Семядоля

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Формирование семядоли до накопления запасов видно в иудином дереве (Cercis siliquastrum)
Сравнение прорастания однодольных и двудольных растений. Обратите внимание, что видимая часть однодольного ростка (слева) на самом деле является первым настоящим листом, выросшим из меристемы, сама семядоля остаётся в семени

Семядо́ля, или семенодо́ля, или заро́дышевые ли́стья, или эмбриона́льные ли́стья — (лат. cotylédon, cotyledónis, от др.-греч. kοτυληδών — «котила», «котёл», «кубок», «чаша») — часть эмбриона в семени растения. При прорастании семядоли становятся первыми эмбриональными листьями саженца. Число семядолей является одним из характерных признаков, используемых ботаниками для классификации цветковых растений (покрытосеменных). Растения с одной семядолей называются однодольными и относятся к классу Liliopsida (однодольные). Растения с двумя эмбриональными листьями называют двудольными и относят к классу Magnoliopsida (двудольные).

В случае двудольных растений, семядоли проростков которых осуществляют фотосинтез, семядоли функционально схожи с листьями. Но настоящие листья и семядоли с точки зрения развития функционально различны. Семядоли образуются в процессе эмбриогенеза вместе с корнем и меристемой побега, и поэтому присутствуют в семени до прорастания. Настоящие же листья образуются после эмбриональной стадии (то есть после прорастания) из ростка апикальной меристемы, которая отвечает за генерацию последующей воздушной части растения.

Семядоли злаков и многих других однодольных растений — это сильно модифицированный лист, состоящий из щитка и колеоптиля. Щиток является тканью в семени, которая специализируется на поглощении и хранении пищи из соседнего эндосперма. Колеоптиль является защитным колпачком, который охватывает пёрышко (предшественник стебля и листьев растения).

Характеристика Однодольные Двудольные
Структура листа Параллельные жилки Сеть жилок
Корни Волокнистые корни Стержневые корни
Ствол Мягкий Твёрдый
Количество семядолей 1 2
Количество лепестков Кратно 3 Кратно 4 или 5
Двухнедельные семядоли псевдотсуги Мензиса
Саженец сосны алеппской с восемью семядолями

Проросты голосеменных растений также имеют семядоли, часто их количество меняется (мультисемядольность), при этом от 2 до 24 семядолей формируют завитки в верхней части гипокотиля (эмбрионального стебля), окружающие пёрышко. Внутри каждого вида часто существуют ещё некоторые изменения в количестве семядолей. Например, проросты сосны лучистой (Pinus radiata) имеют их 5—9, сосны Жеффрея (Pinus jeffreyi) — 7—13)[1]. Другие виды имеют более-менее фиксированное их число. Например, кипарис вечнозелёный всегда имеет всего две семядоли. Наибольшее известное количество семядолей — 24 — имеет пиния крупношишечная (Pinus maximartinezii) (Farjon & Styles, 1997).

Семядоли могут быть недолговечными, существующими всего несколько дней после появления всходов, или постоянными, живущими на растении год или даже больше. Семядоли содержат запасы пищи (или, в случае голосеменных и однодольных растений, имеют доступ к запасам в других частях семени). Когда эти резервы начинают использоваться, семядоли могут позеленеть и начать фотосинтез, а затем могут увянуть, когда первые настоящие листья берут на себя производство питания для растения.

Наземное развитие против подземного[править | править код]

Семядоли могут быть либо наземными, осуществляющими прорастание семени и сбрасывание оболочки семени, поднимающимися над землей, и, возможно, выполняющими фотосинтез, или подземными, не осуществляющими прорастание, остающимися под землёй и не выполняющими фотосинтез. Последние, как правило, относятся к случаю, когда семядоли выступают в качестве органа-хранилища, как это имеет место для многих орехов и желудей.

У растений с подземным развитием семядолей в среднем значительно больше семян, чем у растений с наземным развитием семядолей. Кроме того, они способны к выживанию, если росток срезается, поскольку меристемы зародыша остаются под землёй (у растений с наземным развитием семядолей меристемы срезаются вместе с ростком). Альтернатива заключается в том, что растение должно производить либо большое количество мелких семян, либо меньшее количество семян, имеющих больше шансов выжить[2][3].

Некоторые родственные группы растений демонстрируют смешанные свойства подземного и наземного развития, даже в пределах одного семейства. К группам, которые содержат виды как с подземным, так и наземным развитием, относятся, например, семейство араукариевых хвойных южного полушария[4], бобовые (семейство гороховых)[2], и род лилии.

История[править | править код]

Термин семядоля придумал Марчелло Мальпиги. Джон Рей первым в 1682 г. из ботаников выяснил, что некоторые растения имеют две семядоли, а другие только одну. Со временем он первым установил огромную важность этого факта для систематики[5].

Примечания[править | править код]

  1. Mirov N. T. The Genus Pinus. — New York: Ronald Press Company, 1967.
  2. 1 2 Charles R. Tischler, Justin D. Derner, H. Wayne Polley, and Hyrum B. Johnson, Response of Seedlings of Two Hypogeal Brush Species to CO2 Enrichment, Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, с. 104–106, <http://www.treesearch.fs.fed.us/pubs/28366>  Архивная копия от 28 сентября 2011 на Wayback Machine
  3. Baraloto, C. & Forget, P.-M. (2007), Seed size, seedling morphology, and response to deep shade and damage in neotropical rain forest trees, American Journal of Botany Т. 94: 901, DOI 10.3732/ajb.94.6.901 
  4. Hiroaki Setoguchi, Takeshi Asakawa Osawa, Jean-Christophe Pintaud, Tanguy Jaffré and Jean-Marie Veillon (1998), Phyloghuhenetic relationships within Araucariaceae based on rbcL gene sequences, American Journal of Botany Т. 85 (11): 1507–1516, doi:10.2307/2446478, <http://www.amjbot.org/cgi/content/full/85/11/1507>  Архивная копия от 26 июня 2010 на Wayback Machine
  5. Sydney Howard Vines (1913), Robert Morison 1620—1683 and John Ray 1627—1705, in Francis Wall Oliver, Makers of British botany, Cambridge University Press, с. 8–43