Питуриаспиды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Питуриаспиды
Pituriaspida.jpg
Neeyambaspis enigmatica (сверху) и Pituriaspis doylei (снизу); в самом верху и низу — панцирные рыбы
Научная классификация
Международное научное название

Pituriaspida Young, 1991

Виды

Питуриаспиды[1] (лат. Pituriaspida) — маленькая и плохо изученная группа вымерших панцирных бесчелюстных позвоночных (остракодерм), условно включаемая в состав непарноноздрёвых[2][3]. Название образовано от pituri — галлюциноген растительного происхождения, которым пользуются шаманы некоторых племён австралийских аборигенов, и др.-греч. ἀσπίς — «щит» (обычное для названий остракодерм окончание). Получили это имя из-за причудливой морфологии[4]. Известно два вида: Pituriaspis doylei и Neeyambaspis enigmatica.

Окаменелости питуриаспид относятся к концу раннего или началу среднего девона (эмский — эйфельский век[5], около 390 млн лет назад[6][7]). Они известны только из одного местонахождения в Австралии (юго-запад Квинсленда, бассейн Джорджина (укр.), хребет Токо), где их находят в отложениях песчаника[5][8]. Когда жили эти организмы, там было море или речная дельта[6][8]. Питуриаспиды вместе с телодонтами были единственными известными остракодермами, жившими в водах Гондваны после конца ордовика[9] (остальные там исчезли, вероятно, из-за оледенения[10]).

Описание[править | править код]

Pituriaspis doylei

Питуриаспиды известны только по находкам панциря, который защищал их спереди. Сохранность этих окаменелостей не самая лучшая[3][9]. Про заднюю часть тела не известно ничего[3].

Костный панцирь питуриаспид был цельным, массивным и, вероятно, покрывал бо́льшую часть тела[1][8]. Он достигал 9 см в длину[1]. На нём есть длинный вырост спереди (ростр) и два более коротких по бокам («рога»[11], или корнуальные отростки[1]). На спинной стороне есть и шип, направленный горизонтально назад. Панцирь орнаментирован мелкими округлыми бугорками[1][3]. Найдены и следы эндоскелета (возможно, перихондральные окостенения)[1][12]. Судя по вырезкам на панцире, которые похожи на таковые у костнопанцирных, у питуриаспид были хорошо развитые парные грудные плавники. Они были расположены прямо за «рогами»[6][13].

У этих животных не было типичного для непарноноздрёвых назогипофизарного отверстия (объединявшего ноздрю и гипофизарный проход), которое у беспанцирных и костнопанцирных было расположено на спинной стороне недалеко от глаз. Но у них было отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы (в основании ростра), возможно, оно и было назогипофизарным или только ноздрёй. По-видимому, с ним были связаны носовые капсулы, которых у этих животных было две, как и у галеаспид (но в отличие от костнопанцирных)[1][6]. За ним лежало большое отверстие ротожаберной полости. Сзади от каждой глазницы было ещё по одному отверстию неизвестного назначения, напоминавших преспиракулярные отверстия амфиаспид (группа разнощитковых), которые обычно интерпретируются как связанные с жабрами[1][14]. Возможно, в них были расположены какие-то органы чувств[12]. Пинеального отверстия (для теменного глаза) не было, в отличие от многих других остракодерм.

Ещё одним отличием этих животных от костнопанцирных было отсутствие спинного и боковых полей мелких пластинок на панцире — структур, которые обычно интерпретируются как рецепторы давления или электрические органы[12]. Не обнаружены у них, в отличие от большинства других остракодерм, и каналы боковой линии[1].

Из двух известных видов питуриаспид лучше изучен Pituriaspis doylei[12], среди находок которого есть почти целые панцири[5]. Neeyambaspis enigmatica отличается от него меньшим ростром, более треугольной формой панциря в целом и наличием ещё одного отверстия неизвестного назначения в центре его спинной стороны, которое иногда интерпретируется как ротовое[1], а иногда — как назогипофизарное[4]. Возможно, оно имело ту же природу, что и большое отверстие на голове галеаспид[15], которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду[16].

Классификация и эволюция[править | править код]

Питуриаспиды были открыты позже всех остальных основных групп остракодерм: их описал в 1991 году австралийский палеонтолог Гэвин Янг (англ. Gavin Young)[4]. Их систематическое положение точно не определено. Обычно их условно[2][3] включают в состав непарноноздрёвых[17]. Им придают ранг отряда[2][9], надотряда[17], подкласса[1] или класса[18]. Иногда для их видов устанавливают отдельные семейства Pituriaspididae и Neeyambaspididae[5]. Типовые экземпляры обоих видов находятся рядом в одном куске породы[5].

