Стрекозы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Стрекозы
Anax imperator qtl2.jpg
Дозорщик-император (Anax imperator), одна из самых крупных стрекоз Европы
Научная классификация
Международное научное название

Odonata Fabricius, 1793

Подотряды
Геохронология
« Где гнутся над омутом лозы,
Где летнее солнце печет,

Летают и пляшут стрекозы,
Веселый ведут хоровод.

Дитя, подойди к нам поближе,
Тебя мы научим летать,
Дитя, подойди, подойди же,
Пока не проснулася мать!

Под нами трепещут былинки,
Нам так хорошо и тепло,
У нас бирюзовые спинки,
А крылышки точно стекло!

Мы песенок знаем так много,
Мы так тебя любим давно -
Смотри, какой берег отлогий,
Какое песчаное дно!

»
А. К. Толстой, 1840-е годы

Стреко́зы (лат. Odonata) — отряд древних амфибионтных хорошо летающих насекомых, насчитывающий в мировой фауне свыше 6650 видов. Это относительно крупные насекомые, с подвижной головой, большими глазами, короткими щетинковидными усиками, удлинённым стройным брюшком и четырьмя прозрачными крыльями с густой сетью жилок. Стрекозы — активные специализированные хищники, которые питаются насекомыми, пойманными на лету. Представители отряда широко распространены по миру, встречаясь на всех материках, исключая Антарктиду.

Все представители отряда ведут амфибиотный образ жизни — яйца и личинки развиваются в водной среде, а имаго (взрослые) обитают на суше, освоив воздушную среду и став прекрасными летунами. Развитие с неполным превращением: имеются стадии яйца, нимфы (наяды) и имаго. Личинки развиваются в водоёмах различных типов — главным образом в стоячих озёрах, прудах и старицах рек, а также в ручьях, реках и болотистых водоёмах, вплоть до созданных человеком прудов и канав с водой. Нимфы также являются хищниками и охотятся на водных насекомых и прочих беспозвоночных.

Стрекозы имеют большое значение для человека. Велика их роль в регуляции численности кровососущих насекомых, ряда насекомых-вредителей сельского и лесного хозяйства. В некоторых случаях стрекозы могут приносить и вред, например, уничтожая мальков в рыбоводных прудах либо составляя им пищевую конкуренцию. Личинки некоторых видов могут являться промежуточными хозяевами гельминтов.

Раздел энтомологии, посвящённый изучению стрекоз, называется одонатологией.

Содержание

Этимология[править | править код]

Русское слово «стрекоза» образовано при помощи редкого суффикса -оз- (ср. «егоза») от глагола стрекать «прыгать» или омонимичного ему стрекать «жалить». По альтернативной этимологии, связано со «стрекотать». Впервые засвидетельствовано в конце XVII века в форме «строкоза»[1][2].

Термин Odonata, используемый в качестве научного латинского названия для обозначения отряда стрекозы, был впервые введён в 1793 году датским энтомологом Иоганном Христианом Фабрицием, который образовал его от греческого слова ὀδούς «зуб» (род. п. ὀδόντος), по-видимому, потому, что у стрекоз имеются зубцы на верхних челюстях, хотя и большинство других насекомых также имеют зубчатые мандибулы[3].

Количество видов и распространение[править | править код]

Стрекозы являются весьма разнообразными, а многие виды плохо изученными. Некоторые из описанных видов известны по находкам из одной-единственной местности, а для некоторых видов, известных по единичным экземплярам, неизвестна личиночная стадия. Биология части видов остаётся всё ещё неизученной.

Число описанных видов стрекоз по данным на август 2013 года — 6650, в том числе 608 ископаемых видов[4]. Ежегодно описывается несколько десятков новых видов и всего за несколько лет до этого указывалась цифра 5899 современных видов[5].

Стрекозы распространены на всех континентах за исключением Антарктиды, также отсутствуют на островах Ледовитого океана, в Исландии и Гренландии[6]. Северная граница глобального ареала стрекоз приблизительно совпадает с границей распространения безморозных территорий или областей[6]. Широкое распространение стрекоз по миру определяется рядом особенностей, основными из которых являются древнее происхождение отряда, способность к активному передвижению, полное отсутствие пищевой специализации (в то время, как многие группы насекомых связаны в своём распространении с растительными группами).

Внутри отряда имеются очень узко, так и очень широко распространённые группы и виды. Благодаря пластичности жизненных циклов стрекоз, позволяющей им, выбирать оптимальные температурные и другие условия воздушной среды, многие виды сформировали обширные ареалы, занимающие разные широтные зоны и вертикальные пояса. Некоторые стрекозы имеют ареалы, охватывающие несколько природных зон. Например, дозорщик-император и стрекоза Фонсколомба распространены на территории от южной Африки до полярного круга в Северной Европе. Самым широко распространённым и наиболее высоко летающим в мире видом стрекоз является бродяжка рыжая, встречающаяся на всех материках, кроме Антарктиды[7]. В Гималаях она была зарегистрирована на высоте 6,200 м. Это также первый вид стрекоз, заселивший атолл Бикини после проведения на нём ядерных взрывов (с 1946 по 1958 год), и единственный вид, обитающий на острове Пасхи[8].

Бродяжка рыжая - самый широко распространённый вид стрекоз в мире

В тоже время другие виды имеют ограниченные ареалы либо являются эндемиками. Так, огнетелка Элизабеты известна только из 8 мест обитания на юге Балканского полуострова[9], а булавобрюх увенчанный является горным эндемиком Средней Азии[10]. Большинство же современных видов обитает в тропиках и влажных субтропиках[11]. Стрекозы населяют также засушливые районы и пустыни, где развитие их личинок происходит в непересыхающих водоёмах и оазисах. Существует даже ряд видов-эндемиков, обитающих в Сахаре, пустыне Намиб, Аравийской и Сомалийской пустыне в Африке (Ischnura saharensis, Aeshna minuscula, Paragomphus sinaiticus, Agriocnemis sania, Enallagma somalicum, Urothemis thomasi и др.)[12][13]. В южноафриканских засушливых районах эндемики не известны, и основные места обитания большинства видов находятся в саваннах[13].

В России стрекозы широко распространены по всей территории страны (за исключением засушливых областей), фауна насчитывает около 150 видов[14]. Фауна Казахстана включает 87 видов стрекоз[15][16], фауна Украины — до 76 видов[17][18], а фауна Белоруссии — 67 видов[19][20]. На территории стран бывшего СССР было зарегистрировано 172 вида и 69 подвидов стрекоз, объединяемых в 52 рода, 10 семейств и 3 подотряда. Рекордная по числу видов фауна стрекоз отмечена в Бразилии — 828 видов[21].

Зоогеография[править | править код]

Наибольшим видовым разнообразием стрекоз отличаются индомалайская зона (1665 видов) и неотропика (1640). Далее следуют афротропика (889) и австралийская область (870). Меньше видов в областях с умеренным климатом: палеарктика (560) и неарктика (451)[22]. Распространение и разнообразие стрекоз по зоогеографическим областям (учтены 2942 современных вида и 39 родов для Zygoptera и 3012 видов и 348 родов для Anisoptera)[23]:

Zygoptera[править | править код]

Anisoptera[править | править код]

Систематика[править | править код]

Ввиду высокой морфологической специализации стрекозы занимают особое положение в классе насекомых и относятся к инфраклассу древнекрылых, в тоже время некоторые энтомологи выделяют их в самостоятельный отдел, или инфракласс Libellulones[24].

В настоящее время отсутствует единое мнение о рангах высших таксонов, относимых к стрекозам, их объёмах и родственных связях. Не оспаривается только монофилия, происхождение всех вымерших и современных стрекоз от гипотетического общего предка. Однако обоснование монофилии ни одним автором не приводится.

Представителей отряда стрекоз (Odonata) и вымершие группы крылатых стрекозоподобных насекомых, живших в каменноугольном и пермском периодах обычно объединяют вместе в составе надотряда или клады Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005[25][26][27]. Состав и филогенетические взаимоотношения Odonatoptera, представленные в различных работах, отражают различные взгляды их авторов и являются дискуссионной. В состав Odonatoptera включаются: Geroptera, Erasipteridae, Protodonata (Meganisoptera),Campylopteridae, Lapeyriidae, Protanisoptera, Triadophlebioptera, Protozygoptera (включая Archizygoptera), собственно отряд Odonata. Признано, что это отдельная от всех Neoptera клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни исследователи считают, что Odonatoptera является сестринским таксоном к Ephemeropteroidea (подёнки и другие), а таксон Palaeodictyopteroidea их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы Palaeoptera. По взглядам других учёных Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, а группа «Palaeoptera» является парафилетической[28][29].

Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме с включением в него почти всех вышеназванных таксонов (Odonata sensu lato)[30] за исключением «Erasipteridae», Geroptera и Protodonata; эти группы трактуются в качестве безранговой клады Odonatoclada[31][27].

Классификация[править | править код]

Стрекоз делят на три подотряда: равнокрылых (Zygoptera), разнокрылых (Anisoptera) и Anisozygoptera (4 современных вида в Японии и Индии). В настоящее время учёным известно более 6650 видов стрекоз, группируемых в примерно 40 семейств[32][33].

Отряд Odonata — Стрекозы

Эволюция стрекозоподобных насекомых[править | править код]

Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. В геологической истории стрекоз всё ещё остаётся немало пробелов. Так, мезозойская фауна известна почти исключительно по находкам в Евразии. Для полноценного описания филогении стрекоз имеется мало окаменелых находок из триасового, особенно раннего триасового периода. Сведения о видах стрекоз раннего мелового периода в основном ограничены находками в Восточной Азии[34].

Историческое развитие Meganeurida[править | править код]

Окаменелый отпечаток меганевры

В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые Meganeurina из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они раньше других «стрекоз» появились в истории эволюции насекомых в конце раннего карбона. Основное направление эволюции меганевриновых — увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них — представители из семейства Eugeropteridae были невелики — длина их крыльев 4—5 см. В раннем пермском периоде среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у Meganeuropsis размах крыльев превышал 70 см[34]. Это самые крупные из всех известных насекомых. Отсутствие узелка и птеростигмы указывает на меньшее совершенство их полёта в сравнении с другими стрекозами. Узкое и длинное крыло с острой вершиной считается характерным признаком планера. В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в триасовый период переходит единственное семейство Triadotypidae. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — Ditaxineurina, Kennedyina и эндемичной для триасового периода — Triadophlebiina. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и птеростигма. Его обособление, по-видимому, связано с совершенствованием лётных качеств крыла. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем пермском периоде. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina. Во второй половине перми, с появлением среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina, но, в отличие от них, питались малоподвижными не мелкими насекомыми, на что указывают крупные размеры большинства представителей данной группы[34].

Историческое развитие Libellulida[править | править код]

Отпечаток ископаемой стрекозы, датированный юрским периодом

Первые Libellulida известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в Австралии, Африке и Южной Америке, где Meganeurida к тому времени уже практически вымерли. В фауне Евразии тех времён всё ещё преобладали Meganeurida, сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Libellulida в фауне Евразии были исключительно редки. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине триасового периода, но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего юрского периода они достигли вершины своей эволюции и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии[34].

Предки калоптеригиновых гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично редуцировалось. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично газообмен осуществлялся, как у предков, дыхательным эпителием ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные жабры видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол Libellulina и Heterophlebiina на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды[34].

Филогенетическое дерево разных групп стрекоз по данным Bechly (2003)[35]:

Odonatoptera

Geroptera (Eugeropteridae)


Holodonata

Eomeganisoptera ("Erasipteridae")




Meganisoptera




Campylopterodea (Campylopteridae)




Protanisoptera




Triadotypomorpha (Triadotypidae)




Triadophlebiomorpha




Protozygoptera




Archizygoptera




Tarsophlebioptera (Tarsophlebiidae)


Odonata

Zygoptera (Равнокрылые стрекозы)




Sieblosiidae


Epiprocta

Isophlebioptera




Anisozygoptera (= Epiophlebioptera, Epiophlebiidae)




Heterophlebioptera




Stenophlebioptera




Anisoptera (Разнокрылые стрекозы)



















Размеры[править | править код]

Nannophya pygmaea и монета в 5 иен (диаметр 22 мм, отверстие 5 мм).
Megaloprepus caerulatus имеет длину до 10 см.

