Сенсорные нейроны
Сенсорные нейроны, также известные как афферентные нейроны, это нейроны нервной системы, которые преобразуют определенный тип стимула через свои рецепторы в потенциалы действия или градуированные рецепторные потенциалы.[1] Этот процесс называется сенсорной трансдукцией. Тела клеток сенсорных нейронов расположены в ганглиях задних корешков спинного мозга..[2]
Сенсорная информация передается по афферентным нервным волокнам в чувствительном нерве в головной мозг через спинной мозг . Спинномозговые нервы передают внешние ощущения через чувствительные нервы в мозг через спинной мозг.[3] Стимул может исходить от экстерорецепторов вне тела, например, тех, которые обнаруживают свет и звук, или от интерорецепторов внутри тела, например, тех, которые реагируют на кровяное давление или чувство положения тела.
Типы и функции
[править | править код]Сенсорные нейроны у позвоночных преимущественно псевдоуниполярные или биполярные. Разные типы сенсорных нейронов имеют разные сенсорные рецепторы , которые реагируют на разные виды стимулов. Существует по крайней мере шесть внешних и два внутренних сенсорных рецептора:
Внешние рецепторы
[править | править код]Внешние рецепторы, которые реагируют на стимулы извне тела, называются экстерорецепторами[4]. К экстерорецепторам относятся хеморецепторы (обонятельные рецепторы (запах) и вкусовые рецепторы); фоторецепторы (зрение), терморецепторы (температура), ноцицепторы (боль), волосковые клетки (слух и равновесие) и ряд других различных механорецепторов для прикосновения и проприорецепции (растяжение, искажение и стресс).
Запах
[править | править код]Сенсорные нейроны, участвующие в обонянии, называются обонятельными сенсорными нейронами. Эти нейроны содержат рецепторы, называемые обонятельными рецепторами, которые активируются молекулами запаха в воздухе. Молекулы в воздухе обнаруживаются увеличенными ресничками и микроворсинками.[5] Эти сенсорные нейроны производят потенциалы действия. Их аксоны образуют обонятельный нерв, и они напрямую связываются с нейронами в коре головного мозга (обонятельной луковице). Они не используют тот же путь, что и другие сенсорные системы, а минуют ствол мозга и таламус. Нейроны в обонятельной луковице, которые получают прямой сенсорный нервный вход, имеют связи с другими частями обонятельной системы и многими частями лимбической системы . 9.
Вкус
[править | править код]Вкусовые ощущения обеспечиваются специализированными сенсорными нейронами, расположенными во вкусовых сосочках языка и других частях рта и горла. Эти сенсорные нейроны отвечают за определение различных вкусовых качеств, таких как сладкий, кислый, соленый, горький и пикантный. Когда вы едите или пьете что-то, химические вещества в пище или жидкости взаимодействуют с рецепторами на этих сенсорных нейронах, вызывая сигналы, которые отправляются в мозг. Затем мозг обрабатывает эти сигналы и интерпретирует их как определенные вкусовые ощущения, позволяя вам воспринимать и наслаждаться вкусами потребляемой вами пищи.[6] Когда клетки вкусовых рецепторов стимулируются связыванием этих химических соединений (тастантов), это может привести к изменениям в потоке ионов, таких как натрий (Na+), кальций (Ca2+) и калий (K+), через клеточную мембрану.[7] В ответ на связывание тастантов ионные каналы на клеточной мембране вкусовых рецепторов могут открываться или закрываться. Это может привести к деполяризации клеточной мембраны, создавая электрический сигнал.
Подобно обонятельным рецепторам, вкусовые рецепторы (вкусовые рецепторы) во вкусовых сосочках взаимодействуют с химическими веществами в пище, создавая потенциал действия.
