Фотодыхание

Фотодыхание

Фотодыхание (гликолатный путь, С₂-фотосинтез) — стимулируемое светом выделение углекислого газа и поглощение кислорода у растений преимущественно с С₃-типом фотосинтеза. Также под фотодыханием понимают биохимический путь связанный с регенерацией одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (С3) из двух молекул гликолевой кислоты (С2) и лежащий в основе вышеописанного газообмена. Наличие биохимического механизма фотодыхания обусловлено значительной оксигеназной активностью РуБисКО, ключевого фермента цикла Кальвина-Бенсона.

Поглощение кислорода в ходе фотодыхания обусловлено оксигеназной активностью РуБисКО в хлоропластах и работой оксидазы гликолевой кислоты в пероксисомах. Кроме того окисление образовавшегося в митохондриях НАДН также сопряжено с поглощением кислорода. Выделение углекислого газа (С1) при фотодыхании происходит в митохондриях и связано с конденсацией двух молекул глицина (С2) с образованием одной молекулы серина (С3) (последовательная работа двух ферментов: глицин декарбоксилазы и серингидроксиметилтрансферазы). Также в реакции конденсации глицина в митохондриях выделяется аммиак, который реутилизируется в результате работы глутаминсинтетазы и глутаминоксоглутаратаминотрансферазы (ГС/ГОГАТ путь). При фотодыхании расходуется АТФ (не происходит запасания энергии) синтезированный в ходе фотофосфорилирования. Также окисление гликолевой кислоты в пероксисомах в ходе фотодыхания служит основным источником токсичного пероксида водорода в фотосинтезирующей растительной клетки.

Первые свидетельства фотодыхания были получены в 1920 г. немецким биохимиком Отто Варбургом. При исследовании водорослей рода Chlorella было показано ингибирование фотосинтеза (поглощения углекислого газа) при повышении концентрации кислорода. Данный эффект наблюдался как при высоких, так и при низких интенсивностях света и позднее получил название эффекта Варбурга .

Газообмен и отличия от темнового дыхания

Суммарное поглощение кислорода на свету определяется интенсивностью двух процессов: темновым дыханием и светоиндуцируемым дыханием, связанным с фотохимическими реакциями хлоропластов. Фотодыхание активируется при высоких интенсивностях света, в то время как процессы темного дыхания растений подавляются на свету. Фотодыхание увеличивается при повышении концентрации кислорода от 0 до 100 %, а темновое дыхание насыщается уже при 2 % кислорода. В отличие от темнового дыхания процесс поглощения кислорода при фотодыхании не ингибируется типичными дыхательными ядами, например азидом натрия (ингибитор цитохромоксидазы митохондрий).

Субстратная специфичность РуБисКО

Первая реакция фотодыхания — оксигенирование РуБФ при участии РуБисКО

Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РуБисКО) — ключевой фермент фотосинтеза, катализирует две конкурирующие реакции: карбоксилирование и оксигенирование пятиуглеродного сахара рибулозо-1,5-бисфосфата (РуБФ). Как и при карбоксилировании молекула кислорода присоединяется к ендиольной форме РуБФ связанной с ферментов, которая существует вследствие кето-енольной изомерии. Несмотря на то, что константа Михаэлиса (концентрация полунасыщения) для углекислого газа гораздо ниже (9 мкМ), чем для кислорода (535 мкМ), то есть сродство фермента к углекислому газу значительно выше. Скорость оксигеназной реакции высока, поскольку концентрация кислорода в атмосфере составляет 21 %, а углекислого газа 0.035 — 0,038 %. Также сказывается большая растворимость кислорода в воде по сравнению с углекислым газом. Благодаря этому у С₃-растений интенсивность фотодыхания может достигать 50 % от интенсивности фотосинтеза.

Химизм фотодыхания

Фотодыхание протекает в хлоропластах, пероксисомах и митохондриях.

Декарбоксилирование глицина в митохондриях — ключевая стадия фотодыхания

Осуществление реакций фотодыхания требует тесного взаимодействия трёх органелл растительной клетки: хлоропластов, пероксисом и митохондрий. Из-за наличия оксигеназной активности у фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы, катализирующего присоединение CO₂ к рибулозо-1,5-бифосфату на начальной стадии цикла Кальвина, вместо ассимиляции углекислоты под воздействием того же фермента возможно окисление рибулозофосфата с распадом его на 3-фосфоглицериновую кислоту, которая может поступить в цикл, и на фосфат гликолевой кислоты. Он дефосфорилируется и гликолевая кислота транспортируется в пероксисомы, где окисляется до глиоксалевой кислоты и аминируется с получением глицина. В митохондриях из двух молекул глицина образуется серин и углекислый газ. Серин может использоваться для синтеза белка, либо превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту и возвращается в цикл Кальвина.

Условия стимулирующие фотодыхание

Очевидно, что снижение концентрации углекислого газа приводит к стимуляции фотодыхания. Как было сказано выше, фотодыхание интенсифицируется и при увеличении концентрации кислорода. Увеличение температуры приводит снижению устойчивости ендиольного интермедиата реакции катализируемой РуБисКО, что способствует реакции оксигенирования РуБФ. Помимо того, при повышении температуры растворимость газов в воде уменьшается, что приводит к снижению концентрации углекислого газа, в то время как концентрация кислорода изменяется не значительно.

Биологическое значение фотодыхания и механизмы его минимизации

Хотя достоверно известно, что фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, приводит к потерям ассимилированного углерода, тем не менее вопрос о функциях фотодыхания остается дискуссионным. Основная гипотеза предполагает, что фотодыхание возникло как путь служащий для наиболее оптимальной утилизации гликолата, образующегося в результате оксигеназной активности РуБисКО. При этом тот, факт, что оксигеназная активность РуБисКО не была элиминирована в ходе эволюции объясняется, по-видимому тем, что существующее соотношение карбоксилазной и оксигеназной активностей достигло предела, определяемого химизмом реакции и не может быть увеличено. Сравнительный анализ фермента разных организмов показывает, что РуБисКО существовала уже 3,5 млрд лет назад, когда в атмосфере было мало кислорода и уже к тому времени заняла ключевую позицию в цикле ассимиляции углерода при фотосинтезе. При этом её оксигеназная функция в условиях низкого содержания кислорода не играла существенной роли. По мере увеличения содержания кислорода потери ассимилированного углерода в результате фотодыхания нарастали, однако сложность строения РуБисКО, по-видимому, помешала эволюции каталитического центра для устранения оксигеназной активности. Данная гипотеза косвенно подтверждается отсутствием значительных успехов в попытках генноинженерным способом внести изменения в аминокислотную последовательность активного центра РуБисКО, которые увеличили бы сродство фермента к углекислому газу.

В связи с этим в ходе эволюции у ряда растений возникли механизмы минимизирующие фотодыхание не связанные с модификацией РуБисКО. К таким механизмам относятся различные типы C₄-фотосинтеза и CAM-фотосинтез. В этих биохимических путях первичную фиксацию углекислоты осуществляет фосфоенолпируват карбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза), что позволяет в конечном счёте концентрировать углекислоту в месте её ассимиляции в реакции карбоксилирования РуБФ, катализируемой РуБисКО.

См. также

• Дыхание
• C4-фотосинтез
• CAM-фотосинтез

Литература

• Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.
• Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2757-9
• Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9
• Чиков В. И. Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8
• Plant Physiology, Fifth Edition — Sinauer Associates, Inc. Taiz and Zeiger. 2010.