Стрижиные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Стрижиные
ApusApusKlausRoggel05.jpg
Чёрный стриж
Научная классификация
Международное научное название

Apodidae Hartert, 1897

Стрижи́ные[1][2], или настоящие стрижи[3], или стрижи[4] (лат. Apodidae) — семейство птиц отряда стрижеобразных.

Небольшие птицы с длиной тела от 10 до 24 см и массой от 5 до 140 г. Голова крупная и уплощённая, разрез рта заходит за глаза, клюв короткий. Крылья длинные, серповидные. Ноги короткие и слабые, с когтями.[4]

Окрашены с преобладанием чёрных или серых тонов, брюшная сторона обычно светлее. Самцы и самки окрашены одинаково.

Основу питания составляют насекомые, которых птицы добывают исключительно на лету. Птицы отлично летают; есть данные[5], что иглохвостые стрижи способны развивать скорость более 160 км/ч. На лету может происходить спаривание стрижиных, а некоторые виды способны к ночному сну в полёте. Воду пьют, захватывая её подклювьем с поверхности водоёмов.[4]

Моногамны, тип развития птенцовый: птенцы вылупляются голыми и слепыми, проводят в гнезде до 1,5 месяцев. Насиживают и выкармливают птенцов оба родителя.

Виды семейства распространены на всех материках, кроме Антарктиды, а также на некоторых океанических островах.

Стрижей иногда путают с ласточками, птицами отряда воробьинообразных, немного напоминающими их в полёте.

На территории Российской Федерации встречается 5 видов этого семейства.

Живут в норах и в щелях скал.

Этимология[править | править код]

Название семейства Apus (без ног). Ранее отряд также называли Machrochires (с большими руками), подразумевая внешнее крыло[6].

Описание[править | править код]

Оперение и внешний вид[править | править код]

По сравнению с другими птицами стрижи легко узнаваемы по характерному длинному крылу серповидной формы. Крыло состоит из девяти или десяти длинных первостепенных маховых перьев, за которыми следуют от восьми до одиннадцати очень коротких второстепенных маховых перьев. Длина самого длинного первостепенного пера может в три раза превышать длину самого короткого второстепенного. Для сравнения, у ласточек (Hirundinidae) это соотношение обычно не превышает двух. Такое строение крыла связано с тем, что длина пряжки (часть кистевого сустава, к которой прикреплены первостепенные маховые перья) значительно превышает длину лучевой и локтевой костей. Подъёмная сила создаётся в основном за счёт второстепенных перьев, в то время как первостепенные обеспечивают нисходящую силу, что способствует высокой скорости стрижей. Кроме того, такая форма крыла благоприятствует скольжению по воздуху[7].

Хвост стрижей обычно состоит из десяти рулевых перьев, исключение составляет чёрный стриж (Apus apus) с двенадцатью перьями, форма хвоста при этом сильно варьирует. Для многих Apodini характерен глубокий вильчатый хвост, в то время как хвост птиц трибы саланганы (Collocaliini) обычно имеет только небольшой разрез. Некоторые виды обладают широкой хвостовой вилкой за счёт расширения внешних хвостовых перьев, это относится к вилохвостым стрижам (Panyptila), Tachornis[en] и пальмовым стрижам (Cypsiurus). У Chaeturini оси рулевых перьев выступают за их опахала, образуя характерные шипы, из-за которых птицы получили своё название. Строением хвоста эти стрижи напоминают дятловых (Picidae) и пищуховых (Certhiidae), у которых хвост служит для поддержки птиц, сидящих на вертикальных поверхностях. В меньшей степени такая особенность свойственна представителям Cypseloidinae. У некоторых видов группы Chaeturini, в частности короткохвостого иглохвоста[en] (Chaetura brachyura) и Neafrapus boehmi[en], хвост может быть очень коротким, их манёвренность, вероятно, достигается за счёт более широких второстепенных маховых перьев[7].

Оперение стрижей в основном находится в чёрной или коричневой цветовой гамме. Исключение составляют близкородственные тропические виды красношейный американский стриж[en] (Streptoprocne rutila) и венесуальский американский стриж[en] (Streptoprocne phelpsi) с ярким красно-каштановым горлом у всех взрослых самцов и некоторых взрослых самок. Почти у всех стрижей свежее оперение хоть немного блестит. Наибольшим блеском обладают перья Mearnsia picina[en], Hirundapus celebensis[en], колючехвостого стрижа (Hirundapus caudacutus) и белобрюхой саланганы[en] (Collocalia esculenta). Причины этой особенности стрижей остаются до конца не выясненными: она может быть связана с защитой от постоянного воздействия прямых солнечных лучей во время полёта, или оказывать влияние на терморегуляцию или аэродинамику[7].

У многих перелётных стрижей линька может начинается до начала миграции миграции на зимние квартиры, приостанавливается во время неё и завершается после её окончания. Исключение составляет дымчатый иглохвост (Chaetura pelagica), линька которого заканчивается в начале октября, в самом начале миграции. Молодые особи чёрного стрижа (Apus apus) сохраняют часть своего оперения до второй зимовки, используя некоторые перья до полутора лет, взрослые же особи не всегда меняют внешнее первостепенное маховое перо, срок службы которого может достигать двух с половиной лет, при этом последующая линька начинается именно с этого пера. Учёные полагают, что такие особенности линьки могут быть присущи и другим temperate-breeding species. Некоторые стрижи могут линять в период размножения, особенно это относится к иглохвостам (Chaetura), а также белобрюхому мохноногому стрижу[en] (Aeronautes saxatalis). Оседлые стрижи как правило начинают линьку уже после завершения сезона размножения[7].

У стрижей маленькие, но сильные лапы, покрытые мозолями, когти острые и изогнутые. И хотя такие лапы бесполезны для сидения на ветках, их особенности, а также жёсткие перья хвоста, позволяют стрижам закрепляться на вертикальных поверхностях. На лапах стрижей четыре пальца, единственное исключение составляет Aerodramus papuensis, потерявший либо большой, либо задний палец. C. T. Collins отметил, что у Collocaliini, Chaeturini и Cypseloidinae лапы анизодактильные — большой палец направлен назад, а остальные вперёд. Он также обратил внимание, что широко распространённое мнение о pamprodactyly у Apodinae может быть ошибочным, так как у музейных экспонатов все пальцы лап направлены вперёд, в то время как у живых птиц такое происходит только в случае, когда птицы не могут закрепиться на гладкой твёрдой поверхности. Обычно же, большой и внутренний пальцы направены медиально или слегка друг от друга и противостоят центральному и внешнему пальцам, направленным вбок. Похожее расположение пальцев встречается у хамелеонов (Chamaeleonidae) и коал (Phascolarctos cinereus)[7].

Несмотря на то, что клюв у стрижей очень маленький, рот может широко открываться для более лёгкого захвата насекомых в воздухе. Непосредственно перед глазами стрижей расположены чёрные грубые щетинки, угол которых может быть изменён с помощью мышц. Они призваны защищать глаза и уменьшать солнечные блики, чему также способствует глубоко утопленное положение глаз. Для стрижей характерна дальнозоркость и возможность фокусировки как моноптически, так и биоптически. У них есть как центральные, так и боковые ямки (foveae). Глаза пятнистолобого американского стрижа[en] (Cypseloides cherriei) особенно крупные, они составляют 5,5 % от общей массы тела птицы[7].

Внутреннее строение[править | править код]

Стрижи хорошо адаптированы к жизни высоко в горах. Оптимальная доставка кислорода в условиях его низкой концентрации осуществляется за счёт сенсибилизации гемоглобина. Кислородному обмену способствуют большие, чем у других птиц, размеры эритроцитов[7].

