Пыльцевая трубка

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Пыльцевые трубки, проросшие в пыльце лилии (Lilium sp.) (вверху) и камелии японской (Camellia japonica L.) (внизу)

Пыльцевая трубка (лат. tubus pollinicus) — цитоплазматический трубчатый вырост вегетативной клетки пыльцевого зерна семенных растений [1][2][3][4]. Пыльцевая трубка обеспечивает доставку мужских гамет к месту оплодотворения [1]. Подобный способ доставки гамет обозначается термином сифоногамия [5][6].

Формирование пыльцевой трубки происходит при прорастании пыльцевого зерна, оказавшегося в оптимальных условиях. Пыльцевые зёрна высвобождаются из микроспорангиев в состоянии физиологического покоя: обезвоженные и с крайне замедленным метаболизмом. В связи с этим прорастанию пыльцевого зерна предшествуют восстановление его водного статуса (регидратация), которая сопровождается изменением формы и восстановлением объема зерна (гармомегатия) [7][8]. Регидратация инициирует активацию обменных процессов в протопласте вегетативной клетки пыльцевого зерна, образующей трубку.

В лабораторных условиях достаточно легко подобрать соответствующие условия и обеспечить прорастание пыльцевых зёрен в культуре in vitro. В связи с лёгкостью культивации на искусственных средах пыльцевые трубки служит модельной системой для изучения закономерностей полярного клеточного роста, свойственного также корневым волоскам, протонемам мхов, гифам грибов, аксонам нервных клеток [9][10]. Кроме того, пыльцевое зерно и пыльцевая трубка служат удобной моделью для изучения выхода клетки из состояния физиологического покоя.

В естественных условиях прорастание пыльцевого зерна происходит после опыления. Опыление можно определить, как процесс переноса пыльцы с помощью вектора на поверхность рыльца пестикапокрытосеменных) или в оплодотворительную каплю (у большинства голосеменных). Чаще всего количество пыльцы и образующихся пыльцевых трубок на рыльце или в зародышевой камере превышает число семязачатков, которые могут быть оплодотворены, поэтому пыльцевые вступают в конкуренцию между собой [5][11].

После прорастания пыльцевая трубка покрытосеменных растёт в направлении зародышевого мешка и обеспечивает доставку мужских безжгутиковых гамет (спермиев) для осуществления двойного оплодотворения [1]. Направленность роста обеспечивается сложной системой хемоаттракции [1][12][13]. У покрытосеменных рост пыльцевой трубки происходит по проводниковому тракту столбика пестика, который может представлять собой проводниковую ткань и/или специализированный канал столбика заполненный особым секретом [14].

При достижении зародышевого мешка, пыльцевая трубка входит в него и разрывается, высвобождая при этом цитоплазму, содержащую спермии. Вслед за этим в типе следует слияние одного из спермиев с яйцеклеткой, а второго спермия с диплоидной центральной клеткой (двойное оплодотворение).

Впервые пыльцевую трубку описал итальянский ботаник Джованни Баттиста Амичи в 1823 году [15][5].

Содержание

Культура in vitro[править | править код]

Пыльца многих растений может прорастать на искусственных средах in vitro. Успех культивации зависит от ряда факторов:

Минеральный состав и органические компоненты среды[править | править код]

У ряда растений (некоторые представители Орхидных) пыльца прорастает в воде с низким содержанием минеральных солей и в отсутствие сахарозы. Хотя продолжительный рост при этом не возможен.

Роль Ca2+ и H3BO3[править | править код]

Показано, что из минеральных солей важнейшую роль в прорастании зёрен и росте пыльцевых трубок у многих видов играют: кальций (Ca2+) [16] и бор (обычно в форме борной кислоты, H3BO3) [17]. При этом, в некоторых случаях, как например у кукурузы, добавление этих компонентов по отдельности может снижать процент прорастания, а в некоторых случаях и скорость роста [18]. Однако совместное добавление кальция и бора, как правило, увеличивает как процент прорастания, так и скорость роста проросших трубок [18].

Другие компоненты минерального питания[править | править код]

Для оптимизации прорастания и роста, как правило, в среду добавляют и другие соли (K+, NO3-).

Труднокультивируемые группы[править | править код]

Особенно трудно бывает добиться успешного культивирования пыльцы представителей семейств Злаки (Gramineae), Вересковые (Ericaceae), Сложноцветные (Compositae), Льновые (Linaceae) [19].

