Пластинчатые
| Пластинчатые | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Трихоплакс (Trichoplax adhaerens) | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Placozoa Grell, 1971 | ||||||||||||
| Семейства и виды | ||||||||||||
|
||||||||||||
| ||||||||||||
Пласти́нчатые (лат. Placozoa) — тип многоклеточных животных, в который включают как минимум 3 вида: Trichoplax adhaerens, Hoilungia hongkongensis и Polyplacotoma mediterranea[англ.] (впрочем, видовое разнообразие Placozoa, по-видимому, гораздо больше). Это маленькие бесцветные организмы, распространённые в спокойных морских водах на небольших глубинах в тропиках и субтропиках; кроме того, их выращивают в лабораториях по всему миру.
Hoilungia hongkongensis по строению и физиологии не отличается от трихоплакса[1], однако генетический анализ выявил существенные различия между двумя организмами, а также показал наличие между ними репродуктивной изоляции[2][3].
Разнообразие, распространение и экология
[править | править код]
Долгое время вид Trichoplax adhaerens считался единственным представителем типа Placozoa, поскольку в световой микроскоп все пластинчатые из разных частей мира выглядят одинаково. Ряд недавних исследований опроверг это представление. Выяснилось, что среди пластинчатых имеет место значительное генетическое разнообразие, и по состоянию на 2015 год таксон Trichoplax adhaerens в действительности включает 19 видов (пока они именуются гаплотипами), составляющих по меньшей мере 7 хорошо обособленных клад. Описание отдельных видов в случае трихоплакса представляется чрезвычайно сложным из-за однообразной морфологии этих животных[4].
В 2018 году был выделен новый вид пластинчатых — Hoilungia hongkongensis. Было проведено секвенирование генома этого организма, и его геном был сравнён с геномом T. adhaerens. Оказалось, что у H. hongkongensis имеется много инверсий и транслокаций, отсутствующих в геноме T. adhaerens, что указывает на глубокое разделение между двумя видами. Анализ дивергенции последовательностей также указал на неожиданно большое эволюционное расстояние между двумя видами пластинчатых. Было также показано, что ключевой механизм видообразования у пластинчатых (то есть разделения вида на два новых) — дупликации генов[5].
Об экологии и биогеографии трихоплаксов известно очень немного. Пластинчатые обнаруживаются только в спокойных прибрежных водах и избегают глубоководий, а также вод с сильными течениями. Они были найдены и в стоячих водах на глубине до 20 м. Считается, что основными факторами, ограничивающими распространение трихоплаксов, являются температура воды и её солёность. Пластинчатые были обнаружены в тропических и субстропических водах Индийского, Тихого и Атлантического океанов, а именно, вблизи Бермудских островов, в Карибском море, у побережья Восточной Австралии, в Большом Барьерном рифе, около острова Гуам, Гавайев, Японии, в Средиземном море, у островов Палау, Папуа-Новой Гвинеи, в Красном море, вблизи Вьетнама и Восточного Самоа[6]. Члены некоторых клад распространены очень широко, в то время как ареал других клад более ограничен[4].
Пластинчатые предпочитают тёплую воду с температурой до 32 °С, причём иногда они обнаруживались в воде с температурой чуть выше 10 °С. Чаще всего пластинчатые встречаются в местах со спокойными водами на твёрдых субстратах (камнях, коралловых рифах, корнях мангровых деревьев). Разнообразие сред обитания пластинчатых может лежать в основе их большого видового разнообразия. Пластинчатые могут приспосабливаться к мутным водам, а также низкой солёности воды, которая, например, наблюдается в мангровых зарослях[7].
Численность трихоплаксов зависит от времени года. Как правило, пластинчатые наиболее многочисленны в тёплое время года (с июня по октябрь в субтропическом и умеренном поясах Северного полушария)[7].
Наблюдения за связями трихоплаксов с другими живыми организмами показывают, что они часто ассоциированы с сидячими фильтраторами, например, сидячими инфузориями и многощетинковыми червями. Из-за малых размеров и бентосного образа жизни пластинчатые должны часто становиться жертвами хищников, однако пока известен лишь один случай поедания трихоплакса. Описаны случаи, когда потенциальные хищники (например, брюхоногие моллюски или стрекающие) быстро отскакивали после контакта с трихоплаксом, что свидетельствует о возможном существовании химических механизмов защиты у этих животных. Может быть, они опосредуются блестящими шарами, расположенными в верхнем слое клеток[7].