Размеры представителей группы колеблются в довольно широких пределах. Одними из самых мелких стрекоз являются азиатские виды — Nannophya pygmaea при длине тела 15 мм и размахе крыльев 20 мм[36][37] и Agriocnemis femina с размахом крыльев 17—20 мм[38].

Крупнейшей современной стрекозой является Megaloprepus caerulatus, обитающая в Центральной и Южной Америке, с длиной тела до 100 мм и с размахом крыльев до 191 мм[39].

К крупнейшим представителям отряда по размаху крыльев также относятся обитающая на Борнео и в Малайзии Tetracanthagyna plagiata[40] с размахом крыльев до 163 мм, при длине тела до 100 мм[39][41]; австралийская Petalura ingentissima с длиной тела до 116—120 мм при размахе крыльев до 165 мм[39] и эндемик Гавайских островов Anax strenuus — до 150 мм[42][43]. По своему весу самыми тяжёлыми среди всех стрекоз признаны самки Tetracanthagyna plagiata[44].

Самым длинным телом среди стрекоз обладают виды, обитающие в Центральной и Южной Америке: Mecistogaster linearis и Pseudostigma accedens[39], чья длина достигает 135 мм[45], Pseudostigma aberrans — до 144 мм[39], Mecistogaster lucretia — до 150 мм при размахе крыльев до 125 мм[39][41].

Морфология[править | править код]

Общий план внешнего строения на примере разнокрылых стрекоз

К отряду относятся крупные или очень крупные, хорошо летающие, обычно ярко окрашенные насекомые, соединяющие в себе общую примитивность строения со многими чертами специализации[46][47].

Внешнее строение[править | править код]

Как у всех насекомых, тело стрекоз состоит из трёх главных отделов: головы, груди и брюшка. Снаружи оно защищено твёрдым хитиновым покровом, образующим наружный скелет.

Строение головы[править | править код]

Голова крупная, очень подвижная, шире всех остальных отделов тела. Она обособлена от переднегруди и сочленена с ней чрезвычайно подвижно, благодаря чему способна поворачиваться вокруг продольной оси тела на 180°. Бо́льшую часть головы занимают очень крупные полушаровидные сложные фасеточные глаза. У равнокрылых стрекоз они располагаются строго по бокам головы, отчего её форма поперечно вытянутая, а глаза разделяются промежутком, который превышает по ширине диаметр глаза. У разнокрылых стрекоз глаза более или менее смещены ко лбу. У Gomphidae они разделены промежутком, меньшим чем диаметр глаз. У булавобрюхов глаза соприкасаются в одной точке, а у настоящих стрекоз и коромысел — на протяжении некоторого отрезка.

Голова Sympetrum striolatum

Темя обладает вздутой формой и располагается между глазами, если глаза разделены, или спереди от них, если глаза соприкасаются. Детали его строения различаются у представителей разных групп. На темени всегда располагается три простых глазка (ocelli). У большинства стрекоз они располагаются по углам равностороннего треугольника, у Gomphidae и Aeschnidae они находятся практически на одной прямой, а у остальных — по краю теменного вздутия. Впереди и ниже от темени, последовательно расположены лоб, наличник и верхняя губа, прикрывающая собой сверху ротовой аппарат. Усики малозаметные — короткие и тонкие, шиловидные, образованы 4-7-члениками. Их базальный членик самый короткий и толстый, далее членики постепенно утончаются. Ротовой аппарат мощный, хорошо развитый, грызущего типа. Он образован непарными верхней и нижней губой, парными острозубчатыми верхних (мандибулы) и нижннй (максиллы) челюстей. Верхняя губа прикрывает сверху челюсти и представляет собой короткую пластинку, вытянутую в поперечном направлении, с полукруглым внешним краем. Нижняя губа из трёх лопастей (средней и двух боковых) и покрывает собой челюсти снизу. Она крупнее верхней и наиболее развита у разнокрылых стрекоз, жующих добычу на лету. Парные челюсти размельчают пищу, двигаясь при этом в горизонтальной плоскости. Челюсти стрекоз чрезвычайно прочные и характеризуются острыми твёрдыми зубцами. На максиллах также имеются щупики, выполняющие осязательную роль[47].

Голова и грудь коромысла синего крупным планом

Строение груди[править | править код]

Грудь хорошо развитая. Каждая из них несёт на себе одну пару конечностей, а среднегрудь и заднегрудь ещё и по паре крыльев каждая. Целый ряд особенностей строения груди стрекоз является своеобразным. Переднегрудь отделена от среднегруди, сильно редуцирована (иногда практически целиком помещается в углублении задней стороны головы). Задне- и среднегрудь хорошо развитые и плотно сросшиеся между собой, образуя синторакальный комплекс или синторакс, который воспринимается (и часто называется) как собственно грудь. Склериты каждого сегмента отделены друг от друга швами. Боковой шов между средне- и заднегрудью развит только у представителей семейства красоток.

Средне- и заднегрудь с чрезвычайно сильно развитыми мезо- и метаплевритами. Их тергиты и стерниты сильно уменьшены, а плевриты, наоборот, чрезвычайно развиты. Из-за этого вся грудь сплюснута с боков. Помимо этого, в отличие от всех остальных насекомых, спинная часть груди у стрекоз является косо отодвинутой назад, при этом среднегрудь иногда располагается выше заднегруди. Из-за этого крылья являются прикреплёнными позади ног. У многих равнокрылых стрекоз передняя пара крыльев даже находится в большей степени прямо над задней, чем впереди неё. Верхняя часть переднегруди (тергит) называется переднеспинкой. Она разделена на три следующие друг за другом доли — переднюю, среднюю и заднюю. Средняя, обычно, самая крупная и имеет продольное вдавление[47].

Крылоносные сегменты представлены гипертрофированными плейритами. Таким образом, движе­ния крыльев, в отличие от всех других насекомых, обеспечиваются мышцами прямого действия. Эти мышцы будучи непосредственно связанными с крыловы­ми пластинками, придают их движениям особую силу, а независимость в работе передних и задних крыльев обус­ловливает маневренность полёта, по скорости которого многие виды круп­ных стрекоз превосходят бражников и слепней[48].

Строение крыльев[править | править код]

Крыльев две пары. Они очень крупные, их длина близка к общей длине тела. Передние и задние крылья идентичны по своим форме и размеру, либо же различаются крайне незначительно.

У представителей Zygoptera и Anisozygoptera обе пары имеют крылья одинаковые по форме и жилкованию (передние чуть длиннее) и прикрепляются к синтораксу всем своим основанием, стебельчато суженным[49]. У Anisoptera крылья заметно различны[49]. К телу передние крылья прикрепляются всем основанием, а задние крылья в своей базальной части несколько шире передних и прикрепляются только верхней, стебельчато суженной частью расширенного основания[47].

Крыло стрекоз образовано двумя хитиновыми слоями, каждый из которых имеет свою собственную сеть жилок. Каждая из них накладываются одна на другую, поэтому вся сеть жилкования внешне выглядит единой. Жилки крыла представляют собой трахеи, более крупные из них заполнены гемолимфой, более мелкие лишены просвета. Жилкование крыльев очень густое и сложное. У стрекоз почти все промежутки между основными жилками крыла заняты густой сетью более мелких жилок и анастомозов (первичная сеть — архедиктион)[48]. Почти все промежутки между основными жилками крыла заняты густой сетью более мелких жилок и анастомозов (первичная сеть — архедиктион)[48], между которыми образуются ячейки и поля.

Общий план строения крыльев разнокрылой стрекозы
Общий план строения крыльев равнокрылой стрекозы

На каждом крыле имеется шесть основных продольных жилок[49]:

  • Костальная жилка (costa, С) — образует собой весь передний (костальный) край крыла.
  • Субкостальная жилка (subcosta, Sc) — располагается параллельно костальной жилке на расстоянии одного ряда ячеек, но короче неё.
  • Радиальная жилка (radius, R) — представляет собой целую систему ветвей, называемых секторами. От основания крыла радиальная жилка слита со следующей, медиальной жилкой (medius, M); этот отрезок обозначается как R+M.
  • Кубитальная жилка (cubitus, Си) — не ветвясь идёт от основания крыла до средней части его заднего края, параллелельно медиальной жилке, лишь в конце загибаясь назад.
  • Анальная жилка (А) — проходит более или менее параллельно кубитальной жилке и заканчивается на заднем крае крыла.

Представители различных подотрядов стрекоз имеют одинаковую принципиальную схему жилкования и отличаются только деталями расположения и ветвления жилок, а также формой отдельных ячеек и полей. В основании крыла, между медиальной и кубитальной жилками у равнокрылых стрекоз находится поле, которое носящее название четырёхугольника. У разнокрылых стрекоз это же поле называется треугольником. Непрозрачное поле в основании крыла, свойственное большинству разнокрылых стрекоз называется перепоночка[49]. Важной особенностью строения крыла стрекоз является наличие птеростигмы и узелка. Птеростигма представляет собой утолщение у переднего края крыла, расположенное ближе к его вершине. Оно состоит из утолщённых (иногда дополнительно пигментированных) жилок и ячеек и внешне выглядит как плотный тёмно окрашенный участок края крыла. Птеростигма увеличивает амплитуду размаха крыла за счёт утяжеления его вершины и, вероятно, способна гасить вредные колебания (флаттер) крыла[50]. Среди поперечных жилок следует отметить узелок (nodulus) — сильно утолщённая короткая жилка в средней части переднего края крыла, соединяющая костальную и первую радиальную жилки. Он играет роль шарнира, позволяющего крылу скручиваться вдоль продольной оси[47].

Складывание крыльев с изменением их формы у стрекоз невозможно. В покое крылья являются распростёртыми (иногда почти опущены вниз), либо приподняты и прижаты друг к другу вдоль брюшка либо над ним. Стрекозы способны к автономным движениям каждого крыла. Многие стрекозы способны совершать крыльями до 10—15 взмахов в секунду[48].

Строение конечностей[править | править код]

Задняя нога Coenagrion puella

Конечности стрекоз (ноги) состоят из 5 основных частей — тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки, которые соединены подвижными суставами. Исключением является дистальный конец вертлуга и проксимальный конец бедра, которые являются сросшмися друг с другом. Форма ног практически постоянна; их длина увеличивается от передней пары к задней. Места прикрепления ног располагаются несколько несимметрично — средняя пара находится ближе к задней, чем к передней.

Тазик толще и короче всех остальных частей ноги. Вертлуги, наоборот, длинные, с перетяжкой в своей средней части, гладкие (крайне редко несут шипики). Они сочленённые с бедром косо. Бёдра и голени ещё длиннее, но первые несколько толще и короче вторых. Те и другие имеют по бокам два ряда шипиков, направленных вниз. Один ряд разделяет переднюю и нижнюю поверхность голени, а второй — заднюю и нижнюю поверхности бёдер. Длина и густота расположения шипиков у представителей различных групп стрекоз различны. Так, у красоток шипики на бёдрах и голенях имеют одинаковую длину, а у коромысел и Libellula первые несколько длиннее последних. Помимо этого, длина и густота шипиков могут отличаться на разных парах ног, что используется в качестве важного таксономического признака. Иногда оба ряда шипиков могут быть двойными (у Cordulegaster) либо даже тройными. Лапка всегда трёхчлениковая, длина сегментов которой увеличивается от проксимального к дистальному. На каждом членике располагается два ряда шипиков. Дистальный членик лапки несёт пару острых раздвоенных коготков с острым зубцом на нижней стороне. Между основаниями коготков расположен небольшой отросток. Все сегменты лапки подвижно сочленены, однако их подвижность ограничивается хитиновыми пластинками и отростками.

Конечности практически не используются стрекозами для передвижения, и служат им для посадки и взлёта. При этом передняя пара ног служит, в первую очередь, для схватывания и удерживания добычи.

