способные к фагоцитозу. У Homoscleromorpha такие клетки есть не у всех видов. В настоящее время под археоцитами понимают как тотипотентные (стволовые) клетки, как и любые клетки, имеющие ядро с ядрышком и многочисленные фагосомы. Археоциты — это наиболее активно делящаяся фракция свободных клеток. Они активно участвуют в бесполом и половом размножении, а также восстановительном морфогенезе[42].

Бактериоциты — это подвижные амебоидные клетки с вакуолями, в которых обитают прокариотические эндосимбионты. Пока они выявлены только у некоторых видов обыкновенных губок. Некоторые бактериоциты содержат внутри одну большую вакуоль с бактериями, а другие имеют многочисленные мелкие вакуоли, в которых заключены одна или несколько бактерий. Бактериоциты могут быть довольно крупными (до 20 мкм). У некоторых видов бактериоциты осуществляют вертикальный перенос прокариотических симбионтов от материнского организма к дочернему, проникая в зародыш. Считается, что бактериоциты происходят из археоцитной линии[43].

Клетки с включениями

Это гетерогенная группа клеток, содержащих в цитоплазме особые включения. В отличие от археоцитов, у них редуцирован шероховатый эндоплазматический ретикулум, нет фагосом, не выявлена активность кислой фосфатазы, в ядрах нет ядрышка. По размеру включений можно выделить клетки, содержащие крупные включения и клетки, содержащие мелкие включения. К первой группе относятся:

  • вакуолярные клетки, содержащие одну или несколько электронпрозрачных или светлых вакуолей;
  • глобулярные клетки, содержащие немного свободной цитоплазмы, одну или две крупные глобулы неизвестного состава и маленькое деформированное ядро;
  • сферульные клетки заполнены крупными округлыми включениями различной природы и химического состава. Вся их цитоплазма заполнена крупными включениями, ограниченными мембранами (сферулами). Обычно сферульные клетки локализуются в эктосоме вдоль каналов водоносной системы. Их функции разнообразны: они содержат токсические метаболиты, участвуют в экскреции, аккумулируют лектины, участвуют в поддержании внеклеточного матрикса;
  • гранулярные клетки отличаются от сферульных только меньшим размером включений[44].

Ко второй группе относятся:

  • серые клетки, или гликоциты. Они обнаружены у многих обыкновенных губок и содержат многочисленные, ограниченные мембранами яйцевидные включения, а также гликогеновые розетки. Их основная роль заключается в метаболизме гликогена и секреции коллагена, вместе с археоцитами они задействованы в различных морфогенезах;
  • микрогранулярные клетки имеют цитоплазму, заполненную мелкими электроно-плотными клетками. Их функции мало изучены, однако точно известно, что они не участвуют в синтезе коллагена[45].

Перемещение клеток[править | править вики-текст]

Способность большинства клеток, слагающих тело, к свободным перемещениям — отличительная черта губок. Клетки мезохила перемещаются почти постоянно. При перестройке водоносной системы свою локализацию могут менять эндопинакоциты и хоаноциты, благодаря чему образуются новые жгутиковые камеры, сливаются и образуются новые ветви каналов. Благодаря этому происходит оптимизация тока воды в теле губки по мере её роста или согласно изменениям в окружающей среде. Независимые и частые перемещения клеток в телах губок возможны благодаря отсутствию у большинства из них настоящих межклеточных контактов и базальной пластинки[46].

Синцитий стеклянных губок[править | править вики-текст]

Схема строения синцития стеклянной губки
     ток воды     спикулы     основной синцитий     хоаноцитные клетки

У стеклянных губок нет типичных хоанодермы и пинакодермы. Их живая ткань представляет собой трёхмерную сеть, похожую на паутину, которая образована многочисленными тяжами. Мембраны, разделяющие клетки, отсутствуют, и в пределах ткани цитоплазма непрерывна, поэтому ткань стеклянных губок называют трабекулярным синцитием, или трабекулярной сетью. Вместо хоанодермы имеется ещё один синцитий — хоаносинцитий, а вместо типичных хоаноцитов имеются воротничковые тела, каждое из которых имеет воротничок и жгутик, но лишено ядра. Воротничковые тела собраны группами в отдельных карманах, окружённых трабекулярной сетью. По сути, воротничковые тела — это выросты одной содержащей ядро стволовой клетки (хоанобласта). Мезохил тянется внутри каждого тяжа трабекулярной сети. Он содержит спикулы, коллагеновые волокна и отдельные клетки: склероциты, археоциты и, скорее всего, половые клетки[47].

Физиология[править | править вики-текст]

Локомоция и изменение формы тела[править | править вики-текст]

Абсолютное большинство губок — это сидячие прикреплённые организмы, однако некоторые виды способны к ограниченной локомоции. Например, пресноводная губка Ephydatia, а также некоторые морские губки могут перемещаться по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Такое перемещение достигается в результате амебоидного движения пинакоцитов и клеток других типов, которое осуществляется в той или иной степени согласованно. Некоторые губки, например, Clathrina coriceae, могут сокращаться и изменять диаметр оскулюмов с помощью миоцитов. Благодаря этим механизмам губки могут временно приостанавливать ток воды через водоносную систему, например, при увеличении количества взвеси в воде[48]. Взрослые губки всех четырёх классов могут изгонять из себя частички субстрата путём сокращения[49]. Показано, что изменения объёма и формы тела губки могут быть также эндогенными и иметь суточную ритмичность. Точно неизвестно, что отвечает за передачу сигнала между клетками в отсутствие нервной системы: клеточная проводимость, химическая диффузия или электрическая проводимость. По-видимому, любой из вариантов может иметь место, так как у губок выявлены биоэлектрические клеточные потенциалы и нейромедиаторы. Более того, в их геномах имеются гены, ортологичные генам, участвующим в функционировании нейросенсорной системы эуметазоев[50]. Впрочем, из-за отсутствия специализированных межклеточных контактов сигнал в теле губки распространяется очень медленно. Исключение составляют стеклянные губки, имеющие синцитиальное строение. Например, у Rhabdocalyptus dawsoni потенциалы действия быстро распространяются по синцитиальным тяжам, в результате останавливается биение жгутиков и ток воды через тело губки[51].

Питание[править | править вики-текст]

Большинство губок отфильтровывают мелкие пищевые частицы из воды, которая протекает через их тело. Размеры частиц обычно находятся в пределах от 50 до 1 мкм, но могут быть и ещё меньше. В эти пределы попадают одноклеточные планктонные организмы, например, динофлагелляты и бактерии, вирусы, мелкий органический детрит и, возможно, даже растворённые в воде органические соединения[52].

У губок нет популяции клеток, специализированной на выполнении пищеварительной функции. В захвате пищевых частиц участвуют почти все покровные клетки и многие клетки внутреннего пространства губки. Показано, что фагоцитарной и пищеварительной активностью обладают хоаноциты, археоциты, экзопинакоциты, эндопинакоциты и базопинакоциты. Захват пищи также может происходить прозопилях и приводящих каналах[14]. Фагоцитарная активность выявлена у миоцитов, секреторных глобулярных клеток, склероцитов, лофоцитов. Мелкие частички могут проникать в мезохил между экзопинакоцитами, однако механизм этого перемещения неясен. Некоторые клетки мезохила могут амебоидно вытягивать свои отростки в полость приводящих каналов между пинакоцитами и осуществлять фагоцитоз. Однако в большинстве случаев бактерии и прочий пикопланктон[en] захватываются псевдоподиальными выростами хоаноцитов[14]. Хоаноциты могут захватывать частички пищи и базальной частью, и апикальной (в области воротничка). Хоаноциты и пинакоциты, фагоцитировавшие пищевые частицы, или передают их археоцитам, или выделяют их в мезохил экзоцитозом. Археоциты и хоаноциты переваривают пищу в пищеварительных вакуолях[en], а археоциты, по-видимому, способны также запасать питательные вещества (гликоген и липиды). Особо крупные частицы, оседающие в каналах, поглощаются эндопинакоцитами и археоцитами, которые проникают в каналы через слой пинакоцитов или через пороциты. В расщеплении пищи у губок принимают участие ферменты амилаза, липаза, протеаза, эстераза[53][54].

Хищная губка рода Cladorhiza[en]

Среди губок известны и плотоядные виды — обыкновенные губки семейств Cladorhizidae[en], а также некоторые виды семейств Guitarridae и Esperiopsidae. Известно всего 137 видов хищных губок[55]. Представители Cladorhizidae питаются рачками и другими мелкими животными, которые прилипают к раскинутым губкой длинным липким нитям клеточного строения. Когда добыча приклеивается, нить укорачивается и подтягивает жертву к телу губки. Далее губка медленно обволакивает жертву и переваривает его, скорее всего, с помощью археоцитов. Нет никаких доказательств того, что губка использует яд или токсины. Некоторые хищные губки используют для ловли добычи крюкообразные спикулы[56]. Хищные губки лишены хоаноцитов и водоносной системы[57][54], хотя губки рода Chondrocladia[en] используют свою видоизменённую водоносную систему для засасывания добычи внутрь тела. Большинство хищных губок — обитатели больших глубин (до 8840 м)[58][56].

Удалению из тела губки подлежат, во-первых, непереваренные остатки пищи, а также неорганические частицы, попавшие в губку с током воды. Последние необходимо удалять, так как они могут закупоривать приводящие каналы и нарушать их работу. Застрявшую в приводящем канале частицу фагоцитирует археоцит и далее переносит её ближе к выходу из водоносной системы, выделяя экзоцитозом в отводящий канал. У губок, использующих инородные частицы для постройки скелета, захваченная частица может быть перенесена к месту синтеза элементов скелета[59].

Внутренний транспорт, газообмен и выделение[править | править вики-текст]

Поступление газов и продуктов обмена (главным образом, аммиака) из тела в воду, протекающую по водоносной системе, обеспечивает простая диффузия. Возможно, что диффузия также играет некоторую роль в распространении питательных веществ по телу губки, хотя в основном этим занимаются археоциты. У видов рода Aplysina[en] есть специальные внутренние волокна, по которым перемещаются, как по рельсам, археоциты, наполненные питательными веществами[60].

У стеклянных губок транспорт осуществляется в пределах синцития. После того, как пищевые частицы были захвачены воротничковыми телами и загружены в вакуоли, вакуоли перемещаются по всему синцитию вдоль микротрубочек с помощью моторного белка динеина. Таким же образом происходит перемещение везикул в псевдоподиях фораминифер и в аксонах нейронов некоторых высших животных[60].

Поскольку в пинакодерме и хоанодерме практически нет межклеточных контактов, эти слои клеток не формируют надёжный барьер, разграничивающий мезохил и воду, поэтому вода постоянно поступает внутрь тела губок. В клетках пресноводных губок обычно имеются сократительные вакуоли, осуществляющие осморегуляцию на уровне отдельных клеток, но не всего тела животного[61].

Регуляция тока воды[править | править вики-текст]

Губки обладают различными приспособлениями для регуляции тока воды через водоносную систему. У стеклянных губок жгутики перестают биться, если внутрь губки попадают частицы донных осадочных отложений или повреждена её ткань. При этом по синцитиальной ткани распространяется потенциал действия, и жгутики возобновляют биение тогда, когда их мембранный потенциал достигнет нормального значения. Возможно, потенциал действия вызывает вход кальция в воротничковые тела, и биение жгутика восстанавливается при откачивании кальция из клетки. Однако клеточные губки, насколько пока известно, и потенциал действия не может распространяться по их телам. При этом в ответ на плохое качество воды, физическое или химическое раздражение, или даже в спонтанном ритме клеточные губки могут медленно сокращать каналы своей водоносной системы, закрывать остии и оскулюм, так что ток воды будет сильно снижен или прекратится вовсе. При этом жгутики хоаноцитов не прекращают биения и работают непрестанно, хотя у некоторых хоаноцитов жгутики бьются медленнее, чем у других. Биение жгутиков происходит по синусоиде и в одной плоскости, причём в пределах одной хоаноцитной камеры жгутики каждого хоаноцита бьются в своей плоскости. Однако в ответ на повреждающее воздействие (разрыв губки, нехватка кислорода) некоторые жгутики замедляют своё биение и могут даже остановиться на несколько часов. В настоящее время считается, что к мгновенной остановке биения жгутиков способны только стеклянные губки из-за своего синцитиального строения. Стеклянная губка Oopsacas minuta может очень медленно сокращать своё тело, причём сокращения вызываются волнами кальция, проходящими по синцитию. При сокращении тела губки хоаноцитные камеры и отдельные хоаноциты тоже сокращаются[14].

Иммунная система[править | править вики-текст]

У губок имеется эффективная система врождённого иммунитета, которая позволяет губкам отличать прокариот-патогенов, прокариот-эндосимбионтов и прокариот, служащих пищей. Было показано, что при попадании в губку бактерии-эндосимбионты продуцируют особые вещества, например, N-ацилгомосеринлактоны[en] в случае губки Suberites domuncula[en], которые подавляют иммунный ответ и апоптоз. В ответ на эти молекулы губка начинает обильно синтезировать белки эндоцитоза, вероятно, для контроля бактериальной популяции. Некоторые мембранные белки Poribacteria[en] имеют эукариотические домены, ответственные за белок-белковые взаимодействия с эукариотическим внеклеточным матриксом и межклеточную адгезию, что, вероятно, играет роль в распознавании. Патогенные грамположительные и грамотрицательные бактерии несут молекулярные паттерны, ассоциированные с патогенами[en] (PAMP), благодаря которыми опознаются клетками губки. Например, липополисахариды (LPS), являющиеся PAMP грамотрицательных бактерий, распознаются у губок, как и у других Metazoa, Toll-подобными рецепторами, которые запускают иммунный ответ[62].