У стрижей зафиксированы низкие показатели метаболизма в полёте, что по всей видимости объясняется формой крыла, которая благоприятствует высокой скорости и скольжению птиц. Благодаря ей стрижам не требуются мощные грудные мышцы, соотношение веса груди к общей массе тела составляет 15,5 % у белобрюхого стрижа (Tachymarptis melba) и 19,5 % у бледного стрижа (Apus pallidus), в то время как у голубиных (Columbidae) — типичных птиц, хлопающих крыльями, — 26,5 %. С помощью доплеровского радара удалось зафиксировать скорость дымчатого иглохвоста во время захода в пещеры в сезон размножения, она составляла до 111 км в час. Для более крупных видов стрижей скорости превышали эти показатели. В частности, скорость колючехвостого стрижа достигала 170 км в час[7].

Поведение[править | править код]

Вокализация и эхолокация[править | править код]

Стрижы — очень шумные птицы, демонстрирующие наиболее широкое разнообразие звуковых сигналов во время сезона размножения, при этом вокализации многих представителей семейства схожи между собой[8]. Для многих стрижей, летающих в стаях около гнездовых колоний, характерны громкие крики, которые являются одной из их отличительных особенностей. Чёрные стрижи чаще кричат вечером, при этом крики быстро охватывают всю колонию, и многие птицы оставляют гнёзда чтобы присоединиться к кричащему полёту. Приближающийся к колонии стриж может несколько раз повторить свои позывки, что служит сигналом к началу крика у всей колонии. Перед миграцией в такие шумные стаи объединяются птицы из нескольких колоний[9].

Долгое время было известно, что пары чёрных стрижей произносят «swee-ree», при этом исследование E. Kaiser показало, что самцы издают «ree», а самки — «swee». Он также выяснил, что полный крик позволяет другим птицам понять, что оба родителя присутствуют около гнезда, а значит желающий добраться до него будет атакован. Кайзер также предположил, что подобное разделение свойственно и другим представителям семейста. Звуковые сигналы, видимо, важны для определения пола птиц, особенно тех, которые строят гнёзда в темноте, а также для формирования пары[8].

Многие стрижи способны к эхолокации[7][8]. Не обладая высокой эхолокационной остротой летучих мышей (Chiroptera), необходимой им для ловли насекомых, стрижи используют данную способность для строительства гнёзд в тёмных пещерах, способности возвращения в них после наступления темноты[7], а также возможности питаться позже многих других видов птиц. Последнее, видимо, позволяет стрижам конкурировать с бульдоговыми летучими мышами (Molossidae), так как представители этого семейства плохо представлены в ареале распространения способных к эхолокации стрижей[8].

Обычно сигналы для эхолокации расположены в пределах спектра, доступного для человеческого слуха. Резкие трели, напоминают звук от проведения предметом по расчёске[8]. Согласно исследованиям Lord Medway и J. D. Pye, большинство способных к эхолокации стрижей для ориентации совершает двойные щелчки (дифилетический), в то время как Aerodramus sawtelli[en] и по крайней мере Aerodramus maximus lowi совершают одиночные щелчки. Пти этом C. T. Collins and R. Murphy предположили, что необходимым дополнением к эхолокации стрижей является хорошо развитая пространственная память[7].

Способные к эхолокации стрижи принадлежат к трибе саланган. Учёные предложили выделить их в отдельный род Aerodramus[7]. Возможно, эта способность распространяется за пределы саланган. белогорлый[en] (Cypseloides cryptus) и пятнистолобый американские стрижи[8], а также плохо изученный Schoutedenapus myoptilus[en], издают звуковые сигналы, напоминающие эхолокационные. Среди птиц, кроме стрижей, эхолокация встречается только у гуахаро (Steatornis caripensis)[8].

Помимо этого, оперение некоторых стрижей также может издавать различные звуки. Вибрация перьев приводит к звукам, похожим на барабанную дробь, V-обазный полёт чёрных стрижей создаёт короткое «trrr…t», а хвостовые перья чешуйчатого стрижа[en] (Tachymarptis aequatorialis), широко распушенные по горизонтали, так, что внешние рулевые перья почти касаются крыла, во время вибрации издают «prrrpt-prrrpt-prrrpt»[8].

Полёт[править | править код]

Среди всех птиц стрижи Apodidae больше всех приспособлены к полёту[9], во время полёта они питаются, пьют воду, купаются, а некоторые виды также спят и совокупляются. Взмахи крыльев в полёте довольно жёсткие и медленные (от четырёх до восьми раз в секунду). Конструкция крыла напоминает scimitar и делает полёт максимально эффективным. Стрижи считаются самыми быстрыми из маленьких птиц, они могут регулярно летать со скоростью 110 км в час, некоторые отчёты о троекратно превышающей скорости не были подтверждены. Единственными хищниками, способными поймать стрижей в полёте, являются некоторые крупные соколы (falcons)[10].

Стрижи часто образуют крупные смешанные стаи с другими быстрыми птицами, в том числе ласточками, зачастую используя кратковременную концентрацию пищи. При этом распределение ресурсов связано с размерами птиц и, возможно, специфическими предпочтениями в рационе[9].

Утверждение, что стрижи спят в воздухе, было доказано только для Common Swift. Предположительно, оно может быть верно и для Pallid and Alpine Swifts, так как эти виды have exceptionally refined oxygen-collecting ability. Концентрация гемоглобина в крови у этих видов очень высока, показатели сродни тем, которые были обнаружены у колибри, обитающих на высоте более 2500 метров. Часто такое поведение наблюдается у молодых птиц, которые занимают воздушное пространство на высоте 1000-2000 м, иногда до 3000 м. Высота поддерживает медленными взмахами крыльев и скольжением по ветру, который обеспечивает подъёмную силу. Начало формирования стаи включает громкие крики кружаших стрижей, после чего стая быстро растёт. В Западной Европе такое поведение можно наблюдать тёплыми вечерами в конце мая[9].

Отдых[править | править код]

Ночью стрижи отдыхают, насиживают яйца или выводят детёнышей. Птицы спят некрепко, в колониях некоторых видов всю ночь раздаётся стук. Некоторые виды стрижей целый год проводят рядом с гнёздами, демонстрируя roosting behaviour. Известно о Vaux’s Swifts, которые уже после сезона размножения сгруппировались около гнезда, при этом группа состояла 16 птиц, включая 11 молодых особей, из которых только одна появилась непосредственно в этом гнезде. В целом для стрижей продолжительность времени, проведённого в гнезде зависит от климатических и географических условий, возраста птиц, поведения во время сезона размножения, а также необходимости миграции[9]. В Северной Америке Chimney Swift может in the roosts of Common Starlings (Sturnus vulgaris) and Common Grackles (Quiscalus quiscula)[9].

Было замечено, что в плохую погоду птицы обычно устраиваются на ночёвку в потенциальных местах гнездования. Common Swift могут присаживаться на стены, в дупла и на стволы деревьев, а также на листья. Чтобы сохранить тепло в холодную погоду птицы могут распушать перья, изгибать спину и вставать друг на друга (Common Swifts) или формировать небольшие плотные группы (Alpine Swifts), в частности в дуплах деревьев (White-throated Needletails). Птицы могут только касаться друг друга (Chimney Swifts), или забираться на спину (Vaux’s Swifts). Иногда птицы формируют и довольно крупные группы, в частности после холожного периода в Марокко были обнаружены три плотных скопления Alpine Swifts размером до 350 особей, уцепившихся за часть городской стены[9].

