Эта статья входит в число добротных статей

Последний универсальный общий предок

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

После́дний универса́льный о́бщий пре́док (англ. Last universal common ancestor, LUCA, или Last universal ancestor, LUA) — наиболее недавняя популяция организмов, от которой произошли все организмы, ныне живущие на Земле[1]. Таким образом, LUCA является последним общим предком[en] всей жизни на Земле. Последнего универсального общего предка не следует путать с первым живым организмом на Земле[en]. Считается, что LUCA жил 3,5—3,8 миллиарда лет назад (в палеоархейскую эру)[2][3]. Окаменелых останков LUCA не сохранилось, поэтому его можно изучать только путём сравнения геномов. С помощью этого метода в 2016 году был определён набор из 355 генов, точно имевшихся у LUCA[4].

Теория последнего универсального общего предка была впервые предложена Чарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» 1859 года[5].

Свидетельства жизни на Земле[править | править вики-текст]

Древнейшими свидетельствами жизни на Земле являются биогенный[en] графит, обнаруженный в метаморфизированных осадочных породах из Западной Гренландии возрастом 3,7 миллиарда лет[6], а также ископаемые останки бактериальных матов, найденные в песчанике в Западной Австралии возрастом 3,48 миллиарда лет[7][8]. В 2015 году было описано обнаружение углерода потенциально биогенного происхождения в древних камнях возрастом 4,1 миллиарда лет, однако эта находка может свидетельствовать о других, нежели принято считать сейчас, условиях на Земле в тот период и указывает на более раннее происхождение жизни[9][10]. В 2017 году было опубликовано описание предполагаемых ископаемых останков микроорганизмов возрастом по меньшей мере 3,77 миллиарда лет, а возможно и 4,28 миллиарда лет из ржавчинных осадочных пород в Квебеке, Канада[11].

Свойства[править | править вики-текст]

При помощи анализа предполагаемых потомков LUCA было показано, что он был маленьким одноклеточным организмом, вероятно, имевшим кольцевую ДНК, свободно плавающую в клетке, как у современных бактерий. Однако Карл Вёзе, который предложил трёхдоменную систему живого мира на основе последовательностей рДНК бактерий, архей и эукариот, утверждает, что LUCA был более прост, чем отдельные предки, давшие начало трём доменам жизни[12].

В то время как анатомия LUCA может быть реконструирована лишь в общих чертах, его внутренние биологические механизмы могут быть описаны более детально на основании свойств современных организмов[13][14][15][16].

Генетический код, скорее всего, был основан на ДНК[17]. Некоторые исследователи полагают, что LUCA мог быть лишён ДНК, а его геном был представлен только РНК[18]. Если он имел ДНК, то она состояла из четырёх нуклеотидов (дезоксиаденозин, дезоксицитидин, дезокситимидин и дезоксигуанозин), исключая остальные возможные дезоксинуклеотиды. ДНК поддерживалась двуцепочечной благодаря матрицезависимому ферменту ДНК-полимеразе. Целостность ДНК поддерживалась группой ферментов, включая ДНК-топоизомеразу, ДНК-лигазу и прочие ферменты репарации ДНК. ДНК была защищена ДНК-связывающими белками[en] наподобие гистонов. Генетический код состоял из трёхнуклеотидных кодонов, и всего было возможно 64 различных кодона. Поскольку для построения белков использовалось только 20 аминокислот, некоторые аминокислоты кодировались несколькими кодонами[13][14][15][16]. Экспрессия генов осуществлялась через промежуточное образование одноцепочечной РНК. РНК образовывалась ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой с использованием нуклеотидов, похожих на нуклеотиды ДНК, за исключением тимидина, который в РНК был замещён на уридин[13][14][15][16].