Зрение
[править | править код]Фоторецепторные клетки способны к фототрансдукции — процессу, который преобразует свет в электрические сигналы. Эти сигналы очищаются и контролируются взаимодействиями в сетчатке с другими типами нейронов . В сетчатке существует пять основных классов нейронов — это фоторецепторные клетки, биполярные клетки , ганглиозные клетки , горизонтальные клетки и амакриновые клетки . Основная схема сетчатки включает в себя трехнейронную цепочку, состоящую из фоторецептора (палочки или колбочки), биполярной клетки и ганглиозной клетки. Первый потенциал действия возникает в ганглиозной клетке сетчатки. Этот путь является наиболее прямым способом передачи зрительной информации в мозг. Существует три основных типа фоторецепторов: Колбочки — это фоторецепторы, которые значительно реагируют на цвет. У людей три различных типа колбочек соответствуют первичной реакции на короткие волны (синий), средние волны (зеленый) и длинные волны (желтый/красный).[8] Палочки — это фоторецепторы, которые очень чувствительны к интенсивности света, что позволяет видеть при тусклом освещении. Концентрация и соотношение палочек и колбочек сильно коррелируют с тем, ведет ли животное дневной или ночной образ жизни . У людей палочек больше, чем колбочек, примерно в 20 раз, в то время как у ночных животных, таких как неясыть, это соотношение ближе к 1000:1.[8] Ганглиозные клетки сетчатки участвуют в симпатической реакции. Из ~1,3 миллиона ганглиозных клеток, присутствующих в сетчатке, 1-2 % считаются светочувствительными.[9]
Нарушение работы и разрушение сенсорных нейронов, связанных со зрением, приводят к таким расстройствам, как:
- Макулодистрофия — дегенерация центрального поля зрения из-за скопления клеточного мусора или кровеносных сосудов между сетчаткой и сосудистой оболочкой, что нарушает и/или разрушает сложное взаимодействие нейронов, которые там присутствуют.[10]
- Глаукома — потеря ганглиозных клеток сетчатки, которая приводит к некоторой потере зрения вплоть до слепоты.[11]
- Диабетическая ретинопатия — плохой контроль уровня сахара в крови из-за диабета повреждает мелкие кровеносные сосуды сетчатки.[12]
Слух
[править | править код]Слуховая система отвечает за преобразование волн давления, создаваемых вибрирующими молекулами воздуха или звуком, в сигналы, которые может интерпретировать мозг. Эта механоэлектрическая трансдукция опосредована волосковыми клетками внутри уха. В зависимости от движения волосковая клетка может либо гиперполяризоваться, либо деполяризоваться. Когда движение направлено к самым высоким стереоцилиям, катионные каналы Na + открываются, позволяя Na + поступать в клетку, а результирующая деполяризация вызывает открытие каналов Ca ++ , тем самым высвобождая свой нейротрансмиттер в афферентный слуховой нерв. Существует два типа волосковых клеток: внутренние и внешние. Внутренние волосковые клетки являются сенсорными рецепторами.[13]
Проблемы с сенсорными нейронами, связанными со слуховой системой, приводят к таким расстройствам, как:
- Расстройство слуховой обработки — слуховая информация в мозге обрабатывается ненормальным образом. Пациенты с расстройством слуховой обработки обычно могут нормально воспринимать информацию, но их мозг не может ее правильно обработать, что приводит к нарушению слуха.[14]
- Слуховая вербальная агнозия — Понимание речи теряется, но способность слышать, говорить, читать и писать сохраняется. Это вызвано повреждением задних верхних височных долей, что опять же не позволяет мозгу правильно обрабатывать слуховую информацию.[15]
Температура
[править | править код]Терморецепторы — это сенсорные рецепторы, которые реагируют на различные температуры . Хотя механизмы, посредством которых работают эти рецепторы, неясны, недавние открытия показали, что у млекопитающих есть по крайней мере два различных типа терморецепторов.[16] Бульбовидное тельце — это кожный рецептор, чувствительный к холоду, который обнаруживает низкие температуры. Другой тип — это рецептор, чувствительный к теплу.
Механорецепторы
[править | править код]Механорецепторы — это сенсорные рецепторы, которые реагируют на механические силы, такие как давление или деформация.[17] Специализированные сенсорные рецепторные клетки, называемые механорецепторами, часто инкапсулируют афферентные волокна, чтобы помочь настроить афферентные волокна на различные типы соматической стимуляции. Механорецепторы также помогают снизить пороги для генерации потенциала действия в афферентных волокнах и, таким образом, повышают вероятность их активации при наличии сенсорной стимуляции.[18]
Некоторые типы механорецепторов генерируют потенциалы действия при физическом растяжении их мембран.