Губки отторгают трансплантаты от других видов, однако принимают трансплантаты от особей своего вида. У некоторых морских губок ключевую роль в отторжении инородного материала играют серые клетки. При внедрении чужеродного фрагмента серые клетки выделяют химические вещества, тормозящие перемещение клеток в поражённой области, чтобы клетки чужеродного фрагмента не могли воспользоваться транспортной системой губки. После этого серые клетки группируются и выделяют токсины, которые убивают все клетки в поражённой области. Такое активированное состояние иммунной системы может сохраняться до трёх недель[63].

Размножение[править | править вики-текст]

У губок имеет место как половое, так и бесполое размножение. Губки могут быть яйцеродящими и живородящими. Яйцеродящие губки обычно раздельнополы, а во втором нередко бывают гермафродитами[64]. Впрочем, известен случай сменой губкой её пола в течение года[65].

Половое размножение[править | править вики-текст]

Гонад у губок нет, и образование гамет не приурочено к определённому участку мезохила, так что гаметы равномерно распределены по мезохилу, но при этом всегда находятся на расстоянии, покрываемом диффузией, от канала или камеры[66]. Половые клетки образуются путём прямой трансформации из соматических клеток: ядрышковых амебоцитов и хоаноциты, но основные стадии развития гамет у губок сходны с таковыми у других животных[64].

При образовании мужских гамет (сперматогенеза) у стеклянных и обыкновенных губок, а также Homoscleromorpha образуются временные сферические образования, оружённые уплощёнными соматическими клетками — сперматоцисты, в которых и протекает сперматогенез. У известковых губок сперматоцист не формируется. В пределах цисты мужские половые клетки развиваются синхронно, но у Homoscleromorpha в пределах цисты наблюдается градиент созревания спермиев, что также сближает эту группу губок с эуметазоями. У большинства губок сперматозоиды примитивного типа и имеют большой объём цитоплазмы с несколькими митохондриями, акросомы, как правило, нет. Однако методами электронной микроскопии было установлено, что акросомы есть у сперматозоидов всех Homoscleromorpha и у некоторых обыкновенных губок. У известковых губок сперматозоиды атипичные, они имеют сферическую форму и лишены жгутика[67].

Развивающиеся женские гаметы располагаются в хоаносоме диффузно или мелкими группами. У большинства губок в оогенезе не происходит типичного образования желтка; вместо него преобладают различные формы передачи питательного материала ооцитам от вспомогательных клеток, из которого образуется вторичный желток. При этом может происходить фагоцитоз целых клеток или их фрагментов, превращающихся в фаголизосомы. Яйцо и вспомогательные клетки иногда заключены в особый фолликул, имеющий стенки клеточного строения[66]. У Homoscleromorpha и яйцекладущих обыкновенных губок желток образуется за счёт эндогенного синтеза. В ооцитах ооплазма не сегрегирована, у яйцеживородящих губок нет яйцевых оболочек, но у яйцекладущих обыкновенных губок в ходе оогенеза образуется примитивная желточная оболочка[68].

В период размножения стенка сперматоцисты разрушается, и сперматозоиды попадают в отводящие каналы (реже — в атриум) и выбрасываются наружу через оскулюмы. Некоторые тропические губки внезапно извергают из оскулюмов молочные облачка спермы. Когда выброшенные сперматозоиды приближаются к другой губке, то вместе с токами воды они переносятся в водоносную систему. Внутри губки они подходят к поверхности хоанодермы или в жгутиковые камеры, где и фагоцитируют, но не переваривают, хоаноциты. Хоаноцит, поглотивший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и превращается в амебоидную клетку (клетку-носительницу). Клетка-носительница переносит ядро сперматозоида к яйцеклетке, либо передавая яйцеклетке ядро, либо фагоцитируясь яйцом[66]. Некоторые губки выбрасывают яйцеклетки вместе со вспомогательными клетками в воду. Часто губки выбрасывают яйца и сперму в воду синхронизированно; это называют «курением», или «кипением» губок. У тропической рифовой губки Neofibularia nolitangere[en] синхронизация выброса спермы и яиц развита так хорошо, что происходящее раз в год и длящееся три дня «курение» можно предсказать заранее[69].

Бесполое размножение[править | править вики-текст]

Бесполое размножение описано во всех классах губок и может осуществляться путём фрагментации, геммулогенеза и почкования[70].

Фрагментацию считают наиболее примитивным способом бесполого размножения. Она может происходить во время сильных штормов, из-за хищников (рыб, черепах), инфекционных заболеваний, разрыва или раскола субстрата, в результате чего тело губки распадается на фрагменты. Отделённые куски выживают благодаря способности губок к регенерации (подробнее см. ниже). Они прикрепляются к субстрату, перестраиваются и превращаются в новую губку[71]. Поскольку фрагментация — это не закономерный этап развития губки, а событие, вызванное случайными внешними факторами, никаких цитологических изменений при фрагментации не происходит. Фрагментация наиболее характерна для обыкновенных губок[72].

Почкование — довольно редкий способ размножения губок, но он описан у небольшого числа видов[71]. При этом у большинства губок (за исключением Homoscleromorpha и Radiospongilla cerebellata) на теле материнской губки образуется плотное скопление клеток, в основном археоцитов. В основе формирования такой почки лежит миграция полипотентных клеток с их последующей дифференцировкой. Такая почка лишена хоаноцитных камер, каналов, оскулюма и после отделения от материнской губки прикрепляется к субстрату. Там она начинает расти и формировать водоносную систему. При оседании почки могут сливаться друг с другом, в результате чего развиваются более крупные губки. У Clathrina почки формируются как вздутия концов трубочек, которыми представлено тело губки. У некоторых видов Tethya почки формируются на специальных стебельках, а у Oscarella и Aplysilla они представляют собой папиллы, которые отделяются от родительского организма и дают начало новым губкам[71]. У Homoscleromorpha механизм формирования губки совершенно иной. Почки у этих губок представляют выросты тела родительской губки. При образовании почек такого типа не происходит пролиферации, а её клеточный состав идентичен клеточному составу родительской губки[73].

Геммулы Spongilla lacustris[en]

Геммулогенез — наиболее сложный тип бесполого размножения губок. Его результатом является образование геммул — покоящихся стадий, предназначенных для переживания неблагоприятных условий, а также распространения губок. Геммулы образуют пресноводные и некоторые морские губки в количестве сотен и тысяч[71]. Снаружи геммула покрыта неклеточной защитной оболочкой, а внутри неё находится масса плюрипотентных клеток и тезоцитов (неактивных археоцитов), заполненных резервным веществом. Геммулы развиваются из полипотентных ядрышковых амебоцитов (археоцитов). В начале геммулогенеза они направленно перемещаются к определённым участкам мезохила, образуя плотные скопления диаметром 250—500 мкм. Некоторые из этих археоцитов далее активно фагоцитируют другие археоциты в скоплении (питающие клетки), и в цитоплазме первых формируются характерные желточные скопления. У губок, содержащих в мезохиле зоохлореллы, последние также захватываются археоцитами и далее в покоящемся состоянии накапливаются в тезоцитах. Вокруг коплений образуются два слоя клеток: внутренний из уплощённых археоцитов и наружный из спонгиоцитов, образующих столбчатый слой. В состав столбчатого слоя встраиваются микросклероциты с микросклерами. Оболочка геммулы начинает образовываться на одном полюсе и далее распространяется к противопложному, где образуется микропиле — участок оболочки, свободный от спикул. Далее клетки оболочки разрушаются, и в ней остаются только микросклеры и спонгин. При геммулогенезе водоносная система и мезохил материнской губки значительно или полностью дезогранизуются[74]. Периодически тело губки отмирает и полностью распадаются, так что остаются только геммулы. Молодые губки, развивающиеся из геммул и личинок, могут сливаться с другими молодыми губками того же вида, формируя одну жизнеспособную губку[75].

Геммулы чрезвычайно стойки ко многим неблагоприятным факторам и могут прорастать даже после двухмесячного содержания при температуре —80 °С и даже —100 °С. Четверть геммул прорастает после четырёхмесячного обезвоживания при температуре 5 °С[76]. Специалисты, изучающие губок, нередко хранят увлажённые геммулы в холодильнике и проращивают их для экспериментов или наблюдений[77].

Как правило, геммулы образуются осенью. Осенние геммулы пресноводных губок могут входить в состояние диапаузы, при котором метаболическая активность клеток почти полностью подавлена. Именно геммулы в состоянии диапаузы демонстрируют высокую устойчивость к неблагоприятным факторам. Сигналом для их прорастания служат определённые значения температуры, освещенности, влажности, ионного состава воды. При прорастании (обычно это происходит весной) неклеточная оболочка в районе микропиле разрушается, тезоциты выходят наружу и начинают формировать новую губку. У ряда губок прорастание геммул запускается фотосинтетической активностью симбионтов[78][77].

Некоторые обыкновенные губки размножаются только бесполым путём. Для многих видов, жизненный цикл которых включает бесполое размножение, характерно чередование полового и бесполого размножения. В частности, в пределах одной губки образование геммул начинается не раньше образования желтка в ооцитах из-за конкуренции за клеточный материал. Этим же обусловлено и снижение активности бесполого размножения во время бесполого размножения. У многих пресноводных губок бесполое размножение усиливается за половым и завершает активную фазу жизненного цикла в популяциях губок, обитающих в нестабильных условиях[79].

По способности к регенерации губки превосходят всех прочих Metazoa. При повреждении тела губки большая часть археоцитов превращается в пинакоциты и хоаноциты, восстанавливая пинакодерму и хоанодерму. Весь процесс занимает несколько дней. Способность к регенерации активно используется в аквакультуре туалетной губки, когда губку режут на части и уже через несколько месяцев из кусочков развиваются полноценные губки. Кроме того, высокая способность к регенерации губок используется исследователями, изучающими их физиологию. Кусочек губки кладут на покровное стекло, к которому губка прирастает, а потом накрывают часть губки вторым покровным стеклом. В итоге образуется очень тонкий слой живой материи, который удобно изучать под микроскопом. При исследовании отдельных клеток губки её расчленяют на отдельные клетки физическим или химическим путём. Если одну из таких клеток положить в сосуд, то на дне сосуда разовьётся одна молодая губка[80]. Интересно, что клетки губок способны реагрегировать с образованием нормальной губки после разделения фрагмента губки на отдельные клетки. Промежуточной стадией этого процесса является образование примморфов — скоплений недифференцированных клеток, покрытых экзопинакодермой. Далее клетки претерпевают трансдифференировку с образованием нормальной губки, причём судьба клетки при трансдифференцировке определяется её положением в многоклеточном агрегате[8].

Развитие[править | править вики-текст]

Яйцекладущие губки выводят зиготы во внешнюю среду, где и происходит их развитие. Для многих губок характерно живорождение, при котором зиготы остаются внутри материнского организма и покидают его уже сформированными личинками. У живородящих губок зародыши развиваются в особых выводковых камерах, сформированы уплощёнными клетками хоаноцитного или амебоцитного происхождения, а также эндопинакоциты. По окончании развития стенки выводковой камеры принимают участие в формировании каналов водоносной системы[81]. Зародыши и личинки губок лецитотрофны, то есть питаются желтком[82]. Губки демонстрируют широкое разнообразие вариантов эмбриогенеза и строения личинок, однако их развитие, несмотря на внешние различия, очень схоже на молекулярном уровне (паттерны экспрессии генов, перемещений и гибели клеток и т. п.)[83].

Дробление[править | править вики-текст]

Зигота губок претерпевает полное и равномерное дробление, однако взаимное расположение бластомеров варьирует у разных представителей[84]. В связи с этим у губок выделяют четыре основных способа дробления:

  • неупорядоченное (хаотическое), свойственно Homoscleromorpha и большинству живородящих обыкновенных губок;
  • дробление с чертами радиальности, описано у яйцекладущих обыкновенных губок, а также стеклянных губок;
  • полиаксиальное, описано у Halisarcidae (обыкновенные губки) и Calcinea (известковые губки);
  • инкурвационное (палинтомическое) дробление, присуще Calcaronea (известковые губки)[85][86].

В связи со слабой специализацией яйцеклетки у всех губок (кроме Calcaronea) дробление, как правило, не характеризуется устойчивостью пространственного расположения бластомеров. Синхронность делений либо совсем отсутствует, либо рано утрачивается. На ранних этапах эмбриогенеза у многих губок происходит проникновение из мезохила в зародыш эндосимбиотических бактерий. В некоторых случая имеет место проникновение в зародыш соматических клеток материнского происхождения[87].

У яйцекладущих обыкновенных губок родов Tetilla и Stylocordyla имеет место прямое развитие: после дробления сразу же наступает стадия дифференцировки клеток и развитие молодой губки[87].

Эмбриональный морфогенез[править | править вики-текст]

При формировании многоклеточных зародышей (личинок) у губок описаны почти все типы клеточных перемещений, характерные для эуметазоев: морульная деламинация, клеточная деламинация, инвагинация и мультиполярная иммиграция. Однако у губок встречаются и уникальные морфогенезы, не встречающиеся у остальных многоклеточных животных, например, экскурвация, формирование псевдобластулы за счёт вселения материнских клеток в дробящийся зародыш, поляризованная деламинация, униполярная пролиферация и мультиполярная эмиграция[88].