Генетический материал экспрессировался в виде белков. Они собирались из аминокислот посредством трансляции матричной РНК (мРНК) при помощи рибосом, транспортной РНК (тРНК) и группы других белков. Рибосомы состояли из двух субъединиц: 30S (малой) и 50S (большой). Каждая субъединица состояла из рибосомной РНК (рРНК), окружённой рибосомными белками. Оба типа молекул РНК (тРНК и рРНК) играли важную роль в каталитической активности рибосом. Для построения белков использовались только 20 аминокислот, причём исключительно их L-изомеры. В качестве энергоносителя использовались молекулы АТФ. Существовало несколько сотен белковых ферментов, которые катализировали химические реакции, высвобождающие энергию из жиров, сахаров и аминокислот, а также реакции синтеза жиров, сахаров, аминокислот и азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот[13][14][15][16].

Клетка содержала цитоплазму, в основном состоящую из воды, которая была окружена мембраной, представленной липидным бислоем. Внутри клетки концентрация натрия была ниже, а калия — выше, чем снаружи. Этот градиент поддерживался ионными каналами, также известными как ионные насосы. Клетка размножалась посредством дупликации содержимого перед делением[13][14][15][16]. Для образования энергии клетка использовала хемиосмос. Она также образовывала CO2 и окисляла H2 (метаногенез или ацетогенез[en]) через ацетильные тиоэфиры[19][20].

Клетка предположительно жила в глубоководных гидротермальных источниках, образуемых при взаимодействии морской воды с магмой под океанским дном[21][22].

Гипотезы[править | править вики-текст]

Древо жизни по версии 2005 года, на котором показан горизонтальный перенос генов между группами организмов

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою книгу «Происхождение видов», в которой дважды формулировал гипотезу, что все формы жизни на Земле имеют одного общего предка. Когда была высказана гипотеза LUCA, кладограммы, построенные на основе генетического расстояния между живущими видами, показали, что археи отделились очень рано от остальной жизни. Это утверждение было сформулировано на основе того, что археи, известные в то время, были очень устойчивы к экстремальным условиям внешней среды, таким как высокая солёность, температура и кислотность. Это натолкнуло некоторых учёных на мысль, что LUCA жил в местообитаниях, похожих на глубоководные гидротермальные источники. Однако в дальнейшем археи были обнаружены в менее враждебных средах, и сейчас считается, что они более родственны к эукариотам, чем бактерии, хотя многие детали неизвестны[23][24].

В 2010 году на основании последовательностей ДНК организмов различных доменов[25] было установлено, что существовал единственный предок всего живого. Однако это не означает, что LUCA был единственным организмом тех древних времён: он был одним из нескольких ранних микробов[1]. Однако из того, что наряду с используемыми всеми современными формами жизни несколькими нуклеотидами ДНК и РНК возможны и другие нуклеотиды, почти точно следует, что все организмы имеют одного общего предка. Невероятно, чтобы все организмы, произошедшие от разных предков, в которых органические молекулы объединились с образованием похожих на клетку структур, способных к горизонтальному переносу генов, не портили при этом гены друг друга, превращая их в некодирующие участки. Кроме того, химически возможно гораздо больше аминокислот, чем те, которые используются современными организмами для синтеза белка. Эти химические доказательства свидетельствуют, что от клеток LUCA произошли все остальные организмы, причём только потомки LUCA пережили палеоархейскую эру[26].

В 1998 году Карл Вёзе предположил, что LUCA не был одним-единственным организмом, и генетический материал всех ныне живущих организмов есть результат горизонтального переноса генов между сообществами древних микроорганизмов[27]. На заре жизни родство было не таким линейным, как сейчас, потому что для появления современного генетического кода потребовалось время[28].

