Эта статья входит в число хороших статей

Слух млекопитающих

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Слух млекопита́ющих — процесс восприятия млекопитающими звуковых волн, их анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых животное реагирует на изменения, происходящие во внешнем мире. За данный процесс у млекопитающих несёт ответственность слуховая сенсорная система, возникшая ещё на раннем этапе эволюции хордовых. Эта система позволяет также воспринимать линейные и угловые ускорения, реализуя тем самым также и чувство равновесия[en], так что более точное её название — статоакустическая сенсорная система. Её периферическую часть образуют органы слуха и равновесия (уши), промежуточную (обеспечивающую передачу нервных импульсов) — цепи вставочных нейронов, а центральную — слуховые центры в коре головного мозга[1][2].

Распознавание звуковых стимулов у млекопитающих является результатом совместной работы органов слуха и головного мозга. При этом значительная часть акустической информации обрабатывается уже на уровне рецепторов, что позволяет многократно сократить объём такой информации, поступающей к мозгу. Устранение избыточности количества информации неизбежно: если объём акустической информации, поступающей на рецепторы слуховой системы, измеряется десятками тысяч бит в секунду (у человека — порядка 1·105 бит/с), то возможности нервной системы по её обработке ограничены десятками бит в секунду[3].

Острота слуха и доступный частотный диапазон у млекопитающих, как правило, весьма значительны, но существенно варьируют у разных видов, причём они сопряжены со теми звуками, которые эти животные способны издавать[4]. Так, человек в норме может слышать звуки в диапазоне от 30 до 17 600 Гц, а у большинства других приматов диапазон воспринимаемых звуков смещён вверх (например, у сенегальского галаго он простирается от 90 до 65 000 Гц, так что эти полуобезьяны способны слышать ультразвуки)[5]. Способностью воспринимать ультразвуки обладают и многие другие млекопитающие (собаки слышат звуки в диапазоне от 67 до 45 000 Гц[6], кошки — от 55 до 78 000 Гц[7]). Особенно велик верхний предел частотного диапазона у видов, использующих эхолокацию (например, у белухи он достигает 123 000 Гц, у некоторых летучих мышей — 110 000 Гц). С другой стороны, усатые киты, жирафы и слоны могут общаться друг с другом инфразвуками, и у них значительно меньшее значение принимает нижний предел частотного диапазона (так, слоны воспринимают звуки в диапазоне от 16 до 12 000 Гц)[5][6][8].

Слух и звуковая сигнализация у млекопитающих обслуживают важнейшие жизненные явления — поиск пищи, распознавание опасностей, опознавание особей своего и чужих видов, коммуникацию между особями, причём различные отряды отличаются разными особенностями слуха. Млекопитающие, хотя и в меньшей мере, чем птицы, обладают звуковой локацией; они издают звуки голосовыми связками и резонируют их воздухоносными путями. Среди издаваемых ими звуков наиболее характерны рёв, стон, мяуканье, шипенье[9][10].

Органы слуха и равновесия[править | править код]

Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат вестибулярный аппарат[11]. В состав каждого органа слуха входят внутреннее, среднее и наружное ухо (включающее наружный слуховой проход и ушную раковину). Если внутреннее и среднее ухо имеются и у других четвероногих, то наружное ухо представляет собой новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание звуковых волн. Впрочем, у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает[12][13].

Анатомия человеческого уха:
Ear-anatomy.svg
Наружное ухо
1 — череп;
2 — слуховой канал;
3 — ушная раковина.
Среднее ухо
4 — барабанная перепонка;
5 — овальное окно;
6 — молоточек;
7 — наковальня;
8 — стремечко.
Внутреннее ухо
9 — полукружные каналы;
10 — улитка;
11 — нервы;
12 — евстахиева труба.