Эмбриональное развитие губок принципиально отличается от такового у эуметазоев. В ходе эмбриогенеза губок не происходит формирования зародышевых листков, то есть отсутствует гаструляция и гаструла, хотя после дробления идёт интенсивный морфогенез и дифференцировка клеток[86]. На поздних этапах дробления, которые обычно именуют бластулой или морулой, у губок начинается дифференциация личиночных клеток. Судьба специализированных личиночных клеток губок (покровных, скелетогенных и других) не гомологична судьбе зародышевых листков эуметазоев, потому что у губок нет частей тела, органов и тканей, гомологичных таковых у эуметазоев. Таким образом, у губок нет и не может быть эктодермы и энтодермы[89].

Личинки и метаморфоз[править | править вики-текст]

У губок описано восемь типов личинок: целобластула, кальцибластула, цинктобластула, амфибластула, дисферула, хоплитомелла, паренхимула и трихимелла[90].

Самые просто устроенные личинки — целобластула и кальцибластула, которые имеют однорядный жгутиковый покров и обширную внутреннюю полость (бластоцель), заполненную бесструктурной жидкостью, отдельными соматическими клетками материнского происхождения и симбиотическими бактериями. Пока целобластула ведёт планктонный образ жизни, некоторые жгутиковые клетки теряют жгутики и мигрируют в бластоцель, так что в конце концов полая целобластула превращается в лишённую полости стерробластулу[91]. Целобластула описана у некоторых яйцекладущих обыкновенных губок, а кальцибластула присуща известковым губкам подкласса Calcinea. У кальцибластул в составе наружного слоя клеток могут находиться отдельные безжгутиковые клетки[90].

Другая однослойная личинка — амфибластула, она тоже представляет собой полый шар. Переднее полушарие амфибластулы сформировано маленькими жгутиковыми клетками, а заднее — безжгутиковыми крупными клетками с зернистой цитоплазмой. В области экватора находятся четыре клетки «креста». В небольшой внутренней полости находятся различные материнские клетки и симбиотические бактерии. Когда амфибластула находится в мезохиле родительской губки, все её жгутики обращены в бластоцель, однако вскоре образуется отверстие, через которое личинка выворачивается жгутиками наружу (инверсия). После этого личинка выходит наружу. Инверсия имеет место у тех губок, у которых яйца образовались из хоаноцитов[91]. Амфибластулы свойственны известковым губкам подкласса Calcaronea[90].

Дисферула — одна из личинок группы обыкновенных губок Halisarca. Внутри личинки находится замкнутый слой жгутиковых клеток, который образовался в результате инвагинации (впячивания) поверхностного жгутикового покрова[92].

Хоплитомелла — это уникальная планктонная личинка сверлящих губок Alectona и Thoosa[en]. Она лишена покровных жгутиковых клеток. Внутри хоплитомеллы находятся хоаноцитные камеры, разнообразные клетки, волокна коллагена и спикулы типа дискотриенов, которых нет у взрослых губок[93].

Наиболее сложно устроены паренхимульные личинки, их организация может варьировать даже в пределах одного рода. Паренхимульные личинки характерны для подавляющего большинства обыкновенных губок. Паренхимула снаружи покрыта одно- или многорядным слоем одножгутиковых клеток, по строению соответствует гипотетической фагоцителле И. И. Мечникова[94]. Внутри личинки располагаются склероциты, археоциты, секреторные клетки, колленциты, а также личиночный скелет, если он характерен для взрослой губки. В связи с этим паренхимулу можно в какой-то степени считать «почти готовой» молодой губкой[91]. Паренхимулы, выходящие во внешнюю среду, характеризуются разной степенью дифференцировки личиночных клеток, а иногда и дефинитивных (то есть присущих взрослой губке)[93].

Трихимелла характерна для многих стеклянных губок[91]. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 ресничек. Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыты синцитиальным слоем пинакодермы, причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой. У трихимелл имеются спикулы стауроактины, отсутствующие у взрослых губок[95].

Для Homoscleromorpha характерна личинка цинктобластула, которая внешне похожа на целобластулу, поскольку образована одним слоем ресничных клеток и имеет обширную внутреннюю полость. Однако клетки наружного слоя соединены десмосомами в апикальной части, а со стороны полости подстилаются базальной пластинкой, поэтому их можно рассматривать как эпителиальные клетки. В районе заднего полюса личинки располагается пояс клеток с внутриядерными паракристаллическими телами. Внутренняя полость личинки содержит материнские клетки и симбиотические бактерии[96].

Для личинок всех типов, кроме хоплитомеллы, характерна переднезадняя полярность. Она проявляется в форме тела, характере ресничного покрова на разных полюсах, в неравномерности окраски, а также на гистологическом уровне (характер распределения различных типов клеток, ориентация и расположение спикул в случае паренхимул, неравномерном распределении симбиотических бактерий в полости личинки в случае цинкобластулы). Многие личиночные структуры при развитии личинки отмирают и не сохраняются у взрослых особей. К числу таких структур относится личиночный ресничный покров, выполняющий локомоторную, прикрепительную и, возможно, трофическую функции, а также личиночный скелет[96].

Все личинки губок — лецитотрофные, то есть в качестве источника энергии используют гранулы желтка и липидные гранулы, не израсходованные в ходе эмбриогенеза. В связи с лецитотрофностью личинки губок живут относительно недолго[91]. Впрочем, паренхимулы некоторых обыкновенных губок могут при помощи жгутиковых клеток фагоцитировать органические частицы из внешней среды[96]. Обычно выход личинок стимулируется светом и происходит, как правило, на рассвете[91]. Многие личинки движутся в воде штопорообразно. Особенности движения губок, скорее всего, обусловлены расположением ресничек, которое сильно варьирует у разных групп губок[69].

У личинки обыкновенной губки Amphimedon queenslandica[en] известно 3 типа клеток, которые могут выполнять сенсорную функцию. На заднем конце личинки имеются специализированные фоторецепторные клетки, образующие кольцо пигментированных клеток с фотосенсорными мембранами и длинными ресничками; они регулируют фототаксис. Второй тип сенсорных клеток — глобулярные клетки, заполненные везикулами, они экспрессируют ряд постсинаптических генов. Наконец, на переднем конце личинки располагается группа клеток, снабжённых одной ресничкой. Они соединены с другими клетками специальными контактами, но химических синапсов обнаружено не было[49].

Личинки губок могут быстро реагировать на стимулы из окружающей среды с помощью ряда ориентирующих поведенческих программ, таких как геотаксис, фототаксис и реотаксис. Кроме того, они могут выбирать субстрат, на который впоследствии опустятся[49].

По прошествии определённого времени (от нескольких часов до нескольких дней) личинки оседают на дно и приступают к поискам подходящего места для прикрепления[91]. Метаморфоз личинок губок начинается с прикрепления личинки к субстрату. Далее образуются экзопинакодерма и базопинакодерма, развиваются хоаноцитные камеры (или хоанодерма у асконоидных представителей) и каналы, соединяющиеся с ними, образуются поры и оскулюм. Одновременно происходит синтез спонгина, спикул и основного вещества мезохила. Однооскулюмная особь, формирующаяся непосредственно из личинки и имеющая водоносную систему, отличную от таковой у взрослых форм, у известковых губок имеет асконоидное строение и называется олинтус. Олинтус имеет единственную мешковидную хоаноцитную камеру и апикальный оскулюм. У обыкновенных губок и Homoscleromorpha эта стадия имеет сиконоидное или лейконоидное строение и называется рагон; он имеет один оскулюм и несколько хоаноцитных камер[86]. У большинства паренхимульных личинок в ходе метаморфоза происходит деструкция покровных клеток, и новые покровы молодой губки формируются внутренними клетками. У амфибластул, кальцибластул, целобластул, цинктобластул и личинок Halisacra в ходе личиночного морфогенеза дифференцируются только наружные клетки[97].

Типы развития[править | править вики-текст]

Под типом развития понимается комплекс связанных друг с другом унаследованных и приобретённых морфогенетических процессов. У губок известно 8 типов развития, названных по характерным личинкам. Они перечислены в следующей таблице.

Типы развития губок
Тип Таксон Яйцо Дробление Личинка Метаморфоз Бесполое размножение Источник
Амфибластульный Calcaronea (известковые губки) Изолецитальное, олиголецитальное, овальной формы Полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное Амфибластула По мезенхимному типу: жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало хоаноцитам, клеткам мезохила, склероцитам и эндопинакоцитам, зернистые безжгутиковые клетки дают экзо- и базопинакодерму Почкование [98]
Кальцибластульный Calcinea (известковые губки) Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, полиаксиальное, имеется полость дробления Исходно целобластульная личинка приобретает переде-заднюю полярность и становится кальцибластулой. Основной тип клеток личинки — жгутиковые клетки. Есть специальные межклеточные контакты. По мезенхимному типу Почкование [99]
Трихимелльный Стеклянные губки Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное Трихимелла, имеются пробковые контакты Не описан Разные виды [100]
Дисферульный Halisarcida (обыкновенные губки) Изолецитальное, полилецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное, полиаксиальное, имеется полость дробления. Целобластула, паренхимула, дисферула. Личинки полностью покрыты жгутиками. Имеются адгезивные контакты Смешанный: экзопинакодерма развивается по эпителиальному типу из жгутиковых клеток заднего полюса личинки, а базопинакодерма, экдопинакодерма и хоанодерма по мезенхимному Не известно [101]
Паренхимульный Обыкновенные губки Строение варьирует Полное, асинхронное, неупорядоченное Паренхимула По мезенхимному типу, сопровождается миграцией жгутиковых клеток внутрь и внутренних наружу. Полный или частичный фагоцитоз жгутиковых клеток личинки Почкование, фрагментация, геммулогенез [102]
Прямое развитие Обыкновенные губки Мелкие, изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации Полное, равномерное, асинхронное Морульная деламинация Нет Почкование [103]
Целобластульный Обыкновенные губки Яйца окружены слоем коллагена и слизи, изолецитальные, олиголецитальные, неполяризованные Полное, равномерное, может быть радиальным Целобластула; адгезивные межклеточные контакты Часть жгутиковых клеток выселяется внутрь и образует хоаноциты и пинакоциты, оставшиеся на поверхности — пинакоциты Почкование [104]
Цинктобластульный Homoscleromorpha Изолецитальное, полилецитальное, полярность не выражена, специализированных питающих клеток нет Полное, равномерное, асинхронное, неупорядоченное Исходно целобластула, превращающаяся в цинктобластулу. Базальная пластинка, десмосомы По эпителиальному типу Почкование и фрагментация [105]

Продолжительность жизни[править | править вики-текст]

В умеренных широтах продолжительность жизни губок составляет от одного года до нескольких лет. Однако тропические губки, а также, возможно, глубоководные губки живут очень долго — до 200 лет и более. Способность к половому размножению некоторые губки приобретают в возрасте 2—3 недель, а другие только при достижении ими возраста в несколько лет. Рост и возраст губок сильно зависит не только от внутренних факторов, но и от внешних, например, перепада температур в течение года и т. п. Некоторые губки (Sclerospongia) отличаются очень низкой скоростью роста, давая прирост около 0,2 мм в год, поэтому возраст такой губки диаметром 1 м может составлять 5000 лет[106]. В то же время некоторые губки растут со скоростью в несколько дециметров за год. Молодая губка растёт сравнительно быстро, но с увеличением объёма тела губки скорость роста уменьшается[107].

Молекулярная биология[править | править вики-текст]

Особенности геномов губок были изучены на примере обыкновенных губок Suberites domuncula и Geodia cydonium. Они имеют относительно большие геномы (1670 мегабаз, масса геномной ДНК около 1,7 пг). Кроме того, было показано, что геномы губок состоят в основном из последовательностей, представленных в геноме лишь по одному разу (без повторов)[108]. Гены губок содержат мало интронов, особенно это касается генов, кодирующих белки, и их интроны довольно короткие: длина большинства из них составляет 0,1—2 килобазы, и ни один из найденных интронов не имел длину более 5 кб[109]. Ядерный геном губок содержит гены ParaHox[en], входящие в состав гомеобоксных генов. Ситуация с наличием у губок других ключевых для многоклеточных животных гомеобоксных генов — Hox-генов — менее ясна[110]. У многих губок хромосомы очень маленькие, и в кариотипах обильно представлены микрохромосомы[111].

В митохондриальной ДНК (мтДНК) губок имеются интроны, хотя у большинства Metazoa интронов в мтДНК нет (исключения составляют только кораллы и актинии)[112]. У известковых губок мтДНК имеет линейную структуру, а не кольцевую, как у большинства Metazoa. Так, у Clathrina clathrus[en] митохондриальная ДНК представлена 6 линейными хромосомами. Кроме того, у этой губки в митохондриях происходит модификация тРНК, а рРНК фрагментированы[113]. Интересно, что у разных губок в митохондриях наблюдаются различные отличия от стандартного генетического кода. Так, у стеклянных губок кодон AGR кодирует не аргинин, а серин, а у известковых губок Sycon ciliatum[en], Sycon coactum и Petrobiona massiliana — глицин или серин. Кроме того, у P. massiliana кодон AUA кодирует не изолейцин, а метионин. У известковых губок Clathrina clathrus и Clathrina aurea[en] кодон UAG не терминаторный, а кодирует тирозин, а кодоны CGN (N — любой нуклеотид) кодируют глицин вместо аргинина. Наконец, у известковой губки Leucosolenia complicata кодоны AGR начали кодировать метионин[114].