Видимо, питуриаспиды наиболее близки к костнощитковым и галеаспидам[9][12][15]. С этими двумя группами их объединяет массивный головной щит (который имеет отверстие ротожаберной полости, обычно «рога», а иногда и ростр), а с костнощитковыми, кроме того, — грудные плавники[6][9]. По широко распространённой[9][19], но не общепризнанной[20] версии, эти три группы стоят ближе всего к челюстноротым из всех бесчелюстных.

На ареале этих групп и их вероятном близком родстве основано предположение об их происхождении от неизвестного широко распространённого предка, жившего ещё до девона[15]. Также не исключено, что питуриаспиды произошли от галеаспид (живших в Южном Китае) и появились в Австралии в результате фаунистического обмена между этими территориями. Австралия в то время составляла северо-восточную часть Гондваны, а Южный Китай, вероятно, был отделён от неё морем (хотя точно это не известно)[15].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  2. 1 2 3 Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4 изд. — М.: URSS, 2009. — С. 80—82. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  3. 1 2 3 4 5 Cephalaspidomorphi: Osteostraci (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения 27 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  4. 1 2 3 Marco Casti. Pituriaspida e le droghe australiane (итал.). PaleoStories (16 ottobre 2012). Дата обращения 27 ноября 2012. Архивировано 24 января 2013 года.
  5. 1 2 3 4 5 Davis A. C. Catalogue of Type, Figured, and Cited Specimens in the Commonwealth Palaeontological Collection: Vertebrata (англ.) / D. L. Strusz. — Canberra: Australian Geological Survey Organisation, 1994. — P. 8—9. — ISBN 0-642-20387-3. (недоступная ссылка)
  6. 1 2 3 4 5 Janvier, Philippe. Pituriaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения 27 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  7. International Chronostratigraphic Chart (англ.). International Commission on Stratigraphy (January 2015). Дата обращения 8 июля 2015. Архивировано 11 апреля 2015 года.
  8. 1 2 3 Monroe M. H. Pituriaspida (англ.). Australia: The Land Where Time Began (2 November 2011). Дата обращения 27 ноября 2012. Архивировано 24 января 2013 года.
  9. 1 2 3 4 5 6 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology (неопр.). — 3. — Blackwell Publishing (англ.), 2005. — С. 41—51, 61, 390. — ISBN 978-0632056378. Архивная копия от 19 октября 2008 на Wayback Machine
  10. Smith M. P., Donoghue P. C. J., Sansom I. J. The spatial and temporal diversification of Early Palaeozoic vertebrates (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2002. — Vol. 194, no. 1. — P. 69—83. — doi:10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06. Архивировано 14 марта 2012 года.
  11. Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — М.: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. 193—207. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.
  12. 1 2 3 4 5 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press (англ.), 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 173—174. — ISBN 0-226-31568-1.
  13. Long J. A., Hall B. K., McNamara K. J., Smith M. M. The phylogenetic origin of jaws in vertebrates: developmental plasticity and heterochrony (англ.) // Kirtlandia : journal. — 2010. — Vol. 57. — P. 46—52.
  14. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 89.
  15. 1 2 3 4 Young G. C., Burrow C. B., Long J. A., Turner S., Choo B. Devonian macrovertebrate assemblages and biogeography of East Gondwana (Australasia, Antarctica) (англ.) // Palaeoworld : journal. — 2010. — Vol. 19, no. 1—2. — P. 55—74. — doi:10.1016/j.palwor.2009.11.005.
  16. Gai Zh., Donoghue P. C. J., Zhu M., Janvier P., Stampanoni M. Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy (англ.) // Nature : journal. — 2011. — Vol. 476, no. 7360. — P. 324—327. — doi:10.1038/nature10276. — PMID 21850106.
  17. 1 2 Fish (англ.). Fishindex on users.atw.hu. Дата обращения 27 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  18. Pituriaspida (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 23 мая 2017).
  19. Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.
  20. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 96.

Литература[править | править код]

  • Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 79—81. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  • Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — М.: ГЕОС, 2004. — С. 10—268. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7.
  • Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press (англ.), 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 173—174. — ISBN 0-226-31568-1.

Ссылки[править | править код]