Эта статья является кандидатом в хорошие статьи

Таламус

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Таламус
Brain chrischan thalamus.jpg
Таламус на МРТ-снимке, отмечен стрелкой
Thalamusanterolateral.jpg
Таламус в передне-боковой проекции
Латинское название thalamus dorsalis
Часть промежуточный мозг
Компоненты см. список ядер таламуса
Артерия см. артерии таламуса
Вена см. вены таламуса

Тала́мус, также иногда называемый зри́тельными бугра́ми (лат. Thalamus, англ. Thalamus; происходит от др.-греч. θάλαμος — «камера, комната, отсек») — большая масса серого вещества в верхней части промежуточного мозга хордовых животных, в том числе и человека. Впервые описан древнегреческим врачом и анатомом Галеном. Таламус является симметричной, расположенной по обе стороны от межполушарной средней линии структурой, состоящей из двух одинаковых половинок. Он находится между структурами большого мозга, в частности корой или плащом, и структурами среднего мозга. Срединная (медиальная) поверхность обеих половинок таламуса одновременно является верхней боковой стенкой третьего желудочка головного мозга[1][2][3].

Таламус выполняет несколько важных физиологических функций. В частности, именно таламус отвечает за передачу сенсорной и двигательной информации от органов чувств (за исключением информации от органов обоняния) к соответствующим областям коры больших полушарий млекопитающих или плаща мозга низших хордовых. Таламус также играет важную роль в регуляции уровня сознания, процессов сна и бодрствования, концентрации внимания[2].

Таламус является одним из основных продуктов эмбрионального развития зародышевого промежуточного мозга. Этот факт был впервые установлен шведским анатомом Вильгельмом Гисом в 1893 году[3].

Ранее таламус считался структурой головного мозга, характерной только для хордовых, а ещё ранее — только для позвоночных. Учёные полагали, что таламус в принципе отсутствует у беспозвоночных, даже наиболее высокоорганизованных, таких как членистоногие. Однако в 2013-м году в центральном нервном узле или головном мозге членистоногих обнаружена структура, аналогичная таламусу в головном мозге хордовых — так называемые «боковые вспомогательные дольки» (англ. lateral accessory lobes, LAL). У этих структур было выявлено сходство как в процессах эмбрионального развития и паттернах экспрессии генов, так и в анатомическом расположении в головном мозге, а также в выполняемых физиологических функциях (сбор информации и передача её от различных сенсорных путей в более передне расположенные части головного мозга или центрального нервного узла)[4][5]. Таким образом, таламус, возможно, является эволюционно очень древней структурой мозга, зачатки или предшественники которой возникли у общего предка хордовых и членистоногих около 550—600 млн лет назад[4][5].

Содержание

Анатомия таламуса[править | править вики-текст]

Таламус во вращающейся на 360° проекции

Таламус расположен вблизи центра мозга и входит в число структур промежуточного мозга. Он лежит под структурами большого мозга, но возвышается над структурами среднего мозга. Восходящие аксоны, исходящие из нейронов ядер таламуса, формируют пучки нервных волокон, обильно проецирующиеся на различные области коры больших полушарий или плаща головного мозга во всех направлениях. Медиальная поверхность обеих половинок таламуса одновременно является верхней частью боковой стенки третьего желудочка головного мозга. Она соединена с соответствующей медиальной поверхностью противоположной половинки таламуса плоской полосой белого вещества, представляющей собой пучок миелинизированных нервных волокон — межталамическим сращением.

Разрез, показывающий желудочки мозга и пространственное расположение таламуса по отношению к ряду структур мозга.

Артериальное кровоснабжение и венозный отток от таламуса[править | править вики-текст]

Артерии таламуса[править | править вики-текст]

В отличие от более крупных артерий головного мозга, в отношении артерий таламуса до сих пор нет единой, устоявшейся, общепризнанной международной терминологии.

До настоящего времени одним из наиболее полных и подробных описаний артериальной сети таламуса является описание, выполненное Бенно Шлезингером ещё в 1976 году. Этот учёный предложил для упрощения классификации таламических артерий разделить их на две большие группы: парамедианные (парамедиальные, или срединные) артерии таламуса, они же центральные артерии таламуса, или таламо-проникающие артерии, и окружные, или огибающие (обходящие) артерии таламуса, они же поверхностные артерии таламуса[6].

Шлезингер указал, что таламо-коленчатые артерии относятся к особому, промежуточному между упомянутыми двумя основными типами артерий таламуса подтипу, поскольку отходят из мест, типичных для мест отхождения окружных артерий, но после относительно короткого «путешествия» в субарахноидальном пространстве у основания мозга эти артерии глубоко проникают в ткань промежуточного мозга под углом, характерным для таламо-проникающих артерий[6].

Парамедианные артерии таламуса по Шлезингеру[править | править вики-текст]

К основным парамедианным артериям таламуса Шлезингер отнёс туберо-таламические и глубокие межножковые артерии, а также одну из групп артерий подушки таламуса, а именно задние артерии подушки[6]. Все эти артерии являются ответвлениями задней мозговой артерии либо задней соединительной артерии[6][7].

Окружные артерии таламуса по Шлезингеру[править | править вики-текст]

К основным представителям окружных артерий таламуса Шлезингер отнёс передние и задние ворсинчатые артерии, а также другую группу артерий подушки таламуса, а именно нижние артерии подушки, и так называемые претектальные артерии, цингуло-таламические, спленио-таламические и латеральные мезэнцефальные артерии (латеральные артерии среднего мозга)[6].

Анатомические вариации[править | править вики-текст]

У некоторых людей имеется так называемая «артерия Першерона» — редкая анатомическая вариация, при которой от задней мозговой артерии отходит только одна артерия, снабжающая обе половинки таламуса, а не две, как обычно, — по одной для каждой из половинок таламуса[8][6].

Вены таламуса[править | править вики-текст]

Корональный разрез бокового и третьего желудочков. Показаны таламус, внутренние мозговые вены и терминальная (таламостриарная) вена

Вены таламуса собирают насыщенную карбгемоглобином и другими продуктами обмена веществ кровь и отдают её в систему глубоких вен головного мозга[6].