Наружное ухо[править | править код]

Наружное ухо у млекопитающих устроено достаточно сложным образом. В физическом плане оно представляет собой резонаторчеловека значение собственной резонансной частоты этого резонатора — около 3 кГц)[14]. Ушная раковина армирована хрящом и выполняет роль концентратора звуковых волн, существенно усиливающего тонкость слуха. Обычно ушные раковины подвижны и способствуют достаточной точной (до 6—8°) локализации источников звука в окружающем пространстве. Особенно сильно развита ушная раковина у ночных зверей (например, у летучих мышей), а также у обитающих в лесу копытных, живущих в пустынях псовых и у некоторых других зверей. Наружный слуховой проход защищает от нежелательных внешних воздействий барабанную перепонку, которая представляет собой тонкую мембрану, отделяющую полость среднего уха от слухового прохода и колеблющуюся под воздействием звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей к барабанной перепонке по слуховому проходу[13][15]. Палеонтологи считают, что барабанная перепонка, наличие которой повышает остроту слуха, впервые появилась у непосредственных предков млекопитающих — цинодонтов[16].

Наружный слуховой проход образован хрящом и костной тканью, а его поверхность покрыта тонкой кожей с волосами, в фолликулы которых открываются протоки сальных желёз. Глубже сальных желёз располагаются трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу; последняя служит для очистки и смазки слухового прохода, являясь также защитой от бактерий, грибков и насекомых[17].

Среднее ухо[править | править код]

Слуховые косточки среднего уха

Среднее ухо млекопитающих включает, как и у других четвероногих, барабанную полость, слуховые косточки и евстахиеву трубу; оно выполняет функции аппарата, специализированного для восприятия звуковых волн в воздушной среде[18]. Барабанная полость представляет собой сильно уплощенную и заполненную воздухом камеру, поверхность которой покрыта однослойным эпителием (в основном — плоским, но местами — кубическим или цилиндрическим)[17]. Евстахиева труба, соединяющая полость среднего уха с носоглоткой, отвечает за выравнивание давления по обеим сторонам перепонки[19].

Внутри барабанной полости располагаются три слуховые косточки: стремечко, имеющееся и у других четвероногих, и две специфичные для млекопитающих косточки — молоточек и наковальня (последние гомологичны соответственно сочленовной и квадратной костям прочих четвероногих[20]). Молоточек своим длинным отростком упирается в барабанную перепонку и передаёт колебания последней на наковальню, соединённую, в свою очередь, со стремечком[21][22]. Основание стремечка заходит в закрытое мембраной овальное окно[en], относящееся уже к внутреннему уху. Три перечисленные косточки составляют в совокупности рычажную систему, которая передаёт колебания перепонки, усиливая их, на мембрану овального окна внутреннего уха. Работа этих косточек заключается в проведении звука из среды с низким сопротивлением (воздух) в среду с высоким сопротивлением (жидкость, которой заполнена улитка) с наименьшими потерями энергии[23]. При этом площадь овального окна значительно меньше площади барабанной перепонки, а потому производимое стремечком на овальное окно давление значительно выше; таким образом, среднее ухо выступает как механический усилитель звуковых волн[18].

К слуховым косточкам прикреплены две мышцы, которые предохраняют структуры внутреннего уха от чрезмерных колебаний при сильном звуке: мышца, напрягающая барабанную перепонку (musculus tensor tympani[en]; связана с молоточком) и стремянная мышца (musculus stapedius[en]; связана со стремечком). При звуке большой интенсивности данные мышцы рефлекторно сжимаются и обеспечивают снижение потока вибраций, проходящего через среднее ухо (акустический рефлекс)[24].

Внутреннее ухо[править | править код]

Внутреннее ухо находится в каменистой части височной кости и состоит из костного лабиринта[en] и размещённого в нём перепончатого лабиринта[en]. Последний повторяет форму костного лабиринта, но значительно меньше по своим размерам, и заполнен жидкостью — эндолимфой[en]; от костных стенок мембранный лабиринт отделяет другая жидкость — перилимфа[en]. В лабиринте выделяют вестибулярный и слуховой отделы, а также разделяющую их полость неправильной формы — преддверие[en][25].