Строение брюшка[править | править код]

Брюшко очень длинное, палочкообразное. Чаще оно округлое, тонкое и длинное, реже широкое и плоское[49]. На его долю приходится до 90 % от всей длины тела. Брюшко состоит из десяти полных сегментов и рудиментов одиннадцатого сегмента (тельсон). Каждый сегмент образован двумя хитиновыми щитками. Верхний из них — тергит, имеет форму дуги в поперечном сечении, и заходя на брюшную сторону, частично перекрывает стернит. Он, в отличие от тергита, имеет слабо выгнутую форму и покрывает брюшко только снизу. снизу. По бокам между тергитами и стернитами находятся растяжимые плевральные перепонки, позволяющие стрекозе изгибать брюшко, а также сжимать и разжимать его при дыхании, откладывании яиц. С каждой стороны на каждом сегменте (кроме IX и X) на плевральной перепонке находится по одному дыхальцу (стигме). Характерной чертой строения брюшка самцов большинства видов коромысел и булавобрюхов является наличие продольных выростов на каждой стороне нижней поверхности второго тергита — так называемых ушек (auricula). Рудиментарные ушки имеются также у самок многих представителей семейства Gomphidae.

Ряд деталей строения II, VIII и IX сегментов брюшка у стрекоз имеют специфическое строение, связанное с половыми различиями. У самок на заднем крае стернита VIII сегмента располагается половое отверстие, а на II и IX сегментах любые отверстия и дополнительные структуры отсутствуют. У самцов же VIII сегмент лишён отверстий; на конце стернита IX сегмента имеется первичное половое отверстие, а на стерните II сегмента — вторичный копулятивный орган.

На конце брюшка располагаются нечленистые анальные придатки. Их количество у самок всегда равно двум. У самцов, в зависимости от таксонов их количество либо 4 (по паре верхних и нижних), либо 3 (пара верхних и непарный нижний). Генитальные органы у самок располагаются на конце брюшка. У самцов копулятивный орган — так называемый вторичный копулятивный аппарат — располагается на брюшной стороне второго сегмента брюшка, при этом первичное спермовыводящее отверстие находится на стерните десятого сегмента.

Окраска[править | править код]

Пример структурной окраски. Самец красотки-девушки
Пример пигментной окраски. Самец Trithemis aurora
Rhyothemis resplendens один из видов с непрозрачными участками на крыльях

Окраска тела и крыльев представителей отряда является весьма разнообразной и изменчивой; часто является характерной для отдельных видов или различных таксономических групп.

У стрекоз, как и других групп насекомых, различают структурную и пигментную окраску[51][52]. У некоторых стрекоз отмечается сочетание структурной и пигментной окраски. Структурная окраска связана с некоторыми специфическими особенностями поверхностной структуры кутикулы (микроскопическими рёбрышками, пластинками и т. п.), которые создают эффекты интерференции, дифракции и дисперсии света. Это металлически блестящие оттенки в окраске некоторых стрекоз[51].

Пигментная окраска обусловлена пигментами, которые наиболее часто содержатся в экзокутикуле либо клетках гиподермы. После гибели насекомого гиподерма подвергается разрушению, что вызывает изменение цвета[51]. Наиболее распространёнными пигментами являются меланины, дающие тёмно-коричневую, коричнево-красную или чёрную окраску[52]. А также каротиноиды, обеспечивающие жёлтый, оранжевый, красный цвета; флавоноиды, ответственные за жёлтый, белый, красный и коричневый цвета. Некоторые пигменты (особенно чёрные и бурые) отличаются большой стойкостью, а красные, синие и зелёные неметаллические цвета обычно являются менее стойкими и после гибели насекомых часто изменяют свою окраску на коричневую, жёлтую, буро-жёлтую и рыжую. К гиподермальным относят голубые и зелёные участки на теле стрекоз, которые посмертно становятся серо-бурыми[51].

Окраска тела стрекоз может быть как одноцветной, так и представленной комбинацией из нескольких цветов, преимущественно двух-трёх, реже — большего числа цветов. На общем фоне тела часто имеются полосы и\или пятна иного цвета. Большинство стрекоз имеют прозрачные и бесцветные крылья, но у многих видов они могут быть окрашенными либо же затемнёнными. Полупрозрачная окраска крыльев или их частей (чаще у их основания) может быть различной: жёлтой, оранжевой, рыжей, зелёной, голубой. Сочетания различных цветов на одном крыле встречаются крайне редко. У других стрекоз крылья могут иметь непрозрачные участки в виде полос и пятен, которые также могут быть ярко окрашенными, но преимущественно они имеют чёрный или бурый цвет[47].

Половой диморфизм и полиморфизм[править | править код]

Половой диморфизм — различия во внешнем виде и окраске тела самца и самки, является широко распространённым и часто весьма выраженным явлением среди различных видов стрекоз. Половой диморфизм играет определённую роль в репродуктивном поведении стрекоз. Следует отметить, что окраска стрекоз изменяется с возрастом и окончательной устанавливается только к моменту половой зрелости.

У стрекоз отмечены разные варианты полового диморфизма. У одних видов самки крупнее самцов (соответственно, 6,1 и 5,7 см у Dromogomphus spinosus; 3,1 и 2,7 см у Enallagma antennatum), у других, наоборот, самки мельче самцов (11 и 14 см у Pseudostigma aberrans; 4,6 и 5,1 см у Orthemis ferruginea; 3,4 и 4,1 см у Hetaerina americana)[53]. На уровне семейств, самцы в среднем крупнее, чем самки у красоток (Calopterygidae), и наоборот, самки крупнее самцов у стрелок (Coenagrionidae)[54]. но всё же, половой диморфизм у стрекоз, выражается в первую очередь в различной окраске самцов и самок. Крыловой узор также, вероятно, способствует видовому распознаванию[34]. Половой диморфизм по окраске наблюдается у бродяжки рыжей в континентальных популяциях, но не в островных. Однако, островные популяции демонстрируют больший половой диморфизм, чем континентальные популяции в морфологии: по длине крыльев, размерам брюшка и ног[55].

В ряде случаев у стрекоз встречается полиморфизм — существование нескольких внешне отличающихся окраской форм одного вида. Так, для самок тонкохвоста изящного описан полиморфизм окраски, включающий три различные цветовые морфы, одна из которых сходна по окраске с самцами[56].

Особенности анатомии[править | править код]

Органы чувств[править | править код]

Зрение играет большую роль в жизни стрекоз. Как и у многих насекомых, глаза стрекоз являются фасеточными. Особенности зрения обусловлены фасеточным строением глаз, которые состоят из большого числа омматидиев[57]. Их наибольшее число у стрекоз достигает 10—28 тысяч[48], причём только нижние способны различать цвета, а верхние — только форму. Это помогает ориентироваться в пространстве и находить подходящую добычу.

Органы размножения[править | править код]

Строение репродуктивных органов имеет большое значение в систематике стрекоз. Видовую принадлежность представителей многих групп точно возможно определить только при использовании данных признаков.

Самцы[править | править код]

Строение системы репродуктивных органов у самцов стрекоз является уникальным и не имеющим аналогов ни в одной группе насекомых. Первичное спермовыводящее отверстие, в которое открываются протоки семенников, расположено у самцов на задней линии девятого сегмента и прикрыто парными хитиновыми клапанами. Однако, в процессе спаривания данное отверстие непосредственного участия не принимает. Для этого предназначен особый вторичный копулятивный аппарат, располагающийся в гениталъном кармане на стерните II сегмента. Сперма перекачивается сюда самцом из первичного отверстия перед началом процесса спаривания, для чего он пригибает конец брюшка к его II сегменту. Вторичные половые органы у самцов образованы пенисом, пузырьком, находящимся позади него, и расположенными по бокам от него парными придатками — генитальными крючочками. Представители Aeshnoidea и Cordulegastroidea имеют две пары крючочков, Libelluloidea — одну пара, гомологичную задней паре у первых двух групп. Генитальные крючочки служат для удерживания конца брюшка самки во время спаривания. Их строение весьма разнообразное и имеет важное значение в систематике стрекоз. У Aeshnoidea и Cordulegastroidea между крючочками, впереди от пениса имеется непарная защитная шапочковидная хитиновая пластинка. У Libelluloidea её нет, и вместо неё имеется пара пластинок направленных вниз и назад.

Самки[править | править код]

У самок стрекоз наружное половое отверстие располагается на заднем конце VIII стернита (фактически на границе VIII и IX стернитов. Оно может быть открытым, но преимущественно прикрыто выступом или отростком заднего края стернита, носящего название генитальной пластинки. У всех Zygoptera, а также у Aeschnidae яйцеклад самок является трубковидным, образованным желобковидными придатками генитальной пластинки, заострёнными на концах и прижатыми друг к другу своими вогнутыми сторонами. Каждый из придатков образован двумя изогнутыми хитиновыми полосками, называемых створками яйцеклада. У некоторых групп имеется также вторая и третья пара створок яйцеклада. Две данные пары, называемые генитальными клапанами. Створки третьей пары имеют на своём на конце тонкий генитальный отросточек или грифелёк, который у Anisoptera несёт небольшой пучок волосков, а у Zygoptera он отсутствует. У представителей многих групп Anisoptera яйцеклад подвергся значительной, а в ряде случаев — даже полной редукции. Так, у Libellulidae и Gomphidae вторые и третьи створки почти или полностью отсутствуют, а первые сильно уменьшены. У булавобрюхов яйцеклад образован только первой парой створок и является весьма длинным, сильно выдаваясь за конец брюшка. Однако, у них он не функционирует по прямому назначению, а служит для проделывания отверстий в субстрате, куда откладываются яйца, которые переносятся туда непосредственно из полового отверстия.

Морфология преимагиальных стадий[править | править код]

Яйца[править | править код]

Форма яиц бывает овальной (соотношение длины и ширины 1,5:1, 2:1) или длинной и узкой (5:1). Удлинённые яйца характерны для равнокрылых стрекоз и коромысел (Aeshnidae), а округлые и овальные для остальных разнокрылых. Яйца окрашены различно, от светло-жёлтых до тёмно-бурых оттенков. У некоторых видов яйца окружает студенистая масса, а у стрекозы двупятнистой и других представителей семейства бабки комки яиц собраны в студенистые жгуты[58].

Личинки[править | править код]

Экзувий дозорщика-императора

Личинок стрекоз часто называют нимфами либо наядами. По внешней морфологии они отличаются от взрослых стрекоз в большей степени, чем личинки в других группах насекомых с неполным превращением, в первую очередь по строению дыхательной системы и ротового аппарата. Это объясняется их водным образом жизни, а не наземным, как у половозрелой стадии развития[46].

Тело у личинок имеет различную форму. У представителей одних групп оно очень короткое и толстое, совершенно не похоже на тело взрослой стрекозы. В других группах — более удлинённое и стройное и больше напоминает тело имаго, но всегда толще и короче его.

Голова у личинок стрекоз крупная и широкая, и за исключением строения ротового аппарата, устроена так же, как у имаго. В отличие от последних, голова плотно сращена грудью и не обладает такой подвижностью, как у взрослых стрекоз. На голове выделяются сложные глаза, простые глазки, антенны, лоб, наличник, щёки, темя, затылок, виски, ротовые органы. Сложные глаза всегда находятся по бокам головы. Они несколько мельче, чем у имаго, но по строению и функции не уступают им. Простые глазки у личинок разнокрылых стрекоз появляются после первых линек, а у личинок равнокрылых стрекоз только на последних стадиях личиночного развития[47].

Характерной чертой строения головы личинок является ротовой аппарат, состоящий из непарной верхней губы, парных верхних челюстей, парных нижних челюстей и непарной нижней губы. Нижняя губа имеет очень своеобразное строение и преобразована в специальное хватательное приспособление для ловли добычи маску, являющуюся уникальным органом личинок стрекоз[47][59]. При захвате добычи они стремительно раскрывается и выбрасывается вперёд, при этом зубцы на её переднем конце глубоко вонзаются в жертву. Когда маска складывается, добыча подтягивается ко рту и спокойно пережёвывается[60]. В состоянии покоя маска прикрывает голову снизу и/или с боков[59]. Особенности строения маски, наличие или отсутствие на ней щетинок, а также их количество имеют большое значение в систематике при определении таксономической принадлежности личинок[60]. Количество щетинок, в целом, варьируется от 1 до 10 и более на каждой стороне подбородка (у Aeschnidae и Gomphidae они отсутствуют)[47]. Маска состоит из подподбородка (submentum), подбородка (mentum), дистальной лопасти, слитой с подбородком, и губных щупиков, преобразованных в боковые лопасти маски. Подбородок своей вершиной подвижно сочленяюется с пластинкой подподбородка, который, в свою очередь, подвижно соединяется с головой личинки; вследствие чего маска может выдвигаться вперёд и затем складываться[59].

