Протохлорофиллид

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Arabidopsis с мутацией в гене flu, неспособный контролировать биосинтез протохлорофиллида, при облучении синим светом флюоресцирует красным.
Структура моновинил протохлорофиллида.

Протохлорофиллид,[1] или моновинил протохлорофиллид, это непосредственный предшественник хлорофилла a с отсутствующим фитольным хвостом.[2] В отличие от хлорофилла, протохлорофиллид имеет сильную флюоресценцию; мутанты, накапливающие его в своих тканях, светятся красным, если облучить их синим светом.[3] У цветковых растений, реакция превращения протохлорофиллида в хлорофилл является светозависимой, и такие растения становятся белыми (хлорозными) если выращивать их в темноте. В отличие от них голосеменные, водоросли, и фотосинтезирующие бактерии используют другой, не зависящий от света фермент, и вырастают зелёными даже в темноте.

Превращение в хлорофилл[править | править код]

Превращение протохлорофиллида в хлорофилл осуществляет фермент протохлорофиллид редуктаза,[4] Шифр КФ 1.3.1.33. Существует два различных по структуре фермента, обладающих такой активностью — светозависимая и темновая редуктазы. Для работы светозависимой редуктазы необходим свет, в то время как темновая редуктаза это совершенно другой белок, состоящий из трёх субъединиц, демонстрирующих значительное сходство с тремя субъединицами нитрогеназы, которая катализирует образование аммиака из молекулы азота.[5] Этот энзим, который возможно эволюционно появился гораздо раньше (явное сходство с нитрогеназой), высоко чувствителен к свободному кислороду и не работает, если его концентрация превосходит 3 %.[6] Следовательно, альтернативной, светозависимой версии всё ещё предстоит усовершенствоваться в процессе эволюции.

Большинство фотосинтезирующих бактерий имеет обе формы фермента. У цветковых растений произошла потеря темновой формы и они полагаются на три немного отличающихся копии светозависимой редуктазы, которые обычно обозначают как ПХР A, B, и C. У голосемянных присутствует ещё больше копий это гена (У ладанной сосны их около одиннадцати [7]). В растениях, светозависимая протохлорофиллид редуктаза кодируется генами ядра и только позже транспортируется к месту своего функционирования, в хлоропласт. В отличие от них у растений и водорослей с темновой формой фермента, он по крайненй мере частично кодируется хлоропластным ДНК.[7]

Потенциальная опасность для растения[править | править код]

Хлорофилл в клетке связан с белками и может поглощать и передавать энергию в заданном направлении. Однако, протохлорофиллид, находится в клетке в основном в несвязанной форме и в присутствии света, ведёт себя как фотосенсибилизатор, образуя токсичные свободные радикалы. Следовательно, растениям необходим эффективный механизм регуляции количества метаболических предшественников хлорофилла. В цветковых растениях, подобный контроль осуществляется на стадии формирования δ-аминолевулиновая кислоты (АЛА), одного из промежуточных соединений в пути биосинтеза хлорофилла. Растения, которых искусственно подкармливали AЛA, накапливали протохлорофиллид в больших, токсичных для себя количествах, также как и мутанты с повреждённой системой регуляции.

Arabidopsis FLU — с повреждённой системой регуляции может выжить только в постоянной темноте(протохлорофиллид не опасен при отсутствии света) или при постоянном освещении, когда растение способно переработать весь произведённый протохлорофиллид в хлорофилл, и не накапливать его сверх меры, несмотря на отсутствие регулирования. В мутировавшем ячмене Tigrina (мутация происходит в том же гене,[8]) свет убивает большую часть ткани листа, которая развивалась в темноте, однако часть листа, которая образовалась в течение дня, остаётся живой. В результате, листья оказываются покрыты белыми полосками из омертвевших клеток, а их количество близко к количеству дней, прожитых листом. Зелёные части переживают последующую ночь, вероятно, потому, что синтез хлорофилла во взрослой ткани листа почти всегда серьёзно снижен.

Регуляторный белок FLU[править | править код]

Несмотря на множество попыток найти мутации, вызывающие переизбыток протохлорофиллида при нормальных условиях, на данный момент (2009) известен только один такой ген — (flu) . Flu (впервые описанный в[3]) это локализованный в хлоропласте и кодируемый ядерной ДНК белок, который по-видимому содержит исключительно сайты взаимодействия типа протеин-протеин. Это трансмембранный белок, локализованный в мембране тилакоида. До сих пор окончательно не выяснено почему не были обнаружены другие типы подобных мутаций; вероятно, изменения в других белках, участвующих в регуляторной цепочке, оказываются летальными . Flu это одиночный ген, он не принадлежит к какому-либо семейству генов.

Позднее, основываясь на сходсвте последовательностей, похожий белок был найден у водоросли Chlamydomonas[9]. Это доказывает, что такого рода регуляторная система существовала за долго до того, как цветковые растения утратили темновую редуктазу. Регуляторный белок хламидомонады является намного более сложным: он больше, пересекает две тилакоидные мембраны вместо одной, содержит больше сайтов взаимодействия с другими белками и даже подвергается альтернативному слайсингу. Это даёт нам понять, что, по-видимому, регуляторная система значительно упростилась в процессе эволюции.

Примечания[править | править код]

  1. KEGG compound database entry
  2. Entry in Mondofacto library
  3. 1 2 Meskauskiene R, Nater M, Goslings D, Kessler F, op den Camp R, Apel K. FLU: a negative regulator of chlorophyll biosynthesis in Arabidopsis thaliana. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2001; 98(22):12826-31 pdf.
  4. Шифр КФ 1.3.1.33 [1]
  5. Yuichi FujitaDagger and Carl E. Bauer (2000). Reconstitution of Light-independent Protochlorophyllide Reductase from Purified Bchl and BchN-BchB Subunits. J. Biol. Chem., Vol. 275, Issue 31, 23583-23588. [2]
  6. S.Yamazaki, J.Nomata, Y.Fujita (2006) Differential operation of dual protochlorophyllide reductases for chlorophyll biosynthesis in response to environmental oxygen levels in the cyanobacterium Leptolyngbya boryana. Plant Physiology, 2006, 142, 911—922 [3]
  7. J Li, M Goldschmidt-Clermont, M P Timko (1997). Chloroplast-encoded chlB is required for light-independent protochlorophyllide reductase activity in Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell 5(12): 1817—1829. [4].
  8. TIGRINA d, required for regulating the biosynthesis of tetrapyrroles in barley, is an ortholog of the FLU gene of Arabidopsis thaliana. FEBS Letters, 553, 119—124 .[5].
  9. A Falciatore, L Merendino, F Barneche, M Ceol, R Meskauskiene, K Apel, JD Rochaix (2005). The FLP proteins act as regulators of chlorophyll synthesis in response to light and plastid signals in Chlamydomonas. Genes & Dev, 19:176-187 [6]