В ходе онтогенеза внутреннее ухо закладывается в эктодерме зародыша как плакода, которая превращается сначала в слуховую ямку[en], а затем — в слуховой пузырёк[en]. Последний делится перетяжкой на две части; верхняя превращается в вестибулярный аппарат, а нижняя — в слуховой отдел внутреннего уха[26].

Слуховой отдел[править | править код]

Внутреннее строение улитки

В состав слухового отдела внутреннего уха входит улитка — заполненная жидкостью перепончатая трубка, дугообразно изогнутая (у однопроходных) или спирально завитая (у современных териев — сумчатых и плацентарных; у последних число витков спирали обычно равно двум с половиной, но может доходить и до четырёх с половиной)[27]. Появление спирально завитой улитки отмечено уже у дриолеста (Dryolestes), жившего в позднеюрскую эпоху[28].

По всей длине улитки проходят три параллельных канала: два наружных — вестибулярная лестница[en]) и барабанная лестница[en] — и заключённый между ними более узкий улитковый канал[en][29][30]. Последний имеет в сечении форму треугольника, стороны которого образованы рейснеровой мембраной, отделяющей улитковый канал от вестибулярной лестницы, сосудистой полоской[en], образующей наружную стенку канала, и базилярной мембраной[en] — соединительнотканной пластинкой, которая состоит из тонких параллельных коллагеновых волокон различной длины и толщины, натянутых поперёк улиткового канала, и отделяет последний от барабанной лестницы. Внутри улиткового канала располагается также текториальная мембрана[en] — лентовидная пластинка желеобразной консистенции[31].

Все три канала заполнены жидкостями: вестибулярная и барабанная лестницы — перилимфой[en], а улитковый канал — эндолимфой[en]. Обе жидкости существенно различаются по химическому составу; в частности, в перилимфе высока концентрация ионов натрия Na+, а в эндолимфе — ионов калия К+. Вследствие этого на разделяющих соответствующие каналы мембранах возникает значительная разность электрических потенциалов, что обеспечивает процесс усиления входящих звуковых сигналов энергией[32].

Organ of Corti multilingual.svg
1 — перилимфа[en];
2 — эндолимфа[en];
3 — текториальная мембрана[en];
4 — клетки кортиева органа:
5 и 6 — внутренние и внешние волосковые,
7 и 8 — внутренние и внешние столбовые,
9 — фаланговые,
10 — пограничные,
11 — поддерживающие;
12 — базилярная мембрана[en];
13 — улитковый канал[en];
14 — кортиев туннель[en];
15 — внутренняя спиральная борозда[en];
16 — барабанная лестница[en];
17 — спиральный лимб[en];
18 — волокна слухового нерва:
19 — афферентное,
20 — эфферентное[en]

На базилярной мембране располагается кортиев орган — эпителиальное образование, которое тянется вдоль всей улитки, повторяя её ход. Он состоит из двух видов клеток: волосковых клеток, непосредственно отвечающих за восприятие звуковых стимулов, и опорных клеток различного типа, поддерживающих структурную целостность кортиева органа[33][34]. Кортиев орган присущ только млекопитающим; у других четвероногих аналогом кортиева органа служит базилярный сосочек[en][35][36].

Среди волосковых клеток различают два существенно различных по форме и функциям типа: внутренние и наружные. В типичных случаях внутренние волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в один ряд, а наружные — в три и более рядов; эти ряды разделяются опорными клетками[32]. Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму, а наружные — цилиндрическую (у человека общее количество первых составляет 3500, а число вторых может достигать 12 000—20 000)[37].

Открытие механочувствительных ионных каналов при отклонении стереоцилий

Вибрации от молоточка, расположенного напротив овального окна, передаются перилимфе. Движущаяся волна перилимфы доходит до конца улитки и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и доходит до круглого окна[en]. Энергия этой волны заставляет вибрировать базилярную мембрану, и эта вибрация стимулирует наружные волосковые клетки. Поскольку базиллярная мембрана туго натянута, в каждой её точке наибольший ответ достигается на волны определённой частоты. Каждая волосковая клетка несёт пучок «волосков» (стереоцилий[en]), содержащих внутри актиновые филаменты и погружённых в эндолимфу, заполняющую улитковый канал[38][39].