Из-за суточного распределения плотности насекомых стрижи обычно просыпаются довольно поздно, при этом северные популяции стрижей поднимаются намного позднее восхода солнца, чем южные. Более раннее начало дня может быть также связано с хорошей погодой и с отсутствием молодняка. Little Swifts обычно питаются утром и вечером, укрываясь от жаркого дня парами в гнёздах, при этом птицы остаются в плохо освещённых колониях в среднем на 10-13 минут дольше, чем в хорошо освещённых. Chimney Swifts остаются в укрытии дольше и возвращаются раньше в холодные или дождливые дни, а также в дни со слабым ветром. В укрытии может собираться до 300 птиц[9].

White-chinned Swifts и White-collared Swifts могут roosting парами под брызгами воды возле гнезда, при этом последние не дают приземлиться рядом другим птицам, поднимая одно или оба крыла. Около водопадов встречаются смешанные гнездовые скопления, характерные в основном для Cypseloidinae[9]. Spot-fronted Swifts могут цепляться за выступы скалы со свободно свивающими крыльями, в то время как вторая птицы цепляется за плечи и верхнюю часть спины и связывается с первой хвостом. Такое поведение наблюдали M. Marín and F. G. Stiles[9].

White-throated Swift и, видимо, White-throated Needletail могут впадать в оцепенение. В течение двух ночных часов температура последних падала с 38,5 ºC до 28 ºC, оставаясь всего на 3 градуса выше температуры окружающёй среды, и за несколько утренних минут возвращалась к прежним показателям. Их состояние при этом схоже с nightjars, в частности (Phalaenoptilus nuttallii). Сильные колебания температуры тела зафиксированы и для других стрижей[9].

Распространение[править | править код]

Ареал[править | править код]

Стрижи обитают практически повсеместно, в любых регионах, которые могут предоставить для них необходимые условия для пропитания[10][11]. Исключение составляют полярные районы, южная часть Чили и Аргентины, Новая Зеландия и почти вся Австралия[10], а также некоторые группы островов. Высокому распространению стрижей способствует их чрезвычайная мобильность, некоторые стрижи обитают на океанических островах, которые никогда не были частью континентальной суши[11].

Стрижи могут расширять ареал, совершая кочевые перемещения. Некоторые кочёвки приводят к быстрой колонизации новых больших регионов, в частности белогузый стриж[en] (Apus caffer) в Испании, бледный стриж на юге Европы и пальмовый стриж[en] (Cypsiurus parvus) на юге Африки. Другие — остаются предметом сложных региональных теорий: чёрные стрижи и их предки осуществляли миграцию через Канарские острова ещё в четвертичном периоде, при этом некоторые особи оставались на них достаточно долго, чтобы вывести потомство. И уже естественный отбор на изолированном участке объясняет морфологические различия между одноцветными стрижами (Apus unicolor), размножающимися Канарских островах и на Мадейре, и чёрными стрижами. Подобная эволюция происходила у гавайской казарки (Branta sandvicensis). В последние годы на островах стали появляться и гнёзда чёрного стрижа[11].

Для многих видов стрижей доступны кочёвки через Атлантический океан как в западном направлении, так и в восточном. В Карибском бассейне несколько раз были зафиксированы белобрюхие стрижы, в Европе, Гренландии и на Тенерифе — дымчатые иглохвосты, а в Европе, на Алеутских и Сейшельских Островах — колючехвостые стрижи, на островах Прибылова около Аляски и на острове Принца Эдуарда — континентальные чёрные стрижи, а на Аляске и в Великобритании — белопоясные стрижи (Apus pacificus), обитающие в восточной Азии. Серобрюхие иглохвосты[en] (Chaetura vauxi), обитающие на западе Северной Америки, несколько раз были замечены на восточном побережье, Chaetura andrei[en] — на Фолклендских островах, чёрные американские стрижи[en] (Cypseloides niger) — в Массачусетсе. белогузые стрижи с южного Средиземноморья были отмечены в Скандинавии, а белобрюхие стрижи — на Британских островах. Кочёвки могут осуществлять и островные стрижи. Tachornis phoenicobia[en], в частности, были отмечены во Флориде[11].

Среда обитания[править | править код]

Стрижи обитают в местах с достаточной концентрацией насекомых в воздухе и доступными местами для ночлега и размножения. Зачастую такие условия требуют продолжительных ежедневных перемещений. Птицы, которые откладывают много яиц, добывают корм ближе к гнезду, а птицы с меньшими кладками могут улетать за кормом на большие расстояния. Широкий возможности в этом плане демонстрирует ошейниковый американский стриж[en] (Streptoprocne zonaris). В окрестностях национального парка Анри Питтье на севере Венесуэлы эти птицы могут кормиться в нескольких километрах от высокогорных районов, в которых они строят гнезда. В случае дождей они перебираются за кормом в прилегающие районы, в частности добывая пищу над улицами близлежащих городов[12].

Скопления насекомых, а за ними и стрижей, обычно встречаются около воды. Особенно зависимы от неё представители подсемейства Cypseloidinae и большие саланганы[en] (Hydrochous gigas). При этом бледные стрижи могут иногда проникать в засушливые районы, встречаясь в оазисах в центре Сахары, а белобрюхие мохноногие стрижи[en] (Aeronautes saxatalis) размножаются в засушливых районах на юге США и на севере Мексики, но добывает пищу как правило на влажных луговых угодьях неподалёку[12].

Более специфические требования к среде обитания предъявляют пальмовые стрижи и представители рода Tachornis, которые живут на пальмах и редко улетают далеко от них, Neafrapus boehmi, которые встречаются около баобабов (Adansonia digitata). Некоторые стрижи, включая Rhaphidura sabini[en], обитают исключительно в реликтовых лесах[12].

Миграция и перемещения[править | править код]

Большинство стрижей, размножающихся за пределами тропиков, мигрируют на значительные расстояния. В тропиках же, после сезона размножения следуют высотные перемещения и распределение птиц. Кроме того, в поисках пищи стрижи могут совершать значительные суточные перелёты[11].

Птицы обычно мигрируют очень быстро. Зафиксированы перелёты чёрного стрижа на 1275 км за четыре дня и белобрюхого стрижа на 1620 км за три дня. При этом птицы могут мигрировать широким фронтом, используя миграционные коридоры только над морем. В частности, чёрный американские стрижи во время миграции с Северной Америки в Южную срезают расстояния, пролетая над восточной частью Тихого океана, а дымчатые иглохвосты пролетают над Карибским морем. Во время миграции птицы летят очень высоко, с земли их можно увидеть только если плохие погодные условия заставляют стаи снизить высоту. Некоторые птицы могут лететь и ночью. Чёрные стрижи, достигнув районов к югу от Сахары, не останавливаются на зимовку, а продолжают свои кочёвки по континенту[11].

Помимо ежегодных миграций, птицы могут перемещаться от неблагоприятных погодных условий. Чёрные стрижи летят впереди штормовых фронтов, потом пересекают их и возвращаются на прежние места уже за фронтом. При этом птицы пользуются изобилием воздушного планктона, вызванным конвекцией во время штормов. Стрижи также могут реагировать на встречный холодный фронт, даже на большом расстоянии. В северном полушарии они кружат по часовой стрелке в тёплых районах к югу или юго-западу от зоны низкого давления и покидают территорию с сокращением числа насекомых. Десятки тысяч чёрных стрижей, следуя зонам низкого давления могут преодолевать расстояния до 2 тысяч км, так что птицы из южной Англии кормятся в Германии. Во время сезона размножения такие стаи состоят в основном из птиц, которые не сделали кладки, но в них могут участвовать и родители, которые оставляют птенцов на некоторое время без пищи. Аналогичные полёты в Северной Америке осуществляют чёрные американские стрижи[11].

Время миграции стрижей зависит от количества корма, а значит и от капризов погоды. Ярким примером является миграция из Финляндии осенью 1986 года, когда в середине сентября около 2 тысяч взрослых птиц вернулись обратно, а затем умерли от голода или с приходом ноябрьских морозов. Предположительно, плохая погода не позволила птицам набрать достаточное количества жира чтобы совершить перелёт на юг. Аналогично, на островах Сисне у побережья Гондураса на протяжении октябрьской недели умерло от голода 200—300 дымчатых иглохвостов[11].