Личинка стрекозы. Хорошо заметка ловчая маска

Существует два типа масок: плоская и выпуклая (шлемовидная)[61]. Плоская в состоянии покоя прикрывает собой рот личинки только снизу (её средняя пластинка более или менее плоская, боковые лопасти лежат вместе с ней в одной плоскости), а шлемовидная маска прикрывает одновременно сверху, спереди и снизу, как забрало или черпак. Первый тип характерен, например, для представителей родов Aeshna и Anax, которые хватают добычу большими подвижными зубцами на её боковых лопастях. Второй тип масок характерен для личинок, обитающих в илу, например, Libellula и Cordulegaster. Такие личинки захватывают добычу вместе с илом, а затем мелкие частицы просеиваются через своеобразное «сито», образованное длинными средними и боковыми щетинками на маске[60].

Грудь у личинок стрекоз принципиально устроена также, как и у имаго. Задне- и среднегрудь образуют единый комплекс (синторакс), а переднегрудь является обособленной от них. Конечности прикрепляются к отделам груди по принципу, как и у взрослых стрекоз. К соответствующим отделам синторакса также прикрепленыкрыловые чехлики: передние к среднегруди, задние — к заднегруди. На верхней стороне всех сегментов груди часто имеются бугорки, шипы либо волоски. Имеются обе пары дыхалец, характерные для взрослых стрекоз, которые не функционируют до самой последней стадии развития.

Ноги личинок принципиально не отличаются от конечностей стрекоз, но являются относительно более длинными. Особенноэто характерно для только что вылупившихся личинок, имеющих паукообразный облик. По мере роста личинки относительная длина конечностей уменьшается, но у личинок Libellulidae и родственных им групп паукообразный вид сохраняется до конца личиночной стадии. Характерной особенностью строения конечностей личинок является вертлуг — его мышцы не входят в основание бедра, а прикрепляются к натянутой мембране, которая поддерживает бедро. Если схватить личинку за ногу, мышцы вертлуга сокращаются, что вызывает разрыв мембраны, и бедро с лёгкостью отделяется от тазика. На ранних стадиях развития личинки могут регенерировать утраченную конечность, на поздних — нет[47].

Бо́льшую часть жизни личинки стрекоз не могут дышать атмосферным воздухом и для дыхания используют жабры, расположенные на конце тела, которые могут быть внутренними (ректальными) или наружными (каудальными). На брюшке личинок большинства равнокрылых стрекоз (Zygoptera) развиты хвостовые трахейные жабры, которые могут иметь вид листовидных прозрачных пластинок, или вид овальных капсуловидных (пузыревидных) придатков. У личинок разнокрылых стрекоз (Anisoptera) трахейные жабры расположены в специальной камере в прямой кишке (ректальные жабры), которая периодически заполняется водой).

Кровеносная система состоит спинного сосуда, делящегося на аорту, передний и задний сердца. Переднее сердце состоит из шести камер и в II—VII сегментах брюшка (переходящее во II сегменте в аорту). Заднее сердце состоит из двух камер и находится в VIII и IX сегментах[60].

Морфоэкологические типы личинок[править | править код]

По особенностям строения, обитания и поведения выделяют несколько морфоэкологических типов личинок:[46]
1. Широкожаберные личинки, обитающие в стоячих водоёмах. Характерны для многих равнокрылых стрекоз (кроме красоток). Активно плавают, при этом гребут ногами и изгибают тело. Ловят мелкую добычу (личинок насекомых и ракообразных).
2. Длинноногие узкожаберные личинки, обитающие в реках и ручьях. Указан для семейства красотки. Питаются личинками подёнок, прицепляются к водным растениям.
3. Длиннобрюхие и активно плавающие личинки, обитающие в стоячих водах. Это виды семейства коромысла, передвигающиеся реактивным способом, выталкивая воду из прямой кишки
4. Волосатые личинки, зарывающиеся в грунт. Характерен для семейства дедки. Активные хищники, поедающие крупную добычу, включая мальков рыб и головастиков.
5. Короткобрюхие ползающие личинки, обитающие в стоячих водоёмах. Отмечен в семействах бабки и настоящие стрекозы.

Развитие и размножение[править | править код]

Жизненный цикл[править | править код]

Откладывающая яйца самка дозорщика-императора

Стрекозы имеют развитие с неполным превращением: они проходят стадии яйца, личинки (наяды) и имаго. Многие стрекозы способны производить более одной генерации в год (вольтинизм). Это явление отрицательно коррелирует с широтой, становясь все более распространённым ближе к экватору, за исключением Lestidae[62]. Процесс спаривания у стрекоз разных подотрядов отличается. Самцы разнокрылых стрекоз захватывают самку своими анальными придаткам за голову, а самцы равнокрылых удерживают партнёршу за переднегрудь. Совокупительные органы самцов находятся на 2 сегменте брюшка (исключительный случай среди насекомых), а семявыводящие протоки на 9 сегменте. Предварительно перекачав сперму из 9 в 2 абдоминальный сегмент, самцы начинают гонятся за самками. Оплодотворённые самки откладывают яйца или прямо на воду, прибрежный ил, мох, или в специальные углубления в тканях растений. При этом самки, окружённые воздушным пузырём (благодаря чему остаются сухими), могут погружаться в воду, у некоторых групп вместе с присоединившимся к ней самцом (лютки из подсемейств Lestinae и Agrioninae). Некоторые самки из семейства красотки без самцов погружаются глубоко под воду, например у красотки-девушки более чем на 1 м[58][49].

Яйца[править | править код]

В среднем стрекозы откладывают от 250 до 500 яиц. Выделяют две группы стрекоз по характеру отклакдки яиц. Экзофилы — характеризуются округлой формой яиц. К ним относят большинство разнокрылых стрекоз, откладывающих яйца прямо в воду или на твёрдые водные объекты. Эндофилы отличаются удлинёнными округлыми яйцами. К ним относят равнокрылых стрекоз и представителей семейства коромысла. Они откладывают яйца в рыхлый субстрат или в ткани растений[49]. Одна самка стрекозы-каменушки Sympetrum striolatum за всю свою жизнь (около 3 месяцев) откладывает до 1041 яиц, а у Orthetrum coerulescens из семейства прямобрюхи — до 3081 яиц за 2 месяца[63]. Смертность яиц у стрекоз достаточно высока, например, у огнетелки нимфальной (Pyrrhosoma nymphula) она достигает 25 %[64]. Их смертность повышается из-за экстремальных температур, загрязнения среды, паразитов и хищников. Время эмбрионального развития и, следовательно, время вылупления личинок из яиц увеличивается при низких температурах. Кроме того, размер вылупляющихся личинок уменьшается с понижением температуры[65]. При этом, выживаемость всех стадий до репродуктивной зрелости имаго увеличивалась с более поздними датами выведения яиц у самцов лютки зелёной (Lestes viridis)[66].

Время развития яиц зависит от климатических факторов и длится от нескольких недель у весенних видов до нескольких месяцев у стрекоз, откладывающих их осенью (тогда яйца зимуют). Короткие сроки развития яиц (до 20 дней) характерны для тропических групп и представителей умеренного климата таких как красотки, Agrion, Cordulia, плоскобрюхи, Leucorrhinia и других. Для родов с осенним типом развития (лютки, коромысла, стрекозы-каменушки) средний срок развития яиц достигает 9 месяцев[49], в разных группах обычно в пределах от 80 до 230 суток[67].

Личинки[править | править код]

Предличинка (пронимфа) выходит из яйца, имеет крошечные размеры (менее 1 мм) и живёт от нескольких секунд у разнокрылых стрекоз до нескольких минут у равнокрылых, после чего линяет и превращается в следующую личиночную стадию. На первых стадиях у личинок отсутствуют крыловые зачатки (чехлики), лапки нерасчленённые, число сегментов в усиках неполное, отсутствуют глазки, но маска уже развита. В дальнейшем у разных видов развитие личинок проходит через 7—11 линек (9—11 линек у Lestes, 7—8 у Sympetrum) и в целом может длиться от 1 года до 3 лет и более. Личинки Epitheca bimaculata развиваются 35 месяцев, коромысло голубое (Aeshna juncea) — 38, а у некоторых дедок из подсемейства Gomphinae — до 47 месяцев. Сроки развития зависят от наличия кормовых ресурсов и климатических условий[49].

Личинки стрекоз живут в медленно текущих или стоячих пресных водоёмах (заросшие пруды, озёра, старицы рек, канавы, болота). Лишь некоторые (Agrion, Epallage Gomphus) встречаются в реках с сильным течением. В солоноватых водах живут некоторые представители родов Coenagrion, Enallagma, Erythromma, Ischnura, Libellula, Ortherum, Sympetrum. Булавобрюх увенчанный - единственный вид стрекоз, обитающих в горах Средней Азии, преимагинальные фазы которого могут развиваться в горных ручьях с преимущественно ледово-снеговым питанием[68]. Большинство личинок стрекоз живут на дне или подводных растениях. Некоторые закапываются в грунт (Gomphinae, Cordulegasteridae). Продолжительность жизни личинок 1—3 года. Личинки стрекоз, как и имаго, — тоже хищники, питаются, главным образом, личинками водных насекомых. Разные подотряды стрекоз специализированы на разных видах корма. Разнокрылые стрекозы (Anisoptera) питаются активно двигающимися личинками водных животных (веснянок, жуков, комаров, подёнок), мальками рыб, а также пиявками, головастиками, водными клопами, рачками-осликами. Равнокрылые стрекозы (Zygoptera) поедают в основном мелких ракообразных (дафний, остракод, циклопов)[60].

Последовательные фотографии выхода синего коромысла из шкурки наяды

Имаго[править | править код]

Личинки после последней линьки и созревания выходят из водный среды на стебли и листья растений, на камни, коряги и прочие надводные объеты. Оболочка личинки разрывается и из неё выходит взрослая стрекоза. Для приобретения нормальной окраски и окончательного формирования покровов требуется у разных видов и в разных условиях окружающей среды от нескольких часов до суток[49].

Весьма широко развит каннибализм — поедание более мелких стрекоз крупными представителями других видов, особенно у крупных стрекоз[69][70]. Известны случаи сексуального каннибализма, когда самки (например, стрелки Ischnura graellsii) поедают самцов во время копуляции[71].

Особенности физиологии[править | править код]

Полёт[править | править код]

Дозорщик-император в полёте

Основной формой передвижения стрекоз является полёт, помогающий им искать пищу, полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников. При полёте стрекозы машут передней и задней парами крыльев поочерёдно, добиваясь лучшей маневренности, или одновременно — большей скорости. Скорость полёта некоторых крупных разнокрылых стрекоз достигает 15 м/с[72] (36–55 км/час)[73]. А стрекоза Austrophlebia costalis может и вовсе летать со скоростью до 97 км/ч[74][75].

Питание и охота[править | править код]

Имаго стрекоз — единственные беспозвоночные, которые благодаря своей массовости и лётным способностям практически безраздельно освоили нишу воздушных хищников. Особенностью стрекоз является отсутствие пищевой специализации: они питаются буквально всеми доступными им насекомыми, некоторые виды - пауками. Взрослые стрекозы являются активными хищниками воздушной среды. Наличие индивидуальных охотничьих участков отмечено у представителей семейств коромысла и бабки, видов рода настоящие стрекозы и даже у некоторых мелких стрекоз подотряда равнокрылые стрекозы[46].

