Стрижеобразные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Стрижеобразные
Alpi1.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Apodiformes

Семейства

Стрижеобра́зные[1][2], или длиннокрылые[1] (лат. Apodiformes), — отряд новонёбных птиц.

Дистальная часть крыла у стрижеобразных удлиненная, а проксимальная — укороченная.

Систематика[править | править код]

Кладограмма Caprimulgiformes + Apodiformes по Hackett et al.[3]




Aegotheles


Apodiformes



Aerodramus



Streptoprocne




Hemiprocne





Colibri



Phaethornis







Caprimulgus



Eurostopodus






Batrachostomus



Podargus






Nyctibius



Steatornis



Ещё до появления исследований на основе молекулярной биологии господствовало мнение что стрижиные наиболее тесно связаны с колибри, семейства настоящих и древесных стрижей были сгруппированны вместе с колибри в отряд стрижеобразных (Apodiformes). Их близкородственную связь подтвердил анализ ДНК-ДНК гибридизации, проведённый Сибли и Алквистом[4]. До последних изменений в классификации отряд стрижеобразных традиционно разделяли на два подотряда[5][1]. Подотряд Стрижи (Apodes) включает семейство Стрижиные (Apodidae) (113 видов[6]) и семейство Хохлатые, или древесные, стрижи (Hemiprocnidae) (4 вида[6]), а подотряд колибри (Trochili) — семейство Колибри (Trochilidae) (357 видов[7]). Некоторые исследователи относят древесных стрижей к семейству стрижей[1], другие считают их близкими с owlet-frogmouths (Aegithalidae)[8]. По классификации Сибли — Монро, отдельные отряды стрижеобразные и колибриобразные (Trochiliformes)[3] формируют надотряд Apodimorphae[1]. Существует так же точка зрения, что у колибри и стрижей нет достаточно близкого общего предка[8][9].

По ряду признаков стрижеобразные схожи с козодоеобразными[4][1], в частности с настоящими козодоями, птицами-мышами[1]. В исследовании, опубликованном в Science в июле 2008 года, отряд козодоеобразных оказался полифилическим, в котором семейство совиных козодоев (Aegothelidae) отделено от остальной части отряда монофилетическим[10] отрядом стрижеобразных[3]. Ещё в 2002 году немецкий палеонтолог Гералд Майр[en] предположил, что это семейство может являтся сестринским по отношению к стрижеобразным[10]. На основе этих данных Международным союзом орнитологов было принято решение включить семейство совиных козодоев (? видов[6]) в отряд стрижеобразные[6]. В справочнике Handbook of the birds of the world[en] настоящие стрижи, древесные стрижи и колибри, наряду с совиными козодоями, а также настоящими козодоями, исполинскими козодоями, лягушкоротами и гуахаро, включены в обширный монофилетический[3] отряд козодоеобразных[11]. По предположению Сибли и Алквиста, Strigiformes, Caprimulgiformes и Apodiformes образуют монофилетическую группу[4]

Эволюция[править | править код]

Предполагается, что стрижеобразные являются очень древней группой, отделившейся от праракшеобразных в верхнемеловой эпохе около 70 млн лет назад. Общий центр происхождения неясен[1].

В 1984 году Harrison описал окаменелые останки Eocypselus vincenti из раннего эоцена, найденные в Англии. Сам Харрисон отнёс вид к монотипическому семейству Eocypselidae, однако ряд исследователей считает его близким древесным стрижам[10].

Родственным древесным стрижам считается ископаемое семейство Aegialornithidae (Lydekker, 1891)[10][1], древнейшие находки которого, включающее роды Primapus, Cypselavus и Aegialornis нижнего эоцена, были обнаружены в Англии и Франции[1]. Cypselavus gallicus (Gaillard, 1908) считается самым ранним представителем древесных стрижей[10]. По-видимому, древесные стрижи отделились от общего ствола стрижеобразных ещё до разделения настоящих стрижей и колибри, они сохранили ряд примитивных черт[1].

К настоящим стрижам относят роды Jungornis, Procypseloides, Scaniacypselus из эоцена и олигоцена, иногда объединённые в вымершее семейство Jungornithidae. Это семейство считают предком как для настоящих стрижей, так и для колибри[1]. При этом Scaniacypselus, окаменелые останки которого из среднего эоцена были обнаружены в Дании и Германии, возможно, является самым ранним представителем настоящих стрижей[10]. Кроме того, на Северном Кавказе были описаны Jungornis tesselatus (Karhu, 1988) из нижнего олигоцена[10].

К верхнему эоцену относят появление современных родов Cypseloides, Chaetura[1].