Проприоцепторы — это еще один тип механорецепторов, что буквально означает «рецепторы для себя». Эти рецепторы предоставляют пространственную информацию о конечностях и других частях тела.[19]
Ноцицепторы отвечают за обработку боли и изменений температуры. Жгучая боль и раздражение, испытываемые после употребления перца чили (из-за его основного ингредиента, капсаицина), ощущение холода, испытываемое после приема химического вещества, такого как ментол или ициллин, а также обычное ощущение боли — все это результат работы нейронов с этими рецепторами.[20]
Проблемы с механорецепторами приводят к таким расстройствам, как:
- Нейропатическая боль — тяжелое болевое состояние, возникающее в результате повреждения чувствительного нерва.[20]
- Гипералгезия — повышенная чувствительность к боли, вызванная сенсорным ионным каналом TRPM8 , который обычно реагирует на температуру от 23 до 26 градусов и обеспечивает ощущение прохлады, связанное с ментолом и ициллином.[20]
- Синдром фантомной конечности — расстройство сенсорной системы, при котором ощущается боль или движение в отсутствующей конечности.[21]
Внутренние рецепторы
[править | править код]Внутренние рецепторы, которые реагируют на изменения внутри тела, называются интероцепторами.[4]
Кровь
[править | править код]Аортальные и каротидные тельца содержат скопления гломусных клеток — периферических хеморецепторов, которые обнаруживают изменения химических свойств крови, такие как концентрация кислорода.[22] Эти рецепторы являются полимодальными и реагируют на ряд различных стимулов.
Ноцицепторы
[править | править код]Ноцицепторы реагируют на потенциально опасные стимулы , посылая сигналы в спинной и головной мозг. Этот процесс, называемый ноцицепцией, обычно вызывает восприятие боли.[23][24] Они находятся во внутренних органах, а также на поверхности тела, чтобы «обнаруживать и защищать». Ноцицепторы обнаруживают различные виды вредных стимулов, указывающих на потенциальный ущерб, а затем инициируют нейронные реакции, чтобы уйти от стимула.
- Тепловые ноцицепторы активируются под воздействием вредного тепла или холода при различных температурах.[24]
- Механические ноцицепторы реагируют на избыточное давление или механическую деформацию, например, щипок.[24]
- Химические ноцицепторы реагируют на широкий спектр химических веществ, некоторые из которых сигнализируют об ответе. Они участвуют в обнаружении некоторых специй в пище, таких как острые ингредиенты в растениях Brassica и Allium, которые нацелены на сенсорные нейронные рецепторы, вызывая острую боль и последующую гиперчувствительность к боли.[25]
Связь с центральной нервной системой
[править | править код]Информация, поступающая от сенсорных нейронов в голове, поступает в центральную нервную систему (ЦНС) через черепные нервы . Информация от сенсорных нейронов под головой поступает в спинной мозг и проходит к мозгу через 31 спинномозговой нерв.[26] Сенсорная информация, проходящая через спинной мозг, следует четко определенным путям. Нервная система кодирует различия между ощущениями с точки зрения того, какие клетки активны.
Классификация
[править | править код]Сенсорные нейроны классифицируются по следующим признакам:
Адекватный стимул
[править | править код]Адекватный стимул сенсорного рецептора — это модальность стимула, для которой он обладает адекватным сенсорным трансдукционным аппаратом. Адекватный стимул может быть использован для классификации сенсорных рецепторов:
- Барорецепторы реагируют на давление в кровеносных сосудах
- Хеморецепторы реагируют на химические раздражители.
- Рецепторы электромагнитного излучения реагируют на электромагнитное излучение.
- Инфракрасные рецепторы реагируют на инфракрасное излучение
- Фоторецепторы реагируют на видимый свет
- Ультрафиолетовые рецепторы реагируют на ультрафиолетовое излучение.
- Электрорецепторы реагируют на электрические поля.[27]
- Ампулы Лоренцини реагируют на электрические поля, соленость и температуру, но функционируют в основном как электрорецепторы.
- Гидрорецепторы реагируют на изменения влажности
- Магниторецепторы реагируют на магнитные поля
- Механорецепторы реагируют на механическое напряжение или механическую деформацию.
- Ноцицепторы реагируют на повреждение или угрозу повреждения тканей организма, что приводит (часто, но не всегда) к восприятию боли.
- Осморецепторы реагируют на осмолярность жидкостей (например, в гипоталамусе)
- Проприоцепторы обеспечивают чувство положения
- Терморецепторы реагируют на температуру: тепло, холод или и то, и другое.
Расположение
[править | править код]Сенсорные рецепторы можно классифицировать по местоположению:
- Кожные рецепторы — это сенсорные рецепторы, находящиеся в дерме или эпидермисе.[28]
- Мышечные веретена содержат механорецепторы, которые определяют растяжение мышц.
Морфология
[править | править код]Соматические сенсорные рецепторы, расположенные вблизи поверхности кожи, обычно можно разделить на две группы в зависимости от морфологии:
- Свободные нервные окончания характеризуют ноцицепторы и терморецепторы и называются так потому, что конечные ветви нейронов не миелинизированы и распространены по всей дерме и эпидермису .
- Инкапсулированные рецепторы состоят из оставшихся типов кожных рецепторов. Инкапсуляция существует для специализированного функционирования.