У стрекоз выделяют несколько групп по способам охоты[46]:

  • Свободные охотники верхнего яруса — виды с развитыми крыльями, обитающие на открытых пространствах, часто вдали от водоёмов. Охотятся на высоте 2-10 м. Каждая стрекоза контролирует индивидуальный охотничий участок, иногда даже несколько. При наличии большого количества добычи у них может наблюдаться «роевая охота», когда стрекозы собираются в подобие охотничьих стай численностью до 20 особей. К этой группе относятся представители семейств булавобрюхи, коромысла и др.
  • Свободные хищники среднего яруса — виды, которые охотятся главным образом над поверхностью воды водоёмов на высоте 0,5—2 м. Такие стрекозы практически постоянно находятся в полёте, изредка присаживаясь на прибрежные или торчащие из воды растения. К этой группе относится большинство представителей семейств дедки и бабки.
  • Подстерегающие хищники среднего яруса — стрекозы, большую часть времени охоты проводящие на «наблюдательных пунктах» (верхушках трав и кустарников, торчащих из воды ветках и стеблях растений) и время от времени срывающиеся в погоне за пролетающими насекомыми. К этой группе относятся представители семейства настоящие стрекозы.
  • Пасущиеся охотники нижнего яруса — стрекозы, охотящиеся в прибрежном травостое, медленно перепархивая с растения на растение в поисках сидящих на них мелких насекомых. Замеченную жертву стрекоза хватает в резком броске и затем поедает, усевшись на какое-либо растение. Такой способ охоты свойствен всем представителям подотряда равнокрылых стрекоз.

Биология[править | править код]

Neurobasis chinensis

Имаго стрекоз ведут исключительно дневной образ жизни, летая преимущественно в ясную погоду, проводя бо́льшую часть времени в поисках пищи — крупных насекомых: двукрылых, бабочек, ручейников. Пищей личинок служат мелкие ракообразные (дафнии, амфиподы, циклопы), мелкие насекомые и их личинки, головастики и мальки рыб.

Жизнь имаго стрекоз можно разделить на два периода. Ювенильный период начинающийся после линьки и выхода в воздух и заканчивающийся половым созреванием. На протяжении данного периода стрекозы активно питаются на определённом удалении от водоёмов и приобретают характерную для имаго окраску тела. По окончанию ювенильного периода они вновь возвращаются к водоёмам. Во время репродуктивного периода стрекозы спариваются вблизи водоёмов и самки откладывают яйца[76].

Продолжительность спаривания отличается у разных видов и может длится от нескольких секунд до трёх часов. После спаривания самка откладывает яйца в водную растительность, гниющие растительные остатки (равнокрылые и разнокрылые стрекозы Aeshnidae) или прямо в воду, на водоросли либо в ил прибрежной зоны[17][76].

При благоприятных условиях личинки отрождаются уже спустя несколько дней, но у большинства видов в умеренной климатической зоне это происходит лишь на следующую весну. Личинки стрекоз характеризуются отрицательным фототаксисом и избегают яркого света. Они могут жить среди водной растительности или зарывшись в ил. Спустя определённые промежутки времени личинки линяют и растут. После каждой линьки крыловые зачатки личинок становятся все более заметными. Из личинки последнего возраста выходит имаго.

Характерной особенностью крупных видов стрекоз (Anax, Aeshna, Orthetrum, Crocothemis, Sympetrum, Libellula и др.) является совершение «патрулирующих» полётов. У них отмечается хорошо выраженное территориальное поведение, заключающееся в наличии индивидуальных кормовых участков[77]. Мелкие виды обычно охотятся из засады, что особенно выражено, например, у представителей родов Lestes, Sympecma, Coenagrion, Erythromma, Ischnura, Enallagma и др. В случае же, если охота не приносит результатов, они перелетают на новое место. У видов с подобными особенностями трофической активности индивидуальные кормовые участки не выявлены. Подобное обстоятельство объясняет скопление особей на территории кормления, вблизи водоёмов, и единичность особей на значительном удалении от них[77]. Таким образом, разнокрылые стрекозы преимущественно ловят насекомых во время полёта в воздухе, а равнокрылые (Zygoptera) часто собирают их с листьев и стеблей травянистых растений и кустарников.

Большие отличия имеются между различимы видами в степени привязанности к водоёмам. В частности, представители рода красоток (Calopteryx), держатся исключительно в непосредственной близости от воды, другие же виды — способны разлетаться на далёкие расстояния от водоёмов, например в пустыни или населённые пункты. При этом, все виды характеризуются приуроченностью к свойственным им водоёмам, к которым они прилетают для размножения.

Некоторые тропические стрекозы, например Mecistogaster modesta и другие представители семейства Pseudostigmatidae, развиваются в фитотелматах, небольших скоплениях воды (микроводоёмах), образовавшихся в листьях бромелиевых и разных эпифитных растений. В тропических лесах северо-западной Коста-Рики в Центральной Америке они достигают высокой плотности: до 6000 личинок на гектар в участках вторичного леса[78].

Развитие из неоплодотворённых яиц (партеногенез) для стрекоз нехарактерно и обнаружено в природе только у американской стрекозы Ischnura hastata (Coenagrionidae) и только в одной из популяций на Азорских островах[79][23]. Другим исключением служит пример яйцеживорождения, обнаруженный у стрекоз Heliocypha perforata (Percheron, 1835) (Chlorocyphidae) в западном Китае, когда молодые личинки (предличинки, или пронимфы, вероятно, вылупившиеся из яиц внутри тела матери) откладывались самкой на частично погруженную ветвь дерева[80].

Активность и продолжительность жизни[править | править код]

Crocothemis servilia в позе «обелиска»

В умеренных широтах стрекозы встречаются начиная со второй половины апреля и вплоть до октября. В тропиках же они встречаются круглогодично. У стрекоз прослеживается чёткая тенденция к удлинению с севера на юг длительности времени лёта видов. Например, представители рода стрекозы-каменушки в центральной части умеренной климатической зоны лёт длится четыре месяца, а на юге этой же зоны — шесть месяцев; в субтропическом климате он растягивается до восьми и более месяцев, а при благоприятных погодных условиях может продолжаться круглогодично за счёт перманентного выплода имаго и развития второго поколения за год. Второй причиной удлинения лёта является появлении на юге видов с весьма длительным периодом существования имаго, что происходит благодаря нарушениям синхронизации жизненных циклов и сильно растянутому выплоду стрекоз из личинок, а также изменениям периодизации жизненных циклов взрослых стрекоз. На севере циклы развития являются гораздо более синхронизированными за счёт сезонных изменений температур и связанного с ними комплекса фенологических явлений[77].

Стрекозы активны в дневное время в тёплую солнечную погоду. В утренние часы и при низких температурах стрекозы часто сидят греясь под лучами солнца, на камнях, коре деревьев и прочих субстратах, которые способны к быстрому теплообмену[17]. При высоких температурах в дневное время, чтобы избежать перегрева, Настоящие стрекозы и Gomphidae сидя принимают характерное положении «обелиска» — ориентируют кончик брюшка вверх к солнцу, снижая воздействие тепла на тело[81][82].

На протяжении дня поведение стрекоз изменяется, так у большинства видов утром и вечером преобладает охотничья активность[83], а в дневные часы — поведение, связанное с размножением. Некоторые виды, преимущественно представители семейства коромысел, характеризуются поздними вечерними пиками охотничьей активности, кормясь пойманными насекомыми из скоплений двукрылых до наступления темноты.

Продолжительность жизни имаго в среднем составляет от нескольких дней до нескольких недель. Отдельные экземпляры, особенно разнокрылых стрекоз, могут жить до нескольких месяцев[17].

Отношение к водоёмам[править | править код]

Стрекозы в целом проявляют исключительную пластичность в выборе водоёмов для развития своих личинок: для них подходящими являются все водоёмы, начиная от горных потоков и ручьёв, прудов, озёр, стариц рек, ручьёв, заканчивая солоноватыми и торфяными водоёмами и вплоть до созданным человеком прудов и канав с водой. Примечательно, что в таком большом озере как Байкал стрекозы отсутствуют[84]. Представителям Pseudostigmatinae достаточно различных малых природных водных резервуаров среди подлеска — затопленные норы и дупла, участки со скапливающейся и застаивающейся водой, заполненные водой розетки листьев растений-эпифитов[85].

В то же время, личинки отдельных видов и родов, а порой и семейств приспособлены к обитанию только в водоёмах определённого типа. Так, имеются виды целых семейств могут жить только в проточной воде, другие же виды приспособлены к обитанию в быстрых потоках и совершенно не переносят стоячей либо болотистой воды. Существуют виды, личинки которых обитают в сильно минерализованных водоёмах - солоноватых или щелочных водах, как в нормальной для них среде обитания. Но, по существу, они только способны переносить минерализацию воды, а нормально живут в относительно чистой воде. Для большинства же видов подобные водоёмы являются малопригодными для обитания[49]. Прямобрюх белохвостый на севере ареала часто населяет горячие источники с температурой не менее 35-40 °C, где личинки развиваются в мелководных разливах остывающей термальной воды[86].

Бо́льшая часть видов стрекоз не сильно придерживается строго определённого типа водоёмов. Только виды, чьи личинки обитают в проточных водах, более требовательны в выборе водоёмов, так как нуждаются в большом количестве кислорода и не могут жить в стоячих водах[84].

MosaikJungferExuvie09.JPG

Экология[править | править код]

Миграции[править | править код]

Как и многие другие насекомые, стрекозы могут совершать миграции. Во время которых они способны преодолевать океаны и высокие горные хребты, лететь ночью и на больших высотах[87][88]. Миграции с севера на юг характерны для Anax junius в Северной Америке[89], некоторые мигранты перелетали на расстояние до 2800 км с северной на южную части континента[90]. Например, стрекозы всесветно распространённого рода Pantala используют пассивное распространение, чтобы пересечь Индийский океан[87], при этом поддерживая местные островные популяции, например, в Тихом океане на острове Пасхи[55]. Адаптивная функция миграции заключается в перемещении отдельных особей и популяций из первоначально подходящей среды обитания, которая со временем ухудшается, в более благоприятную в настоящее время среду обитания[91].

Численность мигрирующих стрекоз порой достигает просто гигантских количеств. Например, в 1991 году в Аргентине в была отмечена гигантская стая, предположительно, Aeshna bonariensis, численностью примерно в 4—6 млрд особей и общей массой около 4 тысяч тонн[92]. Согласно письменным свидетельствам, в XIX веке через Антверпен пролетала большая стая Libellula quadrimaculata. В Северном Казахстане подобная стая стрекоз была оценена в 100 млн особей[93]. Но подобные массовые миграции отмечаются редко. Обычно перелёты стрекоз представлены отдельными разрозненными особями, а не стаями.

Различным видам стрекоз свойственны различные типы миграций. Выделяют нерегулярные (апериодические или факультативные) и регулярные (закономерные или облигатные) типы миграций. В первом случае стрекозы совершают миграции лишь в отдельные годы, при этом они могут образовывать гигантские стаи. Во втором случае миграции являются неотъемлемой частью жизненного цикла и совершаются ежегодно. В свою очередь, подобные облигатные миграции по своему характеру и адаптивной направленности у разных видов также отличаются. К нерегулярному типу миграций можно отнести массовые перелёты ряда видов. Например, массовое размножение коромысел зеленобоких (Aeshna affinis) на юге Кыргызстана в 2009 году; либо коромысел помесных (Aeshna mixta) и симпетрумов южных (Sympetrum meridionale) в 2006 году в дельте Дуная[94]. Подобный тип миграций, вероятно, представляют собой массовые выселения стрекоз из мест обитания при чрезмерном росте плотности их популяций[93].

Второй тип миграция характерен для группы стрекоз Северного полушария и представлен широтными миграциями разных поколений стрекоз из одной природно-климатической зоны в другую. Весной данные стрекозы прилетают из южных частей ареалов (вероятно, тропических и субтропических регионов) в умеренные широты, где и даёт новое поколение. Осенью особи летней генерации мигрируют обратно на юг, где, вероятно, размножаются, и личинки зимуют[95][81].

Роль в экосистемах[править | править код]

Будучи амфибионтными насекомыми и обладая высокой численностью, стрекозы являются важным компонентом как водных, так и наземных экосистем. Личинки стрекоз составляют до 20 % пищевого рациона у некоторых видов рыб, а у некоторых ныряющих видов водоплавающих птиц — до половины рациона[46].