У губок идентифицированы многие гены и белки, ответственные за организацию тела губок. Идентифицированы молекулы адгезии, обеспечивающие взаимодействие клеток друг с другом, а также с межклеточным матриксом. Важнейшая молекула, обеспечивающая взаимодействие двух клеток — фактор агрегации (AF). Галектин[en] обеспечивает связь AF с мембранным клеточным рецептором агрегации (AR). Ключевые белки межклеточного матрикса — коллаген- и фибронектин-подобные белки — взаимодействуют интегринами, расположенными в клеточной мембране. У губок был идентифицирован по крайней мере один морфогенмиотрофин[en], скорее всего, он участвует в формировании оси тела. Кроме того, у губок появляются многие семейства белков, характерные для прочих Metazoa: белки межклеточного матрикса (коллаген, белки, содержащие домены FN3-, SRCR, SCR); белки, участвующие в передаче сигнала (тирозинкиназы); белки врождённого иммунитета (цитокины, (2—5)А-синтетаза, вариабельные Ig[en]-подобные домены)[3]. Таким образом, данные молекулярной биологии указывают на то, что губки — это не неорганизованные скопления клеток, а сложно организованные животные с определённым планом тела[115].

У губок нет настоящих нейронов и нервной системы, однако у них имеются гены, связанные с функционированием нейронов, поведенческие реакции на внешние стимулы и сенсорные клетки, участвующие в восприятии сигналов и экспрессирующие гены, характерные для нейронов. Секвенирование генома[en] обыкновенной губки Amphimedon queenslandica[en], а также анализ транскриптомов губок различных классов показал, что у губок имеется много генов, которые у стрекающих и двусторонне-симметричных животных характерны для клеток нервной системы. В их числе гены, связанные с быстрой синаптической передачей: потенциал-зависимые ионные каналы, нейросекреторные белки группы SNARE (синтаксин1, SNAP-25, синаптобревин); гены, связанные с первичным определением нейрогенных полей (в том числе белки сигнального пути Notch—Delta[en]); ферменты, связанные с синтезом нейромедиаторов (в том числе декарбоксилаза ароматических аминокислот и триптофангидроксилаза); большая часть генов постсинаптических окончаний (NOS, Цитрон и ионотропные глутаматные рецепторы[en])[49]. При этом натриевые каналы[en], имеющиеся у хоанофлагеллят, у губок отсутствуют[14].

Распространение[править | править вики-текст]

Euplectella aspergillum — глубоководная стеклянная губка. Губка на фото была найдена у побережья Калифорнии на глубине 2572 м

Губки распространены по всему миру, причём большая часть представителей населяет океанские воды от полярных областей до тропиков[63]. Большинство живёт в спокойных, чистых водах, поскольку частицы ила и песка, взвешенные в воде или поднятые со дна течениями, могут заткнуть поры в телах губок, затрудняя дыхание и питание[116]. Большинство губок живут на твёрдых поверхностях, таких как камни, но некоторые губки закрепляются в мягких осадочных отложений при помощи корнеподобного основания тела[117].

В умеренных водах губки более многочисленны, но менее разнообразны, чем в тропиках, возможно из-за того, что в тропиках более многочисленны организмы, питающиеся губками[118]. Стеклянные губки наиболее многочисленны в полярных водах, а также на больших глубинах умеренных и тропических морей, поскольку их пористое строение тела позволяет им извлекать пищевые частицы из этих бедных пищей вод с минимальными затратами. Обыкновенные губки и известковые губки многочисленны и разнообразны в более спокойных неполярных водах[119].

Различия в местообитаниях различных классах губок указаны в следующей таблице[63]:

  Тип вод[63] Глубина[63] Тип поверхности[63]
Известковые губки Морские Менее 100 м Твёрдые
Стеклянные губки Морские Большие глубины Мягкие или твёрдые осадки
Обыкновенные губки Морские, пресные (около 80—90 % всех известных видов губок)[120] От приливной зоны до абиссали;[63] хищные обыкновенные губки могут быть найдены на глубине 8840 м[58] Любые

Взаимоотношения с другими организмами[править | править вики-текст]

Симбиотические ассоциации[править | править вики-текст]

Губки представляют среду обитания для многих одноклеточных и многоклеточных организмов. Многоклеточные организмы обычно выступают комменсалами и поселяются на поверхности тела губки и в её внутренних полостях, не мешая её жизнедеятельности. Одноклеточными симбионтами губок могут быть динофлагелляты, зоохлореллы, красные водоросли, нитчатые зелёные водоросли, а также грибы[121]. Губки, в которых поселяются фотосинтезирующие эндосимбионты, причём такие губки выделяют в три раза больше кислорода, чем поглощают, а также продуцируют больше органического вещества, чем потребляют. Такая роль губок в образовании первичной продукции особенно важна в австралийском Большом Барьерном рифе, но в Карибском море она не так велика[122].

Однако особенно важными симбионтами губок являются облигатные видоспецифичные автотрофные или неавтотрофные прокариоты (бактерии и археи), которые поселяются в мезохиле. Прокариотические симбионты, как правило, свободно располагаются между элементами мезохила, но известны губки, у которых они локализованы в специальных клетках — бактериоцитах. Биомасса прокариотических эндосимбионтов может быть весьма значительной и составлять до 60 % массы губки-хозяина, а их количество внутри губки может на два-три порядка превосходить количество прокариотических организмов в окружающей среде. Прокариоты могут проникать в тело губки двумя путями: из воды в окружающей среде, а также путём вертикального переноса от материнской губки к следующему поколению через яйца или личинки. Возможность вертикального переноса прокариотических симбионтов говорит об их исключительной важности для жизни губок. Губкам удаётся поддерживать разнообразные, но в то же время специфичные микробные сообщества внутри себя, несмотря на то, что вместе с током воды при фильтрационном питании в их тела проникает множество морских микроорганизмов[123]. Внутри губок поселяются прокариоты самого разнообразного систематического положения, относящиеся примерно к 20 бактериальным филам, причём представители одной филы — Poribacteria — встречаются исключительно в губках. Симбиотические прокариоты могут принимать участие в разнообразных физиологических процессах губок, например, круговороте нерастворимых белков и структурных перестройках органического скелета и внеклеточного матрикса. Многие прокариоты-симбиоты синтезируют антибиотики и вещества с резким запахом, отпугивающим хищников. Они также могут служить дополнительным источником питания губок, причём могут поглощаться как сами прокариоты путём фагоцитоза, так и продукты их жизнедеятельности[124]. Можно сказать, что губка-хозяин и населяющие её микроорганизмы метаболически связаны и обмениваются соединениями азота, продуктами фиксации СО2, вторичными метаболитами и полученными из воды органическими соединениями[123]. Например, внутри губки Lophophysema eversa живут автотрофные микроорганизмы, способные окислять аммоний, нитрит и сульфид и потому играющие важную роль в круговороте углерода, азота и серу в теле губки. Кроме того, они нейтрализуют токсичные для губки-хозяина аммоний, нитрит и сульфид[125].

Креветка Synalpheus fritzmuelleri, обитающая внутри губок
Волосатый краб с губкой на спине

Губки вступают в разнообразные взаимоотношения с другими животными. Например, довольно крупная губка Lissodendoryx colombiensis, живущая на каменистых субстратах, может также заселять заросли морских трав. При этом она позволяет окружать и и обрастать себя губкам, живущих в морских травах и опасным для местных морских звёзд; таким образом, Lissodendoryx colombiensis обеспечивает себе защиту, а губки зарослей морских трав получают возможность жить на некотором поднятии относительно морского дна[126]. Креветки рода Synalpheus[en] образуют колонии внутри губок, причём каждый вид креветок населяет только определённый вид губок, благодаря чему род Synalpheus является одним из самых многочисленных родов ракообразных. Вид Synalpheus regalis использует губок не только для питания, но также для защиты от других креветок и хищников. В одной губке может жить 16 тысяч особей креветок, питающихся самыми крупными частицами, попадающими внутрь тела губки при фильтрационном питании[127][128]. У молодых особей волосатого краба (Dromia personata) две последние пары ног располагаются на спине, с их помощью краб удерживает на спине губку, которая нужна ему в качестве камуфляжа[129][130]. Острорылый краб Oregonia gracilis[en] прикрепляет губок, водоросли и сидячих животных к своему панцирю, так что на его спине образуется микросообщество, маскирующее краба[131]. Дельфины афалины из залива Шарк в Западной Австралии используют губки интересным образом: они прикрепляют губки к своему роструму, чтобы защитить его от повреждений во время поиска пищи в песчаном дне[132]. Этот вид поведения, получивший названия спонгинг, известен только у афалин из залива Шарк, причём чаще всего спонгинг демонстрируется самками. Было показано, что матери учат спонгингу своих дочерей, причём все дельфины, демонстрирующие спонгинг, приходятся друг другу близкими родственниками (так что спонгинг, по-видимому, является недавним приобретением)[133].

Естественные враги и защита от них[править | править вики-текст]

Раковина умершего двустворчатого моллюска Mercenaria mercenaria[en], испещрённая дырами, просверленными губкой семейства Clionaidae
Агелиферин

Многие губки имеют спикулы, которые защищают их от поедания иглокожими и другими хищниками[122]. Тем не менее, морские черепахи охотно питаются губками, и кремнезёмные спикулы могут составлять до 95 % их фекалий. Кроме того, губки продуцируют разнообразные токсины, отпугивающие хищников. Показано, что 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для рыб. Впрочем, пагубные для рыб токсины не всегда отпугивают других животных, да и среди рыб встречаются виды, специализированные на питании губками. Поедание рыбами может даже способствовать распространению губок из-за отрыва фрагментов тела, из которых могут вырасти новые губки[63]. Голожаберные моллюски группы Doridacea[en] проявляют узкую специализацию, питаясь только определёнными видами губок. Токсины, выделяемые губками, могут быть направлены также против других сидячих организмов (например, мшанок и асцидий), чтобы они не поселялись на губках и в непосредственной близости от них, благодаря чему губки могут успешно завоёвывать новые площади для жизни. Примером такого токсина может служить токсин агелиферин[en], синтезируемый обыкновенной губкой из рода Agelas[en]. Карибская губка Chondrilla nucula[en] выделяет токсины, которые убивают коралловые полипы, и губка растёт на их скелетах. Многие губки обладают сильным запахом, например, «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis. Прикосновение к карибской «огненной» губке Tedania ignis может вызвать сильное раздражение кожи. Губки семейства Clionaidae[en] секретируют особые вещества, продуцируемые археоцитами и позволяющие им вбуравливаться в камни, кораллы и раковины мёртвых моллюсков[134]. Губки могут за год проделать в коралловых рифах щель до 1 м глубиной[122]. Стеклянные губки не синтезируют токсинов, потому что на больших глубинах, в которых они живут, хищников мало[116].

Sisyra terminalis — насекомое семейства Sisyridae

Существуют особые хищные насекомые, из семейства Sisyridae[en] отряда сетчатокрылые, специализирующиеся на пресноводных губках. Самка откладывает яйца на растения, свисающие над водой. После вылупления личинки падают в воду и ищут губки, которыми они будут питаться. Их удлинённый ротовой аппарат предназначен для того, чтобы пробивать покровы губки и сосать жидкость из её тела. У некоторых видов личинки прикрепляются к поверхности губки, в то время как у других они поселяются во внутренних полостях тела. Полностью сформированная личинка выходит из воды и свивает кокон, в котором окукливается[135].

Болезни[править | править вики-текст]

Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Синдром красных полос у губки Aplysina

Карибские губки рода Aplysina[en] страдают от особого заболевания, известного как синдром красных полос. На телах больных губок образуется одна или несколько полос ржавого цвета, иногда окружённые полосами некротической ткани. Тело губки может быть целиком окружено такими поражениями. Болезнь, по-видимому, является заразной, и в Багамских рифах заражены около 10 % особей Aplysina cauliformis[136]. Яркий цвет полосы имеют из-за цианобактерии, однако неизвестно, ответственна ли она за возникновение болезни[136][137].

Эволюционная история[править | править вики-текст]

Ископаемые останки[править | править вики-текст]

Raphidonema faringdonense — ископаемая губка из мелового периода Англии

Известно, что обыкновенные губки, но не эуметазои, могут синтезировать 24-изопропилхолестан[en] — стабильное производное 24-изопропилхолестерола. Было показано, что к синтезу 24-изопропилхолестана неспособны и хоанофлагелляты — ближайшие одноклеточные родственники животных, поэтому по наличию 24-изопропилхолестана в ископаемых останках можно судить о существовании губок в то время[138]. По данным 2005 года, древнейшие находки 24-изопропилхолестана имеют возраст 1800 миллионов лет[139], однако более точный анализ показал, что этот биомаркер появился лишь незадолго до окончания протерозойского оледенения, то есть 635 миллионов лет назад[140]. Таким образом, доказательств существования губок до протерозойского оледенения нет. Более того, 24-изопропилхолестан — «биомаркер губок» — мог синтезироваться и другими организмами, например, морскими водорослями[141].

Хотя молекулярные часы и биомаркеры свидетельствуют о том, что губки существовали задолго до кембрийского взрыва, кремниевые спикулы, похожие на спикулы обыкновенных губок, появляются в геологической летописи только начиная с кембрия[142]. Впрочем, имеются неподтверждённые данные о находках кремниевых спикул в камнях, имеющих возраст 750 миллионов лет[143]. Хорошо сохранившиеся древнейшие ископаемые останки губок, найденные в формации Доушаньто, имеют возраст 580 миллионов лет и относятся к эдиакарскому периоду. Эти ископаемые останки, в которых различимы спикулы, пинакоциты, пороциты, археоциты, склероциты и внутренние полости, были отнесены к обыкновенным губкам. Другие возможные обыкновенные губки были найдены в раннекембрийских отложениях в маотяньшаньских сланцах и имели возраст от 525 до 520 миллионов лет[144]. Древнейшие ископаемые останки стеклянных губок имеют возраст 540 миллионов лет и были найдены в каменистых породах Австралии, Китая и Монголии[145]. У ранних кембрийских губок из Мексики, относящихся к роду Kiwetinokia, подтверждено слияние нескольких маленьких спикул с образованием одной большой спикулы[146]. Спикулы из карбоната кальция, присущие известковым губкам, были найдены в Австралии в раннекембрийских породах, имеющих возраст от 530 до 523 миллионов лет. Пресноводные губки появились гораздо позже. Самые ранние ископаемые останки пресноводных губок относятся к среднему эоцену и имеют возраст от 48 до 40 миллионов лет[145]. Хотя 90 % современных губок относятся к обыкновенным губкам, ископаемые останки обыкновенных губок более редки, чем останки губок других групп, поскольку их скелет образован относительно мягким, плохо фоссилизирующимся спонгином[147]. Появление эндосимбионтов внутри губок относится к раннему силуру[148].