В отличие от ситуации с более крупными и лучше изученными венами мозга, общепринятой международной анатомической классификации и общепринятых наименований для вен таламуса не существует до сих пор. Так, например, «Анатомия по Пирогову. Атлас анатомии человека» от 2011 года (авторы-составители В. В. Шилкин и В. И. Филимонов) из всех вен таламуса упоминает лишь самые крупные верхние вены таламуса, и только лишь в виде однократного схематического изображения на картинке на стр. 351. А в таблице вен головного мозга на стр. 347 эти вены — единственные из всего списка приведённых в нём вен мозга — помечены звёздочкой, означающей, что термин не включен в IAT (Международную анатомическую классификацию)[9].

Как и в случае артерий таламуса, одним из наиболее полных и подробных описаний вен таламуса до настоящего времени остаётся описание Бенно Шлезингера (1976). Этот учёный предложил сгруппировать все найденные и описанные им вены таламуса в две большие группы — центральную группу и латеральную, или боковую, группу. В свою очередь, латеральная группа вен таламуса подразделялась на меньшую по количеству входящих в неё вен подгруппу латеральных верхних вен, и более крупную подгруппу латеральных нижних вен[6].

Шлезингер показал, что работу венозной системы таламуса во всей её целостности невозможно понять, если описывать и рассматривать только вены собственно таламуса. Нужно рассматривать также вены близко расположенных анатомических структур. Дело в том, что некоторые части таламуса дренируются и внеталамическими венами. Зоны дренирования разных вен отчасти перекрываются. В частности, вентральная задняя часть таламуса дренируется, наряду с прочими венами, также так называемыми венами субталамо-мезэнцефалической группы, дренирующими расположенные рядом структуры — неопределённую зону, субталамус, чёрную субстанцию и красное ядро. Верхняя часть таламуса дренируется, наряду с прочими венами, также эпиталамическими венами, дренирующими структуры эпиталамуса. Прилегающие к стенке третьего желудочка мозга области таламуса дренируются, наряду с прочими венами, также маргинальными (пограничными) венами третьего желудочка, пролегающими непосредственно под его эпендимой[6].

Центральная группа вен таламуса по Шлезингеру[править | править вики-текст]

Согласно определению, принятому в классификации Шлезингера, центральные вены таламуса — это те вены, которые формируются (берут начало) в глубине таламического ядерного комплекса, и впадают либо в одну из малых вен Галена, либо в базальную вену (вену Розенталя)[6].

К центральной группе вен таламуса Шлезингер относил следующие вены:

Вены подушки таламуса[править | править вики-текст]

Вены подушки таламуса, а именно нижние и срединные (или медиальные) вены подушки таламуса, как следует из их названия, собирают кровь от ядер подушки таламуса. Однако нижняя вена подушки таламуса впадает в базальную вену, в то время как срединная вена подушки таламуса — во внутреннюю мозговую вену[6].

Латеральная группа вен таламуса по Шлезингеру[править | править вики-текст]

Согласно определению, принятому Шлезингером в его классификации, к латеральной группе вен таламуса относятся вены, которые формируются (берут своё начало) в латеральной области таламуса, или, иначе говоря, в таламо-капсулярной области, то есть в той области таламуса, которая прилегает к внутренней капсуле[6]. При этом выделенная им подгруппа латеральных верхних вен таламуса впадает в верхнюю таламостриарную вену, а подгруппа латеральных нижних вен таламуса впадает в базальную вену (вену Розенталя) или в один из её межножковых притоков[6].

К латеральной группе вен таламуса Шлезингер относил следующие вены:

  • Латеральная верхняя подгруппа
  • Латеральная нижняя подгруппа

Ядра таламуса[править | править вики-текст]

Ядра таламуса
ThalamicNuclei.svg
Список ядер таламуса:
MNG = Срединная группа ядер
AN = Передние ядра таламуса
MD = Медиальное дорсальное ядро
VNG = Вентральная группа ядер
VA = Вентральное переднее ядро
VL = Вентральное латеральное ядро
VPL = Вентральное постеролатеральное ядро
VPM = Вентральное постеромедиальное ядро
LNG = Латеральная группа ядер
PUL = Ядра подушки
MTh = Метаталамус
LG = Латеральное коленчатое тело
MG = Медиальное коленчатое тело
Thalmus.png
Ядра таламуса
Латинское название Thalamic nuclei

Таламус является частью более общей структуры — комплекса нейронных ядер, состоящего из четырёх частей: гипоталамуса, эпиталамуса, субталамуса (или периталамуса, преталамуса, ранее называвшегося также периталамусом или вентральным таламусом), и собственно таламуса, который ранее называли (да и сейчас, для уточнения, нередко называют) дорсальным таламусом[10].

Мозговые структуры, развивающиеся из разных частей эмбрионального промежуточного мозга приблизительно одновременно с собственно таламусом, включают в себя расположенный выше таламуса эпиталамус, состоящий из поводка мозга, эпифиза и прилегающих к ним ядер, а также расположенный ниже таламуса субталамус, содержащий так называемую неопределённую зону и таламическое ретикулярное ядро. Из-за их происхождения в ходе онтогенеза из разных, хотя и близко расположенных, частей зародышевого промежуточного мозга, эпиталамус и субталамус принято формально отличать от собственно таламуса (дорсального таламуса)[10].

Таламус состоит из нескольких отдельных областей серого вещества. Эти области представляют собой группы таламических ядер, разделённые областями белого вещества. Белое вещество, разделяющее и облегающее отдельные таламические ядра и группы ядер, представляет собой пучки миелинизированных нервных волокон. Кроме того, в таламусе выделяют также особые группы нейронов, отличающихся по своему гистологическому строению и биохимическому составу от остальной части таламуса, такие, как перивентрикулярное ядро, внутрипластинчатые ядра, так называемое ограниченное ядро и другие.[3] Эти отличающиеся по своей гистологической структуре и биохимическому составу от остальных ядер таламуса особенные ядра обычно группируют в так называемый аллоталамус, в противоположность «типичным» таламическим ядрам, которые группируют в так называемый изоталамус[11]. Такая группировка, хотя и достаточно произвольна, значительно упрощает общее описание анатомической структуры и особенностей функционирования таламуса.

