Почка

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Почка — парный орган выделительной системы позвоночных[1], который поддерживает баланс воды и электролитов в организме (осморегуляцию), фильтрует кровь, выводит продукты метаболизма, у многих позвоночных также вырабатывает гормоны (в частности, ренин)[2][3] и поддерживает кровяное давление[4][5]. У здоровых позвоночных почки поддерживают гомеостаз внеклеточной жидкости в организме[6]. Фильтруя кровь, почки образуют мочу, состоящую из воды и лишних или ненужных веществ, моча затем выводится из организма посредством других органов, которые у позвоночных в зависимости от вида могут включать в себя мочеточник, мочевой пузырь, клоаку и мочеиспускательный канал[7].

Почки есть у всех позвоночных и являются основным органом, позволяющим видам приспосабливаться к разным условиям существования, включая пресную и солёную воду, сухопутный образ жизни и пустынный климат[8]. В зависимости от среды, к которой животные эволюционно приспособились, функции и структура почек могут различаться[9][10][11]. Также между классами животных почки отличаются по форме и анатомическому расположению[12][7]. У млекопитающих, особенно у небольших, они обычно фасолевидной формы[13]. Эволюционно почки впервые появились у рыб как результат независимой эволюции почечных клубочков и канальцев, объединившихся в итоге в единую функциональную единицу[14]. Аналогом почек у некоторых беспозвоночных служат нефридии[15]. Первой системой, которая могла бы претендовать на звание настоящих почек, являются метанефридии[16].

Основным структурным и функциональным элементом почки у всех позвоночных является нефрон[17][18]. Между животными почки могут различаться по количеству нефронов и по их организации[19]. По сложности организации как самой почки, так и нефрона, почки делятся на пронефрос (предпочка), мезонефрос (первичная почка) и метанефрос (вторичная почка)[20][18]. Наиболее простые нефроны обнаруживаются в составе предпочки, которая является конечным функциональным органом у примитивных рыб[21]. Сам по себе нефрон похож на пронефрос в целом[22]. Нефроны из первичной почки, являющейся функциональным органом у большинства анамниот и называемой опистонефросом[23], немногим более сложны, чем в предпочке[21]. Основным отличием предпочки от первичной является то, что клубочки вынесены наружу[24]. Наиболее сложные нефроны обнаруживаются во вторичной почке у птиц и млекопитающих[21], почки птиц и млекопитающих содержат в себе нефроны с петлёй Хенле[25].

Все три типа почек формируются из промежуточной мезодермы[en] эмбриона[26]. Считается, что развитие почек эмбриона отражает эволюцию почек позвоночных от ранней примитивной почки — архинефроса[en][7]. Помимо того, что у отдельных видов позвоночных предпочка и первичная почка являются функциональными органами, у других видов они являются промежуточными этапами формирования конечной почки, при которых каждая следующая формирующаяся почка сменяет предыдущую[22]. Предпочка является функционирующей почкой эмбриона у костных рыб и амфибий[27], у млекопитающих чаще всего считается рудиментарной[28]. У некоторых двоякодышащих и костистых рыб предпочка может оставаться функциональной и у взрослых особей, в том числе часто одновременно с первичной почкой[27]. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб[29].

Эволюция почек[править | править код]

Эволюция почек происходила в ответ на эволюционное давление в связи с меняющимися условиями окружающей среды, что привело к возникновению пронефротической, мезонефротической и метанефротической почек[30]. В плане развития органов у амниот почки являются уникальными по сравнению с другими органами, поскольку во время эмбриогенеза последовательно формируется три различных типа почек, сменяющих друг друга и отражающих эволюцию развития почек у позвоночных[31].

В самом начале своего существования позвоночные произошли от морских хордовых, а дальнейшая их эволюция, вероятно, происходила в условиях пресной и слабосолёной воды. Существует гипотеза, согласно которой морские рыбы получили свои почки после предшествующей адаптации к пресной воде. В результате у ранних позвоночных появились почечные клубочки, способные фильтровать кровь[32]. Выведение излишней воды из организма является основной характеристикой пронефроса в случае видов, у который он развивается функциональным[8]. У некоторых видов пронефрос является функциональным на эмбриональном этапе развития, представляя собой предпочку, после которой развивается первичная[32]. Первичная почка, вероятно, появилась в ответ на повышение массы тела позвоночных, что повлекло за собой и повышение кровяного давления[31].

Уникальной способностью вторичной почки является возможность сохранять воду в организме. Эта способность, наряду с эволюцией лёгких[33], позволила амниотам жить и размножаться на суше[31]. Помимо сохранения воды, для жизни на суше также потребовалось поддерживать уровень соли в организме, избавляясь при этом от продуктов жизнедеятельности[33]. Первым классом животных, которые смогли вести полностью сухопутный образ жизни с отсутствующей стадией личинки, стали рептилии. Это стало возможным благодаря сохранению воды и соли в организме, вместе с выделением продуктов жизнедеятельности[34]. При этом относительный ионный состав внеклеточной жидкости схож между морскими рыбами и всеми последующими видами, а функцией почек является стабилизация внутренней среды[35]. Поэтому можно сказать, что почки позволили сохранить в ходе эволюции примерно такой же состав среды внутри животных, каким он был в первичном океане[36].