Филогения[править | править вики-текст]

Хоанофлагеллят
Современные представления о месте Porifera в системе Metazoa[110]


Choanoflagellata



Porifera


Demospongiae



Hexactinellida





Calcarea



Homoscleromorpha






Placozoa



Eumetazoa





Филогенетические связи классов губок[149]

В 1990-х годах было широко распространено мнение, что губки — это монофилетическая группа, сестринская по отношению к настоящим животным (Metazoa), которые, в свою очередь, также считались монофилетической группой. С другой стороны, в 1990-х годах появились данные о том, что самыми близкими родственниками животных являются хоанофлагелляты — одноклеточные организмы, очень похожие по строению на хоаноциты губок. Это могло означать, что предками метазоев были организмы, очень похожие на губок, и губки не являются монофилетической группой, потому что одна и та же группа губкоподобных организмов могла дать начало и самим губкам, и метазоям[150].

Данные, получаемые с 2001 года, свидетельствовали о том, что эуметазои наиболее близки только к некоторым группам губок, что также говорит против монофилетичности губок, так как последний общий предок губок был не только предком губок, но и предком эуметазоев. Анализ генов рРНК, проведённый в 2001 году, показал, что наиболее фундаментальные отличия внутри губок имеются между стеклянными губками и всеми остальными губками, а эуметазои наиболее близки к известковым губкам[150]. Два анализа 2007 года, основанных на отличиях в генах рРНК и в спикулах соответственно, показали, что стеклянные губки и обыкновенные губки гораздо более близки друг к другу, чем каждая из этих групп к известковым губкам, которые, в свою очередь, наиболее близки к эуметазоям[145][151].

Другие анатомические и биохимические данные говорят о близости эуметазоев и Homoscleromorpha — класса губок, который долгое время рассматривали в составе обыкновенных губок. Анализ ядерной ДНК, проведённый в 2007 году и не включающий стеклянных губок и гребневиков, показал, что самой близкой к эуметазоям группой губок является класс Homoscleromorpha, следующей по близости — известковые губки, а обыкновенные губки являются эволюционными «тётками» для обеих групп[152]. Сперматозоиды Homoscleromorpha имеют ряд общих черт со сперматозоидами эуметазоев, которые отсутствуют у всех прочих губок. И у Homoscleromorpha, и у эуметазоев слои клеток прикрепляются к похожей на ковёр базальной мембране, состоящей в основном из белка коллагена типа IV, который не обнаружен у остальных губок. Впрочем, спонгин, поддерживающий мезохил обыкновенных губок, близок к коллагену типа IV[153].

Итак, согласно приведённым выше данным, губки наиболее близки к предкам настоящих многоклеточных животных (Metazoa). Однако в 2008 году был проведён анализ 150 генов 21 биологических видов (от грибов до человека, но губки в этом анализе были представлены всего двумя видами), который показал, что в самом основании древа Metazoa лежат не губки, а гребневики. Если его данные верны, то гребневики получили все свои сложные структуры независимо от Metazoa, или же предки губок имели гораздо более сложное строение и все современные губки представляют собой кардинально упрощённые формы[154]. Последние данные поддерживают версию о том, что гребневики являются группой, сестринской ко всем остальным метазоям[155][156][157][158]. Последние данные по морфологии, особенностям развития и молекулярной биологии (в частности, анализ митохондриальной рибосомной ДНК, а также 18S и 28S ядерной митохондриальной ДНК[159]) говорят о том, что губки всё же являются монофилетической группой, и вместе со стрекающими являются сестринской группой по отношению к двустороне-симметричным животным[160].

В пределах губок стеклянные и обыкновенные губки считаются наиболее близкими друг к другу как по молекулярным, так и по анатомическим и палеонтологическим данным. Подтверждена монофилия стеклянных губок, известковых губок и двух подклассов известковых губок (Calcinea и Calcaronea). Однако филогенетические отношения в пределах обыкновенных губок подверглись существенным изменениям. Чётко монофилетическая группа Homoscleromorpha была выделена из обыкновенных губок в ранге класса, а оставшиеся в составе Demospongiae отряды и семейства также образуют монофилетическую группу, причём они подразделяются на четыре кластера уровнем выше отряда, рассматриваемые сейчас в ранге подклассов[161]. Что же касается типа Porifera в целом, то имеющиеся данные не позволяют сделать однозначный вывод, является ли данный таксон монофилетическим или парафилетическим; в тех исследованиях, которые свидетельствуют в пользу монофилии губок, Homoscleromorpha выступают как сестринская группа по отношению к известковым губкам. В любом случае все четыре выделяемых ныне класса губок дивергировали друг от друга свыше 600 млн лет тому назад[162].

Археоциаты — это группа животных, чьи ископаемые останки весьма многочисленны в отложениях раннего кембрия (от 530 до 520 миллионов лет назад), но полностью отсутствуют в отложениях позднего кембрия. Им приписывали родство с губками, стрекающими, водорослями и фораминиферами и предлагали выделить в отдельный тип (Archaeocyatha) животных или даже царство (Archaeata или Inferibionta). Однако с 1990-х годов археоциатов рассматривают как своеобразную ископаемую группу губок[163].

Ранее к губкам относили группу кембрийских мешковидных организмов, известных как Chancelloriidae[en]. На основании сходства склеритов Chancelloriidae и спонгиновых волокон обыкновенных губок эти две группы сближали[164], однако в 2002 году появились данные о том, что Chancelloriidae нельзя рассматривать в составе губок, потому что эти организмы являются промежуточным звеном между губками и более высокоорганизованными животными. В качестве одного из доказательств последнего положения приводилось строение покровов Chancelloriidae: они более толстые и плотные, чем у губок[165]. В 2008 году был проведён детальный анализ склеритов Chancelloriidae, который показал, что они очень близки по строению к склеритам Halkieriidae[en] — группы подвижных двусторонне-симметричных животных, похожих по виду на звенья кольчуги и известных по ископаемым останкам из раннего и среднего кембрия[166].

Классификация[править | править вики-текст]

Карл Линней, относивший большинство сидячих животных к порядку Zoophyta класса Vermes, ошибочно поместил род обыкновенных губок Spongia к растениям в порядок Algae (водоросли)[167]. Впоследствии долгое время губок выделяли в отдельное подцарство Parazoa царства животных, противопоставляя их эуметазоям, к которым относятся все остальные животные (кроме пластинчатых)[163].

В настоящее время известно около 8000 (по другим оценкам, 15000[168]) видов губок, из которых 150 — пресноводные[10]. Современные виды губок разделены на четыре класса[35].

Класс Известковые губки[править | править вики-текст]

В состав класса известковые губки (лат. Calcarea) входит 680 видов, объединённых в 5 отрядов (Baerida[en], Leucosolenida[en], Lithonida[en], Clathrinida, Murrayonida[169][170]), 24 семейства и 577 родов, что составляет примерно 8,2 % от всех описанных видов губок. Класс признан монофилетическим. Представители известковых губок характеризуются тем, что их минеральный скелет состоит только из карбоната кальция. Спикулы (двух-, трёх- и четырёхлучевые) располагаются в мезохиле свободно. Иногда спаянные друг с другом спикулы формируют плотный скелет. В классе встречаются представители со всеми вариантами строения водоносной системы. Известковые губки — исключительно морские организмы, населяют все акватории от литорали до батиали. Личинка однослойная, с полостью внутри (амфибластула или кальцибластула). Класс Calcarea подразделяется на два монофилетических подкласса — Calcaronea[en] (личинка амфибластула; первые три перечисленных выше отряда) и Calcinea (личинка кальцибластула; два оставшихся отряда)[35].

Класс Homoscleromorpha[править | править вики-текст]

Oscarella lobularis (Homoscleromorpha)

Губки класса Homoscleromorpha раньше причислялись в составе подкласса к обыкновенным губкам, однако современные филогенетические исследования показывают, что это чётко ограниченная группа губок, независимая от обыкновенных губок. К этому классу относится один отряд Homosclerophorida с двумя семействами и 6 родами. Представители Homoscleromorpha — небольшие гладкие губки с формой тела от корковой до комковидной. Водоносная система силлеибидная или лейконоидная. Может иметься неорганический кремнезёмный скелет, представленный мелкими четырёхостными спикулами и их производными, причём лучи спикул могут ветвиться и изгибаться. Базальная часть клеток хоанодермы и пинакодермы подстилается базальной пластинкой, сами клетки соединяются специализированными контактами. Базальная пластинка содержит коллаген типа IV, тенасцин и ламинин. Такое строение хоанодермы и пинакодермы соответствует строению эпителия эуметазоев. В период размножения базальная пластинка покрывает сперматоцисту и имеется у личинок. Экзо- и эндопинакоциты снабжены жгутиками. Характерно незначительное разнообразие клеточных типов. Живородящие губки, личинка цинктобластула. Бесполое размножение в форме почкования и фрагментации. Обитают в морях на небольших глубинах[171].

Класс Обыкновенные губки[править | править вики-текст]

К классу обыкновенные губки (лат. Demospongiae) относится 83,3 % всех современных губок — около 6900 видов (объединяются в 12 отрядов: Agelasida[sv], Astrophorida, Chondrosida[pt], Dendroceratida[en], Dictyoceratida[en], Hadromerida[en], Halichondrida[en], Haplosclerida[en], Lithistida[sv], Poecilosclerida[en], Spirophorida[en], Verongida[en][169][170]). Скелет только спонгиновый или спонгиновый с кремниевыми спикулами, которые в зависимости от размера подразделяют на макросклеры и микросклеры. Спонгин формирует отдельные волокна или объединяет спикулы. Некоторые формы полностью лишены скелетных элементов. Форма тела разнообразна; водоносная система в основном лейконоидная, однако хищные губки из отряда Poecilosclerida[en] полностью утратили водоносную систему. Личинки в основном паренхимулы, но у некоторых групп имеются однослойные личинки. У разных форм встречается живорождение, яйцеживорождение и наружное развитие. Морские и пресноводные обитатели. В составе Demospongiae выделяют четыре подкласса: Keratosa[nl] (отряды Dendroceratida и Dictyoceratida), Myxospongiae (или Verongimorpha[nl]: отряды Chondrosida и Verongida), Haploscleromorpha (отряд Haplosclerida) и Heteroscleromorha[nl] (остальные отряды обыкновенных губок)[172][173].

Класс Стеклянные губки[править | править вики-текст]

Staurocalyptus (Hexactinellida)

В состав класса стеклянные губки (лат. Hexactinellida, Hyalospongia) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов Porifera), собранных в 6 отрядов (Amphidiscosida[sv], Aulocalycoida[pt], Fieldingida[sv], Hexactinosida[sv], Lychniscosida[sv], Lyssacinosida[sv][169][170]), 26 семейств и 166 родов. Скелетные элементы представлены в основном шестилучевыми спикулами и их производными. Макросклеры, спаянные друг с другом, формируют жёсткие скелетные структуры. Большинство клеток объединяются в синцитий, а отдельные клетки, располагающиеся в карманах или капсулах синцития, могут быть представлены особыми поровыми контактами. Водоносная система сиконоидная, силлеибидная или лейконоидная. Все представители класса живородящие, личинка трихимелла. Обитают в морях на глубинах от 5 до 6770 м. Выделяют 2 подкласса стеклянных губок: Amphidiscophora[pt] и Hexasterophora[en][174]. Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей подкласса Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой амфидиски (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок подкласса Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — гексастры (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки)[175].

Использование человеком[править | править вики-текст]

Продажа натуральных губок

Спикулы из карбоната кальция или кремнезёма делают большинство губок слишком жёсткими для какого-либо использования, однако у двух губок — Hippospongia и туалетной губки (Spongia) — скелеты мягкие. В Европе губки издревле нашли разнообразное применение. Их использовали в качестве подкладки под шлем, переносной сосуд для питья, а также в качестве фильтров городской воды. До изобретения синтетических губок они использовались для мытья, в качестве средства для нанесения краски и глазури, а также в качестве мягкого контрацептива. Однако из-за перепромысла к середине XX века губки и связанная с ними индустрия оказалась на грани исчезновения[176].

Губка Halichondria и эрибулин

Губки имеют важное медицинское значение, поскольку сами губки и населяющие их эндосимбионты синтезируют множество биологически активных соединений, обладающих противовирусными, антибактериальными, противогрибковыми и даже противоопухолевыми свойствами[177][178]. Возможно, необходимость синтеза таких необычных соединений заключается в отсутствии у губок надёжной защиты. Примером синтезируемых губками соединений могут служить окисленные производные жирных кислот — оксилипины[en], которые обладают противораковой, антибактериальной и противогрибковой активностью. Плакоридин А[en], соединение группы оксилипинов, выделенное из губок, оказалось токсичным для клеток лимфомы у мышей[179][180]. Губка Halichondria[en] синтезирует халихондрин B[en], синтетический аналог которого — эрибулин[en] — обладает противораковыми свойствами[181]. Показано, что некоторые алкалоиды, выделенные из губок, помогают защитить почки от цитотоксичного действия противоракового препарата цисплатина[182]. Алкалоиды губки рода Agelas (агелазины[en] B, C, D) убивают покоящиеся формы возбудителя туберкулёза Mycobacterium tuberculosis[183]. Такой же активностью обладает неамфамид B — циклический депсипептид[en] губки Neamphius[184]. При этом неамфамид А[en], синтезируемый губкой Neamphius huxleyi, подавляет ВИЧ[185]. Губка Petromica citrina синтезирует галистанолтрисульфат — антибиотик широкого спектра действия, разрушающий цитоплазматическую мембрану[186]. Губка Geodia corticostylifera образует вещества с антибактериальным и антигрибковым действием[187]. Впрочем, микроорганизмы, живущие внутри губок, могут служить природными резервуарами генов устойчивости к антибиотикам, как в случае губки Petromica citrina[188].