Ядра таламуса можно на основании особенностей их анатомо-гистологической структуры и цитоархитектоники подразделить на шесть групп: передние, медиальные, боковые, ретикулярные, внутрипластинчатые ядра и ядра средней линии. Тонкий Y-образный слой миелинизированных нервных волокон, так называемая внутренняя мозговая пластинка, разграничивает между собой переднюю, срединную и боковую группы таламических ядер. У человека передняя и срединная группы таламических ядер содержат всего по одному большому ядру, называемому соответственно передним дорсальным и медиальным дорсальным ядрами таламуса. Между тем боковая группа ядер таламуса человека подразделяется на дорсальный и вентральный уровни. Дорсальный уровень боковых ядер таламуса человека состоит из бокового дорсального, бокового заднего ядер и ядер подушки таламуса. Вентральный уровень боковых ядер таламуса человека, в свою очередь, состоит из вентрального переднего, вентрального бокового, вентрального задне-бокового и вентральных задних медиальных ядер[12].

Боковая группа ядер таламуса покрыта другим тонким слоем миелинизированных нервных волокон — так называемой наружной мозговой пластинкой. Между этим пучком нервных волокон и внутренней капсулой находится тонкий слой ГАМКергических нейронов, образующих ретикулярное ядро. Группа внутрипластинчатых ядер таламуса, среди которых самым крупным является так называемое центральное срединное ядро таламуса, как следует из её названия, располагается внутри Y-образной внутренней мозговой пластинки[12].

Наконец, последняя группа ядер таламуса, так называемые медиальные ядра, или «ядра средней линии», покрывает собой часть медиальной поверхности обеих половинок таламуса, и примыкает к верхней боковой стенке третьего желудочка головного мозга. Эти ядра средней линии (медиальные ядра) каждой из половинок таламуса могут соединяться между собой тонким и плоским серым пучком нервных волокон, так называемым межталамическим сращением. Выраженность межталамического сращения вариабельна не только у разных видов позвоночных, но даже у разных особей одного и того же вида (в том числе у разных людей), вплоть до её полного отсутствия. Отсутствие или слабая выраженность межталамического сращения практически не влияет на функциональность таламуса и является не патологией, а лишь анатомической особенностью (такой же, как наличие артерии Першерона)[12].

Функциональные различия ядер таламуса[править | править вики-текст]

Хотя анатомо-гистологическое подразделение ядер таламуса, безусловно, полезно, большее значение для понимания его функционирования имеет их функциональная группировка, проводимая на основании типа их связей с другими частями мозга и типа передаваемой по этим связям и обрабатываемой этими ядрами информации. С этой точки зрения, среди ядер таламуса функционально выделяют первичные сенсорные и моторные ретрансляционные ядра, ядра ретрансляции ассоциативной информации, диффузно-проекционные ядра, и тормозное, ауторегулирующее активность таламуса, ретикулярное ядро, состоящее, в отличие от остальных ядер таламуса, из ингибирующих ГАМКергических нейронов, а не из возбуждающих глутаматергических[12].

Первичные сенсорные и двигательные ретрансляционные ядра[править | править вики-текст]

Левый зрительный нерв и зрительные пути.

Первичные сенсорные и двигательные ретрансляционные ядра таламуса передают информацию по своим проекциям в определённые области сенсорной и двигательной коры больших полушарий головного мозга, и получают от этих областей обратную связь. Эта обратная связь, по-видимому, позволяет сенсорной и двигательной коре больших полушарий мозга регулировать активность соответствующих таламических ядер и интенсивность получаемого ею входящего сигнала от этих ядер, а также работу соответствующих таламических фильтров[12]. Каждое конкретное первичное сенсорное или двигательное ретрансляционное ядро таламуса получает и обрабатывает информацию только от одной определённой системы органов чувств или от одной определённой части двигательной системы. Так, например, латеральное коленчатое ядро таламуса получает зрительный сигнал от зрительного тракта, производит его простейшую первичную обработку, фильтрует от помех и затем передаёт обработанный и отфильтрованный зрительный сигнал первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле коры больших полушарий мозга[12]. Нейроны первичных сенсорных ретрансляционных ядер таламуса для ряда систем органов чувств формируют топографически организованные проекции в определённые зоны коры больших полушарий (то есть, например, для первичной слуховой коры определённые частоты звуковых сигналов отображаются соответствующим ядром таламуса на определённые участки слуховой коры; то же самое верно для зрительной, соматосенсорной и висцеросенсорной систем, в которых отображается карта окружающего пространства или схема тела, соответственно). Аналогичную топографическую организацию проекций в двигательную кору, отображающую схему тела, проявляют нейроны первичных двигательных ретрансляционных ядер таламуса. Вместе с тем, некоторые первичные сенсорные и двигательные зоны коры больших полушарий получают информацию более чем от одного первичного сенсорного или двигательного ядра таламуса[12].

Ядра ретрансляции ассоциативной информации[править | править вики-текст]

В отличие от первичных сенсорных и двигательных ретрансляционных ядер таламуса, каждое из которых получает довольно простую и «сырую» (почти необработанную) информацию только от одного источника сенсорной или двигательной информации, и передаёт её в довольно ограниченные по своим размерам области первичной сенсорной или двигательной коры, ядра ретрансляции ассоциативной информации таламуса получают предварительно уже подвергшуюся высокой степени переработки информацию более чем из одного источника, ассоциируют одну информацию с другой, и передают её по своим проекциям в значительно более крупные по своим размерам области ассоциативной коры. Так, например, медиальное дорсальное ядро таламуса получает информацию одновременно от гипоталамуса и от миндалины, и связано двусторонними связями с префронтальной корой, а также с определёнными областями премоторной и височной коры[12].