Клеточное строение[править | править код]

Морфологически пыльцевая трубка представляет из себя вырост вегетативной клетки мужского гаметофита цветковых растений. Внутри вегетативной клетки помимо ядра и прочих органелл можно обнаружить генеративную клетку (в двухклеточных пыльцевых зёрнах) или два спермия (в трёхклеточных пыльцевых зёрнах). Если пыльцевое зерно двухклеточное, то во время роста пыльцевой трубки происходит митоз ядра генеративной клетки и цитокинез, в результате чего формируются два спермия.

По мере роста пыльцевой трубки вегетативное ядро и спермии продвигаются вперед, занимая место вблизи растущей вершины трубки. Так они добираются до зародышевого мешка, где и производят оплодотворение [2].

Зонирование цитоплазмы[править | править код]

Для растущей пыльцевой трубки характерно зонирование цитоплазмы [20][21][22]. Можно выделить следующие домены (начиная от растущего апекса):

  1. Апекс и чистая зона (англ. clear zone). При оптическом микроскопировании данный регион выглядит прозрачным, поскольку здесь в цитоплазме отсутствуют крупные органеллы (пластиды, митохондрии). В цитоплазме чистой зоны много секреторных везикул, отшнуровывающихся от аппарата Гольджи. Везикулы формируют конус, который своим основанием обращен в внутренней поверхности плазматической мембраны.
  2. Субапикальный домен. Цитоплазма богата метаболически активными органеллами: митохондриями, цистернами эндопламзматического ретикулума (ЭПР), диктиосомами аппарата Гольджи, пластидами.
  3. Ядерный домен. В этой области располагаются крупные органеллы и мужской гаметный модуль (англ. male germ unit), состоящий из спермиев и ядра вегетативной клетки.
  4. Вакуолярный домен. Цитоплазма вакуолярного домена практически полностью заполнена крупной вакуолью, увеличивающей по мере роста пыльцевой трубки. В длинных пыльцевых трубках за вакуолярным доменом (ближе к зерну) формируется каллозная пробка, изолирующая базальную часть трубки. Изолированные каллозными пробками сегменты цитоплазмы постепенно отмирают. Таким образом, в длинных трубках живым, метаболически активным, сегментом является только передняя часть.

Организация и динамика цитоскелета[править | править код]

Цитофизиология[править | править код]

В результате опыления пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика. Не обладая органами движения, пыльцевое зерно при помощи роста достигает тех же целей, которых можно было бы достигнуть при помощи органов движения (в этом отношении пыльцевое зерно сходно с органами высших зелёных растений) [2].

Регидратация, активация и поляризация[править | править код]

После попадания обезвоженного пыльцевого зерна на рыльце пестика, происходит его регидратация, активация метаболизма, поляризация цитоплазмы вегетативной клетки и начинается полярный направленный рост.

Регидратация происходит благодаря поступлению воды из тканей рыльца, при этом происходит восстановление объёма и формы пыльцы. Таким образом, в результате регидратации, апертуры — области в которых отсутствует наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) оказываются экспонированы наружу.

В гидратированном пыльцевом зерне активизируется дыхание, синтез белка, ионные токи.

Поляризация включает в себя: реорганизацию цитоскелета, миграцию генеративной клетки (в трехклеточных зёрнах — спермиев), вегетативного ядра, везикул аппарата Гольджи и митохондрий к апертуре, в области которой произойдет прорастание пыльцевой трубки.

Цитомеханика роста[править | править код]

Скорость роста[править | править код]

Среди всех других клеток с полярным ростом, для пыльцевых трубок характерна, по-видимому, самая высокая скорость удлинения в оптимальных условиях. Для сравнения, следует сказать, что средняя скорость удлинения аксонов нейронов и корневых волосков составляет около 20 - 50 μмч-1 [23]. Подобные различия не удивительны, поскольку в случае пыльцевых трубок естественный отбор направлен на возможно более быструю доставку спермиев к зародышевому мешку с целью оплодотворения. Именно поэтому в поколениях происходит отбор генов, способных обеспечить наибольшую скорость роста пыльцевой трубки в изменяющихся условиях среды; при обязательном сохранении направленности [5].

Ниже в таблице приводятся средние значения скорости роста пыльцевых трубок в оптимальных условиях для некоторых видов растений. Следует отметить, что удлинение трубки происходит не с нулевым ускорением, то есть рост неравномерный.