Ещё с 1907 года губки использовались исследователями для изучения межклеточной адгезии, а также адгезии клеток и межклеточного матрикса[189]. Губки могут служить удобными объектами для исследователей как модели для изучения более сложных животных[190]. Благодаря своей пористой структуре, похожей на структуру костной ткани, наличию спонгина — очень похожего на коллаген животных полимера, широко применяющегося при регенерации тканей, и, наконец, присутствию минерального компонента губки хорошо подходят для использования в экспериментах по созданию костной ткани[191].

Губки в культуре[править | править вики-текст]

В культуру и быт народов Средиземноморья использование морских губок прочно вошло задолго до начала нашей эры — прежде всего, в качестве средства личной гигиены: при купании и нанесении на тело оливкового масла и духов (в данном качестве используется освобождённый от остальных частей тела губки её скелет, который состоит из сети роговых волокон и напоминает эластичный войлок[192]). Древние египтяне применяли губку при бальзамировании покойных, натирая его тело ароматическими маслами. Гомер упоминает губки в обоих своих поэмах: в «Илиаде» губку дают в руки Гефесту, который с её помощью очищает свои руки, лицо и грудь, а в «Одиссее» слуги Одиссея используют её для очистки столов в её доме после визита к Пенелопе женихов. Римские воины подкладывали губки под свои шлемы, а врачи применяли их для очистки ран[193][194].

Кроме этого, губки в античные времена считались одним из инструментов, применяемых при колдовстве. Так, в «Метаморфозах» Апулея содержится рассказ о том, как колдунья убила бросившего её мужчину и при этом использовала губку в качестве средства, позволившего отсрочить момент наступления смерти (чтобы отвести подозрения от истинного убийцы)[195]. Завёрнутая в шёлк губка с привязанной к ней нитью у древних евреев находила применение в качестве контрацептива[196].

Губки, разложенные для просушки перед зданием суда в Калимносе

Потребность в поставке губок многочисленным потребителям привела к развитию сбора губок со дна моря как особого промысла, которым занимались ныряльщики за губками[en]. Эти ныряльщики были столь сильными и атлетически сложенными, что ныряние за губками было включено в программу Олимпийских игр древности[194][197].

Древнюю традицию пронесли сквозь века жители островов Эгейского моря. В XIX и начале XX века Додеканесские острова (и прежде всего остров Калимнос, в окрестностях которого находились большие популяции губок) превратились в крупнейший центр добычи морских губок и торговли ими[198]. Трудный и нередко опасный промысел ныряльщиков стал важнейшей темой местного фольклора (в частности, многих песен)[199]. Первоначально ныряльщики Калимноса прыгали за борт лодки почти обнажёнными, держа в руках для быстрого погружения 15-килограммовый плоский камень; после того, как в 1865 году был изобретён водолазный скафандр, они стали использовать это новое снаряжение, позволившее увеличить глубину и длительность погружений. К концу XX века, однако, объёмы добычи и продажи морских губок значительно сократились, поскольку их вытесняют синтетические губки[194][200].

Помимо Греции, длительную историю имеет и добыча губок у побережья Сирии, Египта, Ливии и Туниса, где этот промысел также стал частью культурного наследия народов перечисленных стран. Коммерческое значение приобрёл сбор губок, принадлежащих к 5 видам родов Spongia и Hippospongia: S. officinalis, S. mollissima (его часто, впрочем, включают в состав вида S. officinalis[201]), S. lamella[sv], S. zimocca[sv], H. communis[sv][196][202]. В 1841 году начались добыча морских губок с целью экспорта в районе Карибского моря — сначала на Багамах, несколько позже на Кубе и на побережье Флориды (район Ки-Уэст); здесь к числу добываемых видов морских губок добавились H. gossypina[sv], H. lachne[sv], S. barbara[sv], S. graminea[sv], S. sterea[sv] и некоторые другие виды[203][204].

Ангел со Святой Губкой. Статуя работы А. Джорджетти[en] (1669. Мост Святого Ангела, Рим)

Один из экземпляров туалетной губки, получивший название Святая Губка[en], вошёл в число известных христианских реликвий[205]. По свидетельству Евангелия от Иоанна, один из римских воинов, стерегущих распятого Христа, в ответ на его просьбу попить обмакнул губку в уксус и поднёс её к устам Иисуса, чтобы тот утолил жажду[206]. Святая Губка, ставшая объектом почитания, хранилась сначала в Иерусалиме, потом — в Константинополе; в настоящее время её фрагменты находятся в четырёх римских соборах (Латеранская базилика, базилики Санта-Кроче-ин-Джерусалемме, Санта-Мария-Маджоре и Санта-Мария-ин-Трастевере). Ещё один крупный фрагмент Святой Губки был вместе с несколькими другими реликвиями приобретён в 1239—1241 гг. французским королём Людовиком IX у латинского императора Балдуина II за огромную сумму и помещён в возведённую им парижскую капеллу Сент-Шапель[205][207]. Небольшой фрагмент Святой Губки находится также в ковчеге Дионисия, хранящемся в Московском Кремле[208][209].

Ангел, держащий шест со Святой Губкой на конце. XVIII век. Церковь Святого Георгия в Холлерберге (коммуна Ауберг, Австрия)

Изображение Святой Губки нередко появляется в произведениях изобразительного искусства. На фреске «Страшный суд» работы Микеланджело (1537—1541 гг.), находящейся на алтарной стене Сикстинской капеллы в Ватикане, можно видеть изображение ангела, держащего в руках шест со Святой Губкой на конце[210][211]. Аналогичная фигура ангела со Святой Губкой встречается на фресках работы Франческо Приматиччо (1541—1544 гг.), украшающих своды хоров часовни Святой Марии в аббатстве Шали[fr] (коммуна Фонтэн-Шали[fr] в департаменте Уаза на севере Франции)[212]. Скульптура ангела со Святой Губкой в руках стала наиболее известным произведением итальянского скульптора Антонио Джорджетти[en], ученика Лоренцо Бернини; эта скульптора, изваянная Джорджетти в 1668 или 1669 году по заданию своего учителя, является одной из десяти скульптур ангелов, установленных на мосту Святого Ангела в Риме (выполненная Джорджетти в качестве эскиза терракотовая голова будущей скульптуры хранится в Эрмитаже[213])[214].

Святая Губка (вместе со снятым с головы распятого Христа Терновым венцом) фигурирует и в правом нижнем углу картины Питера Пауля Рубенса «Снятие с креста» (1612), которая представляет собой один из алтарных образов в кафедральном Соборе Антверпенской Богоматери[215].

Значительно более узкое применение в традиционной культуре находили бадяги — пресноводные губки из семейства Spongillidae, скелет которых состоит из массы мелких кремниевых иголочек, скреплённых между собой спонгином[en]. В ряде стран порошок из сушёных бадяг применяли как средство народной медицины (при ревматизме, ушибах, невралгии и в других случаях), а гончары Южной Америки добавляли этот порошок в гончарную глину для повышения прочности изделий[216]. В России раньше высушенную бадягу в некоторых местностях употребляли в качестве румян[217].

Скелеты стеклянных губок, очищенные от органического вещества, используют как украшения и сувениры. Особенно ценится в этом плане губка Корзинка Венеры (Euplectella), скелет которой имеет форму нежного ажурного цилиндра с таким замысловатым строением, что кажется вырезанным рукою искусного мастера (в викторианскую эпоху один экземпляр данной губки был приобретён за весьма значительную по тем временам сумму в 5 гиней — свыше 500 фунтов в переводе на современные деньги)[218][219]. В скелете этой губки выявлено семь иерархических структурных уровней, упорядоченная сборка которых позволяет преодолеть естественную хрупкость стекла и придать скелету значительную механическую прочность[220].

В Японии издавна существует обычай дарить молодожёнам на свадьбу экземпляр губки Euplectella oweni[sv] с находящейся внутри парой симбионтов — креветок вида Spongicola venustus[nl] (самцом и самкой, которые попадают внутрь губки личинками, а потом живут в ней всю свою жизнь: выбраться через мелкие поры губки они уже не могут)[221][222]. Такой подарок символизирует нерушимую любовь и супружескую верность в соответствии с высказыванием «Вместе жить, вместе быть похороненными»[223].