Типы почек[править | править код]

Архинефрос[править | править код]

Считается, что ранней примитивной формой почки был архинефрос  (англ.), который представлял из себя серию располагавшихся в туловищной части тела сегментарных канальцев (по паре на каждый сегмент тела[37]), которые открывались медиальным концом (ближе к средней линии тела) в полость тела, называемую нефроцель, и объединявшихся латеральным концом (ближе к бокам) в архинефрический канал, который, в свою очередь, открывался в клоаку[15]. Как орган архинефрос всё ещё сохранился у личинок миксиновых и некоторых безногих земноводных, но также встречается у эмбрионов некоторых более высокоразвитых позвоночных[38].

Пронефрос[править | править код]

Пронефрос называют предпочкой, поскольку за исключением низших позвоночных в эмбриогенезе обычно он является переходной структурой и сменяется мезонефрозом — первичной почкой. В эмбриогенезе млекопитающих предпочка обычно считается рудиментарной и не выполняющей никаких функций[28]. Функциональная предпочка развивается у животных, которые имеют в своём развитии этап свободно плавающей личинки[39].

Пронефрос встречается у амфибий в стадии личинки[40], у взрослых особей некоторых костистых рыб и у взрослых особей некоторых отдельных видов рыб[41]. Пронефрос является жизненно важным органом у животных, которые проходят стадию водной личинки. Если у личинок пронефрос оказывается нефункциональным, то они быстро погибают от отёка[42].

Пронефрос представляет из себя относительно большой орган[40], который имеет примитивную структуру и обычно состоит из одной пары нефронов с наружным сосудистым клубочком или гломусом у каждого[43]. Отфильтрованные вещества пронефрос выделяет через сосудистый клубочек или гломус напрямую в цело́м, в более продвинутом пронефросе — в нефроцель, представляющую из себя полость, прилегающую к цело́му[40]. Цело́м через реснитчатый нефростом соединяется с пронефральным протоком, который, в свою очередь, впадает в клоаку[41].

Из-за своего небольшого размера и простого устройства пронефрос рыб и личинок амфибий стал важной экспериментальной моделью для изучения развития почек[44].

Мезонефрос и опистонефрос[править | править код]

Мезонефрос, называемый также первичной почкой, развивается вслед за предпочкой (пронефросом), заменяя её. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб. У более развитых позвоночных мезонефрос развивается на уровне эмбриона, а затем заменяется метанефрозом[29]. У рептилий и сумчатых сохраняется и функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом[45][46]. При дегенерации первичной почки у млекопитающих её остатки участвуют в формировании репродуктивной системы самцов[47][48]. Иногда мезонефрос анамниот называют опистонефросом, чтобы отличать его от этапа развития у амниот[49]. опистонефрос развивается из участков мезодермы, из которой у эмбриона амниот формируется и мезонефрос, и метанефрос[50][51].

В отличие от предпочки мезонефрос состоит не из одного, а из набора нефронов, сосудистые клубочки которых находятся в капсулах Боумена[en], при этом у некоторых морских рыб сосудистые клубочки могут отсутствовать[29]. Мезонефрические почки у рыб не имеют деления на корковое и мозговое вещество[11]. Обычно мезонефрос состоит из 10—50 нефронов, мезонефрические канальцы при этом могут иметь соединение с целомом, однако клубочки нефронов мезонефроса всё равно остаются интегрированными. В эмбриональном мезонефросе птиц и млекопитающих нефростомы типично отсутствуют[52]. Особенностью мезонефроса у рыб является возможность наращивать новые нефроны при наборе массы тела[53].

Метанефрос[править | править код]

У амниот, к которым относятся рептилии, птицы и млекопитающие, предпочка и первичная почка при развитии эмбриона обычно являются промежуточными этапами формирования метанефроса — вторичной почки, которая является постоянной у амниот[54]. Гены, которые задействованы в формировании одного типа почек, переиспользуются в формировании следующего[31]. От пронефроса и мезонефроса метанефрос отличается развитием, положением в теле, формой, количеством нефронов, организацией и способами вывода мочи[55][52]. В отличие от мезонефроса после окончания процесса своего развития метанефрос более не обладает способностью к нефрогенезу, то есть не способен формировать новые нефроны[56].

Метанефрос является наиболее сложным типом почек[52]. Метанефрическая почка характеризуется большим количеством нефронов и сильно разветвлённой системой собирательных трубочек и протоков[54], которые открываются в общий мочеточник[55]. Подобное ветвление у метанефроса является уникальным по отношению к пронефросу и мезонефросу[52]. Из мочеточников, в свою очередь, моча может выводиться напрямую в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом наружу через мочеиспускательный канал[55].

Метанефрические почки[править | править код]

Почки рептилий[править | править код]

Рептилии были первым классом животных, у которых после выхода на сушу отсутствовала стадия личинки[57]. Мезонефрос у рептилий функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом, постоянными же впоследствии становятся метанефросные почки[46].

Почки у рептилий расположены в основном в каудальной части брюшной полости[58][59] либо забрюшинно в тазовой полости в случае ящериц[58]. По форме — продолговатые[60], цвет варьируется от светло-коричневого до тёмно-коричневого[61]. Форма почек между рептилиями варьируется, что определяется различными формами тела у рептилий[62]. У змей почки удлинённые, по форме цилиндрические[63][59] с выраженным делением на дольки[59][64]. У черепах и некоторых ящериц есть мочевой пузырь[59], открывающийся в клоаку[64], у змей и крокодилов он отсутствует[59].