Скорость роста пыльцевой трубки у различных семенных растений
Вид растения Средняя скорость роста, μмч-1 Ссылка
Lilium sp. (Лилия) 720 - 1 080 [11][23]
Oenothera sp. (Ослинник) 6 500 [24][25]
Zea sp. (Кукуруза) 10 080 [11]
Tradescantia sp. (Традесканция) 14 400 [26][23][27]
Hemerocallis sp. (Лилейник) 14 400 [26][23][27]

Энергообеспечение роста[править | править код]

Быстрый полярный рост возможен только в условиях интенсивного энергетического метаболизма, в ходе которого энергия запасенных в пыльцевом зерне полимеров или энергия веществ поступающих извне преобразуется в конвертируемую форму клеточной энергии — аденозинтрифосфат (АТФ) [28].

Потребление кислорода[править | править код]

Цитоплазматический гликолиз[править | править код]

Пластидный гликолиз[править | править код]

Брожение[править | править код]

Спиртовое брожение включает две последовательные реакции [1]:

  1. декарбоксилирование пирувата при участии пируватдекарбоксилазы (PDC) с образованием ацетальдегида:,
  2. восстановление ацетальдегида до этанола за счет окисления NADH, которое обеспечивается алкогольдегидрогеназой (ADH):.

Согласно общепринятым представлением различные формы брожения служат для утилизации пировиноградной кислоты, образующейся в ходе гликолиза и регенерации оксилителя — NAD+ [28]. NAD+ необходим для поддержания гликолитического окисления гексоз и синтеза АТФ в ходе субстратного фосфорилирования в бескислородных (анаэробных) условиях. Такая роль отводится брожению у растений, например, при прорастании семян, кислородном в корнях дефиците в результате затопления [1][29]. Однако, показано, что пыльцевые трубки ряда растений (петуния и табак) образуют значительные количества этанола (до 100 мМ) в ходе спиртового брожения даже в условиях хорошего снабжения кислородом (аэробное брожение) [30]. При этом, в отличие от спорофитных тканей вегетативных органов основным фактором, контролирующим интенсивность брожения оказывается не доступность кислорода, а углеводный состав среды [31]. Тем не менее при нокауте у кукурузы гена алкогольдегидрогеназы, ключевого фермента спиртового брожения обеспечивающего восстановление ацетальдегида и регенерацию NAD+, не наблюдается снижения жизнеспособности пыльцы [32]. Этот факт, указывает на высокую пластичность метаболизма и возможность регенерировать NAD+ за счёт других механизмов, в первую очередь за счёт работы электрон-транспортной цепи дыхания.

Пируватдегидрогеназный комплекс и его цитоплазматический шунт[править | править код]

В вегетативной клетке мужского гаметофита, также как и большинстве других организмов, образующийся в результате гликолиза пируват поступает в матрикс митохондрий, где подвергается окислительному декарбоксилированию при участии пируватдегидрогеназного комплекса (PDH) в результате чего образуется ацетил-КоА, который затем вовлекается в цикл Кребса [29].

Кроме того, показано функционирование цитоплазматического пути шунтирующего пируватдегидрогеназный комплекс (шунт ПДК или англ. PDH bypass) [33][34][35][36]. Данный шунт предполагает последовательное:

  1. декарбоксилирование пирувата при участии пируват декарбоксилазы (PDC) с образованием ацетальдегида:,
  2. окисление ацетальдегида до ацетата, которое катализируется ацетальдегид дегидрогеназой (ALDH):,
  3. конденсацию ацетата и ацетил-КоА с затратой энергии АТФ при участии ацетил-КоА синтазы (ACS) с образование ацетил-КоА:.

Образующийся в цитоплазме ацетил-КоА транспортируется в матрикс митохондрий, где вступает в биохимические реакции цикла Кребса. Важное значение цитоплазматического шунта пируватдегидрогеназного комплекса митохондрий подтверждается генетически. Так, у петунии (Petunia hybrida) с нефункциональным геном специфичной для пыльцы пируват декарбоксилазы (pdc2) наблюдается снижение темпов роста in vitro. А в условиях in vivo, при росте в тканях пестика, пыльца c нокаутированным геном pdc2 проигрывает конкурентную борьбу пыльце дикого типа [36].