Вибрирование базилярной мембраны вызывает сдвиг текториальной мембраны и последующее отклонение стереоцилий (таким образом, слуховой рецептор представляет собой механорецептор). Такое отклонение приводит к открытию механочувствительных ионных каналов[en] в мембране волосковой клетки, внутрь клетки входят катионы К+, и клетка деполяризуется[en]. В результате деполяризации открываются кальциевые каналы, внутрь волосковой клетки входит кальций, и она высвобождает нейромедиатор глутамат в синаптическую щель. Это возбуждает афферентный нейрон, и далее сигнал передаётся в ЦНС. Такое возбуждение происходит только при отклонении стереоцилий в одну определённую сторону; это возбуждение сопровождается выделением большего количества глутамата и увеличением частоты генерации потенциала действия афферентным нейроном, однако при отклонении в противоположную сторону имеет место обратный эффект, и клетка гиперполяризуется[en][38][39].

Вестибулярный аппарат[править | править код]

Схема строения вестибулярного отдела внутреннего уха (по часовой стрелке): n. VIII — преддверно-улитковый нерв; sacculus — круглый мешочек[en]; utriculus — маточка[en]; canalis anterior — передний полукружный канал; saccus endolymphaticus — эндолимфатический мешок[en]; canalis posterior — задний полукружный канал; canalis horizontalis — горизонтальный полукружный канал; cochlea — улитка.

Вестибулярный отдел внутреннего уха, служащий органом равновесия, включает три полукружных канала и два лежащих в преддверии отолитовых органа — круглый мешочек[en] и маточку[en], иначе называемую эллиптическим мешочком. Полукружные каналы имеют форму изогнутых полукругом трубок, заполнены эндолимфой и локализованы в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях (наличие именно трёх полукружных каналов присуще вестибулярному аппарату как млекопитающих, так и всех челюстноротых вообще, в то время как у круглоротых число каналов меньше[40]). В месте соединения с маточкой один из концов каждого полукружного канала имеет колбообразное расширение — костную ампулу[en], а на другом конце такого расширения нет. Маточка, в свою очередь, соединена тонким Y-образным протоком с круглым мешочком[41][42].

В стенке перепончатого лабиринта как в области отолитовых органов, так и в области ампул имеются участки, содержащие сенсорные клетки — механорецепторы[41]. Такие участки применительно к отолитовым органам называются макулами, применительно к ампулам — кристами[en]. В роли механорецепторов в обоих случаях выступают снабжённые пучками волосков волосковые клетки, сходные по устройству с волосковыми клетками слухового отдела. Каждый пучок сверху покрыт купулой[en] — желеобразным веществом, скреплённым фибриллярными волокнами[42][43].

При начале или конце вращательного движения эндолимфа начинает давить на купулу, стремясь сместить её в сторону, противоположную направлению движения, и смещение купулы возбуждает волосковые клетки. Макула каждого из отолитовых органов покрытая отолитовой мембраной[en], которая содержит множество отолитов, или оокиниев — мелких, но тяжёлых кристаллов карбоната кальция; при этом макула маточки[en] располагается горизонтально, а макула круглого мешочка[en] — вертикально. Под действием силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, раздражая расположенные на них волосковые клетки[42][43]. Купулярная система обладает высокой чувствительностью (позволяет фиксировать повороты головы с точностью до 0,005°), но инерционна (характерная постоянная времени лежит в пределах от 10 до 30 с)[44].

Каждая из волосковых клеток вестибулярного аппарата снабжена пучком из нескольких десятков волосков — стереоцилий[en]; на ней также располагается более длинная подвижная ресничка — киноцилия[en][45]. Если под влиянием механического стимула пучок стереоцилий отклоняется в сторону киноцилии, то волосковая клетка деполяризуется, если от киноцилии — гиперполяризуется. С волосковыми клетками связаны нейроны вестибулярного ядра[en], активность которых меняется под влиянием нейромедиаторов, выделяемых волосковыми клетками (предположительно глутамата и/или ГАМК). Их аксоны формируют один из корешков преддверно-улиткового нерва, который следует к вестибулярным ядрам. От них информация передаётся в таламус и мозжечок, а из последних — в кору больших полушарий[43].