По сравнению с метанефросом птиц и млекопитающих метанефрос рептилий более простой по своей структуре[57]. Почки рептилий не имеют отчётливого деления на корковое и мозговое вещество[65]. В почках отсутствует петля Генле, меньше нефронов (от 3 до 30 тысяч[4]), и они не могут производить гипертоническую мочу[57]. Почечная лоханка отсутствует, канальцы нефронов переходят в собирательные трубочки, которые соединяются вместе и формируют мочеточник[66]. Выделяемые почками азотистые отходы могут включать варьируемое в зависимости от естественное среды обитания количество мочевой кислоты, мочевины и аммиака[67]. Водные рептилии выделяют преимущественно мочу, в то время как сухопутные — мочевую кислоту, что позволяет им сохранять воду[34].

Поскольку из-за отсутствия петли Генле почки рептилий не могут производить концентрированную мочу, при недостатке воды для уменьшения её потерь снижается уровень фильтрации в клубочках[68]. Клубочки нефронов у рептилий по сравнению с амфибиями уменьшились в размерах[61]. У рептилий также присутствует почечно-портальная система кровообращения  (англ.), которая может перенаправлять кровь к почкам, минуя клубочки, что позволяет в периоды недостатка воды избегать ишемического некроза клеток канальцев[34].

Почки млекопитающих[править | править код]

Структура почек млекопитающих[править | править код]

Дидактическая модель почки млекопитающего: 1 — фиброзная капсула, 2 — корковое вещество, 3 — почечная пирамида мозгового вещества, 4 — почечный столб коркового вещества, 5 — нефрон, 6 — почечный сосочек, 7 — малая почечная чашка, 8 — большая почечная чашка, 9 — почечная лоханка, 10 — мочеточник, 11 — почечная артерия, 12 — почечная вена, 13 — междолевая артерия, 14 — почечная доля, 15 — дуговая артерия, 16 — междольковая артерия[69].

У млекопитающих почки обычно бобовидной формы[70]. Располагаются забрюшинно[71] на задней (дорсальной) стенке тела[72], при этом одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса[73]. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена и мочеточник[74]. Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю[75]. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью[76]. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь[75][77], после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал[78].

Корковое и мозговое вещество содержит в себе нефроны. Корковое вещество состоит из почечных клубочков, от которых в мозговое вещество отходят почечные канальцы. Каждый каналец подразделяется на проксимальную, промежуточную и дистальную части[75]. Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю области. Наружная область состоит из коротких петлей Генле  (англ.) и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петлей и собирательных протоков[79]. С увеличением массы тела между млекопитающими аллометрически возрастает количество нефронов в почках[13]. У морских млекопитающих, выдр и медведей почки множественные, состоящие из маленьких почечек[80], каждая из которых сравнима с простой однодолевой почкой[81].

Структурно почки варьируются между млекопитающими[82]. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных[83]. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком[82][84], в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота[82][84], при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли[85]. По количеству почечных сосочков почки могут быть с одним[84], как например у крыс и мышей[86], с несколькими, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней или человека[84]. У большинства животных один почечный сосочек[84]. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком[87]. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика[88].

Кровоснабжение почек млекопитающих[править | править код]

Кровь поступает в почку через почечную артерию[74], которая в многодолевой почке затем разветвляется в области почечной лоханки на крупные междолевые артерии, проходящие по почечным столбами[77][89][77]. Междолевые артерии, в свою очередь, ветвятся у основания пирамиды, давая начало дуговым, от которых в корковое вещество отходят междольковые артерии[89]. Междолевые артерии снабжают пирамиды и прилегающее корковое вещество разветвлённой сетью кровеносных сосудов[77]. Венозный отток крови идёт обратно параллельно артериям[89]. Почечно-портальная система кровообращения  (англ.) у млекопитающих отсутствует[68].

Выделительная функция почек млекопитающих[править | править код]

Азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевины[90], которая хорошо растворима в моче[91]. Особенностью почек млекопитающих являются петли Генле, они представляют собой наиболее эффективный способ реабсорбции воды и создания концентрированной мочи, что позволяет сохранять воду в организме[56]. После прохождения петли Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови[92]. Почки млекопитающих сочетают в себе нефроны с короткой и с длинной петлёй Генле[93]. Некоторые животные, обитающие в пустыне, эволюционно развили способность к куда большей концентрации мочи, чем у других животных[94]. Более длинные петли у австралийских тушканчиковых мышей позволяют создавать очень концентрированную мочу[56] и выживать в условиях недостатка воды.

Эндокринная функция почек млекопитающих[править | править код]

Помимо выделительной, почки также выполняют эндокриную функцию, то есть вырабатывают некоторые гормоны. В юкстагломерулярных клетках почек вырабатывается ренин, являющийся ключевым регулятором ренин-ангиотензиновой системы, которая отвечает за регулирование кровяного давления[95]. Выработка эритропоэтина отвечает за дифференцирование клеток-предшественников эритроидного ряда в костном мозге в эритроциты и индуцируется гипоксией. Таким образом, при недостатке кислорода повышается количество красных кровяных телец в крови, которые отвечают за перенос кислорода[96].

Почки птиц[править | править код]

У птиц почки расположены в брюшной полости дорсально (со стороны спины) во впадинах тазовых костей[97][98]. По форме — продолговатые, довольно плоские[99], у взрослых птиц имеют тёмно-коричневый цвет[100]. Обе почки могут частично срастаться друг с другом, у гагар они срастаются по всей длине[99].