Цикл Кребса[править | править код]

Альтернативная оксидаза: шунт III и IV комплексов электрон-транспортной цепи дыхания[править | править код]

Относительно наличия в митохондриях пыльцевой трубки альтернативной оксидазы (AOX) нет однозначного мнения. С одной стороны транскриптомные исследования, показывают присутствие в пыльце модельного растения Arabidopsis thaliana мРНК AOX1A и AOX1B, одновременно и на стадии прорастания зерна и на стадии роста трубки.[37] С другой стороны, изучение протеома, пока не позволило выявить альтернативную оксидазу (AOX) в мужском гаметофите семенных растений [38][39].

Использование энергии АТФ[править | править код]

Трансмембранный транспорт веществ[править | править код]

АТФ обеспечивает генерацию на плазматической мембране другой формы конвертируемой клеточной энергии — трансмембранного электрохимического градиента протонов — Δμ(H+). Генерацию Δμ(H+) в пыльцевой трубке, как и во всех других клетках растений, обеспечивает H+-АТФаза плазмалеммы P-типа. Δμ(H+) может быть использован другими трансмембранными транспортными системами, в качестве источника энергии для переноса веществ через мембрану против их градиента.

Синтез полисахаридов клеточной оболочки[править | править код]

Экзоцитоз и эндоцитоз[править | править код]

Движение цитоплазмы[править | править код]

Матричные процессы и синтез белков (трансляция)[править | править код]

Осцилляции роста и других процессов[править | править код]

Направленный полярный рост в условиях in vivo[править | править код]

При условии, что не происходит отторжения пыльцевых зёрен (в этом процессе существенную роль играют различные белки), пыльцевая трубка начинает полярный рост в направлении зародышевого мешка. Механизмы ориентации пыльцевой трубки в ткани пестика изучены недостаточно. Предполагается, что пыльцевая трубка растет в направлении химических сигналов, кроме того направленность роста может обеспечиваться окружающими условиями.

Полярный рост характеризуется, локальной секрецией мембранного материала и материала клеточной стенки в кончике растущей трубки. Рост пыльцевых трубок один из наиболее быстрых ростовых процессов среди живых организмов.

Классификация оплодотворения по способу проникновения пыльцевой трубки в семязачаток[править | править код]

В зависимости от того, каким образом пыльцевые трубки попадают в семязачаток — этот процесс подразделяется на следующие типы[40]:

Особенности голосеменных растений[править | править код]

У голосеменных пыльцевая трубка образуется в пыльцевой камере семяпочки. Трубка внедряется в ткань нуцеллуса и служит присоской, получающей питательные вещества, или обеспечивает проход мужских гамет к первичному эндосперму. У некоторых растений вещества рыльца и пестика, способствующие прорастанию, вызывают хемотропизм пыльцевой трубки, направляя её рост.