Некоторые виды стрижей, в частности чёрные стрижи, образуют большие колонии перед миграцией, часто смешанные. В Портленде в штате Орегон была зафиксирована осенняя колония серобрюхих иглохвостов размером около 20—30 тысяч особей. Такое скопление помогает сохранить запасы жира перед миграцией и способствует линьке. Во время подготовки к осенней миграции дымчатые иглохвосты могут увеличить свою массу на 51 %. Вместе с тем, фактическая миграция осуществляется в небольших группах[9].

Тропические виды также могут осуществлять ежегодные миграции и кочёвки. Ошейниковый американский стриж и африканские виды путешествуют за насекомыми, потревоженными пожарами в саванне во время засухи. Суточные кочёвки включают перелёты с мест ночлега гнездования к территории, богатой пишей. В районе озёр Рифтовой долины[en] в Кении десятки тысяч бурых стрижей[en] (Apus niansae) и чешуйчатые стрижи кормятся над озёрами, а вечером возвращаются в относительно сухую саванну около ущелья Ворота Ада на ночлег[11].

Питание[править | править код]

Рацион[править | править код]

Рацион всех стрижей составляют исключительно насекомые и пауки, при этом некоторые исследования показали, что рацион стрижей не имеет точного соответствия составу насекомых в ареале. Анализ содержимого желудков и болюсов показал, что основу рациона составляют перепончатокрылые (Hymenoptera), в частности пчёлы, осы, муравьи, двукрылые (Diptera), полужесткокрылые (Hemiptera), жесткокрылые (Coleoptera). Обычно птицы избегают жалящих насекомых, но принимают в пищу тех, кто только имитирует такое поведение. Известно о чёрных стрижах в Демократической Республике Конго, которые питались в основном Meliponini (безжальными пчёлами). Однако, в ходе другого исследования были обнаружены белобрюхие стрижи (Tachymarptis melba) с укусами на горле[13].

По всей видимости, у мелких стрижей рацион более разнообразен, чем у крупных. В количественном выражении крупные стрижи ловят меньшее количество насекомых, как правило более крупного размера. Например, болюс чёрного стрижа в среднем содержит остатки 300—500 насекомых, в то время как болюс белобрыхого — 156—220 насекомых. Крупные стрижи легче добывают роящихся насекомых в местах концентрации отдельных видов на более обширных территориях, что привело к их более узкой специализации. Например, в желудке ошейникового американского стрижа[en] (Streptoprocne zonaris) в Венесуэле было обнаружено 800 крылатых муравьёв, а в желудке белоголового американского стрижа[en] (Streptoprocne semicollaris) — 681 огненный муравей Solenopsis geminata. Мелкие стрижи также могут охотится на роящихся насекомых, но имеют ограниченные кормовые территории. Обычно их кладки превосходят по размерам кладки крупных стрижей и требуют частого кормления быстроо растущего потомства, что не даёт птицам отлетать далеко от гнёзд[13]. Согласно исследованиям американских стрижей (Cypseloides), самый маленький вид — пятнистолобый американский стриж — в основном ловит насекомых длиной 1—4 мм, в то время как 41,3 % от добычи самого крупного — чёрного американского стрижа[en] (Cypseloides niger) — имеют длину 4—5 мм и ещё 38,4 % длиной около 11 мм[13].

Стрижам свойственны сильные географические различия в рационе. В частности, на северо-западе Италии бледный стриж питается в основном мелкими двукрылыми и перепончатокрылыми, в то время как чёрный стриж — крупной тлёй и жесткокрылыми; в Гибралтаре рацион бледного стрижа в основном включает крупных насекомых; а исследование в Марокко выявило значительную долю пауков, что, впрочем, может быть связано с коротким периодом, во время которого были получены образцы[13].

Некоторые виды стрижей демонстрируют значительные сезонные изменения в рационе. Сокращение массовых скоплений питательных видов насекомых в конце сезона размножения птиц приводит к увеличению доли жуков в рационе чёрных стрижей в это время. Сезонным колебаниям также могут способствовать различия в рационе взрослых птиц и птенцов. Вместе с тем, анализ типов добычи полосатохвостого иглохвоста[en] (Chaetura spinicauda) в Коста-Рике во влажный и засушливый сезоны не показал значительных различий[13].

Стрижи собирают воду для питья в подклювье, пролетая над поверхностью водоёма. При этом размеры водоёма могут быть очень маленькие, а вместе с водой птицы могут собирать и насекомых[13].

Особенности охоты[править | править код]

Помимо размера насекомых, стратификация различных видов стрижей также происходит за счёт выбора различных высот, на которых охотятся птицы. В основном стрижи охотятся намного выше уровня деревьев. В Европе верхним пределом является высота около 100 метров, за которой количество насекомых сокращается. Согласно исследованиям, проведённым в Эквадоре, в одном столбе воздуха крупные стрижы охотятся выше, чем мелкие. Аналогичные результаты были получены около пещер Ниах в Малайзии и у водохранилища Кариба в Зимбабве. Некоторые стрижи, в частности Mearnsia novaeguineae[en], серогузый иглохвост[en] (Chaetura cinereiventris) и дымчатый иглохвост ловят насекомых непосредственно над куполом леса, а иногда опускаются ниже и даже снимают насекомых с листьев, хотя такое поведение больше характерно для манёвренных ласточек. Также около купола леса питаются белобрюхие саланганы[en] (Collocalia esculenta), в рацион которых входит много насекомых, недоступных для остальных стрижей[13].

Обычно стрижи кормятся в определённое время. Большие саланганы[en] (Hydrochous gigas) питаются в сумерках, малые стрижи (Apus affinis) питаются утром и вечером, устраивая перерыв в жаркие дневные часы, обитающие в пещерах виды питаются поздно вечером, благодаря способности к эхолокации, а белобрюхие стрижи и Aerodramus unicolor добывают насекомых ночью на освещённых участках или в полной темноте. Возможно, ночными охотниками является больше представителей семейства, чем считалось ранее[13]. Известно, что белобрюхие мохноногие стрижи[en] (Aeronautes saxatalis) в поисках добычи следуют за сельскохозяйственной техникой, которая тревожит насекомых, а ошейниковые американские стрижи в Южной Америке могут охотиться на насекомых, потревоженных сезонными пожарами[13].

Межвидовая конкуренция стрижей также зависит от того, насколько широко птицы могут открывать клюв[13].

Размножение[править | править код]

Сезон размножения стрижей зависит от количества насекомых. В тропиках он обычно совпадает с сезоном дождей, в умеренных широтах как правило преобладает летнее размножение. С наличием насекомых связана и продолжительность сезона размножения. В частности, для Common Swift характерна одна кладка, в то время как более южный Pallid Swift, как и целый ряд южных видов, может отложить две. В некоторых экваториальных районах размножение Little Swift может происходить круглый год, однако даже в таком климате сроки размножения некоторых видов ограничены. Исследования в известняковых пещерах Niah, in Sarawak показали, что большинство Black-nest and Mossy-nest Swiftlets (Aerodramus salangana) гнездятся с сентября по апрель. При этом Black-nest Swiftlets питаются высоко в небе и чаще испытывают проблемы с регулярным питанием. Яйца и птенцы этого вида долгое время могут обходиться без наседки, несмотря на понижение температуры, а сами птицы, включая птенцов, могут переносить периоды голодания. У Glossy Swiftlets выделяют три сезона размножения[14].