По структуре отличаются от почек млекопитающих[82]. В каждой почке прослеживается деление на доли, называемые также лопастями[99], обычно почка делится на три доли[97]. Доли, в свою очередь, делятся на дольки, в каждой из которых есть корковое и мозговое вещество[82][4], при этом масса коркового вещества больше, чем мозгового[101]. Мозговое вещество долек по форме напоминает конус[82], и, в отличие от млекопитающих, в нём не прослеживается деления на области внутреннего и наружного мозгового вещества[82], структурно же оно похоже на наружное мозговое вещество млекопитающих[102]. Почечная лоханка в почке отсутствует[103], в мозговом веществе мочевина не накапливается[104], каждая долька имеет отдельное ответвление к мочеточнику[4]. У птиц, за исключением африканских страусов, нет мочевого пузыря, через мочеточники моча из почек выводится в клоаку[105].

Почки птиц сочетают нефроны двух типов: как у рептилий, без петли Генле, и подобные тем, что у млекопитающих, с петлёй Генле[25]. Большинство же нефронов — без петли Генле[106]. Петля Генле птиц подобна таковой у млекопитающих, отличием является то, что у нефрона птиц короткая петля Генле. У млекопитающих также восходящая часть петли Генле —тонкая, в отличие от нефронов птиц[93]. Как и млекопитающие, хотя и в меньшей степени[82], птицы способны производить концентрированную мочу, сохраняя таким образом воду в организме[25]. Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся в основном в форме мочевой кислоты, которая представляет собой плохо растворимую в воде белую пасту, что также позволяет снизить потери воды[107]. Дополнительная реабсорбция воды может происходить в клоаке и дистальном отделе кишечника. Всё вместе это позволяет птицам выводить свои отходы без значительных потерь воды[108].

Как и у рептилий, у птиц есть почечно-портальная система кровообращения  (англ.), но она не доставляет кровь к петлям Генле, лишь к проксимальным и дистальным канальцам нефронов. При недостатке воды нефроны без петли Генле прекращают фильтрацию, нефроны же с петлёй — продолжают, но за счёт наличия петли могут создавать концентрированную мочу[68].

Примечания[править | править код]