Расположение корня[править | править вики-текст]

Кладограмма, связывающие все основные группы живущих организмов с LUCA на основе последовательностей генов рДНК[29]

Согласно наиболее общепринятой точке зрения, корень древа жизни находится между монофилетическим доменом бактерии и кладой, образованной археями и эукариотами. Это древо считается традиционным древом жизни и основано на молекулярно-биологических исследованиях Карла Вёзе[30]. Небольшое количество работ показало, что корень древа жизни лежит в домене бактерий, в филуме Firmicutes[31] или Chloroflexi[en], которые составляют базальную кладу по отношению к объединённой группе архей и эукариот, а также остальным бактериям. Эта гипотеза была предложена Томасом Кавалир-Смитом[32].

В работе 2016 года, выполненной Уильямом Мартином, на основе секвенирования 6,1 миллиона белоккодирующих генов различных прокариот показала, что 355 белковых кластеров из 286514 изученных белковых кластеров имелись у LUCA. Согласно этим данным, LUCA был анаэробным организмом, фиксирующим CO2, зависимым от H2, с путём Вуда — Льюнгдаля, способным к фиксации N2 и термофильным. В качестве кофакторов он использовал переходные металлы, флавины, S-аденозилметионин, кофермент А, ферредоксин, молибдоптерин[en], коррины и селен. У него имели место модификации нуклеозидов и S-аденозилметионин-зависимое метилирование. Это исследование показало, что базальной группой являются метаногенные клостридии, и LUCA обитал в анаэробных гидротермальных источниках в геохимически активной среде, обогащённой водородом, углекислым газом и железом[22].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Theobald D. L. A formal test of the theory of universal common ancestry. (англ.) // Nature. — 2010. — Vol. 465, no. 7295. — P. 219—222. — DOI:10.1038/nature09014. — PMID 20463738. исправить
  2. Doolittle W. F. Uprooting the tree of life. (англ.) // Scientific American. — 2000. — Vol. 282, no. 2. — P. 90—95. — PMID 10710791. исправить
  3. Glansdorff N., Xu Y., Labedan B. The last universal common ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner. (англ.) // Biology direct. — 2008. — Vol. 3. — P. 29. — DOI:10.1186/1745-6150-3-29. — PMID 18613974. исправить
  4. Wade Nicholas. Meet Luca, the Ancestor of All Living Things, New York Times (25 July 2016). Проверено 25 июля 2016.
  5. Darwin, C. (1859), The Origin of Species by Means of Natural Selection, John Murray, с. 490 
  6. Ohtomo Yoko, Kakegawa Takeshi, Ishida Akizumi, Nagase Toshiro, Rosing Minik T. Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks // Nature Geoscience. — 2013. — Vol. 7. — P. 25—28. — ISSN 1752-0894. — DOI:10.1038/ngeo2025. исправить
  7. Borenstein, Seth. Oldest fossil found: Meet your microbial mom (13 November 2013). Проверено 15 ноября 2013.
  8. Noffke N., Christian D., Wacey D., Hazen R. M. Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia. (англ.) // Astrobiology. — 2013. — Vol. 13, no. 12. — P. 1103—1124. — DOI:10.1089/ast.2013.1030. — PMID 24205812. исправить
  9. Excite News - Hints of life on what was thought to be desolate early Earth. apnews.excite.com.
  10. Bell E. A., Boehnke P., Harrison T. M., Mao W. L. Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2015. — Vol. 112, no. 47. — P. 14518—14521. — DOI:10.1073/pnas.1517557112. — PMID 26483481. исправить
  11. Dodd M. S., Papineau D., Grenne T., Slack J. F., Rittner M., Pirajno F., O'Neil J., Little C. T. Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates. (англ.) // Nature. — 2017. — Vol. 543, no. 7643. — P. 60—64. — DOI:10.1038/nature21377. — PMID 28252057. исправить
  12. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1990. — Vol. 87, no. 12. — P. 4576—4579. — PMID 2112744. исправить