Учёные полагают, что колибри оформились не раньше миоцена, их предки походили на стрижей, они имели большие размеры и менее длинный клюв по сравнению с современными представителями семейства. Немногие ископаемые колибри относят к поздним эпохам, из отложений верхнего плейстоцена известно несколько современных видов[1]. Останков ископаемых колибри не обнаружено. К плейстоцену (менее 2,6 млн лет назад) относят останки двух существующих видов. Самые ранние останки стрижей относят к миоцену (около 20 млн лет назад), описано пять видов[8].

Описание[править | править код]

Стрижеобразные — птицы малых или очень малых размеров: их масса в основном составляет от 1,6 до 50 г[5], масса Hirundapus celebensis достигает 200 г[1]. Колибри являются самыми маленькими птицами на земле, рекорд принадлежит (Mellisuga helenae) на Кубе, расстояние от кончика клюва до кончика хвоста у которой составляет 62 мм. Размеры стрижей сильно варьируют: pigmy swiftlet (Collocalia troglodytes) весит 5 г, в то время как некоторые Apus в 20 раз тяжелее[8].

Представители отряда характеризуются прежде всего формой и пропорциями крыла[8]. Дистальная часть крыла — кисть и первостепенные маховые перья — у них очень длинная, а проксимальная — плечо и предплечье — напротив, укороченная[1][8]. Плечевая кость толстая, с хорошо развитым отростком для крепления мышц. Первостепенных маховых перьев десять, первое и второе составляют острую вершину крыла[1]. Второстепенных маховых перьев 6-7 у колибри и 8-11 у стрижей, первостепенные маховые перья намного длиннее второстепенных[1][8]. Контурные перья имеют добавочные стержни. На аптериях у стрижей имеется короткий пух, а у колибри он полностью отсутствует[1].

Рулевых перьев обычно десять[1]. У большинства колибри хвостовые перья невелеки, но у некоторых сильно вытянуты. У стрижей хвосты существенно различаются: у группы, включающей chimney swift (Chaetura pelagica), центральный стержень перьев хвоста выступает за лопасти и выглядит как шипы, у остальных стрижей хвост может быть квадратным, умеренно или глубоко раздвоенным[8].

Колибри ярко окрашены, стрижи, напротив, обладают однообразным, тёмным оперением[5].

Обычно у птиц крупная голова и короткая шея[1]. Ноздри округлые, не сквозные[1][8], задняя граница внутренних отверстий имеет округлую форму. У стрижей ноздри не покрытые, а у колибри покрытые[8]. Базиптеригоидные сочленения, связывающие небноквадратные хрящи с птеригоидами, в черепе отсутствуют. Часть костной перегородки носа — сошник — присутствует. При этом у стрижей череп эгитогнатический, а у колибри — схизогнатический, 13 или 14—15 шейных позвонков[1], и 6-7 или 8 пар рёбер, соответственно[8].

Клюв может быть различных форм и размеров[1][8]. У колибри клюв обычно прямой или в разной степени изогнут вниз, но иногда может быть изогнут вверх. Клюв как правило длинный, только у (Ensifera ensifera) он очень короткий. Рот не может широко открываться, язык длинный, crop present in nestling. Для подотряда стрижей характерен короткий клюв, широкий рот и короткий язык, крупные слюнные железы, crop absent[8].

У многих стрижеобразных зоб отсутствует, исключение составляют птенцы колибри и некоторые взрослые представители этого семейства. Слепая кишка также отсутствует или сильно редуцирована. На нижней гортани трахеобронхиального типа расположены одна или две пары голосовых мышц[1]. Правая сонная артерия отсутствует[1][8] (исключение составляют Cypseloides[8]), копчиковая железа голая. Желчный пузырь присутствует у стрижей и отсутствует у колибри[1].

Система мускул на ногах упрощена, цевка сильно укорочена, с частичным или полным оперением[1]. Из-за слабых и маленьких ног стрижи не могут ходить[1][5], садиться на ветки и провода, но могут цепляться за вертикальные поверхности. Стрижей различают по положению пальцев и оперенности лап[8]. У древесных стрижей лапа анизодактильная — четвёртый палец направлен назад[1]. Они любят сидеть на голых ветках на деревьях и именно с них бросаются в погоню за насекомыми. Колибри могут сидеть на ветке спокойно и проводят в воздухе меньше времени, чем стрижи. Однако передвигаются по земле они с трудом и предпочитают перелёты даже на короткие расстояния[8].

Поведение[править | править код]

Неотъемлемой частью поведения представителей отряда является их полёт[8]. Стрижеобразные — птицы воздуха, на лету они принимают пищу, пьют воду, купаются, собирают материал для гнезда, проводят ритуалы ухаживания, некоторые виды могут спать[8][5] или совокупляться в полёте[источник?]. Стрижеобразные способны к чрезвычайно быстрому и маневренному машущему полёту[1]. Колибри в полёте могут зависать, летать назад или вверх ногами[8].