  1. Почки. Большая российская энциклопедия : электронная версия (2016). Дата обращения: 12 марта 2022. Архивировано 12 марта 2022 года.
  2. E. Skadhauge. Osmoregulation in Birds. — Springer Science & Business Media, 2012. — С. 53—54. — 214 с. — ISBN 978-3-642-81585-0.
  3. Marcel Florkin. Deuterostomians, Cyclostomes, and Fishes. — Elsevier, 2014. — С. 575. — 705 с. — ISBN 978-0-323-16334-7.
  4. 1 2 3 4 The Editors of Encyclopaedia. Kidney (англ.). Encyclopedia Britannica (3 декабря 2020). Дата обращения: 24 февраля 2022. Архивировано 24 февраля 2022 года.
  5. Zhenzhen Peng, Veronika Sander, Alan J. Davidson. Chapter 71 - Nephron Repair in Mammals and Fish (англ.) // Kidney Transplantation, Bioengineering and Regeneration / Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. — Academic Press, 2017. — P. 997. — ISBN 978-0-12-801734-0.
  6. Schulte, Kunter, Moeller, 2015, Evolution of a water-retaining kidney and why an elevated blood pressure feels good, p. 717.
  7. 1 2 3 S. M. Kisia. Vertebrates: Structures and Functions. — CRC Press, 2016. — С. 434,436. — 555 с. — ISBN 978-1-4398-4052-8.
  8. 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Evolutionary aspects of kidney development, p. 41.
  9. Rachel K. Miller. Kidney Development and Disease. — Springer, 2017-04-13. — 373 с. — ISBN 978-3-319-51436-9.
  10. Dantzler, 2016, 2.1 Introduction, p. 7.
  11. 1 2 Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. Kidney Transplantation, Bioengineering, and Regeneration: Kidney Transplantation in the Regenerative Medicine Era. — Academic Press, 2017. — С. 973-974. — 1253 с. — ISBN 978-0-12-801836-1.
  12. D. B. Moffat. The Mammalian Kidney. — CUP Archive, 1975-06-12. — С. 13. — 280 с. — ISBN 978-0-521-20599-3.
  13. 1 2 Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021, 7.3.1. Mammalian kidneys: overall morphology, p. 8.
  14. Schulte, Kunter, Moeller, 2015, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 714.
  15. 1 2 Edward E. Ruppert. Evolutionary Origin of the Vertebrate Nephron (англ.) // American Zoologist. — 2015. — 1 August (vol. 34, iss. 4). — P. 542–553. — ISSN 1557-7023. — doi:10.1093/icb/34.4.542.
  16. Jerry Bergman. Evolution of the Vertebrate Kidney Baffles Evolutionists (англ.) // Answers Research Journal. — 2021. — 24 February (vol. 14). — P. 37–45. — ISSN 1937-9056. Архивировано 23 февраля 2022 года.
  17. Audrey Desgrange, Silvia Cereghini. Nephron Patterning: Lessons from Xenopus, Zebrafish, and Mouse Studies (англ.) // Cells. — 2015. — 11 September (vol. 4, iss. 3). — P. 483–499. — ISSN 2073-4409. — doi:10.3390/cells4030483. — PMID 26378582. Архивировано 25 февраля 2022 года.
  18. 1 2 Amanda N. Marra, Yue Li, Rebecca A. Wingert. Antennas of organ morphogenesis: the roles of cilia in vertebrate kidney development (англ.) // Genesis (New York, N.Y.: 2000). — 2016. — September (vol. 54, iss. 9). — P. 457–469. — ISSN 1526-968X. — doi:10.1002/dvg.22957. Архивировано 26 июня 2022 года.
  19. Techuan Chan, Makoto Asashima. Growing kidney in the frog (англ.) // Nephron. Experimental Nephrology. — 2006. — 26 March (vol. 103, iss. 3). — P. e81–85. — ISSN 1660-2129. — doi:10.1159/000092192. — PMID 16554664. Архивировано 27 февраля 2022 года.
  20. Praveen Barrodia, Chinmoy Patra, Rajeeb K. Swain. EF-hand domain containing 2 (Efhc2) is crucial for distal segmentation of pronephros in zebrafish (англ.) // Cell & Bioscience. — 2018. — 16 October (vol. 8). — P. 53. — ISSN 2045-3701. — doi:10.1186/s13578-018-0253-z. — PMID 30349665. Архивировано 27 февраля 2022 года.
  21. 1 2 3 The Editors of Encyclopaedia. Nephron (англ.). Encyclopedia Britannica (6 февраля 2022). Дата обращения: 27 февраля 2022. Архивировано 27 февраля 2022 года.
  22. 1 2 Horst Grunz. The Vertebrate Organizer. — Springer Science & Business Media, 2013. — С. 240. — 437 с. — ISBN 978-3-662-10416-3.
  23. Douglas Webster, Molly Webster. Comparative Vertebrate Morphology. — Academic Press, 2013. — С. 494. — 544 с. — ISBN 978-1-4832-7259-7.
  24. Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Fig. 3, p. 32.
  25. 1 2 3 Hiroko Nishimura, Yimu Yang. Aquaporins in avian kidneys: function and perspectives (англ.) // American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. — 2013. — December (vol. 305, iss. 11). — P. R1201–1214. — ISSN 1522-1490. — doi:10.1152/ajpregu.00177.2013. — PMID 24068044. Архивировано 14 марта 2022 года.
  26. Bree Rumballe, Kylie Georgas, Lorine Wilkinson, Melissa Little. Molecular anatomy of the kidney: what have we learned from gene expression and functional genomics? (англ.) // Pediatric nephrology (Berlin, Germany). — 2010. — June (vol. 25, iss. 6). — P. 1005–1016. — ISSN 0931-041X. — doi:10.1007/s00467-009-1392-6. — PMID 20049614. Архивировано 26 февраля 2022 года.
  27. 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Pronephros in amniotes, p. 41.
  28. 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Pronephros in amniotes, p. 40.
  29. 1 2 3 The Editors of Encyclopaedia. Mesonephros (англ.). Encyclopedia Britannica (6 июля 2017). Дата обращения: 11 марта 2022. Архивировано 11 марта 2022 года.