Диффузно-проекционные ядра[править | править вики-текст]

В отличие от ретрансляционных ядер обоих типов (как первичных сенсорных и двигательных ретрансляторов, так и ядер ретрансляции ассоциативной информации), диффузно-проекционные ядра получают менее специфическую входящую информацию, но зато одновременно от множества различных источников. Они также широковещательно, диффузно ретранслируют информацию по многообразным своим восходящим проекциям во многие различные области коры больших полушарий и в другие ядра таламуса, а по нисходящим проекциям — во множество различных подкорковых структур. Такой диффузный характер их проекций, широковещательный охват ретранслируемой по этим проекциям информации, а также неспецифичность получаемой ими входной информации, заставляет предполагать, что диффузно-проекционные ядра играют важную роль в регуляции общего уровня корковой и подкорковой возбудимости, уровня сознания, уровня активности и возбуждения ЦНС, концентрации внимания, и в регуляции смены состояний сна и бодрствования. И действительно, разрушение или повреждение этих ядер приводит в лёгких случаях к нарушениям концентрации внимания, к сонливости, а в более тяжёлых случаях — к летаргическому сну или перманентной коме. И наоборот, дегенеративные прионные изменения в них, такие, какие наблюдаются при фатальной семейной бессоннице — приводят к развитию упорной хронической, в пределе полной, бессонницы и в конечном итоге к смерти[12].

Ауторегуляторное ретикулярное ядро[править | править вики-текст]

Ретикулярное ядро таламуса уникально тем, что оно, в отличие от всех других ядер таламуса, содержит не возбуждающие глутаматергические, а, наоборот, угнетающие ГАМКергические нейроны. Ретикулярное ядро получает входящую информацию от ответвлений аксонов, которые взаимно соединяют другие таламические ядра с корой больших полушарий головного мозга. Каждый нейрон ретикулярного ядра затем направляет свой единственный исходящий аксон именно в то ядро таламуса, от которого он получает входящую информацию. Такая схема связности нейронов ретикулярного ядра с остальными ядрами таламуса позволяет предполагать, что нейроны ретикулярного ядра таламуса осуществляют постоянный контроль уровня активности других таламических ядер и, косвенно, иннервируемых ими корковых областей, получая копии входящей и исходящей информации, поступающей от этих ядер таламуса в кору больших полушарий и обратно, и затем использует эту информацию для регулирования уровня активности соответствующих таламических ядер[12].

Связи таламуса с другими структурами мозга[править | править вики-текст]

Таламус соединён со спинным мозгом при помощи спиноталамического пути

Сосцевидно-таламический путь[править | править вики-текст]

Таламус соединён с гиппокампом множеством двусторонних нервных связей, образующих так называемый сосцевидно-таламический путь, или сосцевидно-таламический тракт. В состав сосцевидно-таламического пути входят, в частности, сосцевидные тельца, а также свод мозга[13][14].

Корково-таламические и таламо-корковые пути[править | править вики-текст]

Таламус также соединён множеством двусторонних (восходящих и нисходящих) нервных связей с различными областями коры больших полушарий головного мозга. Эти связи образуют многообразные корково-таламические и таламо-корковые проекции[15]. Эти двусторонние связи образуют замкнутые кольцеобразно (нередко не напрямую, а с вовлечением базальных ядер) системы с отрицательной обратной связью, называемые таламо-корковыми или корково-таламо-корковыми системами[16]. Среди таламо-корковых систем особое значение имеет взаимодействие таламуса с теменными дольками коры больших полушарий, образующее так называемые таламо-теменные волокна[17].

Спиноталамический путь[править | править вики-текст]

Схема, показывающая ход нервных волокон лемниска. Медиальный лемниск изображён синим, латеральный лемниск — красным.

Восходящие нервные пути, соединяющие спинной мозг с таламусом, образуют спиноталамический путь, или спиноталамический тракт. В нём от спинного мозга к таламусу передаётся сенсорная информация о болевых, температурных и тактильных ощущениях, а также об ощущении зуда[18]. Спиноталамический путь подразделяется на две части: боковой, или латеральный, или дорсальный, спиноталамический путь[19], который передаёт информацию о болевых и температурных ощущениях, и передний, или вентральный, спиноталамический путь[20], который передаёт ощущения грубого прикосновения или сдавливания, надавливания.

В свою очередь, в боковом спиноталамическом пути выделяют эволюционно более молодой неоспиноталамический путь и более древний палеоспиноталамический путь. Первый состоит из большого количества тонких нервных волокон, которые быстро проводят болевые ощущения, а второй содержит меньшее количество более толстых и более медленно проводящих нервных волокон. Быстро проводящий неоспиноталамический путь играет большую роль в передаче в мозг хорошо локализованного ощущения острой боли непосредственно или вскоре после травмы, повреждения тканей, и в принятии организмом защитных мер, таких, например, как отдёргивание руки от горячего предмета. Более медленно проводящий палеоспиноталамический путь передаёт менее локализованную, более разлитую, тупую, давящую или сжимающую, реже жгучую или сверлящую хроническую боль, и играет большую роль в патогенезе различных хронических болевых синдромов[21][22].

Таламостриарные и таламо-оливарные пути[править | править вики-текст]

Таламус также тесно взаимодействует с полосатым телом, обмениваясь с ним информацией по так называемым таламостриарным волокнам[23]. С оливой таламус образует так называемый таламо-оливарный путь, он же центральный покрышечный путь[24].

Мозжечково-таламо-корковый путь[править | править вики-текст]

Мозжечково-таламо-корковый путь соединяет задние доли мозжечка, через зубчатое ядро и верхнюю ножку мозжечка, с вентральными ядрами таламуса и затем с двигательной и премоторной корой больших полушарий мозга[25].

Физиологические функции таламуса[править | править вики-текст]

Таламус выполняет множество физиологических функций. Он может рассматриваться как своего рода «центральная релейно-трансформаторная станция» головного мозга, куда стекается почти вся информация от органов чувств, а также двигательная информация (за исключением информации от органов обоняния) перед её передачей в кору больших полушарий головного мозга. Принято считать, что таламус действует как своеобразное реле или ретранслятор информации между различными подкорковыми областями и соответствующими областями коры больших полушарий головного мозга[26].

