Перейти к содержанию

Рептилиоморфы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Рептилиоморфы
1-й ряд (стволовая группа): Archeria crassidiscus, Seymouria sanjuanensis; 2-й ряд (синапсиды): Dinogorgon rubidgei, лесной слон; 3-й ряд (завропсиды): серый турач, обыкновенная стенная ящерица

1-й ряд (стволовая группа): Archeria crassidiscus, Seymouria sanjuanensis;
2-й ряд (синапсиды):
Dinogorgon rubidgei, лесной слон;

3-й ряд (завропсиды): серый турач, обыкновенная стенная ящерица
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Рептилиоморфы
Международное научное название
Reptiliomorpha Säve-Söderbergh[англ.], 1934
Синонимы
  • Pan-Amniota Rowe, 2004
  • Anthracosauria Säve-Söderbergh, 1934
    sensu Laurin & Smithson, 2020
Дочерние таксоны
Геохронология
 появился 367,5 млн лет

Рептилиоморфы[1][2] (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада, включающая амниот и всех вымерших четвероногих, более близких к ним, чем к земноводным[3]. В ФилоКоде, предложенном в качестве альтернативного номенклатурного кодекса, также известны под названием Pan-Amniota[4][5].

В некоторых некладистических классификациях таксон Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.

Эволюционная история

[править | править код]
Ранняя эволюция позвонков рептилиоморф и других четвероногих по традиционным представлениям

По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне[6]. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.

В определённый момент в ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды[7]. 

Классификация

[править | править код]

Наименование и синонимы

[править | править код]

Таксон Reptiliomorpha ввёл в 1934 году шведский палеонтолог Гуннар Сёве-Сёдерберг для объединения эмболомеров (Embolomeri) и амниот (Amniota), которых он считал близкими родственниками[8]. В дальнейшем Сёве-Сёдерберг отнёс к таксону отряд сеймуриаморф (Seymouriamorpha)[9]. С развитием филогенетической систематики под рептилиоморфами стали, как правило, подразумевать кладу, включающую амниот и все таксоны, более близкие к ним, чем к современным земноводным. Иными словами, в современном понимании рептилиоморфы образуют тотальную группу по отношению к кроновой группе амниот[4].

В 2004 году Т. Роу выделил кладу Pan-Amniota, представляющую собой тотальную группу по отношению к Amniota[10]. По филогенетическому определению М. Лорина[англ.] и Т. Р. Смитсона (2020), таксон Pan-Amniota соответствует наибольшей кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), но не суринамскую пипу (Pipa pipa), настоящую червягу (Caecilia tentaculata) и большого сирена (Siren lacertina). Таким образом, названия Pan-Amniota и Reptiliomorpha относятся к одной и той же кладе, и один из этих таксонов должен быть признан синонимом другого. По мнению Лорина и Смитсона, хотя таксон Reptiliomorpha используется чаще, чем Pan-Amniota, предпочтение следует отдать второму, в соответствии с рекомендацией ФилоКода, по которой названия тотальных групп желательно образовывать путём добавления префикса Pan- к названию кроновой группы. Кроме того, отмечается, что неспециалист может ошибочно истолковать название Reptiliomorpha как относящееся к тотальной группе рептилий, а не амниот[4][5].

Возможным синонимом Reptiliomorpha / Pan-Amniota является таксон Anthracosauria (антракозавры), введённый Сёве-Сёдербергом (1934) для обозначения грады примитивных рептилиоморф, таких как эмболомеры. Лорин и Смитсон (2020) определили Anthracosauria как крупнейшую кладу, включающую эмболомера Anthracosaurus russelli, но не хвостатую лягушку Ascaphus truei и темноспондила Eryops megacephalus. Таксон Anthracosauria, определённый таким образом, скорее всего, синонимичен Reptiliomorpha и Pan-Amniota[11][12]. Также под антракозаврами могут подразумеваться эмболомеры и их ближайшие родственники[13].

Филогения

[править | править код]

Амниоты подразделяются на завропсид (Sauropsida: рептилии, включая птиц[14]) и синапсид (Synapsida: млекопитающие и вымершие родственники)[15]. В число рептилиоморф, не относящихся к амниотам, обычно включают хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), гефиростегид (Gephyrostegidae), сеймуриаморф (Seymouriamorpha), тонкопозвонковых (Lepospondyli) и диадектоморф (Diadectomorpha)[13][16]. Марьянович и Лорин (2019) провели несколько масштабных филогенетических анализов палеозойских четвероногих с использованием крупнейшей на тот момент матрицы данных, и в некоторых из них последние три таксона были восстановлены как парафилетические (что спорно); в отдельных анализах гефиростегиды оказались кладой стволовых четвероногих (стегоцефалов)[13]. Возможно, диадектоморфы являются настоящими амниотами — сестринской кладой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим[17][13][18][19]. М. Лорин (2010) придерживался ещё более альтернативной точки зрения, рассматривая эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считая предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных[20].

Упрощённая кладограмма рептилиоморф по Марьяновичу и Лорину (2019)[13]:

Четвероногие (Tetrapoda)
Земноводные (Amphibia)

Беспанцирные (Lissamphibia) Обыкновенная чесночница

= Темноспондильные (Temnospondyli)
Рептилиоморфы (Reptiliomorpha)

вымершая группа организмов Эмболомеры (Embolomeri) Archeria crassidisca

вымершая группа организмов Гефиростегиды ("Gephyrostegidae") Gephyrostegus bohemicus

Батрахозавры

вымершая группа организмов Сеймуриаморфы ("Seymouriamorpha") Karpinskiosaurus secundus

вымершая группа организмов Соленодонзавр (Solenodonsaurus) Solenodonsaurus janenschi

(Batrachosauria)
= Pan‑Amniota
(кроновая группа)
  1. ↑ Возможно, амниоты клады синапсид (по другой терминологии — сестринский таксон синапсид).