  30. Troy Camarata, Alexis Howard, Ruth M. Elsey, Sarah Raza, Alice O'Connor. Postembryonic Nephrogenesis and Persistence of Six2-Expressing Nephron Progenitor Cells in the Reptilian Kidney // PloS One. — 2016. — Т. 11, вып. 5. — С. e0153422. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0153422. — PMID 27144443. Архивировано 5 июня 2022 года.
  31. 1 2 3 4 Davidson, 2008, 7. Concluding remarks.
  32. 1 2 R. E. Foreman, A. Gorbman, J. M. Dodd, R. Olsson. Evolutionary Biology of Primitive Fishes. — Springer Science & Business Media, 2013. — С. 258. — 460 с. — ISBN 978-1-4615-9453-6.
  33. 1 2 Douglas C. Eaton. Frontiers in renal and epithelial physiology - grand challenges (англ.) // Frontiers in Physiology. — 2012. — 16 January (vol. 3). — P. 2. — ISSN 1664-042X. — doi:10.3389/fphys.2012.00002. — PMID 22275903. Архивировано 19 мая 2022 года.
  34. 1 2 3 Peter H. Holz. Anatomy and Physiology of the Reptile Renal System (англ.) // Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice. — 2020. — 1 January (vol. 23, iss. 1). — P. 103–114. — ISSN 1094-9194. — doi:10.1016/j.cvex.2019.08.005. — PMID 31759442.
  35. Schulte, Kunter, Moeller, 2015, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 713.
  36. Schulte, Kunter, Moeller, 2015, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 715.
  37. James Arthur Ramsay, The Editors of Encyclopaedia Britannica. Evolution of the vertebrate excretory system (англ.). Encyclopedia Britannica. Дата обращения: 10 мая 2022. Архивировано 10 мая 2022 года.
  38. The Editors of Encyclopaedia. Archinephros (англ.). Encyclopedia Britannica (20 июля 1998). Дата обращения: 10 мая 2022. Архивировано 10 мая 2022 года.
  39. Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Abstract, p. 29.
  40. 1 2 3 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Definition of a pronephros, p. 33.
  41. 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Definition of a pronephros, p. 32—33.
  42. Vize, Woolf, Bard, 2003, Introduction: embryonic kidneys and other nephrogenic models, p. 2.
  43. Peter D. Vize, Adrian S. Woolf, Jonathan B. L. Bard. The Kidney: From Normal Development to Congenital Disease. — Elsevier, 2003. — С. 1. — 534 с. — ISBN 978-0-08-052154-1.
  44. Peter Igarashi. Overview: nonmammalian organisms for studies of kidney development and disease (англ.) // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2005. — February (vol. 16, iss. 2). — P. 296–298. — ISSN 1046-6673. — doi:10.1681/ASN.2004110951. — PMID 15647334. Архивировано 18 мая 2022 года.
  45. Kirsten Ferner, Julia A. Schultz, Ulrich Zeller. Comparative anatomy of neonates of the three major mammalian groups (monotremes, marsupials, placentals) and implications for the ancestral mammalian neonate morphotype (англ.) // Journal of Anatomy. — 2017. — December (vol. 231, iss. 6). — P. 798–822. — ISSN 1469-7580. — doi:10.1111/joa.12689. — PMID 28960296. Архивировано 21 мая 2022 года.
  46. 1 2 C. A. Beuchat, E. J. Braun. Allometry of the kidney: implications for the ontogeny of osmoregulation (англ.) // The American Journal of Physiology. — 1988. — November (vol. 255, iss. 5 Pt 2). — P. R760–767. — ISSN 0002-9513. — doi:10.1152/ajpregu.1988.255.5.R760. — PMID 3189590.
  47. Lori L. O’Brien, Andrew P. McMahon. Induction and patterning of the metanephric nephron (англ.) // Seminars in cell & developmental biology. — 2014. — December. — P. 31–38. — ISSN 1084-9521. — doi:10.1016/j.semcdb.2014.08.014. — PMID 25194660. Архивировано 3 марта 2022 года.
  48. D. R. Khanna, P. R. Yadav. Biology of Mammals. — Discovery Publishing House, 2005. — С. 294. — 464 с. — ISBN 978-81-7141-934-0.
  49. Svetlana Fedorova, Rieko Miyamoto, Tomohiro Harada, Sumio Isogai, Hisashi Hashimoto. Renal glomerulogenesis in medaka fish, Oryzias latipes (англ.) // Developmental Dynamics: An Official Publication of the American Association of Anatomists. — 2008-09. — September (vol. 237, iss. 9). — P. 2342–2352. — ISSN 1058-8388. — doi:10.1002/dvdy.21687. — PMID 18729228.
  50. Kenneth Kardong. Ebook: Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — McGraw Hill, 2014-10-16. — С. 549. — 817 с. — ISBN 978-0-07-717192-6.
  51. Agarwal V.K. Zoology for Degree Students (For B.Sc. Hons. 4rd Semester, As per CBCS). — S. Chand Publishing. — С. 297–299. — 752 с. — ISBN 978-93-5253-410-4.
  52. 1 2 3 4 Vize, Seufert, Carroll, Wallingford, 1997, 2. Organization of nephrons into kidneys, p. 192.
  53. Alan J. Davidson. Kidney regeneration in fish (англ.) // Nephron. Experimental Nephrology. — 2014. — 19 May (vol. 126, iss. 2). — P. 45. — ISSN 1660-2129. — doi:10.1159/000360660. — PMID 24854639. Архивировано 12 марта 2022 года.
  54. 1 2 Davidson, 2008, 1. Overview of kidney structure and embryonic development.
  55. 1 2 3 S. N. Prasad, Vasantika Kashyap. A Textbook of Vertebrate Zoology. — New Age International, 1989. — С. 472-473. — 552 с. — ISBN 978-0-85226-928-2.