  13. 1 2 3 4 5 Wächtershäuser Günter Towards a Reconstruction of Ancestral Genomes by Gene Cluster Alignment // Systematic and Applied Microbiology. — 1998. — Vol. 21. — P. 473—477. — ISSN 07232020. — DOI:10.1016/S0723-2020(98)80058-1. исправить
  14. 1 2 3 4 5 Gregory, Michael What is Life?. Clinton College.
  15. 1 2 3 4 5 Pace N. R. The universal nature of biochemistry. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2001. — Vol. 98, no. 3. — P. 805—808. — DOI:10.1073/pnas.98.3.805. — PMID 11158550. исправить
  16. 1 2 3 4 5 Wächtershäuser G. From pre-cells to Eukarya--a tale of two lipids. (англ.) // Molecular microbiology. — 2003. — Vol. 47, no. 1. — P. 13—22. — PMID 12492850. исправить
  17. Russell J. Garwood (2012). «Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution». Palaeontology Online 2 (11): 1—14. Проверено June 25, 2015.
  18. Marshall, Michael Life began with a planetary mega-organism. New Scientist.
  19. Martin W., Russell M. J. On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2007. — Vol. 362, no. 1486. — P. 1887—1925. — DOI:10.1098/rstb.2006.1881. — PMID 17255002. исправить
  20. Lane N., Allen J. F., Martin W. How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life. (англ.) // BioEssays : news and reviews in molecular, cellular and developmental biology. — 2010. — Vol. 32, no. 4. — P. 271—280. — DOI:10.1002/bies.200900131. — PMID 20108228. исправить
  21. Wade, Nicholas. Meet Luca, the Ancestor of All Living Things (25 июля 2016).
  22. 1 2 Weiss Madeline C., Sousa Filipa L., Mrnjavac Natalia, Neukirchen Sinje, Roettger Mayo, Nelson-Sathi Shijulal, Martin William F. The physiology and habitat of the last universal common ancestor // Nature Microbiology. — 2016. — Vol. 1. — P. 16116. — ISSN 2058-5276. — DOI:10.1038/NMICROBIOL.2016.116. исправить
  23. Xie Q., Wang Y., Lin J., Qin Y., Wang Y., Bu W. Potential key bases of ribosomal RNA to kingdom-specific spectra of antibiotic susceptibility and the possible archaeal origin of eukaryotes. (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 1. — P. e29468. — DOI:10.1371/journal.pone.0029468. — PMID 22247777. исправить
  24. Yutin N., Makarova K. S., Mekhedov S. L., Wolf Y. I., Koonin E. V. The deep archaeal roots of eukaryotes. (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2008. — Vol. 25, no. 8. — P. 1619—1630. — DOI:10.1093/molbev/msn108. — PMID 18463089. исправить
  25. Steel M., Penny D. Origins of life: Common ancestry put to the test. (англ.) // Nature. — 2010. — Vol. 465, no. 7295. — P. 168—169. — DOI:10.1038/465168a. — PMID 20463725. исправить
  26. Egel Richard Primal Eukaryogenesis: On the Communal Nature of Precellular States, Ancestral to Modern Life // Life. — 2012. — Vol. 2. — P. 170—212. — ISSN 2075-1729. — DOI:10.3390/life2010170. исправить
  27. Woese C. The universal ancestor. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1998. — Vol. 95, no. 12. — P. 6854—6859. — PMID 9618502. исправить
  28. Maynard Smith John. The Major Transitions in Evolution. — Oxford, England: Oxford University Press, 1995. — ISBN 0-19-850294-X.
  29. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1990. — Vol. 87, no. 12. — P. 4576—4579. — PMID 2112744. исправить
  30. The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. — ISBN 978-0-387-21609-6.
  31. Valas R. E., Bourne P. E. The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. (англ.) // Biology direct. — 2011. — Vol. 6. — P. 16. — DOI:10.1186/1745-6150-6-16. — PMID 21356104. исправить
  32. Cavalier-Smith T. Rooting the tree of life by transition analyses. (англ.) // Biology direct. — 2006. — Vol. 1. — P. 19. — DOI:10.1186/1745-6150-1-19. — PMID 16834776. исправить