Некоторые виды стрижей способны ориентироваться в полёте с помощью эхолокации и строят гнёзда в глубоких пещерах в полной темноте. Среди птиц такие способности есть только у (Steatornis) caripensis, отряда Caprimulgiformes. Щелчки стрижей полностью слышны человеческому уху, в отличие от звуков, используемых летучими мышами. Не способные к эхолокации стрижи группы Collocalia строят гнёзда там, где свет проникает в пещеры[8].

И стрижи, и колибри способны снижать температуру тела и впадать в оцепенение для сохранения энергии. Колибри используют такой способ сохранения энергии ночью, а стрижи во время длительных периодов голодания[8], а также непогоды — похолоданий или затяжных дождей. Снижение высокого уровня обмена веществ позволяет пережить периоды голодания, длящиеся до 5—12 дней. Особенно это характерно для птенцов в гнезде[1].

Настоящие стрижи часто собираются в стаи, которые могут включать представителей разных видов. Многие виды устраивают многочисленные гнездовые колонии, но даже те, которые гнездятся отдельно, собираются вместе в другое время года. Некоторые ночные скопления включают сотни птиц. Для колибри, напротив, характерно территориальное поведение, они защищают свои кормовые и гнездовые территории. При этом колибри могут атаковать гораздо более крупных птиц, включая воронов и ястребов. Вместе с тем, у некоторых видов территориальность отсутствует полностью[8].

Питание[править | править код]

Колибри питаются в основном цветочным нектаром, который они высасывают языком, Как и росу или дождевую воду, а мелких насекомых и пауков ловят клювом[8].

Размножение[править | править код]

Поведение в период ухаживания у стрижеобразных довольно разнообразно. Воздушные ритуалы характерны для колибри и настоящих стрижей. Яркие колибри демонстрируют в воздухе своё оперение. Они могут токовать группами, пение является особенно важной частью брачного поведения у менее ярких колибри-отшельников[8]. Колибри в основном полигамны. В Индии house swift демонстрируют два сезона размножения, откладывая яйца в январе-феврале и повторно в июне-сентябре. Линька у этого вида, однако, происходит только раз в год и по всей видимости не связана с сезоном размножения[8].

Многие стрижи устраивают многочисленные гнездовые колонии. Обычно они гнездятся в расщелинах или ямах, внутри полых деревьев или в пещерах, могут строить гнёзда в искусственных сооружениях (зданиях, колодцах, туннелях). Сами гнёзда птицы размещают на выступах или прикрепляют к опоре сбоку с помощью большого количества выделяемой липкой слюны. Гнездо изнутри представляет собой мелкую чашу из перьев и растительного материала, некоторые представители группы стрижей Collocalia используют слюну как основной, а иногда и единственный, материал при строительстве гнезда. Пальмовые стрижи нового (Tachornis) и старого (?) света размещают под пальмовыми листьями свои сложные мешкообразные гнёзда со входом снизу через трубчатый туннель. White-naped swift of Mexico вообще не строят гнёзда, откладывая яйца в небольшом углублении на голом песке, или на выступах внутри пещер[8].

Размер кладки у настоящих стрижей варьирует от одного до шести белых яиц, которые высижываются обоими родителями. Большие кладки обычно встречаются у северных видов родов Chaetura и Aeronautes. Птенцы появляются на свет полностью голыми, но могут оставаться без присмотра в течение длительных промежутков времени, пока взрослые тратят время на добычу относительно небольших насекомых, которыми можно кормить птенцов. В плохую погоду родители могут отсутствовать часами. В течение первых нескольких недель жизни температура птенцов стрижей может падать до температуры окружающей среды не причиняя вреда. Птенцы представителей рода Cypseloides обычно покрыты downlike semiplumes (fluffy feathers), что также способствует терморегуляции[8].

Очень маленькие чашеобразные гнёзда древесных стрижей размещаются на тоненьких ветках высоко на деревьях и вмещают только одно яйцо[8][1]. Чтобы яйцо не сдуло ветром родители приклеивают его ко дну гнезда слюной. При этом становится невозможным вращение яйца во время инкубации, характерное для большинства птиц. Учёные полагают, что такое вращение в какой-то мере заменяется колебанием ветки на ветру, из-за чего содержимое яйца перемещается в скорлупе. Подобным образом яйцо приклеевает к гнезду Cypsiurus parvus, они строят из перьев и растительных материалов почти плоское гнездо, которое крепят к нижней стороне висящего пальмового листа[8].