  56. 1 2 3 Schulte, Kunter, Moeller, 2015, Adapting to living on dry land: the water-retaining kidney was invented twice, p. 718.
  57. 1 2 3 Peter H. Holz. Anatomy and Physiology of the Reptile Renal System (англ.) // The Veterinary Clinics of North America. Exotic Animal Practice. — 2020. — January (vol. 23, iss. 1). — P. 103–114. — ISSN 1558-4232. — doi:10.1016/j.cvex.2019.08.005. — PMID 31759442.
  58. 1 2 Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss, Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss. A Morphological, Histological and Histochemical Study of the Sexual Segment of the Kidney of the Male Chamaeleo calyptratus (Veiled Chameleon) (англ.) // International Journal of Morphology. — 2021. — August (vol. 39, iss. 4). — P. 1200–1211. — ISSN 0717-9502. — doi:10.4067/S0717-95022021000401200. Архивировано 7 апреля 2022 года.
  59. 1 2 3 4 5 Stephen J. Divers, Douglas R. Mader. Reptile Medicine and Surgery. — Elsevier Health Sciences, 2005. — С. 577. — 1263 с. — ISBN 978-1-4160-6477-0.
  60. Alleice Summers. Common Diseases of Companion Animals E-Book. — Elsevier Health Sciences, 2019-04-26. — С. 400. — 609 с. — ISBN 978-0-323-59801-9.
  61. 1 2 Elliott R. Jacobson. Infectious Diseases and Pathology of Reptiles: Color Atlas and Text. — CRC Press, 2007. — С. 14. — 732 с. — ISBN 978-1-4200-0403-8.
  62. Dantzler, 2016, 2.2.4 Reptiles, p. 15-16.
  63. Bob Doneley, Deborah Monks, Robert Johnson, Brendan Carmel. Reptile Medicine and Surgery in Clinical Practice. — John Wiley & Sons, 2018. — С. 152. — 466 с. — ISBN 978-1-118-97767-5.
  64. 1 2 Elliott R. Jacobson. Infectious Diseases and Pathology of Reptiles: Color Atlas and Text. — CRC Press, 2007. — С. 14. — 732 с. — ISBN 978-1-4200-0403-8.
  65. Christal Pollock. Renal Disease, An Issue of Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice, E-Book. — Elsevier Health Sciences, 2019. — С. 107. — 265 с. — ISBN 978-0-323-71276-7.
  66. Thomas P. Colville, DVM MSc, Joanna M. Bassert VMD. Clinical Anatomy and Physiology for Veterinary Technicians. — Elsevier Health Sciences, 2015. — С. 555. — 658 с. — ISBN 978-0-323-22793-3.
  67. Douglas R. Mader, Stephen J. Divers. Current Therapy in Reptile Medicine and Surgery. — Elsevier Health Sciences, 2013. — С. 84. — 485 с. — ISBN 978-0-323-24293-6.
  68. 1 2 3 Peter H. Holz. The Reptilian Renal Portal System - A Review (англ.) // Bulletin of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians. — 1999. — 1 January (vol. 9, iss. 1). — P. 4–14. — ISSN 1076-3139. — doi:10.5818/1076-3139.9.1.4.
  69. Katerina Apelt, Roel Bijkerk, Franck Lebrin, Ton J. Rabelink. Imaging the Renal Microcirculation in Cell Therapy (англ.) // Cells. — 2021. — May (vol. 10, iss. 5). — P. 1087. — ISSN 2073-4409. — doi:10.3390/cells10051087. — PMID 34063200. Архивировано 3 мая 2022 года.
  70. Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021, 7.3. Mammals, p. 8.
  71. Jo Ann Eurell, Brian L. Frappier. Dellmann's Textbook of Veterinary Histology. — John Wiley & Sons, 2013. — 1043 с. — ISBN 978-1-118-68582-2.
  72. Philip Carew Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney, Francisco Bozinovic, Ariovaldo P. Cruz-Neto. Ecological and Environmental Physiology of Mammals. — Oxford University Press, 2016. — С. 250. — 607 с. — ISBN 978-0-19-964271-7.
  73. Christopher Thigpen, Logan Best, Troy Camarata. Comparative morphology and allometry of select extant cryptodiran turtle kidneys (англ.) // Zoomorphology. — 2020. — 1 March (vol. 139, iss. 1). — P. 111–121. — ISSN 1432-234X. — doi:10.1007/s00435-019-00463-3. Архивировано 22 мая 2022 года.
  74. 1 2 Donald W. Linzey. Vertebrate Biology. — JHU Press, 2012. — С. 319. — 602 с. — ISBN 978-1-4214-0040-2.
  75. 1 2 3 Davidson, 2008, Figure 1 Structure of the mammalian kidney.
  76. D. B. Moffat. The Mammalian Kidney. — CUP Archive, 1975. — С. 16—18. — 280 с. — ISBN 978-0-521-20599-3.
  77. 1 2 3 4 The Editors of Encyclopaedia. Renal pyramid (англ.). Encyclopedia Britannica. The Editors of Encyclopaedia (20 июня 2018). Дата обращения: 2 мая 2022. Архивировано 2 мая 2022 года.
  78. Kelley, Fenton Crosland and Ramsay, James Arthur. Excretion - Mammals (англ.). Encyclopedia Britannica (2 апреля 2020). Дата обращения: 4 июня 2022.
  79. Davidson, 2008, Overview of kidney structure and embryonic development.
  80. R. M. Ortiz. Osmoregulation in marine mammals (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — 2001. — June (vol. 204, iss. Pt 11). — P. 1831–1844. — ISSN 0022-0949. — doi:10.1242/jeb.204.11.1831. Архивировано 4 июня 2022 года.
  81. Wilhelm Kriz, Brigitte Kaissling. CHAPTER 20 - Structural Organization of the Mammalian Kidney (англ.) // Seldin and Giebisch's The Kidney (Fourth Edition) / ROBERT J. Alpern, STEVEN C. Hebert. — San Diego: Academic Press, 2008. — P. 479–563. — ISBN 978-0-12-088488-9.
  82. 1 2 3 4 5 6 7 8 Casotti, Lindberg, Braun, 2000, p. R1722.
  83. Dantzler, 2016, 2.2.6 Mammals, p. 20.
  84. 1 2 3 4 5 Всемирная организация здравоохранения. Принципы и методы оценки нефротоксичности, связанной с воздействием химических веществ.. — Женева, 1994. — С. 72-73. — 284 с. — (Гигиенические критерии состояния окружающей среды; 119). — ISBN 978-5-225-01924-2.