Промежуточная часть статоакустической сенсорной системы[править | править код]

Путь передачи слуховой информации (снизу вверх): cochlea — улитка; cochlear nerve — преддверно-улитковый нерв; cochlear nucleus — улитковое ядро[en]; superior olivary nucleus — верхнее оливное ядро[en]; inferior colliculus — нижние бугры[en] четверохолмия; medial geniculate body — медиальное коленчатое тело[en]; auditory cortex — слуховая кора[en].

В центральную нервную систему сигнал от улитки поступает по следующему пути: преддверно-улитковый нерв, улитковые ядра[en] продолговатого мозга, верхнее оливное ядро[en] варолиева моста, нижние бугры[en] четверохолмия (лежит в дорсальной части среднего мозга), медиальное коленчатое тело[en] таламуса, слуховая кора[en] (расположена в височной доле коры больших полушарий)[46]. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов) состоит из двух ветвей (корешков) — улиткового[en] и вестибулярного нервов[en]: первый обеспечивает передачу акустической информации (в виде электрических импульсов) от волосковых клеток кортиева органа в мозг млекопитающего, а второй отвечает за передачу в мозг информации от аналогичных клеток вестибулярного аппарата[47].

У млекопитающих число нервных волокон, входящих в состав улиткового нерва, исчисляется десятками тысяч (так, у кошки каждое ухо содержит около 50 000 нервных волокон, у человека — около 30 000). Каждую внутреннюю волосковую клетку иннервирует около 20 нервных волокон, причём каждое из последних контактирует с единственной волосковой клеткой. Наружную же волосковую клетку иннервируют от 4 до 6 нервных волокон, каждое из которых одновременно «обслуживает» с десяток волосковых клеток[48]. При этом подходящие к улитке нервные волокна имеют чёткую тонотопическую организацию: у основания улитки располагаются волокна, передающие высокие частоты, в верхушечной области — волокна, передающие низкие частоты[49]. Принцип тонотопической организации нейронных структур, в соответствии с которым нейроны, обрабатывающие звуки с близкими частотными характеристиками, располагаются рядом друг с другом, характерен для всей слуховой системы млекопитающих[50].

Аксоны (центральные отростки) улиткового нерва заканчиваются в продолговатом мозгу — на переднем и заднем улитковых ядрах. На уровне продолговатого мозга формируются разнообразные безусловные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые ощущения[51].

В улитковых ядрах берут начало вторые нейроны слухового пути; при этом аксоны нейронов переднего улиткового ядра проходят через трапециевидное тело[en] к верхнему оливному ядру противоположной стороны головы млекопитающего, а аксоны нейронов заднего улиткового ядра идут к верхнему оливному ядру своей стороны[52]. Следовательно, слуховая афферентация от одного рецептора поступает как в противоположное, так и в ипсилатеральное полушарие — особенность слуховой сенсорной системы, отличающая её от других сенсорных систем. Начиная с продолговатого мозга, почти для всех уровней слуховой системы характерен частичный перекрёст слуховых путей, что обеспечивает интегративный характер слуховой афферентации[53].

В верхних оливных ядрах берут своё начало третьи нейроны слухового пути. Их аксоны участвуют в образовании латеральной петли (в состав последней входят также клетки ядра латеральной петли и их отростки), которая состоит из подвергшихся перекрёсту и неперекрещенных слуховых волокон. Заканчиваются эти волокна в подкорковых слуховых центрах — в нижних буграх четверохолмия и медиальном коленчатом теле[54].