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 51. — 831 с. — 100 000 экз.
  2. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 28. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  3. ↑ Vallin G., Laurin M.[англ.]. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2004. — Vol. 24, iss. 1. — P. 56—72. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/5.1. — S2CID 26700362.
  4. ↑ 1 2 3 In de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Pan-Amniota T. Rowe 2004 [M. Laurin & T. R. Smithson], converted clade name, pp. 384—409.
  5. ↑ 1 2 Pan-Amniota (англ.). RegNum. Дата обращения: 6 августа 2021. Архивировано 5 августа 2021 года.
  6. ↑ Pyron P. A. Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2011. — Vol. 60, iss. 4. — P. 466—481. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/syr047. — PMID 21540408. — S2CID 18992213.
  7. ↑ Starck J. M., Stewart J. R., Blackburn D. G. Phylogeny and evolutionary history of the amniote egg (англ.) // Journal of Morphology : journal. — 2021. — Vol. 282, iss. 7. — P. 1080—1122. — ISSN 1097-4687. — doi:10.1002/jmor.21380. — PMID 33991358. Архивировано 12 июля 2021 года. — S2CID 234595745.
  8. ↑ Säve-Söderbergh G. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group (англ.) // Arkiv för Zoologi. — 1934. — Vol. 26A. — P. 1—20.
  9. ↑ Säve-Söderbergh G. On the dermal bones of the head in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland (англ.) // Meddelelser om Grønland[англ.] : journal. — 1935. — Vol. 98, no. 3. — P. 1—211.
  10. ↑ In Cracraft & Donoghue, 2004, chpt. 23: "Chordate Phylogeny and Development" by T. B. Rowe, pp. 384—409.
  11. ↑ In de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Anthracosauria G. Säve-Söderbergh 1934 [M. Laurin & T. R. Smithson], converted clade name, pp. 751—754.
  12. ↑ Anthracosauria (англ.). RegNum. Дата обращения: 6 августа 2021. Архивировано 6 августа 2021 года.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Marjanović D., Laurin M.[англ.]. Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix (англ.) // PeerJ[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 6. — P. e5565. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5565. Архивировано 16 июля 2021 года. — S2CID 57761736.
  14. ↑ Modesto S. P., Anderson J. S. The Phylogenetic Definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, iss. 5. — P. 815—821. — ISSN 1063-5157 1076-836X, 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490503026.
  15. ↑ Pough, 2013, chpt. 11: "Synapsids and Sauropsids: Two Approaches to Terrestrial Life", pp. 254—286.
  16. ↑ Arbez T,, Sidor C. A., Steyer J.-S. Laosuchus naga gen. et sp. nov., a new chroniosuchian from South-East Asia (Laos) with internal structures revealed by micro-CT scan and discussion of its palaeobiology (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2019. — Vol. 17, iss. 14. — P. 1165—1182. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2018.1504827. Архивировано 6 августа 2021 года. — S2CID 91670454.
  17. ↑ Berman D. S. Diadectomorphs, amniotes or not? (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2013. — Vol. 60. — P. 22—35. Архивировано 9 июля 2021 года.
  18. ↑ Klembara J., Hain M., Ruta M., Berman D. S., Pierce S. E. Inner ear morphology of diadectomorphs and seymouriamorphs (Tetrapoda) uncovered by high-resolution x-ray microcomputed tomography, and the origin of the amniote crown group (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 63, iss. 1. — P. 131—154. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/pala.12448. — S2CID 210778158.
  19. ↑ Ruta M., Clack J. A., Smithson T. R. A review of the stem amniote Eldeceeon rolfei from the Viséan of East Kirkton, Scotland (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh : journal. — 2020. — Vol. 111, iss. 3. — P. 173—192. — ISSN 1755-6929 1755-6910, 1755-6929. — doi:10.1017/S1755691020000079. — S2CID 225452744.
  20. ↑ Laurin, 2010, p. 133.

Литература

[править | править код]
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
  • Assembling the Tree of Life (англ.) / ed. by J. Cracraft[англ.] and M. J. Donoghue[англ.]. — New York: Oxford University Press, 2004. — 576 p. — ISBN 0-19-517234-5.
  • Pough F. H., Janis C. M.[англ.], Heiser J. B. Vertebrate Life (англ.). — 9th ed. — Pearson, 2013. — 634 p. — ISBN 0-321-77336-5. — ISBN 978-0-321-77336-4.
  • Laurin M.[англ.]  How Vertebrates Left the Water (англ.). — University of California Press, 2010. — ISBN 978-0-520-26647-6.
  • Carroll R. L., 1988. Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York.
  • Laurin M. & Reisz R. R. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. 9-59 in Sumida, S. S. & Martin, K. L. M., 1997: Amniote origins: Completing the trasition to Land Academic Press, San Diego.
  • Marjanovic, David. 2002. Re: thoughts on which nodes to name Dinosaur Mailing List
  • Säve-Söderbergh G. 1934. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group. Arkiv för Zoologi, 26A, 1—20.
  • Second circular of the first International Phylogenetic Nomenclature Meeting 2003.
  • Von Huene F. 1956. Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden, G. Fischer, Jena.

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Рептилиоморфы&oldid=152658706