Враги и паразиты[править | править код]

Росянка английская c «пойманными» стрекозами Enallagma cyathigerum

Среди паразитов стрекоз отмечены споровики-грегарины, черви-сосальщики трематоды, круглые черви филярии, водяные клещи (Hydrachnidae, Prostigmata), некоторые наездники из отряда перепончатокрылые[49]. Основными врагами личинок стрекоз бывают рыбы. Мелких личинок могут улавливать пресноводные гидры, а взрослые стрекозы попадаются в сети пауков-кругопрядов, плетущих их около водоёмов, пауков-бродяг (Dolomedes), пауков-тетрагнатид (Tetragnatha). На личинок стрекоз нападают некоторые водные клопы и жуки-плавунцы, а взрослых стрекоз ловят крупные хищные мухи-ктыри. Стрекозы (как личинки, так и имаго) отмечены в питании крачек, чаек, уток и других околоводных птиц. Среди мелких воробьиных выделяется своей специализацией белая трясогузка, которая даже устраивает на побережьях «кухонные или, кормовые столики», куда переносит добычу и где скапливаются обломки крыльев стрекоз. Враги стрекоз не отмечены среди пресмыкающихся и млекопитающих[49].

Стрекозы и человек[править | править код]

Хозяйственное значение[править | править код]

Как и другие хищники, стрекозы играют двоякую роль. С одной стороны, они активные истребители личинок комаров, а эти личинки служат пищей для рыб и некоторых околоводных птиц. Но некоторые виды поедают мальков хозяйственно важных видов рыб. Личинки таких крупных стрекоз, как коромысло большое (Aeshna grandis) и дозорщик-император (Anax imperator), наносят вред (при этом обе включены в Красные книги), поедая мальков карпа и линя[60].

Личинки ряда видов являются переносчиками простогонимоза птиц, выступая в роли дополнительных хозяев паразита. Основными возбудителями заболевания являются трематоды Prosthogonimus pellucidus, Prosthogonimus cuneatus и Prosthogonimus ovatus из семейства Prosthogonimidae. Из домашних птиц часто поражаются куры, индейки, утки и гуси; часто эти трематоды обнаруживаются у диких птиц (куропаток, глухарей, фазанов, водоплавающих и болотных птиц). Вместе с экскрементами больных птиц яйца попадают в воду, где заглатываются пресноводными моллюсками. В их организме из яиц выходят мирацидии, превращающиеся в спороцисты, редии и церкарии. Церкарии покидают моллюсков и затем, попадая в организм личинок стрекоз, превращаются в метацеркариев, которые являются жизнеспособными и после превращения личинок во взрослых насекомых. Птицы заражаются при поедании заражённых личинок стрекоз[96]. Свободные метацеркарии обычно локализуются в полости брюшка (в его задней части), а инцистированные — в мышцах груди и брюшка, на стенках пищевода или в жировом теле взрослых стрекоз.

Изучение стрекоз[править | править код]

Специалисты по стрекозам, или одонатологи, исследуют их как в лабораторных, так и в полевых условиях. В области одонатологии на рубеже XX и XXI веков работало более 700 исследователей более чем из 70 стран мира[97]. В 1971 году для координации работы одонатологов на Первом европейском симпозиуме было учреждено Международное общество одонатологов (The Societas Internationalis Odonatologica, S.I.O.) со штаб-квартирой при Утрехтском университете в Нидерландах, которое с 1972 года начало издавать ежеквартальный журнал Odonatologica[98]. В 1957 году в Японии было основано одно из старейших обществ одонатологов (日本トンボ学会, The Japanese Society for Odonatology)[99]. В Германии с 1981 года издаётся журнал Libellula, а в 1982 году в Бонне образовано Общество немецкоязычных одонатологов (Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen e.V., GdO)[100]. В 1986 году в Новосибирске был проведён Первый Всесоюзный симпозиум одонатологов. В 1998 году создано Российское отделение S.I.O. По данным реферативного раздела журнала Odonatologica с 1971 по 2005 годы в мировой научной литературе опубликовано свыше 14000 публикаций по стрекозам[101][102]. Крупная одонатологическая научная школа была создана в России, благодаря трудам видных её представителей, таких как А. Н. Бартенев (1882-1946), Б. Ф. Белышев (1910-1993), А. Ю. Харитонов были вскрыты многие принципиальные особенности пространственного и зоогеографического распределения стрекоз[97]. В 1988 году одонатологи США, Канады и Латинской Америки объединились в «Dragonfly Society of the Americas» (DSA), которое издаёт два журнала: Argia (News Journal of the DSA) и Bulletin of American Odonatology[103].

С 2010 года в проводятся Европейские одонатологические конгрессы: 1-й (1st European Congress on Odonatology, 2010, Vila do Conde, Португалия), 2-й (2012, Белград, Сербия), 4-й (2016, Tyringe, Швеция)[104]. Создана Всемирная ассоциация исследователей стрекоз (The Worldwide Dragonfly Association, WDA), существующая как для научных целей, так и для сохранения редких видов[105]. Ассоциация публикует три специализированных журнала: International Journal of Odonatology (2004), Agrion (1989) и Odonatological Abstracts[106]. WDA проводит Международные одонатологические конгрессы (International Congress on Odonatology): 2012 (Odawara, Япония), 2013 (Freising, Германия), 2015 (La Plata, Аргентина)[107]. Также Всемирная ассоциация поддерживает систему грантов для поддержки одонатологических исследовательских проектов[108].

Охрана[править | править код]

Стрекозы являются важной индикаторной группой, остро и быстро реагирующей как на любые изменения качества воды в водоёмах, где обитают личинки, так и на изменения структуры самого биотопа[109]. Целый ряд факторов может негативно влиять на размер популяций стрекоз, вызывать их угнетение и гибель. В настоящее время главной угрозой сокращения численности многих видов является хозяйственная деятельность человека. Вызванное ей глобальное сокращение и загрязнение естественных мест обитания привело к тому, что целый ряд видов стрекоз занесён в национальные Красные книги[17]. В Красную книгу России занесена стрекоза дозорщик-император (категория 2 — сокращающийся в численности вид)[110], 9 видов занесены в Красную книгу Украины[111], 8 видов — в Красную книгу Белоруссии[112], 13 видов — в Красную книгу Литвы[113], 3 вида — в Красную книгу Молдавии[114], 7 видов — в Красную книгу Казахстана[115], 1 вид — в Красную книгу Узбекистана[10].

В Международную Красную книгу (Красный список угрожаемых видов МСОП, The IUCN Red List of Threatened Species) по состоянию на 2017 год занесено 308 редких, вымерших и исчезающих вида стрекоз (с охранными статусами Vulnerable, Extinct, Endangered, Critically Endangered species), из них 1 вид — вымершие, 61 вид — находящиеся на грани исчезновения, 102 вида — вымирающие, 144 видов — уязвимые. Всего на сайте МСОП перечислено 3208 видов стрекоз с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 905 видов), близки к уязвимому положению (Near Threatened, 138 видов) или чьё положение под наименьшей угрозой (Least Concern, 1857 видов)[116][117]. Вид Megalagrion jugorum с Гавайских островов, значится как уже полностью вымерший[118].

Стрекозы в культуре[править | править код]

« Бродят в траве золотые букашки.
Вся голубая, как бирюза,
Села, качаясь, на венчик ромашки,
Словно цветной самолет, стрекоза.
»
« Стрекозы быстрыми кругами
Тревожат черный блеск пруда,
И вздрагивает, тростниками
Чуть окаймленная, вода.
»
« На прозрачном ручейке
Стрекоза-красотка пляшет,
Прихотлива и легка,
Бойко крылышками машет.
»
Натюрморт с цветами, стрекозой и бабочкой фламандского художника Амброзиуса Босхарта Старшего.

В русскую культуру стрекоза вошла, прежде всего, как героиня басни Лафонтена «La Cigale et la Fourmi», хотя во французском оригинале, и, в наиболее распространённом варианте греческой первоосновы, она была цикадой. Самое известное переложение «Стрекоза и муравей» сделал в начале XIX века Крылов, хотя и до него существовали близкие по содержанию произведения таких авторов, как Сумароков, Хемницер или Нелединский-Мелецкий[119]. Исключением тут служит В. А. Озеров: герой его басни, написанной в 1797 году — куда более похожий на цикаду кузнечик[119]. В ранних, семнадцатого века, изложениях исходной басни Эзопа, например у Гозвинского цикаду также называют сверчком или коником (кузнечиком)[119]. Крыловская стрекоза во многом сохраняет признаки цикад, она «попрыгунья», умеет петь, живёт в траве[119]. Другой басенный сюжет, восходящий к Эзопу, изложил в 1773 году М. Н. Муравьёв. В оригинале говорится о бедном крестьянине, питавшемся саранчой. Когда он поймал цикаду, та взмолилась не есть её, поскольку она не губит урожай, а лишь услаждает людской слух пением. В переложении (предшествовавшем самым известным переводам Лафонтена и считающимся первой из историй о «Стрекозе и Муравье») цикада «превратилась» в стрекозу, а саранча — в кузнечика[119]. Такая путаница характерна только для языка поэзии, в науке соответствующего периода стрекоз с кузнечиками никто не смешивал и первое название закрепляется именно за теми насекомыми, которых мы знаем под этим именем[119], хотя в различных диалектах русского языка, откуда это слово попало в литературный язык так могли называть и стрекоз, и кузнечиков, причём исходным, возможно, было второе значение, в силу очевидной этимологической связи слова стрекоза с глаголом «стрекотать»[119].

В Японии стрекоза является символом лета и олицетворением дракона. Наиболее ранние изображения стрекоз встречаются на ритуальных колоколах дотаку, изготовленных в период Яёй. В эпоху Ямато при императорском дворе стрекоза была символом власти. Стрекоз изображали на одежде и самурайских мечах. Стрекозам посвящено много народных японских сказок. Также они являются одним из распространённых символов в хокку. В городе Накамура (остров Сикоку) с 1988 года функционирует первый в мире парк стрекоз с названием «Королевство стрекоз» (Dragonfly Kingdom). Здесь разводится более шестидесяти видов стрекоз.

Многие поэты — Б. Гёте, А. К. Толстой, О. Мандельштам, Г. Гейне и другие, вдохновлённые красотой и изяществом этих насекомых, писали о них стихи[57][120][121].

Стрекозы являются популярными объектами в современной культуре. Их фотографии и изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются как и на обложках научных книг, посвящённых природе, так и художественных произведений; на рекламных плакатах, на обложках музыкальных дисков, на керамических и ювелирных изделиях.