Нервные пути, передающие информацию от таких систем органов чувств, как зрение, слух, ощущение вкуса, устроены следующим образом: информация от чувствительных рецепторов (будь то палочки и колбочки сетчатки глаза, вкусовые рецепторы сосочков языка, или волосковые клетки улитки) поступает по нервным волокнам соответствующего нерва (зрительного, слухового или вкусового) сначала в ядро этого нерва, расположенное в определённой области промежуточного мозга. Затем информация по волокнам соответствующего нервного пути передаётся в структуры, расположенные в среднем мозге и традиционно называемые «первичными анализаторами ствола мозга» для соответствующей системы органов чувств. Например, для системы зрения таким «первичным стволовым анализатором» являются верхние холмики четверохолмия. А для системы восприятия звука, то есть для слуха, таким «первичным стволовым анализатором» являются нижние холмики четверохолмия. Эти первичные стволовые анализаторы проводят простейшую обработку и интеграцию сенсорной информации, поступающей от соответствующего органа чувств. На следующем этапе обработанная сенсорная информация поступает от первичного стволового анализатора в соответствующее специализированное ядро таламуса. Для зрения таким ядром является латеральное коленчатое тело, для слуха — медиальное коленчатое тело. А для ощущения вкуса — парвоцеллюлярная (мелкоклеточная) часть вентрального постеромедиального ядра, называемая ещё иногда «вкусовым ядром таламуса». Эти ядра производят уже более сложную обработку и фильтрацию поступающей сенсорной информации, а затем передают обработанную и отфильтрованную информацию в соответствующую первичную область сенсорной коры больших полушарий (зрительную, слуховую и т. д.), а также в соответствующие вторичные сенсорно-ассоциативные области коры. Там происходит окончательная обработка и осознание поступившей информации[12].

Ранее считалось, что таламус является всего лишь центральным «реле» или ретрансляторной станцией, которая просто передаёт различные сенсорные и двигательные сигналы в кору больших полушарий головного мозга. Более поздние исследования показали, что функции таламуса гораздо сложнее, многообразнее и селективнее, и не сводятся лишь к простой ретрансляции информации от нижележащих подкорковых областей и структур головного мозга к коре больших полушарий, и что таламус также выполняет некую первичную обработку и фильтрацию поступающей в него сенсорной информации перед передачей её в кору больших полушарий[27][12].

В настоящее время полагают, что таламус не просто механически ретранслирует всю сенсорную и двигательную информацию от органов чувств (вернее, от нижележащих подкорковых структур — первичных анализаторов соответствующей системы органов чувств) в кору больших полушарий мозга, но и производит некую её первичную обработку и фильтрацию. Каждое из ядер таламуса, специализирующееся на первичной ретрансляции информации от органов чувств того или иного типа в кору больших полушарий, получает сильные обратные связи от соответствующей зоны коры больших полушарий, регулирующие активность этого ядра и степень фильтрации им входящего потока информации[12].

Роль таламуса в обработке сенсорной, моторной, висцеросенсорной и соматосенсорной информации[править | править вики-текст]

Различные ядра и области таламуса выполняют различные специфические функции. В частности, это относится ко многим системам органов чувств, за исключением обонятельной системы, таким, как слуховая, зрительная, соматосенсорная, висцеросенсорная системы, система ощущения вкуса. Для каждой из этих систем существуют свои специализированные ядра таламуса, выполняющие функцию центральной релейной или ретрансляторной станции именно для этой системы. Изолированные локальные поражения этих ядер таламуса вызывают специфические нейросенсорные нарушения или дефициты в системе восприятия информации от соответствующих органов чувств[12].

Так, например, для зрительной системы, вся входящая информация от сетчатки глаз передаётся через верхние холмики четверохолмия в латеральное коленчатое тело, а уже оно, в свою очередь, направляет эту информацию, после её первичной обработки, в зрительную кору в затылочных долях коры больших полушарий мозга. Аналогично, медиальное коленчатое тело является центральным реле или ретрансляторной станцией для всей звуковой (слуховой) информации. Это ядро передаёт всю поступающую от нижних холмиков четверохолмия слуховую и звуковую информацию, после её первичной обработки, в первичную слуховую кору. В свою очередь, вентральное заднее ядро таламуса является центральным реле для всей соматосенсорной, тактильной и проприоцептивной информации, поступающей от спинного мозга, и направляет её в первичную соматосенсорную кору. Парвоцеллюлярная часть вентрального постеромедиального ядра является аналогичным центральным реле для всей вкусовой информации[12].

Роль таламуса в регуляции уровня сознания, цикла сон-бодрствование, концентрации внимания[править | править вики-текст]

Таламус играет важную роль в регуляции уровня сознания, общего уровня возбуждения ЦНС, в регуляции концентрации внимания, смены состояний сна и бодрствования[28]. Ядра таламуса имеют множество сильных двусторонних взаимных связей с корой больших полушарий головного мозга. Эти связи образуют кругообразно замкнутые таламо-корково-таламические и корково-таламо-корковые цепи, которые, как считается, связаны с регулированием уровня сознания, уровня возбуждения ЦНС, концентрации внимания, смены состояний сна и бодрствования. Повреждение таламуса может привести к летаргическому сну или перманентной (постоянной) коме или, наоборот, к упорной бессоннице[12].

Роль таламуса в работе двигательной системы и систем языка и речи[править | править вики-текст]

Помимо передачи сенсорной, соматосенсорной, висцеросенсорной и двигательной информации в кору больших полушарий, таламус играет важную роль в интеграции работы и поддержании функционирования двигательной системы и системы языка и речи. Большая часть нейросхем таламуса, задействованных в регуляции работы этих сложных систем, вовлекает не одно, а несколько таламических ядер или групп ядер[12].

Таламус участвует во множестве нейронных информационных цепей, необходимых для управления двигательной подсистемой, и выполняет роль ключевого подкоркового центра регуляции движений, являясь подкорковым двигательным центром «высшего порядка» по отношению к мозжечку и базальным ядрам[29]. Благодаря исследованиям анатомии мозга приматов[30], удалось выяснить характер многочисленных взаимосвязей ядер таламуса с мозжечком, базальными ядрами и двигательной корой. Это позволило выдвинуть предположение, что таламус выполняет функцию ключевого центра связи и передачи двигательной информации по специализированным каналам от базальных ганглиев и мозжечка к двигательной коре[31][32]. При исследовании антисаккадных движений глаз[33][34] у обезьян было обнаружено, что ядра таламуса участвуют в осуществлении антисаккадных движений глаз[35].