Средний мозг выступает как весьма важное звено слуховой системы, поскольку на уровне нижних бугров четверохолмия обрабатывается значительная часть слуховой информации; при этом происходит взаимодействие данных бугров с верхними буграми, обеспечивающее интеграцию слуховой и зрительной афферентаций. В области среднего мозга вновь имеет место частичный перекрёст слуховых путей, за счёт чего часть слуховой информации поступает в противоположное полушарие; именно этот уровень слуховой системы прежде всего обеспечивает бинауральный эффект, позволяя млекопитающему одновременно оценивать и удалённость, и пространственное расположение источника звука (достигается это сопоставлением ощущений, поступающих от левого и правого ушей)[51]. Нижние бугры четверохолмия получают мощную иннервацию со стороны слуховой коры, служа «центральным узлом» между ней и ниже лежащими слуховыми структурами. Они обладают также плотной сетью локальных связей с другими нервными центрами, лежащими в стволе головного мозга; в результате нижние бугры четверохолмия обеспечивают довольно широкий круг функций и, в частности, участвуют в реализации разнообразных сложных рефлексов[55]. Среди таких рефлексов — ориентировочные и сторожевые (настораживание ушей, поворот головы в сторону нового звука)[56].

Что касается медиального коленчатого тела, то оно, будучи частью таламической системы, служит местом дополнительной обработки слуховой информации и её перенаправления на те или иные области слуховой коры[51][57]. Таким образом, именно в нейронах промежуточной части слуховой сенсорной системы выполняется первичная (происходящая на подкорковом уровне) обработка аудиоинформации[58].

Наконец, в подкорковых слуховых центрах берут начало волокна последних нейронов слухового пути, которые ведут в слуховую кору[58].

Суммарное число нейронов, составляющих промежуточную часть акустической сенсорной системы, велико (хотя во много раз меньше, чем число нейронов в центральной части данной системы). У человека оно для каждой стороны головы превышает миллион; из них на долю улитковых ядер приходится примерно 90 000 нейронов, верхнего оливного ядра (включая трапециевидное тело) — 34 000, латеральной петли — 38 000, нижних бугров четверохолмия — 400 000, медиального коленчатого тела — 500 000 нейронов. Наличие столь значительного числа нейронов в подкорковых слуховых центрах говорит о том, что роль промежуточной части акустической сенсорной системы отнюдь не сводится к пассивной передаче сигналов от рецепторных клеток к слуховой коре[59].

Центральная часть статоакустической сенсорной системы[править | править код]

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы, образующие слуховую кору, располагаются в верхней височной извилине[en] височной доли коры больших полушарий. Этот центр имеет многочисленные ассоциативные связи как с корковыми центрами других сенсорных систем, так и с моторной зоной коры[58]. Среди нейронов слуховой коры есть нейроны, избирательно реагирующие на звуки различной продолжительности, повторяющиеся звуки, шумы с широким частотным диапазоном. В результате происходит объединение информации о высоте, интенсивности тона и временных интервалах между отдельными звуками[46].

Локализация 41-го и 42-го полей Бродмана в головном мозгу человека

Слуховая кора млекопитающих подразделяется на некоторое число отдельных слуховых полей; часть из них обладает выраженной тонотопической организацией, в других же полях подобная организация выражена слабо. От вида к виду организация слуховой коры может отличаться весьма значительно, так что для обозначения полей в слуховой поре у разных групп млекопитающих используют разные названия (исключением служит слуховая область A1, выделяемая и у однопроходных, и у сумчатых, и у плацентарных[60]). Например, и у приматов, и у хищных выделяют по две первичные слуховые области, одна из которых — A1; вторая у приматов обозначена R, а у хищных — AAF (причём неясно, действительно ли области R и AAF соответствуют друг другу). Аналогично, заднее слуховое поле кошки (P, или PAF) обнаруживает определённое сходство с областями CL и CM у приматов, но остаётся неясным, какие области гомологичны перечисленным у других видов млекопитающих. В слуховой коре летучих мышей, обладающих способностью к эхолокации, найдено несколько областей, связанных с этой способностью и не имеющих очевидных эквивалентов в мозгу приматов[61].