Представители рода Cypseloides откладывают яйца через один - три месяца после начала сезона дождей, который приносит материал для гнезда и подходящие условия для его склеивания. Представители рода Streptoprocne, напротив, откладывают яйца в конце сухого сезона, чтобы обилие насекомых в начале сезона дождей пришлось на период, когда птенцы уже вылупились. Edible-nest Swiftlet в Пенанге, у западного побережья Малайского полуострова, по-видимому, имеют достаточное количество насекомых для пропитания, их птенцы вылупляются в сухой сезон[14].

Как и весь сезон размножения, развитие птенцов сильно зависит от условий питания и численности добычи. Они влияют на темпы рости и сроки окрыления птенцов. Уравновешенный климат Средиземноморья подходит для Pallid Swifts, которые испытывают проблемы с окрылением птенцов в очень сухую или очень влажную погоду, в то время как птенцы более северного обыкновенного стрижа более устойчивы к погоде. Исследования в Ниме на юге Франции, включающие анализ корреляции успешности размножения с метеорологическими данными на протяжении 13 лет, показали, что северо-северо-западные ветры оказали намного более сильное негативное влияние на численность добычи и на успех размножения обыкновенных стрижей, чем осадки и температура. На северо-западе Италии ненастная погода привела к тому, что самки Pallid Swifts отложили яйца на месяц позже обычного, при этом размер кладки не изменился. Подобная задержка невозможна в более северных районах, где возможна задержка только на пару дней. У обыкновенного стрижа, напротив, холодная погода привела к уменьшению размера кладки[14].

Брачное поведение[править | править код]

В 1950-х годах R. B. Fischer отметил, что брачное поведение стрижей в полёте всё ещё остаётся слабо изученным. Согласно его исследованиям Chimney Swifts, поведение в полёте можно разделить на две фазы. Когда стрижи только прилетают на летние квартиры, они летают группами по 4-7 особей и при этом не кормятся. Часто эти группы разбиваются на летающие вместе пары, по всей видимости возможность синхронного полёта в парах служит индикатором дальнейшего успеха при размножении. На следующей этапе в течение пяти минут два самца гоняются за самкой между препятствиями, иногда улетая на 150 метров от ближайших гнездовий, изредка один из самцов физически атакует другого. Все птицы при этом громко и пронзительно кричат (ранее полагали, что звуки издаёт только самка)[9].

К другим особенностям брачного поведения стрижей относится параллельные полёты пар Short-tailed Swifts, которые они совершают с крайне медленными взмахами крыльев и тикающими звуками. White-collared, White-chinned and Chestnut-collared Swifts, как и Chimney Swifts, устраивают погони, при этом иногда, прежде чем присоединиться к стае, самку преследует три самца. Во время погони при глубоком нырке иногда формируется V-образная поза, когда оба крыла высоко подняты над телом. Такая поза чаще встречается в паре у догоняющих птиц, но может быть и у лидирующих, реже встречается если в погоне принимает участие трое птиц, а особенно выражена у уже сформированных пар. У Common Swifts крылья встречаются за спиной с заметным хлопком, быстро опускаются, а потом хлопают за спиной снова[9].

Считается, что стрижи спариваются в воздухе, однако до сих пор это не было убедительно доказано. То, что принимается за воздушное спаривание, было зафиксировано у Common Swifts, White-throated Swift и некоторых других представителей семейства. Самка Common Swifts сначала падает вперёд с высоко поднятыми вверх крыльями, а самец, быстро следуя за ней, пытается подняться на неё в тот момент, когда самка выравнивается в горизонтальном полёте. При этом крылья самца оказываются почти в вертикальном положении, а крылья самки - в горизонтальном с небольшим спуском. Пара White-throated Swift летит навстречу друг другу, а после объединения несколько секунд "крутят колесо" падая к земле. M. van Gelder наблюдал пару African Palm-swift, многократно выпадающую с пальмового дерева и демонстрирующую спиралевидное вращение наподобие крылатой семечки (winged seed), однако нет доказательств, что в полёте осуществлялось спаривание. При этом у многих видов стрижей, включая обыкновенного, зарегистрировано спаривание в гнезде, что также ставит под сомнение эту гипотезу. По мнению M. Marín and F. G. Stiles, воздушное спаривание влечёт за собой большой риск неудачи и бесплодия яиц, что невыгодно видам с небольшими кладками[14].

Пары стрижей сохраняются в течение длительного промежутка времени, при этом наличие пары и связанная с этим возможность раньше отложить яйца не оказывает влияние на успех кладки. Пары формируются во время первого лета птиц. В тропиках пары стрижей могут оставаться вместе, в том числе на гнезде, в течение всего года. Мигрирующие стрижи обязаны ежегодно обновлять гнездо[14].

Гнёзда[править | править код]

Большинство стрижей строят гнёзда в тёмных местах, зачастую в полной темноте, чем и объясняются их способности к эхолокации - птицы пролетают значительные расстояния в системах пещер. Обычно у стрижей очень точные требования к гнезду. У чёрного стрижа они включают наличие воды, недоступность и темноту места, возможность беспрепятственного полёта непосредственно над гнездом, наличие каменных ниш, на которых можно строить гнездо, и горельеф. У (Cypsiurus parvus) подлёт к гнезду может составлять 40 метров. У многих видов требования касаются различных видов птиц и растений. (Apus horus) гнездятся в колониях пчелоедов (Meropidae), зимородков (Alcedinidae) и мартинов (Hirundinidae), а (Apus caffer) и иногда (Apus nipalensis) используют старые гнезда (Hirundo daurica). (Hirundo semirufa) редко строит гнёзда на высоте превышающей 1 метр чтобы избежать их захвата White-rumped Swift, а в Калифорнии Vaux’s Swift часто используют для строительства гнезда дупла Pileated Woodpeckers. (Tachornis) и (Cypsiurus) зависят от различных видов пальм[14].

Использование слюны при строительстве гнезда является отличительной чертой большинства Apodinae. Представители рода Aerodramus используют слюну больше остальных стрижей, при этом (Aerodramus fuciphagus) делает гнёздв исключительно из слюны. Выработке большого количества слюны способствует значительное увеличение подъязычной железы у обоих полов во время сезона размножения[7][14]. Крепление гнезда к вертикальной стенке также осуществляется при помощи слюны, однако есть и исключения. (Panyptila sanctihieronymi) и (Panyptila cayennensis) из слюны и растений получают материал, похожий на войлок, из которого создают трубчатые конструкции, свисающие с основания, либо прикреплённые по всей длине к вертикальной поверхности. Длина конструкции при этом может достигать 66 см. (Tachornis phoenicobia), (Tachornis furcata) и (Tachornis squamata) в Новом Свете строят гнёзда на высушенных пальмовых листьях, покрывая внутреннюю стенку пушистыми семенными коробками, а внешнюю - перьями. Аналогичным образом строят гнёзда представители рода Cypsiurus, хотя их гнёзда более открыты. Кардинально отличаются представители Cypseloidinae и, возможно, needletails, которые не используют слюну при строительстве гнезда. White-collared and White-naped Swifts, Brown-backed (Hirundapus giganteus) and White-throated Needletails, а возможно и менее изученные виды Hirundapus, обычно выскребают (?) гнездо[14].

В качестве других строительных материалов стрижи могут использовать переносимый по воздуху detritus, который они доставляют к месту строительства гнезда в клюве, кору, которые птицы собирают с деревьев лапами, а также mosses and liverworts, которых cypseloidine собирают с влажных каменных стен. Часто птицы крадут материалы для гнезда, в том числе у своих сородичей[14].