Однако роль таламуса в регуляции функций нижележащих и более передне расположенных структур системы базальных ядер, в частности, нигростриарной и стрио-паллидарной систем, участвующих в двигательных актах, хотя и общепризнана, но всё ещё относительно плохо изучена. Роль таламуса в регуляции вестибулярной функции (функции равновесия) и функций ориентировки четверохолмия часто недооценивается или игнорируется, и также пока ещё плохо изучена[12].

Роль таламуса в работе систем памяти и эмоций (лимбики и гиппокампа)[править | править вики-текст]

Передние ядра таламуса тесно функционально связаны с гиппокампом и структурами лимбической системы[36], и часто рассматриваются как составная часть расширенной системы гиппокампа и лимбики[37]. В этой системе гиппокамп предоставляет возможность хранения (запоминания) и последующего воспроизведения информации о том или ином событии, в том числе о его привязке к пространству, времени, и о связанных с ним запахах, звуках, зрительных образах, вкусовых и прочих сенсорных ощущениях, а также о сопровождавших событие эмоциях и о его эмоциональной оценке постфактум. Лимбическая система (в частности, миндалина (амигдала)) предоставляет гиппокампу для последующего запоминания формируемую ею эмоциональную оценку события как положительного или отрицательного, как во время самого события, так и после. Передние ядра таламуса предоставляют гиппокампу для последующего запоминания интегрированную, мультимодальную сенсорную и двигательную информацию о событии (о сопровождавших это событие зрительных образах, звуках, вкусовых, соматосенсорных и прочих ощущениях, в привязке ко времени и месту в пространстве). Таким образом, взаимодействие этих трёх структур — передних ядер таламуса, эмоциональных центров лимбической системы и системы памяти в гиппокампе — играет решающую роль в формировании целостного воспоминания о картине того или иного события. Сюда относятся и все сопутствующие событию пространственно-временные метки, звуки, образы и другие сенсорные ощущения, а также его эмоциональная оценка. Тесные функциональные связи передних ядер таламуса с гиппокампом и структурами лимбической системы играют ключевую роль в формировании как человеческой эпизодической памяти, так и памяти событий у грызунов и других млекопитающих[38][39].

Существует гипотеза о том, что связи определённых областей таламуса с определёнными областями мезио-темпоральной (средней височной) доли коры больших полушарий играют важную роль в дифференциации функционирования памяти пассивных воспоминаний и памяти узнавания знакомых мест, предметов и др., как у человека, так и у других млекопитающих[13].

Эволюция таламуса в ходе филогенеза[править | править вики-текст]

В таламусе выделяют эволюционно более древнюю часть — так называемый палеоталамус[40], и эволюционно более молодую часть — неоталамус[41].

При сохранении общего эволюционно-консервативного плана строения таламуса, конкретные детали строения, степень сложности, общее количество ядер и функциональность таламуса очень сильно различаются у разных видов хордовых, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы.

Таламус анамниотических хордовых[править | править вики-текст]

Таламус у круглоротых рыб достаточно хорошо различим, в нём заметны дорсальная и вентральная части («дорсальный таламус», или собственно таламус, и «вентральный таламус», или преталамус, субталамус). Однако в обеих частях таламуса у круглоротых всего по нескольку ядер. У костистых рыб таламус организован уже более сложно, в нём имеется несколько хорошо дифференцированных ядерных групп, он имеет больше связей с другими областями мозга рыбы. Большинство ядер таламуса костистых рыб занимаются обработкой соматосенсорной и зрительной информации, проекции их диффузны, слабо топографически локализованы. У земноводных таламус, особенно его эволюционно более молодая дорсальная часть («собственно таламус») уже значительно больше по размерам, чем у рыб. Клеточный состав разных групп ядер таламуса земноводных сильнее различается, чем у рыб, но менее дифференцирован, чем у пресмыкающихся. Большая часть нейронов таламуса земноводных занимается обработкой зрительной информации, меньшая — соматической, слуховой или вестибулярной информации[3].

Таламус низших амниот (пресмыкающихся и птиц)[править | править вики-текст]

В таламусе пресмыкающихся можно найти чётко аналогичные ядрам таламуса млекопитающих группы ядер, с типичным именно для этих групп ядер гистологическим строением и типичным паттерном связей с другими частями мозга. У наиболее изученных модельных видов пресмыкающихся в дорсальном таламусе можно выделить 9 ядер, в вентральном таламусе (субталамусе или преталамусе) — 7 ядер. Входящие и исходящие связи таламуса с другими частями мозга у пресмыкающихся организованы значительно сложнее, чем у рыб и у земноводных. Боковые ядра таламуса пресмыкающихся принимают входящую информацию от ретиноталамического тракта (то есть от волокон сетчатки). Центромедиальные ядра таламуса пресмыкающихся занимаются обработкой и интеграцией зрительной и соматосенсорной информации, а вентрокаудальные — обработкой и интеграцией зрительной и слуховой информации. То есть те и другие занимаются мультисенсорной интеграцией и ассоциацией, что не свойственно таламусу рыб. У птиц таламус не намного сложнее таламуса пресмыкающихся: усложнению организации у птиц подверглась в большей степени контролирующая движения тела экстрапирамидная система, в частности стриатум и бледный шар (что, видимо, связано с необходимостью летать), чем таламус[3].