Скорость адаптации
[править | править код]- Тонический рецептор — это сенсорный рецептор, который медленно адаптируется к стимулу и продолжает вырабатывать потенциалы действия в течение всего времени действия стимула.[29] Таким образом, он передает информацию о продолжительности стимула. Некоторые тонические рецепторы постоянно активны и указывают на фоновый уровень. Примерами таких тонических рецепторов являются болевые рецепторы, суставная капсула и мышечное веретено.[30]
- Фазический рецептор — это сенсорный рецептор, который быстро адаптируется к стимулу. Реакция клетки очень быстро ослабевает, а затем прекращается.[31] Он не предоставляет информацию о продолжительности стимула; вместо этого некоторые из них передают информацию о быстрых изменениях интенсивности и скорости стимула. Примером фазического рецептора является тельце Пачини.
Нейропластичность
[править | править код]С тех пор, как ученые наблюдали кортикальное перераспределение в мозге обезьян Тауба из Силвер-Спринг, было проведено большое количество исследований в области пластичности сенсорной системы . Были достигнуты огромные успехи в лечении расстройств сенсорной системы. Такие методы, как Терапия с использованием двигательных ограничений, разработанная Таубом, помогли пациентам с парализованными конечностями восстановить использование своих конечностей, заставив сенсорную систему вырастить новые нейронные пути.[32] Синдром фантомной конечности — это расстройство сенсорной системы, при котором ампутанты ощущают, что их ампутированная конечность все еще существует, и они все еще могут испытывать в ней боль. Зеркальный ящик, разработанный В. С. Рамачандраном, позволил пациентам с синдромом фантомной конечности облегчить восприятие парализованных или болезненных фантомных конечностей. Это простое устройство, которое использует зеркало в ящике для создания иллюзии, при которой сенсорная система воспринимает, что она видит две руки вместо одной, что позволяет сенсорной системе контролировать «фантомную конечность». Благодаря этому сенсорная система может постепенно адаптироваться к ампутированной конечности и, таким образом, облегчить этот синдром.[33]
Примечания
[править | править код]- ↑ Parsons, Richard. CGP: A-Level Biology Complete Revision & Practice. — Newcastle Upon Thynde : Coordination Group Publishing Ltd., 2018. — P. 138. — ISBN 9781789080261.
- ↑ Purves, Dale. Neuroscience / Dale Purves, George Augustine, David Fitzpatrick … [и др.]. — 4th. — Sinauer Associates, Inc., 2008. — P. 207. — ISBN 978-0878936977.
- ↑ Neuroanatomy, Sensory Nerves. — Treasure Island FL : StatPearls, July 25, 2022. — ISBN NBK539846.
- ↑ 1 2 Campbell, Neil. Biology. — 4th. — Benjamin/Cummings Pub. Co, 1996. — P. 1028. — ISBN 0805319409.
- ↑ Breed, Michael D., and Moore, Janice. Encyclopedia of Animal Behavior . London: Elsevier, 2010. Print.
- ↑ Central taste anatomy and physiology // Smell and Taste. — 2019. — Vol. 164. — P. 187–204. — ISBN 978-0-444-63855-7. — doi:10.1016/B978-0-444-63855-7.00012-5.
- ↑ Taruno A, Nomura K, Kusakizako T, Ma Z, Nureki O, Foskett JK (January 2021). Taste transduction and channel synapses in taste buds. Pflugers Arch. 473 (1): 3–13. doi:10.1007/s00424-020-02464-4. PMC 9386877. PMID 32936320.
- ↑ 1 2 «eye, human.» Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010.
- ↑ Foster RG, Provencio I, Hudson D, Fiske S, De Grip W, Menaker M (July 1991). Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd). J Comp Physiol A. 169 (1): 39–50. doi:10.1007/BF00198171. PMID 1941717.
- ↑ de Jong, Paulus T.V.M. (5 октября 2006). Age-Related Macular Degeneration. New England Journal of Medicine. 355 (14): 1474–1485. doi:10.1056/NEJMra062326. ISSN 0028-4793. PMID 17021323.
- ↑ Alguire, Patrick. Ch. 118 Tonometry // Clinical methods : the history, physical, and laboratory examinations / Patrick Alguire, Wilbur Dallas, John Willis … [и др.]. — 3rd. — Butterworths, 1990. — ISBN 978-0409900774.
- ↑ NIHSeniorHealth: Diabetic Retinopathy - Causes and Risk Factors . nihseniorhealth.gov. Дата обращения: 19 декабря 2016. Архивировано из оригинала 14 января 2017 года.