  85. Melanie A. Breshears, Anthony W. Confer. Chapter 11 - The Urinary System (англ.) // Pathologic Basis of Veterinary Disease (Sixth Edition) / James F. Zachary. — Mosby, 2017-01-01. — P. 617–681.e1. — ISBN 978-0-323-35775-3.
  86. Kendall S. Frazier, John Curtis Seely, Gordon C. Hard, Graham Betton, Roger Burnett. Proliferative and Nonproliferative Lesions of the Rat and Mouse Urinary System (англ.) // Toxicologic Pathology. — 2012. — June (vol. 40, iss. 4_suppl). — P. 14S–86S. — ISSN 1533-1601 0192-6233, 1533-1601. — doi:10.1177/0192623312438736. — PMID 22637735.
  87. NICKEL. The Viscera of the Domestic Mammals. — Springer Science & Business Media, 2013. — С. 286. — 430 с. — ISBN 978-1-4757-6814-5.
  88. Dantzler, 2016, 2.2.6 Mammals, p. 19-20.
  89. 1 2 3 M. Grant Maxie. Jubb, Kennedy & Palmer's Pathology of Domestic Animals: Volume 2. — Elsevier Health Sciences, 2015. — С. 379. — 1219 с. — ISBN 978-0-7020-6837-9.
  90. Robert A. Fenton, Mark A. Knepper. Urea and renal function in the 21st century: insights from knockout mice // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2007-03. — Т. 18, вып. 3. — С. 679–688. — ISSN 1046-6673. — doi:10.1681/ASN.2006101108.
  91. Ramsay, James Arthur and Kelley, Fenton Crosland. excretion - General features of excretory structures and functions | Britannica (англ.). Encyclopedia Britannica (2 апреля 2020). Дата обращения: 4 июня 2022.
  92. Chris Lote. The loop of Henle, distal tubule and collecting duct (англ.) // Principles of Renal Physiology / Chris Lote. — Dordrecht: Springer Netherlands, 2000. — P. 70–85. — ISBN 978-94-011-4086-7. — doi:10.1007/978-94-011-4086-7_6.
  93. 1 2 Wen Liu, Tetsuji Morimoto, Yoshiaki Kondo, Kazuie Iinuma, Shinichi Uchida. “Avian-type” renal medullary tubule organization causes immaturity of urine-concentrating ability in neonates (англ.) // Kidney International. — 2001. — 1 August (vol. 60, iss. 2). — P. 680–693. — ISSN 0085-2538. — doi:10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x. — PMID 11473651. Архивировано 14 марта 2022 года.
  94. William H. Dantzler. Renal Adaptations of Desert Vertebrates (англ.) // BioScience. — 1982. — February (vol. 32, iss. 2). — P. 108–113. — ISSN 0006-3568. — doi:10.2307/1308563.
  95. Maria L. S. Sequeira Lopez, R. Ariel Gomez. The renin phenotype: roles and regulation in the kidney (англ.) // Current Opinion in Nephrology and Hypertension. — 2010. — July (vol. 19, iss. 4). — P. 366–371. — ISSN 1473-6543. — doi:10.1097/MNH.0b013e32833aff32. — PMID 20502328. Архивировано 8 мая 2022 года.
  96. Sukanya Suresh, Praveen Kumar Rajvanshi, Constance T. Noguchi. The Many Facets of Erythropoietin Physiologic and Metabolic Response (англ.) // Frontiers in Physiology. — 2020. — 17 January (vol. 10). — ISSN 1664-042X. — doi:10.3389/fphys.2019.01534/full. — PMID 32038269. Архивировано 8 мая 2022 года.
  97. 1 2 Donald S. Farner, James R. King. Avian Biology: Volume II. — Elsevier, 2013. — С. 528. — 637 с. — ISBN 978-1-4832-6942-9.
  98. A. J. Marshall. Biology and Comparative Physiology of Birds: Volume I. — Academic Press, 2013. — С. 470. — 531 с. — ISBN 978-1-4832-6379-3.
  99. 1 2 3 Бутурлин С. А. Полный определитель птиц СССР. — Рипол Классик, 2013. — Т. 5. — С. 227. — 390 с. — ISBN 978-5-458-29855-1.
  100. Валентина Слободяник, Сулейман Сулейманов, Людмила Антипова. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных 2-е изд., пер. и доп. Учебник и практикум для СПО. — Litres, 2021-12-02. — С. 311. — 397 с. — ISBN 978-5-04-305178-3.
  101. Paul D. Sturkie. Avian Physiology. — Springer Science & Business Media, 2012. — С. 360. — 528 с. — ISBN 978-1-4612-4862-0.
  102. Casotti, Lindberg, Braun, 2000, Discussion, p. R1729.
  103. Thomas N. Tully, G. M. Dorrestein, Alan K. Jones. Handbook of Avian Medicine. — Elsevier/Saunders, 2009. — С. 36. — 504 с. — ISBN 978-0-7020-2874-8.
  104. B. Schmidt-Nielsen. The renal pelvis // Kidney International. — 1987-02. — Т. 31, вып. 2. — С. 621–628. — ISSN 0085-2538. — doi:10.1038/ki.1987.43. — PMID 3550232.
  105. Maxine McCarthy, Liam McCarthy. The evolution of the urinary bladder as a storage organ: scent trails and selective pressure of the first land animals in a computational simulation (англ.) // SN Applied Sciences. — 2019. — 29 November (vol. 1, iss. 12). — P. 1727. — ISSN 2523-3971. — doi:10.1007/s42452-019-1692-9. Архивировано 27 мая 2022 года.
  106. O. W. Johnson, J. N. Mugaas. Some histological features of avian kidneys (англ.) // The American Journal of Anatomy. — 1970. — April (vol. 127, iss. 4). — P. 423–436. — ISSN 0002-9106. — doi:10.1002/aja.1001270407. — PMID 5434585.
  107. Bauer, Patricia. Why Is Bird Poop White? (англ.). Encyclopedia Britannica. Дата обращения: 22 мая 2022. Архивировано 22 мая 2022 года.
  108. Schulte, Kunter, Moeller, 2015, Adapting to living on dry land: the water-retaining kidney was invented twice, p. 720.

Литература[править | править код]