Строительством гнезда колибри, чаще всего чашеобразного, из растительных волокон, паутины, кусочков коры и лишайников, занимаются самки. Гнёзда колибри-отшельников существенно отличаются, представляя собой подвешенные плетённые корзины. Самцы могут строить гнёзда, но они не используются самками. Обычно кладка колибри состоит из двух белых яиц. Высиживанием занимается самка, на неё же обычно похожи расцветкой молодые птицы. У некоторых родов оперение птенцов не похоже ни на одного из родителей[8].

Распространение[править | править код]

Подавляющее большинство представителей отряда обитают в тропиках и лишь немногие освоили умеренные широты[1].

Настоящие стрижи широко распространены, встречаясь и в Старом, и в Новом свете[8], исключение составляют некоторые полярные регионы, южная часть Чили и Аргентины, Новая Зеландия и почти вся Австралия[12]. Единственным ограничением является достаточное для пропитания количество летающих насекомых. Сильнее всего представлены в тропиках, где встречаются виды с перекравающимися ареалами (симпатрические), иногда тесно связанные между собой. Например, в Тринидаде обитает три очень похожих вида Chaetura. О распределение экологических ресурсов и возможном высотном разделении симпатрических видов стрижей практически ничего неизвестно[8]. Древесные стрижи обитают только в Южной и Юго-Восточной Азии, включая Зондские и Филиппинские острова, остров Новая Гвинея и прилегающие острова[1][8].

Колибри, напротив, обитают исключительно на американском континенте. Европейские (Nectariniidae) внешне напоминают колибри, но не находятся с ними в родстве. Ареалы колибри являются сильно специализированны и зависят от периодов цветения растений. Большинство видов колибри обитают в тропиках, где цветение происходит круглый год, только некоторые живут в умеренном климате или на высокогорье. Одно дерево может привлекать до шести видов колибри одновременно. Некоторые виды колибри могут защищать кормовые территории, другие кормиться вместе игнорируя друг друга[8].

Северные стрижи, в частности European swift and the chimney swift, осуществляют продолжительные миграции. Но даже тропические виды стрижей могут перемещаться на большие расстояния. Северные колибри, как и северные стрижи, являются мигрирующими птицами. Обыкновенный архилохус во время миграции пересекает Мексиканский залив, а Sephanoides sephanoides достигает Огненной Земли. Однако характер и масштаб миграций колибри мало изучен[8]. Древесные стрижи в основном ведут оседлый образ жизни[источник?].

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 3. — С. 53. — 360 с. — 400 экз. — ISBN 5-211-04072-4.
  2. Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., «РУССО», 1994. — С. 150. — 2030 экз. — ISBN 5-200-00643-0.
  3. 1 2 3 4 Hackett S. J. et al. A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History (англ.) // Science. — 2008-07. — P. 1763—1768. — DOI:10.1126/science.1157704.
  4. 1 2 3 HBW Alive: Family Apodidae, Systematics.
  5. 1 2 3 4 5 Гладков Н. А., Иноземцев А. А., Михеев А. В., Дроздов Н. Н., Ильичев В. Д., Константинов В. М., Курочкин Е. Н., Потапов Р. Л. Семейство Хохлатые стрижи (Hemiprocnidae) // Жизнь животных. Том 6. Птицы / под ред. В. Д. Ильичева, А. В. Михеева, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1986. — Т. 6. — С. 314, 318. — 527 с.
  6. 1 2 3 4 Owlet-nightjars, treeswifts, swifts : [англ.] / F. Gill & D. Donsker (Eds). // IOC World Bird List (v 9.1). — 2019. — Дата обращения: 24.02.2019. — DOI:10.14344/IOC.ML.9.1.
  7. Hummingbirds : [англ.] / F. Gill & D. Donsker (Eds). // IOC World Bird List (v 9.1). — 2019. — Дата обращения: 24.02.2019. — DOI:10.14344/IOC.ML.9.1.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Parkes K. C. Apodiform (англ.). Encyclopaedia Britannica. Проверено 7 марта 2019.
  9. Farner D. Avian Biology, Volume VIII. — Elsevier, 2012. — P. 134—135. — 280 p. — ISBN 978-1-4081-2501-4.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 Mayr G. Phylogeny of Early Tertiary Swifts and Hummingbirds (Aves: Apodiformes) (англ.) // The Auk. — Oxford University Press, 2003-01. — P. 145—151. — DOI:10.2307/4090149.
  11. Caprimulgiformes (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive. Проверено 18 февраля 2019.
  12. Swifts (англ.). Encyclopaedia Britannica. Проверено 7 марта 2019.

Ссылки[править | править код]