Стрижи обычно защищают свои гнёзда. Птицы издают сигнал перед входом в углубление для гнезда, чтобы выяснить занято ли оно. Ответ позволяет определить не только занято ли углубление, но и то, сформировалась ли пара. Конфликты с нарушителями границ гнезда могут продолжаться часами и иметь фатальные последствия. Одна птицы приближается к другой с поднятыми крыльями, в то время как вторая слегка наклоняется в сторону, обнажая сильные ноги. Слабый, а следовательно малоэффективный, клюв в такой борьбе используется редко. В столкновении с представителями других видов, Common Swifts обычно одерживает победу над House Sparrows (Passer domesticus), однако менее успешен в борьбе с Common Starlings. Во время столкновения между Alpine Swifts and Feral Pigeons, два стрижа прижались к голубю сверху и снизу, и вели его к столкновению, вызвав таким образом серьёзные травмы у последнего. Несколько особей небольшого Northern House-martins (Delichon urbica) объединялись чтобы прогнать более крупных Plain Swift (Apus unicolor) или Alpine Swift[14].

Яйца[править | править код]

Представители семейства откладывают однородные тускло-белые яйца небольшого размера с высоким содержанием желтка, при этом размеры яиц Fork-tailed Palm-swift 15·5 x 10 mm, а White-collared Swift - 43 x 28·5 mm. Значительно - от одного у некоторых swiftlets до семи яиц у некоторых Chaetura и Hirundapus - варьирует и размер кладки. Размер яиц в кладке хорошо коррелирует с выживаемостью птенцов - птенцы из более крупных яиц быстрее встают на крыло. Возможно, это связано с оптимизацией конкуренции между птенцами в случае непогоды[14].

Самка African Palm-swift прижимает яйцо к стороне гнезда (nest flange), и наносит слюну на гнездо рядом с яйцом чтобы скрепить их, поскольку яйца откладываются довольно открыто. Возможно, аналогично действует и Fork-tailed Palm-swift[14].

(Aerodramus terraereginae) выработали уникальную стратегию инкубации, связанную с ограниченными и изменчивыми запасами продовольствия в Chillagoe, in Queensland. Самка откладывает два яйца за сезон, при этом второе яйцо откладывается через 50 дней после первого и инкубируется птенцом первой кладки. Первый птенец использует инкубационную позу, аналогичную взрослой птице, что однако может быть связано с тесными условиями гнезда. Если первый птенец вылетал из гнезда раньше появления второго, высиживание продолжали уже взрослые птицы, но время второй кладки выбрано так, чтобы этого не случалось. При этом не было замечено значительной разницы между периодами инкубации первого и второго яйца. Таким образом общее время инкубации сокращается на три недели[14].

Птенцы[править | править код]

До настоящего времени не удаётся искусственно вырастить птенцов, что говорит о сложности процесса. По всей видимости он дорого обходится взрослым птицам. Обычно гнездовые обязанности выполняют и самцы, и самки[14].

Три представителя рода Chaetura, так же как и White-rumped Swiftlet, делают большие кладки, часто в одном гнезде могут быть яйца разных самок. При этом сотрудничество Chimney Swift было уже давно доказано: третий взрослый участвует в таких обязанностях как кормление, причём делает это чаще родителей, и brooding. Обычно у гнезда обнаруживают трёх взрослых, но в исследовании R. W. Dexter в 6 из 22 случаев было зафиксировано четыре взрослые птицы, обслуживающие гнездо. Помощниками являются молодые или очень старые птицы, чаще самцы, чем самки. Молодые птицы ещё не умеют защищать гнездо и им требуется безопасное место для ночлега[14].

Вылупившиеся птенцы стрижей голые, натальный пух отсутствует, хотя у представителей Cypseloidinae и Apodini присутствует fluffy nestling plumage of downy semi-plumes. Наличие пуха у птенцов African Palm-swift по-видимому связано с тем, что у птиц открытые гнёзда, а температура может колебаться от 15 °C до 41 °C[14].

Период гнездования длиннее, чем у других птиц похожего размера и не связан с размерами самих стрижей. Птенцы обыкновенного стрижа остаются в гнезде в среднем 42 дня, в плохую погоду - до 56 дней, при этом случаются и преждевременные вылеты из гнезда. Больше всего в гнезде остаются птенцы Spot-fronted Swift - 65-70 дней. Вылетевшие из гнезда птенцы полностью независимы, с чем также может быть связана такая продолжительность времени, проводимого птенцами в гнезде[14].

Методы кормления птенцов отличаются разнообразием даже в рамках одного вида. Взрослые стрижи приносят в гнездо bolus of insect food, который отрыгивают в горло птенцов или делят между ними. Птицы могут испытывать периоды длительного голодания, когда на протяжении нескольких недель получают очень мало пищи. При этом вес птенцов может уменьшиться в два раза[14].

Чаще всего большое количество птенцов в гнезде стимулирует более частое питание, однако при этом уменьшается количество пищи. Эксперименты с размерами приплода у обыкновенных стрижей показали, что несмотря на увеличившуюся из-за большего количества птенцов частоту кормления, общее количество пищи на одного птенца уменьшалось, как и масса взрослых птиц и птенцов. При достижении опасно низкого своего веса родители переставали кормить птенцов, что позволяло им выжить и накормить оставшихся птенцов. В среднем у Apodidae частые кормления сокращают период гнездования[14].

Птенцы стрижей часто обладают большим количеством жира, что помогает им выжить при редком кормлении и плохой погоде. За неделю перед вылетом из гнезда птицы теряют вес, что помогает им достичь оптимальной нагрузки на крыло, необходимой для быстрого и маневренного полёта[14].

Перед тем, как покинуть гнездо, молодые птицы делают различные упражнения для крыла. Птенцы Böhm’s Spinetail, гнёзда которого расположены в глубоких ямах, карабкаются по стене от гнезда и быстро бьют крыльями, поддерживая себя с помощью хвоста во время частых периодов отдыха. Птенцы могут подниматься над полом с помощью вытянутых вниз крыльев. Предполагается, что птенцы, готовые покинуть гнездо, могут удерживать такую позицию[14]. Классическое исследование D. Lack утверждает, что обычно молодые стрижи не возвращаются в гнездо после того, как первый раз вылетят из него. Тем не менее, некоторые птицы возвращаются в гнездо вместе со взрослыми, а несколько видов ещё неделю после первого полёта отдыхают днём около гнезд[9].

African Palm-swifts беспокойно ведут себя сразу после появления из яйца, на четвёртый день они выбираются из гнездовой камеры на пальмовую ветвь[14].

Экология и выживаемость[править | править код]

Стрижи поддерживают гнездо в частоте. Птенцы White-rumped Swiftlets уже с первого дня испражняются с края гнезда, аналогичным образом поступают многие другие птенцы стрижей. Взрослые Chimney Swifts могут выбрасывать из гнезда фекалии совсем маленьких птенцов, или глотать их. Яичная скорлупа и мёртвые яйца обычно также выкидываются из гнезда. African Palm-swifts при этом разбивает скорлупу на мелкие кусочки. Гнёзда обыкновенных стриижей загрязнены сильнее[14].

Стрижи часто испытывают гнездовой паразитизм. Заражение White-rumped Swiftlet вшами louse fly (Myophthiria fijiarum) на Фиджи связано с высокой плотностью гнёзд. Эксперимент с louse fly (Crataerina pallida) and the chewing louse (Dennyus hirundis) в Оксфордском университете показал, что успех кладки не зависит от числа паразитов. Паразиты заражают потомство взрослых птиц и по всей видимости, не оказывают большого влияния на выживаемость птенцов[14].

На птенцов Atiu Swiftlets охотятся крабы, которые иногда забираются в гнёзда по стенам пещер, а яйца и птенцы African Palm-swift могут стать добычей различных птиц от African Red-winged Starlings (Onychognathus morio) to Spotted Eagle-owls (Bubo africanus). У этих стрижей выживаемость птенцов крайне мала и составляет 26 %, в то время как выживаемость птенцов Chimney Swift составляет 96,1 %[14].