Таламус высших амниот (млекопитающих и человека)[править | править вики-текст]

Наибольшего развития таламус достигает у млекопитающих. У хищников он более развит, чем у грызунов или травоядных животных, а наибольшего развития достигает у высших приматов и особенно у человека. Именно у млекопитающих дорсальный таламус («собственно таламус») стал основной релейно-ретрансляторной станцией, основным центром связи нижележащих отделов мозга с новой корой, звеном, через который проходит и в котором ассоциируется, фильтруется и обрабатывается вся сенсорная, висцеросенсорная, соматосенсорная и двигательная информация, за исключением информации от органов обоняния. Именно у млекопитающих сформировалось множество замкнутых по принципу кольца двусторонних связей таламуса с новой корой, то есть таламо-корково-таламических и корково-таламо-корковых систем. Наиболее интенсивно в ходе эволюции у млекопитающих развивались так называемые ассоциативные ядра высшего порядка (или ассоциативные ядра верхнего уровня), занимающие дорсальную часть таламуса. В эти ядра поступает меньшее количество входящих нервных волокон, чем в ассоциативные ядра низшего порядка, но они теснее связаны с ассоциативными областями коры. Именно ядра верхнего уровня, участвующие в образовании таламо-корковых ассоциативных систем, достигают наибольшего развития у высших приматов и человека. С работой этих ядер, наряду с работой новой коры, связывают возникновение у приматов зачатков разума и самосознания[3].

Гомология таламуса хордовых и LAL членистоногих[править | править вики-текст]

Как уже упоминалось, в центральном нервном узле или головном мозге членистоногих обнаружена структура, аналогичная таламусу в головном мозге хордовых, как с точки зрения сходства процессов эмбрионального развития и паттернов экспрессии генов, так и с точки зрения сходства анатомического расположения в головном мозге, и с точки зрения сходства выполняемых физиологических функций (сбор информации и ретрансляция различных сенсорных путей в более передне расположенные части головного мозга или центрального нервного узла) — так называемые «боковые вспомогательные дольки» (англ. lateral accessory lobes, LAL)[4][5].

Этот факт позволяет предполагать, что, как минимум, зачаточными, примитивными структурами, аналогичными таламусу хордовых, или, по крайней мере, так называемым «эмбриональным потенциалом» для последующего в ходе эволюции раздельного, независимого развития у хордовых и у членистоногих подобных структур (то есть для проявления не гомологии, но гомоплазии) — то есть всем необходимым набором генов, которые у этого предка изначально могли выполнять какие-то другие функции, но затем в ходе эволюции были «рекрутированы» для сегментации у зародыша промежуточных отделов мозга, паттернирования и специализации того отдела, который у хордовых известен как таламус, а у членистоногих — как LAL, — мог обладать уже гипотетический последний общий предок хордовых и членистоногих, или даже гипотетический последний общий предок всех билатерий (всех животных, обладающих двусторонней симметрией), — так называемая «урбилатерия»[4][5]. Это, в свою очередь, означает, что зачатки «прото-таламуса» в мозге эволюционных предков хордовых и членистоногих, или, как минимум, уже заложенный в имеющихся генах и в гибкости имеющейся программы эмбрионального развития мозга (её совместимости с таким «расширением» без возникновения сбоев в других частях программы развития зародыша) эмбриональный потенциал для независимого появления таламуса у хордовых и LAL у членистоногих — появились между 550 и 600 млн лет назад. То есть таламус — возможно, структура эволюционно гораздо более древняя, чем было принято думать ранее[4][5].

Эмбриональное развитие таламуса[править | править вики-текст]

Зародышевый таламический комплекс состоит из субталамуса (или, иначе, периталамуса, преталамуса, ранее также называвшегося «вентральным таламусом»), среднедиэнцефалического организатора (который позже, в процессе эмбрионального развития таламуса, образует так называемый ограниченный внутриталамический пояс), и собственно таламуса (дорсального таламуса)[42][43]. Процесс эмбрионального развития таламуса подразделяется на три основных этапа: формирование первичных доменов таламуса, образование среднедиэнцефалического организатора, и последующее созревание таламуса с формированием его ядерной и зональной организации[44].

Таламус является самой крупной мозговой структурой, происходящей из зародышевого промежуточного мозга, расположенной между нижележащими структурами среднего мозга и вышележащими структурами большого мозга, в частности, корой больших полушарий мозга.

Раннее развитие мозга[править | править вики-текст]

У зародыша человека уже на стадии Карнеги 9, то есть ещё до завершения нейруляции и формирования первичной нервной трубки, ещё на стадии загибания внутрь концов первичной нервной пластинки, в ней становятся различимы отдельные нейромеры, в том числе самый ростральный (самый передне расположенный) прозомер P, зачаток будущего переднего мозга. Позднее этот зачаток становится передним первичным мозговым пузырём. Затем этот первичный мозговой пузырь делится на два вторичных мозговых пузыря — конечный мозг и промежуточный мозг. Ещё чуть позже в развивающемся промежуточном мозге зародыша образуются два вторичных прозомера — D1 и D2[45][46]. Из прозомера D2, собственно, и развиваются в дальнейшем таламус, а также эпиталамус и субталамус (преталамус), в то время как из прозомера D1 развивается в дальнейшем гипоталамус[47].

Данные, полученные в результате изучения процессов эмбрионального развития мозга у различных модельных позвоночных организмов, позволяют выдвинуть гипотезу о том, что для правильного развития эмбрионального таламического комплекса решающее значение имеет взаимодействие между двумя факторами транскрипции, Fez и Otx. Фактор транскрипции Fez селективно экспрессируется в процессе эмбрионального развития мозга клетками именно в области преталамуса, и функциональные эксперименты с выключением соответствующего гена показывают, что экспрессия белка Fez необходима для правильного развития преталамуса[48][49]. Позади развивающегося под влиянием белка Fez преталамуса, области экспрессии белков Otx1 и Otx2 примыкают и упираются в область экспрессии белка Fez (то есть в будущий преталамус). Эти два белка, Otx1 и Otx2, необходимы для правильного развития таламуса[50][51].

Формирование первичных доменов таламуса[править | править вики-текст]

В процессе раннего эмбрионального развития таламуса формируются два его первичных домена, каудальный домен (так называемый домен TH-C) и ростральный домен (так называемый домен TH-R). Каудальный домен эмбрионального таламуса служит источником клеток-предшественников для развития всех глутаматергических нейронов таламуса взрослых особей позвоночных животных, в то время как ростральный домен эмбрионального таламуса служит источником клеток-предшественников для развития всех ГАМКергических нейронов таламуса взрослых особей позвоночных животных[52].