- ↑ Purves, Dale. Neuroscience / Dale Purves, George Augustine, David Fitzpatrick … [и др.]. — 4th. — Sinauer Associates, Inc., 2008. — P. 327–330. — ISBN 978-0878936977.
- ↑ Auditory Processing Disorder (APD) . British Society of Audiology APD Special Interest Group MRC Institute of Hearing Research. Дата обращения: 19 декабря 2016. Архивировано из оригинала 2 апреля 2016 года.
- ↑ Stefanatos, Gerry A.; Gershkoff, Arthur; Madigan, Sean (1 июля 2005). On pure word deafness, temporal processing, and the left hemisphere. Journal of the International Neuropsychological Society. 11 (4): 456–470, discussion 455. doi:10.1017/S1355617705050538. ISSN 1355-6177. PMID 16209426. S2CID 25584363.
- ↑ Krantz, John. Experiencing Sensation and Perception Архивировано 17 ноября 2017 года.. Pearson Education, Limited, 2009. p. 12.3
- ↑ Winter R, Harrar V, Gozdzik M, Harris LR (November 2008). The relative timing of active and passive touch. Brain Res. 1242: 54–8. doi:10.1016/j.brainres.2008.06.090. PMID 18634764.
- ↑ Purves, Dale. Neuroscience / Dale Purves, George Augustine, David Fitzpatrick … [и др.]. — 4th. — Sinauer Associates, Inc., 2008. — P. 209. — ISBN 978-0878936977.
- ↑ Purves, Dale. Neuroscience / Dale Purves, George Augustine, David Fitzpatrick … [и др.]. — 4th. — Sinauer Associates, 2008. — P. 215–216. — ISBN 978-0878936977.
- ↑ 1 2 3 Lee, Y; Lee, C; Oh, U (2005). Painful channels in sensory neurons. Molecules and Cells. 20 (3): 315–324. doi:10.1016/S1016-8478(23)25242-5. PMID 16404144.
- ↑ Halligan, Peter W; Zeman, Adam; Berger, Abi (4 сентября 1999). Phantoms in the brain. BMJ: British Medical Journal. 319 (7210): 587–588. doi:10.1136/bmj.319.7210.587. ISSN 0959-8138. PMC 1116476. PMID 10473458.
- ↑ Satir P, Christensen ST (June 2008). Structure and function of mammalian cilia. Histochem Cell Biol. 129 (6): 687–93. doi:10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530. PMID 18365235.
- ↑ Sherrington C. The Integrative Action of the Nervous System. Oxford: Oxford University Press; 1906.
- ↑ 1 2 3 St. John Smith, Ewan (14 октября 2017). Advances in understanding nociception and neuropathic pain. Journal of Neurology. 265 (2): 231–238. doi:10.1007/s00415-017-8641-6. ISSN 0340-5354. PMC 5808094. PMID 29032407.
- ↑ Zhao, Jianhua; Lin King, John V.; Paulsen, Candice E.; Cheng, Yifan; Julius, David (8 июля 2020). Irritant-evoked activation and calcium modulation of the TRPA1 receptor. Nature. 585 (7823): 141–145. Bibcode:2020Natur.585..141Z. doi:10.1038/s41586-020-2480-9. ISSN 1476-4687. PMC 7483980. PMID 32641835.
- ↑ Kalat, James W. Biological Psychology. — 11th. — Wadsworth, 2013. — ISBN 978-1-111-83100-4.
- ↑ Michael J. Gregory. Sensory Systems . Clinton Community College. Дата обращения: 6 июня 2013. Архивировано из оригинала 25 июня 2013 года.
- ↑ Cutaneous receptor .
- ↑ Binder, Marc D. Encyclopedia of Neuroscience / Marc D. Binder, Nobutaka Hirokawa, Uwe Windhorst. — Springer, 2009. — ISBN 978-3-540-29678-2.
- ↑ Sensory Receptor Function . frank.mtsu.edu. Архивировано 3 августа 2008 года.
- ↑ Sherwood, Lauralee. Animal Physiology: From Genes to Organisms : [англ.] / Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul Yancey. — Cengage Learning, 2012. — ISBN 978-0-8400-6865-1.
- ↑ Schwartz and Begley 2002, p. 160; «Constraint-Induced Movement Therapy», excerpted from "A Rehab Revolution, " Stroke Connection Magazine, September/October 2004. Print.
- ↑ Blakeslee, Sandra. Phantoms in the brain : probing the mysteries of the human mind / Sandra Blakeslee, V. S. Ramachandran. — William Morrow & Company, 1998. — ISBN 978-0-688-15247-5.