Однако после первого года уровень смертности стрижей очень низок. В колонии Pallid Swifts на Гибралтаре уровень смертности в первый год составил 67,3%, а в последующие - 26 %. Годовые показатели Common, Chimney and Chestnut-collared Swifts составляют 15-19, 15-17 и 19-29 %, соответственно. Рекордный возраст зафиксирован у Alpine Swift - 26 лет, Common Swifts - 21 год и Chimney Swifts - 14 лет[14].

Опасность для стрижей представляют быстрые хищные птицы: (Falco peregrinus) часто охотятся на White-throated Swifts, (Falco subbuteo) охотятся на (Apus affinis), (Falco concolor) на Alpine Swift, а (Macheiramphus alcinus) на swiftlets. При этом стрижи могут mob хищников тревожными звуковыми сигналами и быстрыми манёврами во время полёта[9].

Стрижи сильно подвержены паразитизму, что скорее всего связано с трудностями очистки в связи с анатомичическими особенностями птиц. Многие беспозвоночные паразитируют как на отдельных птицах, так и на гнёздах стрижей. В Африке основными паразитами являются (Crataerina, Pseudolynchia, Ornithomya), feather-lice (Dennyus, Eureum) and ticks (Lelaptidae, Proctophyllodiae, Analgesidae, Eustathiidae). Некоторые беспозвоночные эндемичны для определённых групп стрижей, что свидетельствует об их коэволюции[9].

Взаимоотношение с человеком[править | править код]

Отношения стрижей с человеком крайне противоречивы. С одной стороны, люди разрушают естественную среду обитания, сокращают количество насекомых, используя инсектициды и гербициды, готовят деликатесы из птичих гнёзд. В то же время, построенные людьми сооружения и высаживаемые пальмы создают дополнительные места для гнездования[15].

Строительство гнёзд на рукотворных сооружениях не только увеличивает успех размножения, но и способствует расширению ареала. Некоторые виды стрижей, включая Chimney Swift, полностью перешли на строительство гнёзд на искусственных сооружениях, за последние 100 лет было обнаружено только десять гнёзд в silver maple (Acer saccharinum). При этом обычно ремонт кровли, установление сеток против насекомых и прочие работы на крышах ведутся без учёта благополучия стрижей и могут послужить причиной сокращения их числа[15].

Стрижи, как и прочие насекомоядные птицы, являются естесственными регуляторами насекомых. Согласно исследованиям House Swifts in Yunnan, в диете этого вида 67,5 % насекомых являются сельскохозяйственными вредителями, а 13 % насекомых - полезны. Аналогичные результаты дало исследование Pacific Swifts в Китае. Little Swifts and Asian Palm-swifts на юге Индии питаются определёнными видами насекомых-вредителей, но их популяция существенно сократилась из-за большого числа пестицидов[15].

Ласточкины гнёзда[править | править код]

Сделанные полностью из слюны, гнёзда Edible-nest Swiftlet являются деликатесом в китайской кухне[15]. Основными элеменами слюны стрижей, используемой при строительстве гнезда, являются гликопротеины[7]. Было высказано предположение, что они способствуют клеточному делению и могут применяться как один из компонентов борьбы с иммунодефицитом при СПИДе[15].

Торговля съедобными гнёздами осуществлялась ещё в XVII веке во время правления late Ming and early Ching dynasties, высказываются положения о более ранней традиции - ad 500, или даже ad 700. В настоящее время торговля гнёздами является многомиллионным бизнесом. В начале 1990-х годов цена гнёзд составляла в среднем 367-611 долларов США за килограмм, гнёзда хорошего качества могли стоить более 1225 долларов. Позднее цена поднялась до 36 тысяч долларов за кг. Основная торговля сосредоточена в Гонконге. Согласно некоторым оценкам, Индонезия экпортирует гнёзда на сумму около миллиарда долларов США в год. Такой рынок окружает большое количество незаконных операций, включая "узаконенные убийства", которые впоследствии выдаются за самооборону[15].

Один килограмм включает 80-120 гнёзд, только в Индонезии собирают до 200 тонн гнёзд в год. Гнёзда собираются дважды в течение сезона, так что птицы для размножения вынуждены строить третьи гнёзда, которые из-за сильного истощения слюнных желез содержат кровь. Всё вместе это приводит к сокращению популяции стрижей со съедобными гнёздами. По некоторым оценкам в 1959 году в Gomantong Caves, in Sabah во время сбора гнёзд из них было выкинуто около 190 тысяч яиц и птенцов. В Niah Cave численность птиц одно время достигала 4,5 млн, однако в конце 1980- начале 1990 годов оценивалась в 150 - 298 тысяч. Несмотря на существенное сокращение гнёзд, в 1995 году доля экспорта съедобных гнёзд в экономике Саравака составила 10 400 000 долларов США[15].

Охранный статус[править | править код]

К Vulnerable относят шесть видов стрижей (в другой классификации - 8): White-chested Swift (Cypseloides lemosi), Seychelles Swiftlet (Aerodramus elaphrus) (?), Whitehead’s Swiftlet (Aerodramus whiteheadi), Atiu Swiftlet (подвид White-rumped Swiftlet) (?), Schouteden’s Swift (Schoutedenapus schoutedeni) (?), Dark-rumped Swift (Apus acuticauda); к Near-threatened - три: Rothschild’s Swift (Cypseloides rothschildi) NT, Waterfall Swift NT, Mascarene Swiftlet (Aerodramus francicus) NT. К Data-deficient - также три: (Cypseloides storeri), который может оказаться подвидом White-chinned Swift, (Aerodramus orientalis), раса vulcanorum (Aerodramus brevirostris). Tahiti Swiftlet, the nominate race of the Polynesian Swiftlet (Aerodramus leucophaeus) - Vulnerable, Bioko Swift, the race sladeniae of the African Swift (Apus barbatus) - Data-deficient. Программам по их защите мешает отсутствие подробных биологических данных[16].

Многие виды защищены национальными законами и международными договорами. В частности, Plain Swift включён в Species of European Conservation Concern, Category 4, Pallid and Alpine Swifts are given Provisional threat status. Guam Swiftlet (Aerodramus bartschi) охраняется US Federal Endangered Species list 1984. Однако, как показывает ситуация с Indian Swiftlet на Шри-Ланке, одних законодательных инициатив бывает недостаточно. Кроме того, ни один из видов, производящих съедобные гнёзда, не является объектом международного права[16]. Учёные также отметили, что на смену птицам со съедобными гнёздами приходят Glossy Swiftlets and a bat species[16].

Сбор съедобных гнёзд в Юго-Восточной Азии часто ведётся с нарушением закона. Даже такие известные и охраняемые места гнездования как пещера Niah, в которой официальный сбор гнёзд был полностью запрещён в 1989-1991 и 1993-1997 годы, привлекают браконьеров, мониторинг меньших пещер, в частности на островах вдоль Andaman coast Тайланда, невозможен. Помимо опасностей, связанных с методикой сбора (люди забираются высоко под свод пещеры по бамбуковым конструкциям), в этих регионах происходят конфликты между сборщиками гнёзд по лицензии и браконьерами[16]. В Индонезии начали сооружать конструкции, на которых стрижи могут строить гнёзда. Обычно гнёзда строятся Glossy Swiftlets и в них подкладываются яйца Edible-nest Swiftlets, которые когда вырастают создают колонии на этих искусственных сооружениях[16].