Для сбора пластинчатых из естественных местообитаний существуют два основных метода. Первый из них подразумевает сбор камней, обломков коралловых рифов и других твёрдых объектов с глубины до 5 м. Во втором методе используются обычные предметные стёкла, которые помещаются в пластиковый пакет, открытый с двух сторон, так что через него возможно течение морской воды. Пакеты со стёклами погружаются на глубину от 2 до 20 м. Вскоре стёкла покрываются налётом из водорослей, которые служат кормом для пластинчатых[7]. В лабораторных условиях трихоплаксов кормят одноклеточными водорослями Cryptomonas[англ.] и Chlorella[6].
Эволюция и классификация
[править | править код]Название типа Placozoa предложил К. Грелль в 1971 году. В противовес этому А. В. Иванов, отдававший предпочтение не модели плакулы, а модели фагоцителлы, предложил выделить тип Phagocytellozoa с единственным родом Trichoplax[8][9]. Несколько позже Иванов (хотя и с замечаниями по поводу «неудачности» названия) признал тип Placozoa, но выделил в системе Metazoa надраздел Phagocytellozoa, включающий единственный тип Placozoa (русский эквивалент названия — Пластинчатые)[10]. Впрочем, позднейшие исследования выявили, что трихоплакс и модель фагоцителлы не имеют между собой ничего общего[11]. Иногда род Trichoplax выделяют в отдельное семейство Trichoplacidae в составе типа Placozoa[12].
В 2019 году был описан новый вид пластинчатых — Polyplacotoma mediterranea, имеющий значительные отличия во внешнем строении и в митохондриальном геноме[13].
Ниже приводится краткий обзор существующих в данный момент гипотез относительно эволюционного положения и происхождения пластинчатых.
Функционально-морфологическая гипотеза
[править | править код]Из-за своего простого строения Placozoa часто рассматривались как модельный организм, иллюстрирующий переход от одноклеточных организмов к многоклеточным животным (Metazoa), а потому Placozoa можно считать сестринской группой по отношению ко всем другим метазоям[14]:
| Metazoa |
| ||||||||||||
Эта идея, остающаяся в настоящее время чисто умозрительной, получила название функционально-морфологической гипотезы. Она предполагает, что все или большинство животных произошли от галлертоида (от нем. Gallert ‘желе, студень’) — свободноживущего морского пелагического сферического организма. Он состоял из единственного слоя ресничных клеток, поддерживаемого тонким неклеточным разделительным слоем — базальной пластинкой. Внутренняя часть сферы была заполнена способными к сокращениям волокнистыми клетками и желеобразным внеклеточным матриксом[14][15].
Современные Placozoa и другие животные якобы произошли от этой предковой формы, пройдя один из двух путей. Первый путь — впячивание эпителия — привёл к развитию внутренней системы каналов, и такой модифицированный галлертоид с внутренней системой каналов дал начало губкам, стрекающим и гребневикам. Второй путь включал переход от пелагического образа жизни к бентосному. В отличие от морской воды, где пища, потенциальные хищники и половые партнёры могут встретиться со всех сторон, при жизни вблизи субстрата возникает различие между стороной, обращённой к субстрату, и стороной, обращённой к открытому водному пространству. В этих условиях уплощение тела имеет селективное преимущество, и, в самом деле, уплощённое тело присуще многим бентосным животным. Согласно функционально-морфологической модели, пластинчатые и, возможно, некоторые другие группы, известные только из ископаемых остатков, произошли от такой бентосной формы жизни, названной плакулоидом. По этой модели, дорсальный и вентральный слои клеток трихоплакса являются аналогами, но не гомологами эктодермы и энтодермы эуметазоев[14][15].
В случае истинности вышеописанной модели Trichoplax adhaerens оказывался бы древнейшей ветвью многоклеточных организмов и реликтом эдиакарской (или даже пре-эдиакарской) фауны. Из-за отсутствия внеклеточного матрикса и базальной пластинки развитие этих животных, очень успешных в своей экологической нише, было, разумеется, ограничено, что объясняет низкую скорость эволюции пластинчатых и их почти полную неизменность в ходе эволюции[14].
| Простой пелагический галлертоид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Уплощённый бентосный плакулоид | Галлертоид с системой внутренних каналов | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Пре-эдиакарские следы ползающих организмов (?) | Placozoa | Эдиакарская фауна (?) | Porifera | Cnidaria | Ctenophora | ||||||||||||||||||||||||||||||
Функционально-морфологическая гипотеза подтверждается анализом митохондриальной ДНК[16][17], однако не находит должного подтверждения в статистическом анализе генома трихоплакса по сравнению с геномами других животных[14].