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, and Russell L. Jones. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. — Second Edition. — Chichester, West Sussex: John Wiley & Sons, 2015. — С. 902. — 1264 с. — ISBN 9780470714218.
  2. 1 2 3 Пыльцевая трубка // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  3. Пыльцевая трубка — статья из Большой советской энциклопедии
  4. Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote (англ.) // The International Journal of Developmental Biology. — 2004-09-01. — Vol. 49, iss. 5-6. — P. 615–632. — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547. — DOI:10.1387/ijdb.052023lb.
  5. 1 2 3 4 Jorge Lora, José I. Hormaza, María Herrero The Diversity of the Pollen Tube Pathway in Plants: Toward an Increasing Control by the Sporophyte // Frontiers in Plant Science. — 2016-02-09. — Т. 7. — ISSN 1664-462X. — DOI:10.3389/fpls.2016.00107.
  6. William E. Friedman The evolutionary history of the seed plant male gametophyte // Trends in Ecology & Evolution. — Т. 8, вып. 1. — С. 15–21. — DOI:10.1016/0169-5347(93)90125-9.
  7. Eleni Katifori, Silas Alben, Enrique Cerda, David R. Nelson, Jacques Dumais Foldable structures and the natural design of pollen grains // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2010-04-27. — Т. 107, вып. 17. — С. 7635–7639. — ISSN 1091-6490. — DOI:10.1073/pnas.0911223107.
  8. N. P. Matveeva, S. V. Polevova, A. V. Smirnova, I. P. Ermakov [Sporopollenin accumulation in Nicotiana tabacum L. microspore wall during its development] // Tsitologiia. — 2012. — Т. 54, вып. 2. — С. 176–184. — ISSN 0041-3771.
  9. Tip growth in plant and fungal cells. — San Diego: Academic Press, 1990. — x, 351 pages с. — ISBN 9780123358455.
  10. Caleb M. Rounds, Magdalena Bezanilla Growth Mechanisms in Tip-Growing Plant Cells // Annual Review of Plant Biology. — 2013-04-29. — Т. 64, вып. 1. — С. 243–265. — ISSN 1543-5008. — DOI:10.1146/annurev-arplant-050312-120150.
  11. 1 2 3 Jennifer Selinski, Renate Scheibe Pollen tube growth: where does the energy come from? // Plant Signaling & Behavior. — 2014-12-02. — Т. 9, вып. 12. — С. e977200. — DOI:10.4161/15592324.2014.977200.
  12. Tetsuya Higashiyama, Wei-cai Yang Gametophytic Pollen Tube Guidance: Attractant Peptides, Gametic Controls, and Receptors (англ.) // Plant Physiology. — 2017-01-01. — Vol. 173, iss. 1. — P. 112–121. — ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548. — DOI:10.1104/pp.16.01571.
  13. Mihaela-Luiza Márton, Thomas Dresselhaus Female gametophyte-controlled pollen tube guidance (англ.) // Biochemical Society Transactions. — 2010-04-01. — Vol. 38, iss. 2. — P. 627–630. — ISSN 1470-8752 0300-5127, 1470-8752. — DOI:10.1042/bst0380627.
  14. Е. В. Андронова, Г. М. Анисимова, О. В. Антипова и др. Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. / Т. Б. Батыгина. — Санкт-Петербург: Мир и семья, 1997. — Т. 2 Семя. — ISBN 5-86429-018-1.
  15. Amici G. B. Observations microscopiques sur diverses espèces de plantes // Ann. Sci. Nat.. — 1824. — № 2. — С. 41–70.
  16. J. L. Brewbacker, B. H. Kwack The essential role of calcium ion in pollen germination and poolen tube growt (english) // American Journal of Botany. — 1963. — October (т. 50, № 9). — С. 859 - 865.
  17. Robert G. Stanley, Elizabeth A. Lichtenberg The Effect of Various Boron Compounds on in vitro Germination of Pollen (англ.) // Physiologia Plantarum. — 1963-04-01. — Vol. 16, iss. 2. — P. 337–346. — ISSN 1399-3054. — DOI:10.1111/j.1399-3054.1963.tb08315.x.
  18. 1 2 P. L. Pfahler In vitro germination and pollen tube growth of maize (Zea mays) pollen. II. Pollen source, calcium, and boron interactions // Canadian Journal of Botany. — 1968-03-01. — Т. 46, вып. 3. — С. 235–240. — ISSN 0008-4026. — DOI:10.1139/b68-039.
  19. В. А. Поддубная-Арнольди. Общая эмбриология покрытосеменных растений / Н. В. Цицин. — Москва: Наука, 1964. — 481 с.
  20. Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote (англ.) // The International Journal of Developmental Biology. — 2004-09-01. — Vol. 49, iss. 5-6. — P. 615–632. — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547. — DOI:10.1387/ijdb.052023lb.
  21. VE Franklin-Tong Signaling and the modulation of pollen tube growth // The Plant Cell. — April 1999. — Т. 11, вып. 4. — С. 727–738. — ISSN 1040-4651.
  22. Alice Y. Cheung, Hen-ming Wu Structural and Signaling Networks for the Polar Cell Growth Machinery in Pollen Tubes // Annual Review of Plant Biology. — 2008-04-29. — Т. 59, вып. 1. — С. 547–572. — ISSN 1543-5008. — DOI:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092921.