  • Стрекозе посвящены песни «Белая стрекоза любви» (Quest Pistols) и «Стрекоза» (Нэнси)
Политическая картина Цянь Сюаня, изображающая захватчиков-монголов в виде наводнивших луг стрекоз

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 3. — С. 774.
  2. Черных П. Я. Историко-этимологический словарь современного русского языка. — М.: Русский язык, 1993. — Т. 2. — С. 207-208.
  3. Mickel, Clarence E. (1934). «The significance of the dragonfly name "Odonata"». Annals of the Entomological Society of America 27 (3): 411–414. DOI:10.1093/aesa/27.3.411.
  4. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  5. Zhang, Z.-Q. et al. «Phylum Arthropoda von Siebold, 1848». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2011. — Vol. 3148. — P. 99-103. — ISBN 978-1-86977-849-1 (paperback) ISBN 978-1-86977-850-7 (online edition).
  6. 1 2 Resh V., Carde R. Encyclopedia of Insects, Second Edition. — Elsevier Academic Press, 2009. — P. 721-728. — 1168 p. — ISBN 978-0123741448.
  7. James William Tutt. (1997). «The Entomologist's Record and Journal of Variation» (German) (Charles Phipps.).
  8. Jill Silsby. (2001). «Dragonflies of the World» (The National History Museum). (нем.)
  9. Kalkman V. J., Lopau W. Identification of Pyrrhosoma elisabethae with notes on its distribution and habitat (Odonata: Coenagrionidae) // International Journal of Odonatology. — 2006. — № 9. — P. 175-184.
  10. 1 2 гл. ред. Ж. А. Азимов. Красная книга Республики Узбекистан. Том 2. Животные. — Ташкент: Chinor ENK, 2009. — 218 с.
  11. Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — P. 31. — 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  12. Dumont H. J. Relict distribution patterns of aquatic animals: another tool in evaluating late pleistocene climate changes in the Sahara and Sahel // Palaeoecology of Africa and the Surrounding Islands. — 1982. — № 14. — P. 1-24.
  13. 1 2 Suhlin F., Jödick R., Schneide W. Odonata of African arid regions - are there desert species // Cimbebasia. — 2003. — № 18. — P. 207—222.
  14. Стрекозы (Odonata) России. Стрекозы РФ. Архивировано 25 июня 2012 года.
  15. Чаплина И. А.  Одонатологические исследования в Казахстане // Зоологические исследования в Казахстане. — Алма-Ата, 2002. — С. 266—267.
  16. Чаплина И. А. К фауне стрекоз Казахстана // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. — Новосибирск, 2003. — Вып. 3. — С. 1923.
  17. 1 2 3 4 5 Горб С. Н., Павлюк Р. С., Спурис З. Д.  Стрекозы (Odonata) Украины: фаунистический обзор = Бабки (Odonata) України: фауністичний огляд // Вестник зоологии. — К., 2000. — Т. Отдельный выпуск 15. — С. 1—155. (укр.)
  18. Савчук В. В., Каролинский Е. А. Новые находки редких видов стрекоз (Insecta: Odonata) на Украине // Вестник зоологии. — 2013. — Т. 47, № 6. — С. 506.
  19. Buczynski, Dijkstra, Mauersberger, Moroz. Review of the Odonata of Belarus // Odonatologica. — 2006. — Vol. 35, № 1. — P. 1—13.
  20. Систематический список стрекоз Белоруссии. Стрекозы Беларуси (Odonata of Belarus)
  21. Thiago Barros Miguel, Lenize Batista Calvão, Marcos Vinícius Carneiro Vital & Leandro Juen. A scientometric study of the order Odonata with special attention to Brazil (англ.) // International Journal of Odonatology : Журнал. — Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis, 2017. — Vol. 20, no. 1. — P. 27—42. — ISSN 2159-6719.
  22. Melissa Sánchez-Herrera and Jessica L. Ware. Biogeography of Dragonflies and Damselflies: Highly Mobile Predators // Global Advances in Biogeography / Dr. Lawrence Stevens (Ed.). — InTech, 2012. — P. 291—306. — 360 p. — ISBN ISBN 978-953-51-0454-4.
  23. 1 2 Suhling F., Sahlén G., Gorb S., Kalkman V.J., Dijkstra K-D.B., van Tol J. Order Odonata // Ecology and general biology. Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates / Thorp, James & D. Christopher Rogers. — 4. — Academic Press, 2015. — P. 893—932. — ISBN 978-0-12-385026-3.
  24. Историческое развитие класса насекомых / Ред. Родендорф Б. Б., Расницын А. П.. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с. — (Труды ПИН).
  25. Martynov A. V. New Permian Palaeoptera with the discussion of some problems of their evolution // Труды Палеозоологического института АН СССР. — 1932. — Т. 1. — С. 1-44.
  26. Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera // Труды ПИН АН СССР. — М.-Л., 1938. — Т. 7, вып. 1. — С. 1-150.
  27. 1 2 Grimaldi D. A., Engel M. S. Evolution of the Insects. — Cambridge University Press, 2005. — P. 173—187. — 763 p. — ISBN 0-521-82149-5.
  28. Maddison, David R. Pterygota. Winged insects (англ.). Tree of Life Web Project (01 January 2002). Проверено 6 июля 2017.
  29. Trueman, John W.H. Pterygote Higher Relationships (англ.). Tree of Life Web Project. Проверено 6 июля 2017.
  30. Bechly G., Nel A., Martínez−Delclòs X., Jarzembowski, E.A., Coram, R., Martill D., Fleck G., Escuillié, F., Wisshak, M.M., and Maisch, M. Revision and phylogenetic study of Mesozoic Aeshnoptera, with description of numerous new taxa (Insecta: Odonata: Anisoptera) // Neue Paläontologische Abhandlungen. — CPress, 2001. — Vol. 4. — P. 1–230.
  31. Rehn A. C. Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata // Systematic Entomology. — 2003. — Vol. 28, № 2. — P. 181-240. — DOI:10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x.
  32. Dijkstra K. D. B., Bechly G., Bybee S. M., Dow R. A., Dumont H. J., Fleck G., Garrison R. W., Hämäläinen M., Kalkman V. J., Karube H., May M. L., Orr A. G., Paulson D. R., Rehn A. C., Theischinger G., Trueman J. W. H., van Tol J., von Ellenrieder N., Ware J. The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata) // Zootaxa. — 2013. — Vol. 3703, № 1. — P. 36—45. DOI:10.11646/zootaxa.3703.1.9
  33. Dijkstra K.-D. B., Kalkman V. J., Dow R. A., Stokvis F. R., Van Tol J. Redefining the damselfly families: a comprehensive molecular phylogeny of Zygoptera (Odonata) // Systematic Entomology. — 2014. — Vol. 39, № 1. — P. 68—96.DOI:10.1111/syen.12035
  34. 1 2 3 4 5 6 Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. и др. Фауна и экология стрекоз. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. — 207 с.
  35. Bechly G. Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr M. & Lindeboom M. (Eds.) // Dragonfly Research. — Zerf-Tübingen (CD-ROM), 2003. — № 1. ISSN 1438-034X
  36. Wilson K. D. P. Hong Kong Dragonflies. — Hong Kong: Urban Council of Hong Kong, 1995. — P. 155-157.
  37. Lai Y. L. An introduction to the Odonata of Hong Kong // New Asia College Academic Annual. — 1971. — № 13. — P. 1—48.
  38. Groeneveld Linn F.; Viola Clausnitzerb and Heike Hadrysa. (2007), "Convergent Evolution of Gigantism in Damselflies of Africa and South America? Evidence from Nuclear and Mitochondrial Sequence Data", Molecular Phylogenetics and Evolution Т. 42 (2): 339–46, PMID 16945555, doi:10.1016/j.ympev.2006.05.040, <http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790306002296>. Проверено 21 сентября 2013. 
  39. 1 2 3 4 5 6 Wilson K. Dragonfly Giants // Agrion. — The Worldwide Dragonfly Association, 2009. — Vol. 13, № 1. — P. 29—31. — ISSN 1476-2552.
  40. Tillyard R. J. The Biology of Dragonflies (Odonata or Paraneuroptera). — Cambridge: University Press, 1917.
  41. 1 2 Silsby J. Dragonflies of the World. — Csiro Publishing, 2001. — P. 37. — 216 p. — ISBN 0643065121.
  42. Ziegler A. Hawaiian Natural History, Ecology, and Evolution. — University of Hawaii Press, 2002. — 477 p.
  43. Cooper A. Dragonflies: Q&A Guide. — Stackpole Books, 2014. — 112 p.
  44. Albert G. Orr, Robin W.J. Ngiam, Tzi Ming Leong. The larva of Tetracanthagyna plagiata, with notes on its biology and comparisons with congeneric species (Odonata: Aeshnidae) (англ.) // International Journal of Odonatology : Журнал. — The Worldwide Dragonfly Association, 2010. — Vol. 13, no. 2. — P. 153—166. — DOI:10.1080/13887890.2010.9748371.
  45. Garrison R.W., N. von Ellenrieder, Louton J.A. Damselfly Genera of the New World. An Illustrated and Annotated Key to the Zygoptera. — Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2010. — 490 p.
  46. 1 2 3 4 5 6 Татаринов А.Г., Кулакова О.И. Фауна европейского северо-востока России. — СПб.: Наука, 2009. — Т. X Стрекозы. — 213 с. — ISBN 978-5-02-026252-9.
  47. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Скворцов В. Э. Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 624 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-657-1.
  48. 1 2 3 4 5 Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  49. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Белышев Б. Ф.  Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. — М.-Л.: Издательство Академии наук СССР, 1963. — 336 с. — 1100 экз.
  50. Акимушкин И. И. Насекомые. Пауки. Домашние животные. — 4-е изд., испр. и доп. — М.: Мысль, 1998. — С. 30. — 445 с. — (Мир животных). — ISBN 5-244-00899-4.
  51. 1 2 3 4 Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых. — М.—Л.: Советская наука, 1949.
  52. 1 2 Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — стереотипное. — М.: Проспект науки, 2008. — 486 с. — ISBN 978-5-903090-13-6.
  53. M. A. Serrano-Meneses, A. Cordoba-Aguilar, M. Azpilicueta-Amorin, E. Gonzalez-Soriano, T. Szekely Sexual selection, sexual size dimorphism and Rensch’s rule in Odonata (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : Журнал. — 2008. — Vol. 21, no. 5. — P. 1259—1273. — DOI:10.1111/j.1420-9101.2008.01567.x.
  54. Martín Alejandro Serrano-Meneses, Alex Córdoba-Aguilar, and Tamás Székely. Sexual size dimorphism: patterns and processes // Dragonflies and Damselflies. Model organisms for ecological and evolutionary research / Alex Córdoba-Aguilar (ed.). — Oxford, UK: Oxford University Press, 2008. — P. 231—247. — 290 p. — ISBN 978-0-19956758-4.
  55. 1 2 Samways, M. J., & Osborn, R. Divergence in a transoceanic circumtropical dragonfly on a remote island (англ.) // Samways Michael J., Osborn R. (1998). «Divergence in a transoceanic circumtropical dragonfly on a remote island». Journal of Biogeography 25 (5): 935—946. DOI:10.1046/j.1365-2699.1998.00245.x. : Журнал. — 1998. — Vol. 25. — P. 935–946.
  56. Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Mating opportunities and mating costs are reduces in androchrome female damselflies Ischnura elegans (Odonata) // Animal Behaviour. — 1998. — Vol. 55. — P. 185-197.
  57. 1 2 Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под редакцией М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — 463 с. — 300 000 экз.
  58. 1 2 Белышев Б. Ф.  Стрекозы Сибири, т. I, часть 1. — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1973. — 336 с. — 1100 экз.
  59. 1 2 3 Райков Б. Е., Римский-Корсаков М. Н. Зоологические экскурсии. — 6-е. — Л.: Учпедгиз, 1956. — 694 с.
  60. 1 2 3 4 5 6 Попова А. Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). — Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. Вып.50. — М.-Л.: Издательство Академии наук СССР, 1953. — 236 с. — 1500 экз.
  61. Кутикова Л. А., Старобогатов Я. И. (ред.). Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — 513 с.
  62. Corbet Philip S., Suhling Frank, Soendgerath Dagmar. Voltinism of Odonata: a review (англ.) // International Journal of Odonatology. — 2006. — Vol. 9. — P. 1–44. — DOI:10.1080/13887890.2006.9748261.
  63. Kamilla Koch. Lifetime egg production of captive libellulids (Odonata) (англ.) // International Journal of Odonatology : Журнал. — Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis, 2015. — Vol. 18, no. 3. — P. 193—204. — ISSN 2159-6719.
  64. Bennett S., Mill P.J. Lifetime egg production and egg mortality in the damselfly Pyrrhosoma nymphula (Sulzer) (Zygoptera, Coenagrionidae) (англ.) // Hydrobiologia : Журнал. — 1995. — Vol. 310. — P. 71—78.
  65. Robby Stoks, and Alex Cordoba-Aguilar. Evolutionary Ecology of Odonata: A Complex Life Cycle Perspective (англ.) // Annual Review of Entomology : Журнал. — 2012. — Vol. 57. — P. 249—265. — ISSN 0066-4170. — DOI:10.1146/annurev-ento-120710-100557.
  66. De Block M., Stoks R. Fitness effects from egg to reproduction: bridging the life history transition (англ.) // Ecology : Журнал. — Ecological Society of America, 2005. — Vol. 86. — P. 185—197. — ISSN 0012-9658.
  67. Philip S. Corbet. Biology of Odonata (англ.) // Annual Review of Entomology : Журнал. — 1985. — Vol. 25. — P. 189—217. — ISSN 0066-4170. — DOI:10.1146/annurev-ento-010180-001201.
  68. Борисов С. Н. Высотное распространение стрекоз (Odonata) на Памиро-Алае // Сибирский экологический журнал. — 2002. — № 6. — С. 685—696.
  69. Казенас В.Л., Маликова Е.И., Борисов С.Н. Стрекозы (тип Членистоногие, класс Насекомые). Серия «Животные Казахстана в фотографиях». — Алматы, 2014. — 176 с.
  70. Sluvko A.A., Chuikov Y.S. Diurnal activity, distribution and power spectrum of some species of dragonflies in Astrakhan region // Ecological and biological problems of the Volga region and the Northern Caspian Sea: Proceedings of the All-Russian scientific-practical conference. 2001 October 1st. — Astrakhan: Publisher of the Astrakhan State Pedagogical University, 2001. — P. 96-98.
  71. Cordero, Adolfo (1992). «Sexual Cannibalism in the Damselfly Species Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae)». Entomologia Generalis 17 (1): 17-20. DOI:10.1127/entom.gen/17/1992/17.
  72. Бродский А. К. Механика полёта насекомых и эволюция их крылового аппарата. — ЛГУ им. А. А. Жданова, 1988. — P. 206.
  73. Frequently Asked Questions about Dragonflies. British Dragonfly Society. Проверено 28 февраля 2015.
  74. Tillyard Robert John. The Biology of Dragonflies. — 1917. — P. 322–323.
  75. Dean, T. J. Chapter 1 — Fastest Flyer. Book of Insect Records. University of Florida (1 мая 2003).
  76. 1 2 Wendler A., Nuss J.-H. Libellen. — Hamburg: DJN, 1991. — P. 129.
  77. 1 2 3 Кетенчиев Х. А., Тихонова А. В. Трофические связи стрекоз (Odonata) в биоценозах // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. — 2010. — № 12. — С. 29—31.
  78. Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. (2005). «Landscape variation in the larval density of a bromeliad-dwelling zygopteran, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae)». International Journal of Odonatology 8 (1): 67—79. DOI:10.1080/13887890.2005.9748244.
  79. Lorenzo-Carballa, M O (10 June 2009). «Thelytokous parthenogenesis in the damselfly Ischnura hastata (Odonata, Coenagrionidae): genetic mechanisms and lack of bacterial infection». Heredity 103 (5): 377—384. DOI:10.1038/hdy.2009.65. PMID 19513091. Проверено 12 April 2011.
  80. Salindra H. G. Dayananda K., Kitching Roger L. Ovo-viviparity in the Odonata? The case of Heliocypha perforata (Zygoptera: Chlorocyphidae) (англ.) // International Journal of Odonatology : Журнал. — Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis, 2014. — Vol. 17, no. 4. — P. 181—185. — ISSN 2159-6719. — DOI:10.1080/13887890.2014.959076.
  81. 1 2 Corbet Ph.S. Dragonflies: Behavior and ecology of Odonata. — Colchester: Harley Books, 1999. — P. 829.
  82. Michael L.-М. Thermoregulation and Adaptation to Temperature in Dragonflies (Odonata: Anisoptera) // Ecological Monographs. — 1976. — Vol. 46. — P. 1—32. — DOI:10.2307/1942392.
  83. Utzeri C., Gianandrea G. Perching in the shade: a thermoregulatory behaviour in some dispersed aeshnid dragonflies? // Opuscula Zoologica Fluminensia. — 1989. — № 35. — P. 7—8.
  84. 1 2 Белышев Б.Ф. Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. — М.-Л.: Издательство Академии наук СССР, 1983. — 115 с.
  85. Fincke O. M. Insect Populations: in Theory and Practice. — Kluwer Academic Press, 1998. — P. 391—416.
  86. Белышев Б. Ф. Условия существования личинок реликтовой стрекозы Orthetrum albistylum Selys в горячем ключе Северо-Восточного Прибайкалья // Зоологический журнал. — 1960. — Т. 39, № 9. — С. 1432—1433.
  87. 1 2 Anderson, R.C. Do dragonflies migrate across the western Indian Ocean? (англ.) // Journal of Tropical Ecology : Журнал. — 2009. — Vol. 25. — P. 347–358.
  88. Feng H-Q, Wu K-M, Ni Y-X, Cheng D-F, Guo Y–Y Nocturnal migration of dragonflies over the Bohai Sea in northern China // Ecological Entomology. — 2006. — Vol. 31. — P. 511–520.
  89. Russell, R. W.; M. L. May, K. L. Soltesz, & Fitzpatrick, J. W. Massive swarm migrations of dragonflies (Odonata) in eastern North America (англ.) // Am. Midl. Nat. : Журнал. — 1998. — Vol. 140. — P. 325–342.
  90. May, M. L., & Matthews, J. H. Migration in Odonata: a case study of Anax junius // Dragonflies and Damselflies. Model Organisms for Ecological and Evolutionary Research / A. Cordoba–Aguilar (ed.). — Oxford University Pressместо= Oxford, 2008. — P. 63–77.
  91. Dingle H. Migration: The biology of life on the move. — Oxford: Oxford University Press, 1996.
  92. Holland R.A., Wikelski M., Wilcove D.S. How and why do insects migrate // Science. — 2006. — Vol. 313. — P. 794–796.
  93. 1 2 Попова О. Н., Харитонов А. Ю Динамика численности и миграции стрекозы Libellula quadrimaculata L., 1758 (Odonata, Libellulidae) // Евразиатский энтомол. журн.. — 2010. — Т. 9. — Vol. 313, № 2. — С. 231-238.
  94. Dyatlova E.S., Kalkman V.J. The Odonata of southwestern Ukraine, with emphasis on the species of the EU Habitats Directive // Libellula. — 2008. — Vol. 313(27), № 3/4. — P. 275-290.
  95. Борисов С.Н. Миграции стрекоз (Odonata) в Средней Азии: обзор.Часть 1. Широтные миграции // Евразиатский энтомологический журнал. — 2015. — Т. 4, № 3. — С. 241-255.
  96. Шевцов А.А. Ветеринарная паразитология. — М.: Колос, 1979. — 400 с.
  97. 1 2 Кетенчиев, Х. А. Стрекозы Средиземноморья: Состав, распределение и генезис фауны (дисс. на соискание ... канд. биол. наук). Нальчик, 2002. С. 1—340.
  98. Чаплина И. А. Фауна и экология стрекоз Казахстана (дисс. на соискание ... канд. биол. наук). Новосибирск, 2004. С.1—257.
  99. The Japanese Society for Odonatology
  100. Libellula
  101. Залиханов К. Х. Фауна и экология стрекоз Центрального Кавказа (дисс. на соискание ... канд. биол. наук). Нальчик, 2005. С.1—201.
  102. Первый Всесоюзный симпозиум одонатологов. Новосибирск
  103. Dragonfly Society of the Americas (DSA). odonatacentral.org
  104. Other Odonatological meetings. worlddragonfly.org
  105. The Society. The Worldwide Dragonfly Association — worlddragonfly.org
  106. International Journal of Odonatology. The Worldwide Dragonfly Association — worlddragonfly.org
  107. Past meetings. The Worldwide Dragonfly Association — worlddragonfly.org
  108. WDA conservation and research grants. The Worldwide Dragonfly Association — worlddragonfly.org
  109. Schindler M. et al. Dragonfly associations (Insecta: Odonata) in relation to habitat variables: a multivariate approach // Hydrobiologia. — 2003. — Vol. 497. — P. 169–180.
  110. Красная книга Российской Федерации. — М.: Астрель, 2001. — Т. 1: Животные. — ISBN 5170048785.
  111. Червона книга України. Тваринний світ / І.А. Акімов. — К.: «Глобалконсалтинг», 2009. — 624 с. — ISBN 978-966-97059-0-7.
  112. гл. редкол.: И.М. Качановский (предс.). М.Е. Никифоров, В.И. Парфенов [и др.]. Красная книга Республики Беларусь: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений растения. — Мн.: «Беларуская Энцыклапедыя» імя Петруся Броўкі, 2015. — 448 с. — ISBN 978-985-11-0843-1.
  113. Lietuvos raudonoji knyga / vyr. red. V. Rašomavičius. — Kaunas: Lututė, 2007. — 800 p. — ISBN 978-9953-692-71-3
  114. Cartea Roșie a Republicii Moldova = The Red Book of the Republic of Moldova / preș. col. red. G. Duca. — Ed. a 3-a. — Chișinău: Î.E.P. Știința, 2015. — 492 p. — ISBN 978-9975-67-998-5
  115. Красная книга Казахстана. — Т. I. — Животные. — Часть 2. Беспозвоночные. — 4-е издание. — Алматы: Онер, 2006.
  116. Odonata: информация на сайте Красной книги МСОП  (англ.)
  117. Ulf Gärdenfors, A. J. Stattersfield. 1996 IUCN Red List of Threatened Animals. — 1996. — P. 47—48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2.
  118. Odonata Specialist Group. 1996. Megalagrion jugorum. The IUCN Red List of Threatened Species 1996.
  119. 1 2 3 4 5 6 7 Успенский Ф. Б. Habent sua fata libellulae («Дайте Тютчеву стрекозу…») // Три догадки о стихах Осипа Мандельштама. — Языки русской культуры, 2008. — С. 9-73. — 112 с. — (Studia philologica. Series minor). — 1000 экз. — ISBN 978-5-9551-0247-4.
  120. Осип Мандельштам. Сочинения в 2 т. / Сост.: С. Аверинцев и П. Нерлер. — М.: Художественная литература, 1990. — Т. 1. Стихотворения. Переводы. — С. 285. — 640 с. — ISBN 5-280-00559-2
  121. Полное собрание сочинений Генриха Гейне / Под редакцией и с биографическим очерком Петра Вейнберга. — 2-е изд. — СПб.: Издание А. Ф. Маркса, 1904. — Т. 6. — С. 141—143.