Гипотеза Epitheliozoa
[править | править код]Согласно гипотезе Epitheliozoa, основанной на чисто морфологических особенностях, Placozoa являются ближайшими родственниками животных с настоящими тканями (Eumetazoa). Образуемый ими таксон (Epitheliozoa), оказывается сестринской группой по отношению к губкам[14]:
| Metazoa |
| ||||||||||||
Главным подтверждением этой гипотезы является наличие особых клеточных контактов — ленточных десмосом, которые имеются у Placozoa и всех остальных животных, за исключением губок. Кроме того, Trichoplax adhaerens объединяет с эуметазоями наличие железистых клеток на вентральной стороне. В рамках этой гипотезы возможным сценарием происхождения моноцилиарных клеток, похожих на эпителий (эпителиоидных) тканей Trichoplax adhaerens, является редукция воротничка хоаноцитов у группы губок, которая утратила способность к фильтрационному питанию и стала предковой группой пластинчатых. Эпителиоидная ткань трихоплакса впоследствии дала начало эпителию эуметазоев[14].
Согласно модели Epitheliozoa, дорсальный и вентральный слои клеток трихоплакса являются гомологами эктодермы и энтодермы, а слой волокнистых клеток дал начало соединительным тканям других животных. Статистический анализ генома трихоплакса по сравнению с геномами других животных говорит в пользу этой модели[14].
Гипотеза Eumetazoa
[править | править код]Гипотеза Eumetazoa, базирующаяся в основном на данных молекулярной генетики, рассматривает пластинчатых как крайне упрощённых эуметазоев. Согласно этой гипотезе, трихоплакс произошёл от гораздо более сложно устроенных животных, которые имели мышечную и нервную ткань. Два этих типа тканей, а также базальная пластинка и эпителий были утрачены в ходе последующего радикального упрощения. Было предпринято много попыток определения сестринской группы Placozoa: согласно одним данным, они являются ближайшими родственниками стрекающих, по другим — сестринской группой гребневиков, а иногда их помещают в одну группу с двусторонне-симметричными (Bilateria)[14]:
| Metazoa |
| ||||||||||||||||||||||||
Главным недостатком этой гипотезы является то, что она практически не учитывает морфологические особенности пластинчатых. Крайняя степень упрощения, которая, согласно этой модели, имеет место у Placozoa, известна только у животных, ведущих паразитический образ жизни и, по-видимому, маловероятна у свободноживущих видов, каким является Trichoplax adhaerens. Статистический анализ генома трихоплакса по сравнению с геномами других животных отвергает гипотезу[14].
Гипотеза Diploblasta
[править | править код]Иную картину филогенетических взаимоотношений между основными подразделениями Metazoa дают результаты комбинированного анализа, основанного на совместном использовании морфологических данных, вторичной структуры митохондриальных генов рРНК и нуклеотидных последовательностей из митохондриального и ядерного геномов. На основании этих результатов пластинчатые группируются вместе с губками, гребневиками и стрекающими в кладу Diploblasta, сестринскую к Bilateria[18][19]:
| Metazoa |
| ||||||||||||||||||||||||
Объединение упомянутых четырёх типов (Placozoa, Porifera, Ctenophora, Cnidaria) в единый таксон высшего ранга («подцарство Radiata») предложил Т. Кавалье-Смит в своей шестицарственной системе органического мира 1998 года (впрочем, он не настаивал на монофилии данного таксона)[20]. В системе царства Metazoa, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами и входящей как составная часть в представленную ими макросистему живущих организмов, это царство включает два подцарства: не получившее названия (соответствует группе Diploblasta на приведённой кладограмме) и Bilateria. Данный вариант классификации пригоден и при принятии любой из трёх предыдущих филогенетических гипотез, но тогда указанное безымянное подцарство будет представлять собой уже не кладу, а парафилетическую группу[21][22].
Примечания
[править | править код]- ↑ DuBuc Timothy Q, Ryan Joseph, Martindale Mark Q. “Dorsal-ventral” genes are part of an ancient axial patterning system: evidence from Trichoplax adhaerens (Placozoa) (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2019. — 6 February. — ISSN 0737-4038. — doi:10.1093/molbev/msz025.
- ↑ Eitel M., Francis W. R., Varoqueaux F., Daraspe J., Osigus H. J., Krebs S., Vargas S., Blum H., Williams G. A., Schierwater B., Wörheide G. Comparative genomics and the nature of placozoan species. (англ.) // PLoS Biology. — 2018. — July (vol. 16, no. 7). — P. e2005359—2005359. — doi:10.1371/journal.pbio.2005359. — PMID 30063702.