Всего в коре больших полушарий у грызунов выявлено 5—6 слуховых полей, у хищных — 6—9, у мартышковых — 10—12, у человека — свыше 30. Общей чертой организации слуховой коры у млекопитающих является её иерархическое устройство с подразделением на первичную слуховую кору (англ. core region) и окружающие её вторичную слуховую кору (англ. belt region) и третичную слуховую кору (англ. parabelt region). У человека и высших обезьян первичной слуховой коре соответствует 41-е поле Бродмана, вторичной — 42-е и 52-е, третичной — часть 22-го поля[62]. Общее число нейронов в слуховой коре у быка составляет несколько сот тысяч[63], у человека — примерно 100 миллионов[59].

Эхолокация[править | править код]

Некоторые землеройки и морские львы, зубатые киты и в особенности летучие мыши обладают способностью к эхолокации, издавая и воспринимая ультразвуки; у летучих мышей генератором локационных сигналов служат ротовой аппарат и нос, у зубатых китов — система воздушных мешков надчерепного звукового прохода. Землеройки при эхолокации издают импульсы продолжительностью 5—33 мс с частотой 30—60 кГц. Морской лев способен издавать звуки частотой 20—72 кГц, дельфины — 120—200 кГц, что позволяет им определять положение косяков рыб с расстояния до 3 км[4][9]. У летучих мышей ультразвуковая локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение[5], однако ни один вид летучих мышей не лишён зрения целиком[64]; более того, зрение используется ими для навигации, особенно на дальних расстояниях, когда радиуса действия эхолокации не хватает[65].

Примечания[править | править код]