Литература[править | править код]

  • Белышев Б. Ф.  Стрекозы Сибири, т. I, часть 1. — Новосибирск, 1973. — 336 с. — 1100 экз.
  • Белышев Б. Ф.  Стрекозы Сибири, т. I, часть 2. — Новосибирск, 1973. — С. 337—620.
  • Белышев Б. Ф.  Стрекоз Сибири, т. 2, часть 3. — Новосибирск, 1974. — 351 с.
  • Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю.  Определитель стрекоз по крыльям. — Новосибирск: Наука, 1977. — 397 с.
  • Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю.  География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистического царства. — Новосибирск: Наука, 1981. — 388 с.
  • Белышев Б. Ф., Харитонов, А. Ю. Харитонова И. Н., Борисов С. Н.  Фауна и экология стрекоз. — Новосибирск: Наука, 1989. — 207 с.
  • Кетенчиев Х. А., Харитонов А. Ю.  Определитель стрекоз Кавказа. — Нальчик, 1998. — 118 с.
  • Кетенчиев Х. А., Харитонов А. Ю.  Стрекозы Средиземноморья. — Нальчик, 1999. — 115 с.
  • Мордкович В. М. Фауна и экология стрекоз. — Новосибирск: Наука, 1989. — 207 с. — ISBN 5-02-028931-0.
  • Скворцов В. Э.  Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 624 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-657-1.
  • Татаринов А. Г., Кулакова О. И. Стрекозы (Фауна европейского Северо-Востока России. т. Х). — СПб.: Наука, 2009. — 213 с. — ISBN 978-5-02-026352-9.
  • Corbet Ph. S. Dragonflies: Behavior and ecology of Odonata. — Colchester, Ithaca, New York: Harley Books, 1999. — 829 p. (англ.)
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Anisoptera. Illustrated Keys to Known Families, Genera, and Species in South America. — Dordrecht, The Netherlands: Springer, 2006. — 725 p. — ISBN 978-1-4020-4801-2.
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Zygoptera. Illustrated Keys to Known Families, Genera, and Species in South America. — Olympia, Washington, USA: Springer Science + Business Media B.V., 2008. — 688 p. — ISBN 978-1-4020-8175-0.
  • Needham J. G., M. J. Westfall, Jr. and M. L. May. Dragonflies of North America. — Gainesville, Florida: Scientific Publishers, 2000. — 939 p.

Ссылки[править | править код]