  23. 1 2 3 4 Leonie Steinhorst, Jörg Kudla Calcium - a central regulator of pollen germination and tube growth // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. — Т. 1833, вып. 7. — С. 1573–1581. — DOI:10.1016/j.bbamcr.2012.10.009.
  24. Robert G. Stanley. Pollen: Development and Physiology / J. Heslop-Harrison. — London, England. — 1 online resource (351 pages) с. — ISBN 9781483165370.
  25. L. M. Stone, K. A. Seaton, J. Kuo, J. A. McCOMB Fast Pollen Tube Growth in Conospermum Species // Annals of Botany. — 2004-04-01. — Т. 93, вып. 4. — С. 369–378. — ISSN 0305-7364. — DOI:10.1093/aob/mch050.
  26. 1 2 Erwan Michard, Filipa Alves, Jose A. Feijo The role of ion fluxes in polarized cell growth and morphogenesis: the pollen tube as an experimental paradigm (англ.) // The International Journal of Developmental Biology. — 2009-11-01. — Vol. 53, iss. 8-9-10. — P. 1609–1622. — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547. — DOI:10.1387/ijdb.072296em.
  27. 1 2 Leonor C. Boavida, Ana Maria Vieira, Jorg D. Becker, Jose A. Feijo Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote (англ.) // The International Journal of Developmental Biology. — 2004-09-01. — Vol. 49, iss. 5-6. — P. 615–632. — ISSN 1696-3547 0214-6282, 1696-3547. — DOI:10.1387/ijdb.052023lb.
  28. 1 2 В.П. Скулачёв, А.В. Богачёв, Ф.О. Каспаринский. Мембранная биоэнергетика: Учебное пособие. — Москва: Издательство Московского университета, 2010. — 268 с. — ISBN 978-5-221-05871-2.
  29. 1 2 Н. Д. Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др. Физиология растений: учебник для студ. вузов / И. П. Ермаков. — Москва: Издательский центр «Академия», 2005. — С. 218. — 640 с. — ISBN 5-7695-1669-0.
  30. Marcel Bucher, Karl A. Brander, Sandro Sbicego, Therese Mandel, Cris Kuhlemeier Aerobic fermentation in tobacco pollen (англ.) // Plant Molecular Biology. — 1995-07-01. — Vol. 28, iss. 4. — P. 739–750. — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028. — DOI:10.1007/bf00021197.
  31. Million Tadege, Cris Kuhlemeier* Aerobic fermentation during tobacco pollen development (англ.) // Plant Molecular Biology. — 1997-10-01. — Vol. 35, iss. 3. — P. 343–354. — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028. — DOI:10.1023/a:1005837112653.
  32. M Freeling, D C Bennett MAIZE Adhl // Annual Review of Genetics. — 1985-12-01. — Т. 19, вып. 1. — С. 297–323. — ISSN 0066-4197. — DOI:10.1146/annurev.ge.19.120185.001501.
  33. Jennifer Selinski, Renate Scheibe Pollen tube growth: where does the energy come from? // Plant Signaling & Behavior. — 2014-12-02. — Т. 9, вып. 12. — С. e977200. — DOI:10.4161/15592324.2014.977200.
  34. Stefan Mellema, Waldemar Eichenberger, André Rawyler, Marianne Suter, Million Tadege The ethanolic fermentation pathway supports respiration and lipid biosynthesis in tobacco pollen // The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology. — May 2002. — Т. 30, вып. 3. — С. 329–336. — ISSN 0960-7412.
  35. M Tadege Ethanolic fermentation: new functions for an old pathway // Trends in Plant Science. — Т. 4, вып. 8. — С. 320–325. — DOI:10.1016/s1360-1385(99)01450-8.
  36. 1 2 Nathalie Gass, Tatiana Glagotskaia, Stefan Mellema, Jeroen Stuurman, Mario Barone Pyruvate Decarboxylase Provides Growing Pollen Tubes with a Competitive Advantage in Petunia (англ.) // The Plant Cell. — 2005-08-01. — Vol. 17, iss. 8. — P. 2355–2368. — ISSN 1532-298X 1040-4651, 1532-298X. — DOI:10.1105/tpc.105.033290.
  37. Yi Wang, Wen-Zheng Zhang, Lian-Fen Song, Jun-Jie Zou, Zhen Su Transcriptome Analyses Show Changes in Gene Expression to Accompany Pollen Germination and Tube Growth in Arabidopsis (англ.) // Plant Physiology. — 2008-11-01. — Vol. 148, iss. 3. — P. 1201–1211. — ISSN 1532-2548 0032-0889, 1532-2548. — DOI:10.1104/pp.108.126375.
  38. Katarzyna Rafinska, Krzysztof Zienkiewicz, Elzbieta Bednarska Pollen Transcriptome and Proteome: Molecular and Functional Analysis (англ.) // Advances in Cell Biology. — 2010-01-01. — Vol. 2, iss. 1. — ISSN 2080-2218. — DOI:10.2478/v10052-010-0003-9.
  39. Sota Fujii, Setsuko Komatsu, Kinya Toriyama Retrograde regulation of nuclear gene expression in CW-CMS of rice (англ.) // Plant Molecular Biology. — 2007-02-01. — Vol. 63, iss. 3. — P. 405–417. — ISSN 1573-5028 0167-4412, 1573-5028. — DOI:10.1007/s11103-006-9097-8.
  40. Биологический словарь (рус.). Проверено 1 апреля 2012. Архивировано 5 октября 2012 года.