  1. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 35, 335.
  2. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 340—341, 372.
  3. Воротников, 2005, с. 19—22.
  4. 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 389.
  5. 1 2 3 Heffner R. S.  Primate Hearing from a Mammalian Perspective // The Anatomical Record. Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. — 2004. — Vol. 281A, № 1. — P. 1111–1122. — DOI:10.1002/ar.a.20117. — PMID 15472899.
  6. 1 2 Strain G. M. How Well Do Dogs and Other Animals Hear?
  7. Heffner R. S., Heffner H. E.  Hearing Range of the Domestic Cat // Hearing Research. — 1985. — Vol. 19, № 1. — P. 85–88. — DOI:10.1016/0378-5955(85)90100-5. — PMID 4066516.
  8. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 27.
  9. 1 2 Константинов, Шаталова, 2004, с. 390.
  10. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 40.
  11. Константинов, Шаталова, 2004, с. 389, 514.
  12. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 372.
  13. 1 2 Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 335.
  14. Воротников, 2005, с. 25.
  15. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 390—391.
  16. Черепанов, Иванов, 2007, с. 260.
  17. 1 2 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 373.
  18. 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 205.
  19. Haberman R. S.  Middle Ear and Mastoid Surgery. — New York: Thieme, 2004. — 273 p. — ISBN 1-58890-173-4. — P. 152—154.
  20. Черепанов, Иванов, 2007, с. 127, 265.
  21. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 390.
  22. Константинов, Шаталова, 2004, с. 389.
  23. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 376.
  24. Шиффман Х. Р.  Ощущение и восприятие. 5-е изд. — СПб.: Питер, 2003. — 928 с. — ISBN 5-318-00373-7. — С. 183.
  25. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 374—375, 380.
  26. Константинов, Шаталова, 2004, с. 513—514.
  27. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 46, 81, 266.
  28. Luo Zhe-Xi, Ruf I., Schultz J. A., Martin T.  Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals // Proc. of the Royal Society. B. — 2011. — Vol. 278, № 1702. — P. 28–34. — DOI:10.1098/rspb.2010.1148..
  29. Campbell, 2011, p. 1091.
  30. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 376—377.
  31. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 375—377.
  32. 1 2 Kelly M. C., Chen Ping.  Development of form and function in the mammalian cochlea // Current Opinion in Neurobiology. — 2009. — Vol. 19, № 4. — P. 395–401. — DOI:10.1016/j.conb.2009.07.010. — PMID 4158839.
  33. Kelly M. C., Chen Ping.  Shaping the mammalian auditory sensory organ by the planar cell polarity pathway // The International Journal of Developmental Biology. — 2007. — Vol. 51, № 6—7. — P. 535–547. — DOI:10.1387/ijdb.072344mk. — PMID 4158833.
  34. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 377—380.
  35. Roy D.  Development of Hearing in Vertebrates with Special Reference to Anuran Acoustic Communication // Journal of Biosciences. — 1994. — Vol. 19, № 5. — P. 629–644.
  36. Walsh S. A., Barrett P. M., Milner A. C., Manley G., Witmer L. M.  Inner Ear Anatomy is a Proxy for Deducing Auditory Capability and Behaviour in Reptiles and Birds // Proc. of the Royal Society. B. — 2009. — Vol. 276, № 1660. — P. 1355–1360. — DOI:10.1098/rspb.2008.1390..
  37. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 378.
  38. 1 2 Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 376—379.
  39. 1 2 Campbell, 2011, p. 1091—1092.
  40. Константинов, Шаталова, 2004, с. 514.
  41. 1 2 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 380.
  42. 1 2 3 Campbell, 2011, p. 1093.
  43. 1 2 3 Ткаченко, 2009, с. 408—412.
  44. Воротников, 2005, с. 24.
  45. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 381.
  46. 1 2 Ткаченко, 2009, с. 406—408.
  47. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 227, 480.
  48. Pickles J. O.  An introduction to the Physiology of Hearing. 4th ed. — Bingley: Emerald Group Publishing Limited, 2012. — xxiii + 430 p. — ISBN 978-1-78052-166-4. — P. 73.
  49. Оториноларингология: национальное руководство / Под ред. В. Т. Пальчуна. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 960 с. — ISBN 978-5-9704-1358-6. — С. 361.
  50. Хомская, 2011, с. 184.
  51. 1 2 3 Хомская, 2011, с. 185.
  52. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 320, 383—384.
  53. Хомская, 2011, с. 183.
  54. Никифоров А. С., Гусев Е. И.  Общая неврология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. — 720 с. — ISBN 978-5-9704-0515-4. — С. 229.
  55. Malmierca M. S.  The Inferior Colliculus: A Center for Convergence of Ascending and Descending Auditory Information // Neuroembryology and Aging. — 2004. — Vol. 3, № 4. — P. 215–229. — DOI:10.1159/000096799.
  56. Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 64.
  57. Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 71.
  58. 1 2 3 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 383.
  59. 1 2 Warren R. M.  Auditory Perception. An Analysis and Synthesis. 3rd ed. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — xiii + 264 p. — ISBN 978-0-521-86870-9. — P. 15.
  60. Karlen S. J., Krubitzer L.  The Functional and Anatomical Organization of Marsupial Neocortex: Evidence for Parallel Evolution across Mammals // Progress in Neurobiology. — 2007. — Vol. 82, № 3. — P. 122–141. — DOI:10.1016/j.pneurobio.2007.03.003. — PMID 17507143.
  61. Schnupp J., Nelken I., King A.  Auditory Neuroscience: Making Sense of Sound. — Cambridge, MA: The MIT Press, 2011. — x + 356 p. — ISBN 978-0-262-11318-2. — P. 90—91.
  62. Hackett T. A.  Anatomical Organization of the Auditory Cortex // Journal of the American Academy of Audiology. — 2008. — Vol. 19, № 10. — P. 774–779. — DOI:10.3766/jaaa.19.10.5. — PMID 19358457.
  63. Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 78.
  64. Nida Sophasarun. Experts Debunk Bats' Bad Rap. Online extra. National Geographic. Проверено 30 апреля 2013.
  65. Rachel Kaufman. Bats Crash More When They Rely on Vision (December 15, 2010). Проверено 30 апреля 2013.

Литература[править | править код]

  • Воротников С. А.  Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6.
  • Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
  • Зильбернагль С., Деспопулос А.  Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
  • Константинов В. М., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
  • Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С.  Физиология и этология животных. 2-е изд. — М.: КолосС, 2012. — 605 с. — ISBN 978-5-9532-0826-0.
  • Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф.  Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.
  • Хомская Е. Д.  Нейропсихология. 4-е изд. — СПб.: Питер, 2011. — 496 с. — ISBN 978-5-459-00730-5.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a.  Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.