В 1999 году американский телеканал «Nickelodeon» выпустил в показ мультсериал «Губка Боб Квадратные Штаны» (англ. SpongeBob SquarePants) режиссёра С. Хилленберга; в сериале действующими лицами выступают представители морской фауны, а главным героем является губка Боб по фамилии «Квадратные Штаны»[224]. В 2004 и 2015 годах телеканал выпустил полнометражные анимационные фильмы (соответственно, «Губка Боб Квадратные Штаны» и «Губка Боб Квадратные Штаны: Губка из воды»), ставшие продолжением мультсериала[225].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Ellis J.  On the Nature and Formation of Sponges: In a Letter from John Ellis, Esquire, F. R. S. to Dr. Solander, F. R. S. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1765. — Vol. 55. — P. 280—289. — ISSN 0261-0523. — DOI:10.1098/rstl.1765.0032. исправить
  2. 1 2 3 4 5 Hyman L. H.  Metazoa of the Cellular Grade of Construction — Phylum Porifera, the Sponges // The Invertebrares. — New York: McGraw-Hill Book Company, 1940. — Vol. 1. Protozoa through Ctenophora. — P. 284—364.
  3. 1 2 3 Muller, 2003, p. 4.
  4. 1 2 3 4 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 9—10.
  5. Wagner D., Kelley C. D.  The largest sponge in the world? // Marine Biodiversity. — 2016. — ISSN 1867-1616. — DOI:10.1007/s12526-016-0508-z. исправить
  6. John G. Gage, Paul A. Tyler. Deep-sea biology: a natural history of organisms at the deep-sea floor. — Cambridge, Massachusetts: Cambridge University Press, 1993. — ISBN 978-0-521-33665-9.
  7. Muller, 2003, p. 3.
  8. 1 2 Lavrov A. I., Kosevich I. A.  Sponge cell reaggregation: Cellular structure and morphogenetic potencies of multicellular aggregates // Journal of Experimental Zoology. Part A. Ecological Genetics and Physiology. — 2016. — Vol. 325, no. 2. — P. 158—177. — DOI:10.1002/jez.2006. — PMID 26863993. исправить
  9. 1 2 3 Voigt O., Wülfing E., Wörheide G.  Molecular phylogenetic evaluation of classification and scenarios of character evolution in calcareous sponges (Porifera, Class Calcarea) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 3. — P. e33417. — DOI:10.1371/journal.pone.0033417. — PMID 22479395. исправить
  10. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 148.
  11. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 11—13.
  12. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 13.
  13. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 149, 151.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Leys S. P., Hill A.  The physiology and molecular biology of sponge tissues // Advances in Marine Biology. — 2012. — Vol. 62. — P. 1—56. — DOI:10.1016/B978-0-12-394283-8.00001-1. — PMID 22664120. исправить
  15. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 14.
  16. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 152.
  17. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 25—26.
  18. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 46—47.
  19. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 24—25.
  20. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 26.
  21. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 153.
  22. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 26—27.
  23. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 27—28.
  24. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 28.
  25. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 28—29.
  26. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 29.
  27. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 29—31.
  28. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 31.
  29. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 31—32.
  30. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 10—11, 32—33.
  31. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 154.
  32. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 33.
  33. 1 2 Muller, 2003, p. 5.
  34. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 33—34.
  35. 1 2 3 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15.
  36. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 17—18.
  37. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 19.
  38. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 119.
  39. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 116.
  40. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 155.
  41. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 35.
  42. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 35—37.
  43. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 37.
  44. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 37—39.
  45. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 39.
  46. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 162—163.
  47. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 155—156.
  48. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 162.
  49. 1 2 3 4 Ryan J. F., Chiodin M.  Where is my mind? How sponges and placozoans may have lost neural cell types // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences. — 2015. — Vol. 370, no. 1684. — DOI:10.1098/rstb.2015.0059. — PMID 26554046. исправить
  50. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 53—54.
  51. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 166.
  52. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 163.
  53. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 51.
  54. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 164.
  55. 4 new species of ‘killer’ sponges discovered off Pacific coast. // CBC News (19.04.2014). Проверено 4 сентября 2016. Архивировано из первоисточника 19 апреля 2014.
  56. 1 2 Vacelet J.  A new genus of carnivorous sponges (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) from the deep N-E Pacific, and remarks on the genus Neocladia // Zootaxa. — 2008. — Vol. 1752. — P. 57—65.
  57. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 53.
  58. 1 2 Vacelet J., Boury-Esnault N.  Carnivorous Sponges // Nature. — 1995. — Vol. 373, no. 6512. — P. 333—335. — ISSN 0028-0836. — DOI:10.1038/373333a0. исправить
  59. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 164—165.
  60. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 165.
  61. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 165—166.
  62. Gardères J., Bedoux G., Koutsouveli V., Crequer S., Desriac F., Pennec G. L.  Lipopolysaccharides from Commensal and Opportunistic Bacteria: Characterization and Response of the Immune System of the Host Sponge Suberites domuncula // Marine Drugs. — 2015. — Vol. 13, no. 8. — P. 4985—5006. — DOI:10.3390/md13084985. — PMID 26262625. исправить
  63. 1 2 3 4 5 6 7 8 Bergquist P. R.  Porifera // Invertebrate Zoology / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 1998. — P. 10–27. — ISBN 0-19-551368-1.
  64. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 55.
  65. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 120.
  66. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 170.
  67. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 55—56.
  68. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 56.
  69. 1 2 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 121.
  70. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 79.
  71. 1 2 3 4 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 168.
  72. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 79—80.
  73. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 80.
  74. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 81—82.
  75. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 122.
  76. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 82.
  77. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 169.
  78. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 82—83.
  79. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 83.
  80. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 122—123.
  81. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 57.
  82. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 169—170.
  83. Wanninger, 2015, p. 70.
  84. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 170—171.
  85. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 57—58.
  86. 1 2 3 Lanna E.  Evo-devo of non-bilaterian animals // Genetics and Molecular Biology. — 2015. — Vol. 38, no. 3. — P. 284—300. — DOI:10.1590/S1415-475738320150005. — PMID 26500432. исправить
  87. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 58.
  88. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 60.
  89. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 61.
  90. 1 2 3 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 62.
  91. 1 2 3 4 5 6 7 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 171.
  92. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 62, 64.
  93. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 64.
  94. Пименова И. Н., Пименов А. В. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов: Лицей, 2005. — С. 46. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6.
  95. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 64—65.
  96. 1 2 3 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 65.
  97. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 67—68.
  98. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 69—70.
  99. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 70—71.
  100. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 71—72.
  101. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 73.
  102. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 74—75.
  103. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 76.
  104. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 77—78.
  105. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 78—79.
  106. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 173.
  107. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 123.
  108. Muller, 2003, p. 214.
  109. Muller, 2003, p. 205.
  110. 1 2 Ferrier D. E.  The origin of the Hox/ParaHox genes, the Ghost Locus hypothesis and the complexity of the first animal // Briefings in Functional Genomics. — 2016. — Vol. 15, no. 5. — P. 333—341. — DOI:10.1093/bfgp/elv056. — PMID 26637506. исправить
  111. Ishijima J., Iwabe N., Masuda Y., Watanabe Y., Matsuda Y.  Sponge cytogenetics — mitotic chromosomes of ten species of freshwater sponge // Zoological Science. — 2008. — Vol. 25, no. 5. — P. 480—486. — DOI:10.2108/zsj.25.480. — PMID 18558800. исправить
  112. Rot C., Goldfarb I., Ilan M., Huchon D.  Putative cross-kingdom horizontal gene transfer in sponge (Porifera) mitochondria // BMC Evolutionary Biology. — 2006. — Vol. 6. — P. 71. — DOI:10.1186/1471-2148-6-71. — PMID 16972986. исправить
  113. Lavrov D. V., Pett W., Voigt O., Wörheide G., Forget L., Lang B. F., Kayal E.  Mitochondrial DNA of Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): six linear chromosomes, fragmented rRNAs, tRNA editing, and a novel genetic code // Molecular Biology and Evolution. — 2013. — Vol. 30, no. 4. — P. 865—880. — DOI:10.1093/molbev/mss274. — PMID 23223758. исправить
  114. Lavrov D. V., Pett W.  Animal mitochondrial DNA as we don't know it: mt-genome organization and evolution in non-bilaterian lineages // Genome Biology and Evolution. — 2016. — DOI:10.1093/gbe/evw195. — PMID 27557826. исправить
  115. Muller, 2003, p. 1.
  116. 1 2 Krautter M.  Ecology of siliceous sponges: Application to the environmental interpretation of the Upper Jurassic sponge facies (Oxfordian) from Spain // Cuadernos de Geología Ibérica. — 1998. — Vol. 24. — P. 223—239.
  117. Weaver J. C., Aizenberg J., Fantner G. E., Kisailus D., Woesz A., Allen P., Fields K., Porter M. J., Zok F. W., Hansma P. K., Fratzl P., Morse D. E.  Hierarchical assembly of the siliceous skeletal lattice of the hexactinellid sponge Euplectella aspergillum // Journal of Structural Biology. — 2007. — Vol. 158, no. 1. — P. 93—106. — DOI:10.1016/j.jsb.2006.10.027. — PMID 17175169. исправить
  118. Ruzicka R., Gleason D. F.  Latitudinal variation in spongivorous fishes and the effectiveness of sponge chemical defenses // Oecologia. — 2008. — Vol. 154, no. 4. — P. 785—794. — DOI:10.1007/s00442-007-0874-0. — PMID 17960425. исправить
  119. Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor. — Cambridge University Press, 1996. — P. 91—93. — ISBN 0-521-33665-1.
  120. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 174.
  121. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 49.
  122. 1 2 3 Bergquist, P. R. Encyclopedia of Life Sciences. — John Wiley & Sons, Ltd., 2001.
  123. 1 2 Thomas T., Moitinho-Silva L., Lurgi M., Björk J. R., Easson C., Astudillo-García C., Olson J. B., Erwin P. M., López-Legentil S., Luter H., Chaves-Fonnegra A., Costa R., Schupp P. J., Steindler L., Erpenbeck D., Gilbert J., Knight R., Ackermann G., Victor Lopez J., Taylor M. W., Thacker R. W., Montoya J. M., Hentschel U., Webster N. S.  Diversity, structure and convergent evolution of the global sponge microbiome // Nature Communications. — 2016. — Vol. 7. — P. 11870. — DOI:10.1038/ncomms11870. — PMID 27306690. исправить
  124. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 49—50.
  125. Tian Ren-Mao, Sun Jin, Cai Lin, Zhang Wei-Peng, Zhou Guo-Wei, Qiu Jian-Wen, Qian Pei-Yuan.  The deep-sea glass sponge Lophophysema eversa harbours potential symbionts responsible for the nutrient conversions of carbon, nitrogen and sulfur // Environmental Microbiology. — 2016. — Vol. 18, no. 8. — P. 2481—2494. — DOI:10.1111/1462-2920.13161. — PMID 26637128. исправить
  126. Wulff J. L.  Collaboration among sponge species increases sponge diversity and abundance in a seagrass meadow // Marine Ecology. — 2008. — Vol. 29, no. 2. — P. 193—204. — ISSN 0173-9565. — DOI:10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x. исправить
  127. Duffy J. E.  Species boundaries, specialization, and the radiation of sponge-dwelling alpheid shrimp // Biological Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 58, no. 3. — P. 307—324. — ISSN 0024-4066. — DOI:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x. исправить
  128. Murphy Richard C. Coral Reefs: Cities Under The Seas. — The Darwin Press, Inc., 2002. — P. 51. — ISBN 0-87850-138-X.
  129. Cédric d'Udekem d'Acoz. Dromia personata (Linnaeus, 1758). Tromsø Museum (February 20, 2003). Проверено 9 января 2010. Архивировано из первоисточника 25 июня 2007.
  130. M. J. de Kluijver & S. S. Ingalsuo. Dromia personata // Macrobenthos of the North Sea: Crustacea. — Universiteit van Amsterdam.
  131. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 167.
  132. Smolker R., Richards A., Connor R., Mann J., Berggren P.  Sponge Carrying by Dolphins (Delphinidae, Tursiops sp.): A Foraging Specialization Involving Tool Use? // Ethology. — 2010. — Vol. 103, no. 6. — P. 454—465. — ISSN 0179-1613. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x. исправить
  133. Krützen M., Mann J., Heithaus M. R., Connor R. C., Bejder L., Sherwin W. B.  Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2005. — Vol. 102, no. 25. — P. 8939—8943. — DOI:10.1073/pnas.0500232102. — PMID 15947077. исправить
  134. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 167—168.
  135. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. — Greenwood Publishing Group, 2007. — ISBN 978-0-313-33922-6.
  136. 1 2 Gochfeld DJ, Easson CG, Slattery M, Thacker RW, Olson JB (2012). «Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs». In: Steller D, Lobel L, eds. Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium. Проверено November 17, 2013.
  137. Olson J. B., Gochfeld D. J., Slattery M.  Aplysina red band syndrome: a new threat to Caribbean sponges // Diseases of Aquatic Organisms. — 2006. — Vol. 71, no. 2. — P. 163—168. — DOI:10.3354/dao071163. — PMID 16956064. исправить
  138. Kodner R. B., Summons R. E., Pearson A., King N., Knoll A. H.  Sterols in a unicellular relative of the metazoans // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2008. — Vol. 105, no. 29. — P. 9897—9902. — DOI:10.1073/pnas.0803975105. — PMID 18632573. исправить
  139. Nichols S., Wörheide G.  Sponges: new views of old animals // Integrative and Comparative Biology. — 2005. — Vol. 45, no. 2. — P. 333—334. — DOI:10.1093/icb/45.2.333. — PMID 21676777. исправить
  140. Love G. D., Grosjean E., Stalvies C., Fike D. A., Grotzinger J. P., Bradley A. S., Kelly A. E., Bhatia M., Meredith W., Snape C. E., Bowring S. A., Condon D. J., Summons R. E.  Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period // Nature. — 2009. — Vol. 457, no. 7230. — P. 718—721. — DOI:10.1038/nature07673. — PMID 19194449. исправить