Человек редко охотится на стрижей. Purple Needletails убивают на Филиппинах, так как они охотятся около пчелиных ульев, а чёрных стрижей ловят и едят в Малави и Либерии. Кроме того, известно только несколько записей из Заира и Таиланда об убитых человеком стрижах[16]. Чаще стрижи умирают в результате человеческой деятельности случайно, сталкиваяст с проводами и самолётами, употребляя хлорированную воду из бассейнов, задыхаясь в дымоходах и падая в камины. Как и различные хищники, стрижи страдают от высокого уровня пестицидов, который у хищных птиц снижает успех размножения. У эндемичного Guam Swiftlet, обитающего только на тихоокеанском острове Гуам, концентрация DDE в тканях составляет 0,27 на миллион[16].

По всей видимости сокращаются ареалы некоторых лесных видов стрижей. Несмотря на то, что они могут питаться и во вторичном лесу, для строительства гнезд им необходимы реликтовые леса. African Swifts, например, для гнездования и ночлега использует только большие деревья. Кроме того, было высказано ппредположение, что полная вырубка старого леса в некоторых районах Северной Америки может привести к исчезновению в них Vaux’s Swift[16].

Большое влияние на стрижиных может оказать глобальное изменение климата. Адекватное количество насекомых является обязательным условием успешного размножения и зависит от температуры и осадков. В случае глобального потепления в северные и южные районы могут распространиться традиционно тропические виды House Swift, the Little Swift and the White-rumped Swift. Вместе с тем, отсутствие подробных знаний об изменении численности стрижей во время четвертичного периода не позволяет оценить антропогенное влияние на проблему[16].

Систематика[править | править код]

Общепризнанным является выделение двух подсемейств настоящих стрижей: Cypseloidinae и Apodinae. Подсемейство Cypseloidinae включает роды Cypseloides и Streptoprocne, представители которых обладают двумя сонными артериями, примитивным нёбом[6] и стрижи с spine-tailed[10]. Кроме того, они не используют слюну при строительстве гнезда. Представители подсемейства Apodinae, напротив, используют слюну при строительстве гнезда (исключение составляет Hirundapus), а также обладают одной сонной артерией, хорошо развитым transpalatine process[6] и мягким хвостом[10].

Многие учёные делят подсемейство Apodinae на три группы[6]:

  • Саланганы (Collocaliini) включает роды Hydrochous, Collocalia, Aerodramus и Schoutedenapus;
  • Chaeturini включает роды Mearnsia, Zoonavena, Telecanthura, Rhaphidura, Neafrapus, Hirundapus и Chaetura;
  • Apodini включает роды Aeronautes, Tachornis, Panyptila, Cypsiurus, Tachymarptis и Apus.

При этом группу Chaeturini иногда выделяют в отдельное подсемейство Chaeturinae. Положение Schoutedenapus также остаётся неопределённым[6]. Холмген, который в 1998 году построил филогенетическое дерево стрижеобразных, отнёс Schoutedenapus к группе Apodini. Он полагал, что для стрижей, как и для ласточек (Hirundinidae), свойственен эволюционный консерватизм, который могут выявить поведенческие признаки на более высоком таксономическом уровне. Он также считал, что древесные стрижи (Hemiprocnidae) не должны рассматриваться как отдельное семейство, их следует считать подсемейством Hemiprocnini семейства стрижиных[6]. Проблемы систематики стрижей связаны также с тем, что роль морфологического анализа по всей видимости была сильно преувеличена. Предположение, что анализ морфологии гнезда поможет построить таксономическое дерево, не подтвердилось в связи с тем, что many species are facultative nest-builders. В то же время, хвостовые шипы у Cypseloidinae, ранее считавшиеся филогенетической особенностью, по всей видимости указывают на роль морфологии, так как являются функцией размера тела и roosting habits[6].

Наибольшие сложности возникают при использовании морфологического анализа для птиц, долгое время относящихся к обширному на тот момент роду саланган. Питерс назвал их одной из самых сложных групп птиц. В 1970 году Брук разделил род на три части: Hydrochous, Collocalia, Aerodramus. По Бруку Hydrochous включает Hydrochous gigas, Collocalia - блестящих стрижей не способных к эхолокации, а Aerodramus - неблестящих стрижей способных к эхолокации. При этом согласованность между молекулярной филогенией и эхолокацией выше, чем между ней и гнездовым поведением. Кроме того, все три группы, и только они, паразитируются Collodennyus ( род: Dennyus). Вместе с тем, сравнение cytochrome b sequences показывает, что Collocaliini не является монофилетической группой[6].

Самой примитивной группой стрижей, по мнению Брука, который рассмотрел недавнюю эволюцию стрижиных, а также анатомические и морфологические различия и особенности гнездования, является ограниченная Новым светом Cypseloidinae. За ней следуют Collocaliini и Chaeturini, а вершиной эволюции в настоящий момент является группа Apodini. Брук обратил внимание на то, что представители Chaeturini в Старом Свете сильно отличаются друг от друга, имеют меньшее число подвидов и непересекающиеся ареалы, в то время как в Новом Свете птицы сильно похожи друг на друга, обладают большим количеством подвидов и обширными ареалами. По его мнению это показывает, что птицы распространились со Старого Света в Новый[6].

Учёные сходятся во мнении, что для достижения реального консенсуса по вопросам систематики стрижеобразных все таксоны должны быть полностью проанализированы с использованием всех доступных методов[6].

Классификация[править | править код]

Семейство делится на два подсемейства, включающие 19 родов[17][3]:

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Глущенко Ю. Н., Коблик Е. А., Архипов В. Ю., Глущенко В. П., Елисеев С. Л., Коробов Д. В., Коробова И. Н., Логинов Н. Г., Малых И. М., Семёнов Г. А., Симонов В. А., Хайдаров Д. Р., Чернышёв О. Г. Орнитологические наблюдения в Таиланде в 2006—2018 годах // Русский орнитологический журнал. — 2018. — Т. 27, вып. 1627. — С. 2960.
  2. 1 2 база данных "Птицы Российской федерации" на сайте Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова
  3. 1 2 русские названия по Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., «РУССО», 1994. — С. 151—154. — 2030 экз. — ISBN 5-200-00643-0.
  4. 1 2 3 4 5 6 Галушин В.М., Дроздов Н.Н., Ильичёв В.Д., Константинов В.М, Курочкин Е.Н., Полозов С.А., Потапов Р.Л., Флинт В.Е., Фомин В.Е. Фауна Мира: Птицы: Справочник. — М: Агропромиздат, 1991. — С. 178—180. — 311 с. — ISBN 5-10-001229-3.
  5. Bourton, Jody. Supercharged swifts fly fastest, BBC News (2 March 2010).
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 HBW Alive: Family Apodidae, Systematics.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 HBW Alive: Family Apodidae, Morphological Aspects.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 HBW Alive: Family Apodidae, Voice.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 HBW Alive: Family Apodidae, General Habits.
  10. 1 2 3 4 5 Swifts (англ.). Encyclopaedia Britannica. Дата обращения 7 марта 2019.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Family Apodidae, Movements.
  12. 1 2 3 HBW Alive: Family Apodidae, Habitat.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 HBW Alive: Family Apodidae, Food and Feeding.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 HBW Alive: Family Apodidae, Breeding.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Family Apodidae, Relationship with Man.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Family Apodidae, Status and Conservation.
  17. по ITIS

Литература[править | править код]

  • Family Apodidae (Swifts) / Chantler P. // Barn-owls to Hummingbirds. — Barcelona : Lynx Edicions, 1999. — (Handbook of the Birds of the World : [16 v.] / In: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal ; 1992—2013, vol. 5). — ISBN 978-84-87334-25-2.
  • Коблик Е. А. Семейство настоящие стрижи — Apodidae // Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 3. — С. 54—62. — 360 с. — 400 экз. — ISBN 5-211-04072-4.

Ссылки[править | править код]

  • Chantler P. Family Apodidae (Swifts) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (10 September 2014). Дата обращения 18 апреля 2019.