- ↑ Eitel M., Francis W. R., Varoqueaux F., Daraspe J., Osigus H. J., Krebs S., Vargas S., Blum H., Williams G. A., Schierwater B., Wörheide G. Correction: Comparative genomics and the nature of placozoan species. (англ.) // PLoS Biology. — 2018. — September (vol. 16, no. 9). — P. e3000032—3000032. — doi:10.1371/journal.pbio.3000032. — PMID 30231017.
- 1 2 Paknia O., Schierwater B. Global Habitat Suitability and Ecological Niche Separation in the Phylum Placozoa // PLoS One. — 2015. — Vol. 10, no. 11. — P. e0140162. — doi:10.1371/journal.pone.0140162. — PMID 26580806.
- ↑ Eitel M., Francis W. R., Varoqueaux F., Daraspe J., Osigus H. J., Krebs S., Vargas S., Blum H., Williams G. A., Schierwater B., Wörheide G. Comparative genomics and the nature of placozoan species. (англ.) // PLoS Biology. — 2018. — July (vol. 16, no. 7). — P. e2005359—2005359. — doi:10.1371/journal.pbio.2005359. — PMID 30063702.
- 1 2 Introduction to Placozoa. // University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 11 марта 2016. Архивировано 25 марта 2018 года.
- 1 2 3 4 Eitel M., Osigus H. J., DeSalle R., Schierwater B. Global diversity of the Placozoa // PLoS One. — 2013. — Vol. 8, no. 4. — P. e57131. — doi:10.1371/journal.pone.0057131. — PMID 23565136.
- ↑ Syed T., Schierwater B. Trichoplax adhaerens: Discovered as a missing link, forgotten as a hydrozoan, re-discovered as a key to Metazoan evolution // Vie et Milieu. — 2002. — Vol. 52, no. 4. — P. 177—187. Архивировано 17 июля 2021 года.
- ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 134.
- ↑ Иванов, А. В. . Тип Пластинчатые // Жизнь животных : в 7 т. / под ред. Ю. И. Полянского. — 2-е изд. — М. : Просвещение, 1987. — Т. 1. — С. 124—127.
- ↑ Серавин, Гудков, 2005, с. 45—46.
- ↑ Eitel M. World Placozoa Database. Trichoplacidae. // World Register of Marine Species. Дата обращения: 11 марта 2016. Архивировано 12 марта 2016 года.
- ↑ Osigus H.-J., Rolfes S. , Herzog R., Kamm K., Schierwater B. Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species (англ.) // Current Biology. — 2019. — Vol. 29, no. 5. — P. R148—R149. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2019.01.068. — PMID 30836080.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Srivastava M., Begovic E., Chapman J., Putnam N. H., Hellsten U., Kawashima T., Kuo A., Mitros T., Salamov A., Carpenter M. L., Signorovitch A. Y., Moreno M. A., Kamm K., Grimwood J., Schmutz J., Shapiro H., Grigoriev I. V., Buss L. W., Schierwater B., Dellaporta S. L., Rokhsar D. S. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. — 2008. — Vol. 454, no. 7207. — P. 955—960. — doi:10.1038/nature07191. — PMID 18719581.
- 1 2 Серавин, Гудков, 2005, с. 47—48.
- ↑ Dellaporta S. L., Xu A., Sagasser S., Jakob W., Moreno M. A, Buss L. W., Schierwater B. Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2006. — Vol. 103, no. 23. — P. 8751—8756. — doi:10.1073/pnas.0602076103. — PMID 16731622.
- ↑ Signorovitch A. Y., Buss L. W., Dellaporta S. L. Comparative genomics of large mitochondria in placozoans // PLoS Genetics. — 2007. — Vol. 3, no. 1. — P. e13. — doi:10.1371/journal.pgen.0030013. — PMID 17222063.
- ↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R. Concatenated analysis sheds light on early metazoan evolution and fuels a modern «urmetazoon» hypothesis // PLoS Biology. — 2009. — Vol. 7, no. 1. — P. e20. — doi:10.1371/journal.pbio.1000020. — PMID 19175291.
- ↑ Schierwater e. a., 2010, p. 301, 303.
- ↑ Cavalier-Smith T. A revised six-kingdom system of life // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 1998. — Vol. 73, no. 3. — P. 203—266. — doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. — PMID 9809012.
- ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS One : journal. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521. — PMC 4418965.
- ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS One : journal. — 2015. — Vol. 10, iss. 6. — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0130114. — PMID 26068874. — PMC 5159126.
 | |
|---|---|
| Таксономия |