  141. Antcliffe J. B.  Questioning the evidence of organic compounds called sponge biomarkers // Palaeontology. — 2013. — Vol. 56, no. 5. — P. 917—925. — ISSN 0031-0239. — DOI:10.1111/pala.12030. исправить
  142. Sperling E. A., Robinson J. M., Pisani D., Peterson K. J.  Where's the glass? Biomarkers, molecular clocks, and microRNAs suggest a 200-Myr missing Precambrian fossil record of siliceous sponge spicules // Geobiology. — 2010. — Vol. 8, no. 1. — P. 24—36. — DOI:10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x. — PMID 19929965. исправить
  143. Reitner, J., Wörheide, G. Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges / Hooper, J. N. A.. — New York: Kluwer Academic Plenum, 2002.
  144. Li Chiawei, Chen Junyuan, Hua Tzuen.  Precambrian Sponges with Cellular Structures // Science. — 1998. — Vol. 279, no. 5352. — P. 879—882. — DOI:10.1126/science.279.5352.879. — PMID 9452391. исправить
  145. 1 2 3 Müller W. E. G., Li Jinhe, Schröder H. C., Qiao Li, Wang Xiaohong.  The unique skeleton of siliceous sponges (Porifera; Hexactinellida and Demospongiae) that evolved first from the Urmetazoa during the Proterozoic: a review // Biogeosciences. — 2007. — Vol. 4, no. 2. — P. 219—232. — ISSN 1726-4189. — DOI:10.5194/bg-4-219-2007. исправить
  146. M. A. S. McMenamin (2008). «Early Cambrian sponge spicules from the Cerro Clemente and Cerro Rajón, Sonora, México». Geologica Acta 6 (4): 363–367.
  147. Demospongia. University of California Museum of Paleontology. Проверено 27 ноября 2008. Архивировано из первоисточника 18 октября 2013.
  148. Vinn O., Wilson M. A., Toom U., Mõtus M.-A.  Earliest known rugosan-stromatoporoid symbiosis from the Llandovery of Estonia (Baltica) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2015. — Vol. 431. — P. 1—5. — ISSN 0031-0182. — DOI:10.1016/j.palaeo.2015.04.023. исправить
  149. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 85.
  150. 1 2 Borchiellini C., Manuel M., Alivon E., Boury-Esnault N., Vacelet J., Le Parco Y.  Sponge paraphyly and the origin of Metazoa // Journal of Evolutionary Biology. — 2008. — Vol. 14, no. 1. — P. 171—179. — ISSN 1010-061X. — DOI:10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x. исправить
  151. Medina M., Collins A. G., Silberman J. D., Sogin M. L.  Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2001. — Vol. 98, no. 17. — P. 9707—9712. — DOI:10.1073/pnas.171316998. — PMID 11504944. исправить
  152. Sperling E. A., Pisani D., Peterson K. J.  Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian palaeobiology // Geological Society, London, Special Publications. — 2007. — Vol. 286, no. 1. — P. 355—368. — ISSN 0305-8719. — DOI:10.1144/SP286.25. исправить
  153. Exposito J. Y., Cluzel C., Garrone R., Lethias C.  Evolution of Collagens // The Anatomical Record. — 2002. — Vol. 268, no. 3. — P. 302—316. — DOI:10.1002/ar.10162. — PMID 12382326. исправить
  154. Dunn C. W., Hejnol A., Matus D. Q., Pang K., Browne W. E., Smith S. A., Seaver E., Rouse G. W., Obst M., Edgecombe G. D., Sørensen M. V., Haddock S. H., Schmidt-Rhaesa A., Okusu A., Kristensen R. M., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G.  Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. — 2008. — Vol. 452, no. 7188. — P. 745—749. — DOI:10.1038/nature06614. — PMID 18322464. исправить
  155. Ryan J. F., Pang K., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D.  The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1, no. 1. — P. 9. — DOI:10.1186/2041-9139-1-9. — PMID 20920347. исправить
  156. Reitzel A. M., Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D., Tarrant A. M.  Nuclear receptors from the ctenophore Mnemiopsis leidyi lack a zinc-finger DNA-binding domain: lineage-specific loss or ancestral condition in the emergence of the nuclear receptor superfamily? // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2, no. 1. — P. 3. — DOI:10.1186/2041-9139-2-3. — PMID 21291545. исправить
  157. Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Baxevanis A. D., Martindale M. Q.  Genomic insights into Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1, no. 1. — P. 10. — DOI:10.1186/2041-9139-1-10. — PMID 20920349. исправить
  158. Liebeskind B. J., Hillis D. M., Zakon H. H.  Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2011. — Vol. 108, no. 22. — P. 9154—9159. — DOI:10.1073/pnas.1106363108. — PMID 21576472. исправить
  159. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 84.
  160. Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R.  Concatenated analysis sheds light on early metazoan evolution and fuels a modern «urmetazoon» hypothesis // PLoS Biology. — 2009. — Vol. 7, no. 1. — P. e20. — DOI:10.1371/journal.pbio.1000020. — PMID 19175291. исправить
  161. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 85—89.
  162. Wanninger, 2015, p. 67—68.
  163. 1 2 Rowland S. M., Stephens T.  Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation // Journal of Paleontology. — 2001. — Vol. 75, no. 6. — P. 1065—1078. — DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2.
  164. Butterfield N. J., Nicholas C. J.  Burgess Shale-type preservation of both non-mineralizing and ‘shelly’ Cambrian organisms from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada // Journal of Paleontology. — 1996. — Vol. 70, no. 6. — P. 893—899. — ISSN 0022-3360. — DOI:10.1017/S0022336000038579. исправить
  165. Janussen D., Steiner M., Zhu Maoyan.  New well-preserved scleritomes of Chancelloridae from the early Cambrian Yuanshan Formation (Chengjiang, China) and the middle Cambrian Wheeler Shale (Utah, USA) and paleobiological implications // Journal of Paleontology. — 2002. — Vol. 76, no. 4. — P. 596—606. — ISSN 0022-3360. — DOI:10.1017/S0022336000041895. исправить
  166. Porter S. M.  Skeletal Microstructure Indicates Chancelloriids and Halkieriids are Closely Related // Palaeontology. — 2008. — Vol. 51, no. 4. — P. 865—879. — ISSN 0031-0239. — DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x. исправить
  167. Spongia Linnaeus, 1759. World Register of Marine Species. Проверено 18 июля 2012.
  168. Wanninger, 2015, p. 66.
  169. 1 2 3 Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — DOI:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521. исправить
  170. 1 2 3 Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, № 6. — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0130114. исправить
  171. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 17—19.
  172. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 19—21.
  173. Advances in Sponge Science: Phylogeny, Systematics, Ecology / Ed. by M. A. Becerro, M. J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon. — London: Academic Press, 2012. — xviii + 432 p. — (Advances in Marine Biology, vol. 61). — ISBN 978-0-12-387787-1. — P. 20—24.
  174. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 21—23.
  175. Van Soest R. W. M., Boury-Esnault N., Vacelet J., Dohrmann M., Erpenbeck D., De Voogd N. J., Santodomingo N., Vanhoorne B., Kelly M., Hooper J. N. A.  Global Diversity of Sponges (Porifera) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 4. — P. e35105. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0035105. исправить
  176. McClenachan, L. Social conflict, Over-fishing and Disease in the Florida Sponge Fishery, 1849–1939 // Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations / Starkey, D. J.. — Earthscan, 2008. — P. 25–27. — ISBN 1-84407-527-3.
  177. Sponge-Associated Bacteria // Sponges (Porifera): Porifera / Müller, W. E. G.. — Springer, 2003. — P. 43–44. — ISBN 3-540-00968-X.
  178. Teeyapant R., Woerdenbag H. J., Kreis P., Hacker J., Wray V., Witte L., Proksch P.  Antibiotic and cytotoxic activity of brominated compounds from the marine sponge Verongia aerophoba // Zeitschrift fur Naturforschung C. A Journal of Biosciences. — 1993. — Vol. 48, no. 11-12. — P. 939—945. — PMID 8297426. исправить
  179. Takeuchi S., Ishibashi M., Kobayashi J.  Plakoridine A, a new tyramine-containing pyrrolidine alkaloid from the Okinawan marine sponge Plakortis sp. // The Journal of Organic Chemistry. — 1994. — Vol. 59, no. 13. — P. 3712—3713. — ISSN 0022-3263. — DOI:10.1021/jo00092a039. исправить
  180. Etchells L. L., Sardarian A., Whitehead R. C.  A synthetic approach to the plakoridines modeled on a biogenetic theory // Tetrahedron Letters. — 2005. — Vol. 46, no. 16. — P. 2803—2807. — ISSN 0040-4039. — DOI:10.1016/j.tetlet.2005.02.124. исправить
  181. McBride A., Butler S. K.  Eribulin mesylate: a novel halichondrin B analogue for the treatment of metastatic breast cancer // American Journal of Health-System Pharmacy. — 2012. — Vol. 69, no. 9. — P. 745—755. — DOI:10.2146/ajhp110237. — PMID 22517020. исправить
  182. Funk F., Krüger K., Henninger C., Wätjen W., Proksch P., Thomale J., Fritz G.  Spongean alkaloids protect rat kidney cells against cisplatin-induced cytotoxicity // Anti-cancer Drugs. — 2014. — Vol. 25, no. 8. — P. 917—929. — DOI:10.1097/CAD.0000000000000119. — PMID 24820908. исправить
  183. Arai M., Yamano Y., Setiawan A., Kobayashi M.  Identification of the Target Protein of Agelasine D, a Marine Sponge Diterpene Alkaloid, as an Anti-dormant Mycobacterial Substance // Chembiochem: a European Journal of Chemical Biology. — 2014. — Vol. 15, no. 1. — P. 117—123. — DOI:10.1002/cbic.201300470. — PMID 24243718. исправить
  184. Yamano Y., Arai M., Kobayashi M.  Neamphamide B, new cyclic depsipeptide, as an anti-dormant mycobacterial substance from a Japanese marine sponge of Neamphius sp. // Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters. — 2012. — Vol. 22, no. 14. — P. 4877—4881. — DOI:10.1016/j.bmcl.2012.05.071. — PMID 22704240. исправить
  185. Oku N., Gustafson K. R., Cartner L. K., Wilson J. A., Shigematsu N., Hess S., Pannell L. K., Boyd M. R., McMahon J. B.  Neamphamide A, a new HIV-inhibitory depsipeptide from the Papua New Guinea marine sponge Neamphius huxleyi // Journal of Natural Products. — 2004. — Vol. 67, no. 8. — P. 1407—1411. — DOI:10.1021/np040003f. — PMID 15332865. исправить
  186. Marinho P. R., Kato Simas N., Machado Kuster R., Silva Duarte R., Longo Fracalanzza S. E., Fernandes Ferreira D., Villela Romanos M. T., Muricy G., Giambiagi-Demarval M., Silva Laport M. S.  Antibacterial activity and cytotoxicity analysis of halistanol trisulphate from marine sponge Petromica citrina // The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. — 2012. — Vol. 67, no. 10. — P. 2396—2400. — DOI:10.1093/jac/dks229. — PMID 22729926. исправить
  187. Rangel M., Konno K., Brunaldi K., Procopio J., De Freitas J. C.  Neurotoxic activity induced by a haemolytic substance in the extract of the marine sponge Geodia corticostylifera // Comparative Biochemistry and Physiology. Part C: Toxicology & Pharmacology. — 2005. — Vol. 141, no. 2. — P. 207—215. — DOI:10.1016/j.cca.2005.06.004. — PMID 16023894. исправить
  188. Silva Laport M., Marinho Pontes P. V., Silva dos Santos D., de Fátima Santos-Gandelman J., Muricy G., Bauwens M., Giambiagi-deMarval M., George I.  Antibiotic resistance genes detected in the marine sponge Petromica citrina from Brazilian coast // Brazilian Journal of Microbiology. — 2016. — Vol. 47, no. 3. — P. 617—620. — DOI:10.1016/j.bjm.2016.04.016. — PMID 27287338. исправить
  189. Muller, 2003, p. 6.
  190. Adamska M.  Sponges as Models to Study Emergence of Complex Animals // Current Opinion in Genetics & Development. — 2016. — Vol. 39. — P. 21—28. — DOI:10.1016/j.gde.2016.05.026. — PMID 27318691. исправить
  191. Granito R. N., Custódio M. R., Rennó A. C.  Natural marine sponges for bone tissue engineering: The state of art and future perspectives // Journal of biomedical materials research. Part B, Applied biomaterials. — 2016. — DOI:10.1002/jbm.b.33706. — PMID 27163295. исправить
  192. Колтун, 1968, с. 218.
  193. Warn, 2000, p. 24.
  194. 1 2 3 Sea Sponges Through History. // Website of the Sea Sponge Company. Проверено 14 сентября 2016.
  195. Иванова-Казас О. М.  Беспозвоночные в мифологии, фольклоре и искусстве. — СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2006. — 211 с. — ISBN 5-288-03826-0. — С. 10—11.
  196. 1 2 Pronzato R., Manconi R.  Mediterranean commercial sponges: over 5000 years of natural history and cultural heritage // Marine Ecology. — 2008. — Vol. 29, no. 2. — P. 146—166. — ISSN 0173-9565. — DOI:10.1111/j.1439-0485.2008.00235.x. исправить
  197. Blattner D.  Amazing Facts in Science, Grades 6—12. — Cumming, GA: Mark Twain Media, Inc., 2008. — iv + 128 p. — ISBN 978-1-58037-720-1. — P. 18—19.
  198. Doumanis N.  Myth and Memory in the Mediterranean. Remembering Fascism's Empire. — London: Macmillan Press Ltd., 1997. — viii + 243 p. — ISBN 0-333-68232-7. — P. 16.
  199. Warn, 2000, p. 72—73.
  200. Warn, 2000, p. 32.
  201. Boury-Esnault N., van Soest R. World Porifera database. Spongia mollissima Schmidt, 1862. // World Register of Marine Species. Проверено 14 сентября 2016.
  202. The Mediterranean Sea: Its History and Present Challenges / Ed. by S. Goffredo and Z. Dubinsky. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2014. — xv + 678 p. — ISBN 978-94-007-6703-4. — P. 577—581.
  203. Barnard M., Starkey D. J., Holm P.  Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations. — London: Earthscan, 2008. — 250 p. — (Earthscan Research Editions Series). — ISBN 978-1-84407-527-0. — P. 27—28.
  204. Smith, Larry.  Bahamian Links to Tarpon Springs and the Death of the Sponge Trade. // Website «Bahama Pundit» (17.02.2009). Проверено 14 сентября 2016.
  205. 1 2 Nickell J.  Relics of the Christ. — Lexington: The University Press of Kentucky, 2007. — xiii + 215 p. — ISBN 978-0-8131-2425-4. — P. 106—107.
  206. Ин. 19:28-30
  207. The Unlikely Holy Object. // Website «Rome Across Europe» (4.04.2015). Проверено 14 сентября 2016.
  208. Стерлигова И. А.  Ковчег Дионисия Суздальского // Благовещенский собор Московского Кремля: Материалы и исследования / Отв. ред. Л. А. Щенникова. — М.: Гос. историко-культурный музей-заповедник «Московский Кремль», 1999. — 376 с. — ISBN 5-88678-003-3. — С. 280—303.
  209. Лясковская Н. В.  Православные святыни России. — М.: Росмэн, 2016. — 80 с. — (Моя Россия). — ISBN 978-5-353-07749-7. — С. 76.
  210. Giudizio Universale di Michelangelo. // Sito web «Cappella-Sistina.it». Проверено 14 сентября 2016.
  211. Zara, Francesco.  Arte e Religione Iconografia Cristiana. // Sito web del Liceo Classico Orsoline. Проверено 14 сентября 2016.
  212. Fresques de Primatice. // Site web de l'Abbaye royale de Chaalis. Проверено 14 сентября 2016.
  213. Material Bernini / Ed. by E. Levy and C. Mangone. — New York: Routledge, 2016. — 272 p. — (Visual Culture in Early Modernity). — ISBN 978-1-4724-5922-0. — P. 202.
  214. Pimpinella G.  La strada verso il Paradiso: Storia di Ponte Sant’Angelo. — Roma: Menexa Edizioni, 2009. — 96 p. — ISBN 978-88-900714-1-6. — P. 87.
  215. Viladesau R.  The Pathos of the Cross: The Passion of Christ in Theology and the Arts — The Baroque Era. — Oxford: Oxford University Press, 2014. — xvi + 368 p. — ISBN 978-0-19-935268-5. — P. 60.
  216. Колтун, 1968, с. 218—219.
  217. Бадяга // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  218. Колтун, 1968, с. 219.
  219. Bell Pettigrew Natural History Museum. Treasures of the Museum. // Website of the University of St Andrews. Проверено 14 сентября 2016.
  220. Aizenberg J., Weaver J. C., Thanawala M. S., Sundar V. C., Morse D. E., Fratzl P.  Skeleton of Euplectella sp.: Structural Hierarchy from the Nanoscale to the Macroscale // Science. — 2005. — Vol. 309, no. 5732. — P. 275—278. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1112255. исправить
  221. Колтун, 1968, с. 211—212.
  222. The Crustacea. Vol. 9, Part A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea, and Decapoda (partim) / Ed. by F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. — Leiden — Boston: Brill, 2010. — xi + 568 p. — (Treatise on Zoology — Anatomy, Taxonomy, Biology). — ISBN 978-90-04-16441-3. — P. 250—251.
  223. Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 138.
  224. Brown, Melinda.  Nickelodeon Celebrates Pop Culture Icon SpongeBob SquarePants decade. // Website «Media News International» (24.06.2009). Проверено 14 сентября 2016.
  225. Lemire, Christy.  The SpongeBob Movie: Sponge Out of Water. // Website «RogerEbert.com» (6.02.2015). Проверено 14 сентября 2016.

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]