Формирование среднедиэнцефалического организатора[править | править вики-текст]

В области стыка между доменами экспрессии белков факторов транскрипции Fez и Otx (то есть на границе между будущим преталамусом, и будущим таламусом), в эмбриональном таламическом комплексе формируется так называемая среднедиэнцефалическая организующая структура, или среднедиэнцефалический организатор. Среднедиэнцефалический организатор является своего рода «дирижёром оркестра», главным организатором всего последующего процесса эмбрионального развития таламуса и преталамуса, рассылающим необходимые для правильной дифференцировки клеток ядер таламуса и преталамуса межклеточные сигналы. Отсутствие среднедиэнцефалического организатора приводит к отсутствию таламуса и нередко также преталамуса в развивающемся мозге эмбриона. Сам среднедиэнцефалический организатор созревает в процессе эмбрионального развития таламического комплекса в направлении от более вентральных его частей, созревающих раньше, к более дорсальным, которые созревают позже. Белки, принадлежащие к семействам SHH и Wnt, являются главными регуляторными и дифференцировочными сигналами, испускаемыми средне-диэнцефалическим организатором.

Кроме своей функции как «дирижёра оркестра», управляющего всем процессом дальнейшего эмбрионального развития таламуса и преталамуса, среднедиэнцефалический организатор впоследствии созревает в особую гистологическую структуру внутри таламуса, так называемую ограниченную внутриталамическую зону.

Созревание и зональная организация таламуса[править | править вики-текст]

Человеческий мозг во фронтальном (корональном) разрезе.

Сразу после своего формирования среднедиэнцефалический организатор начинает выполнять роль главного дирижёра всего дальнейшего процесса эмбрионального развития таламуса и преталамуса. Эту роль он выполняет, выделяя такие сигнальные молекулы, как SHH[53]. У мышей и других млекопитающих не удалось напрямую выяснить функциональную роль сигнальных молекул белка SHH, выделяемых среднедиэнцефалическим организатором, в дирижировании процессом дальнейшего эмбрионального развития таламуса и преталамуса. Причиной является то, что искусственно внесённая генетическая мутация, которая приводит к отсутствию функционального белка SHH, приводит к полному отсутствию у развивающегося зародыша зачатков не только таламического комплекса, но и всего промежуточного мозга[54].

Тем не менее, исследования на развивающихся эмбрионах курицы показали, что экспрессия среднедиэнцефалическим организатором сигнального белка SHH является одновременно и необходимым, и достаточным условием для последующей индукции экспрессии генов, управляющих дифференцировкой клеток таламуса и преталамуса, и, соответственно, для их правильного развития[55]. Исследования на другом модельном организме, рыбках данио-рерио, показали, что экспрессия двух генов семейства SHH, так называемых SHH-a и SHH-b (ранее также известного как twhh), определяет границы зоны среднедиэнцефалического организатора, и что сигнальные молекулы SHH необходимы и достаточны для начальной индукции молекулярной дифференцировки клеток будущего таламуса и преталамуса, но не обязательны для их дальнейшего поддержания и созревания. Кроме того, исследования на рыбках данио-рерио показали, что сигнальные молекулы SHH, исходящие из среднедиэнцефалического организатора, необходимы и достаточны для индукции дальнейшей дифференцировки и созревания как таламуса, так и преталамуса. В то же время сигналы SHH, исходящие из более вентральных по отношению к развивающимся таламусу и преталамусу областей мозга, большого значения для развития этих структур не имеют, и отсутствие вентрально исходящих сигналов SHH не приводит к нарушению развития таламуса и/или преталамуса, в отличие от сигналов SHH, исходящих от среднедиэнцефалического организатора[56].

Воздействие градиента экспрессии белка SHH, продуцируемого среднедиэнцефалическим организатором, приводит к дифференцировке нейронов будущего таламуса и преталамуса. Градиент экспрессии белка SHH, продуцируемого среднедиэнцефалическим организатором, вызывает формирование волны градиента экспрессии белка пронейрального гена нейрогенина-1, распространяющейся в направлении от задней части к передней, в основном (каудальном) домене таламического зачатка, и одновременно — формирование волны градиента экспрессии белка Ascl1 (ранее известного как Mash1) в оставшейся узкой полоске рострально расположенных клеток таламического зачатка, непосредственно прилегающей к среднедиэнцефалическому организатору (то есть в ростральном домене таламического зачатка), и в преталамусе[57][58].

Формирование этих специфических зональных градиентов экспрессии тех или иных пронейральных белков приводит к дальнейшей дифференцировке глутаматергических «релейно-ретрансляторных» нейронов из расположенных в каудальном домене таламического зачатка нейрогенин-1-положительных клеток-предшественников, и к дифференцировке ГАМКергических ингибирующих нейронов из расположенных в ростральном домене таламического зачатка, непосредственно прилегающем к средне-диэнцефалическому организатору, и в преталамусе Ascl1-положительных клеток-предшественников. У рыб выбор одного из этих двух альтернативных путей дифференцировки для каждой конкретной клетки-предшественника в той или иной зоне зачаточного таламического комплекса управляется динамической экспрессией белка Her6, являющегося гомологом белка HES1 человека. Экспрессия этого фактора транскрипции, относящегося к семейству «волосообразных» белков bHLH, приводит к подавлению экспрессии гена нейрогенина-1, однако необходима для поддержания и усиления экспрессии белка Ascl1. В процессе дальнейшего эмбрионального развития таламического зачатка экспрессия белка Her6 и, соответственно, связанное с ним подавление экспрессии белка нейрогенина-1 и усиление экспрессии белка Ascl1 постепенно исчезает в каудальном домене таламического зачатка, в то время как в преталамусе и в узкой полоске рострально расположенных таламических клеток, примыкающей к среднедиэнцефалическому организатору, экспрессия белка Her6 и, соответственно, подавление экспрессии белка нейрогенина-1 и усиление экспрессии Ascl1 усиливается и нарастает. Это делает каудально-ростральный градиент экспрессии нейрогенина-1/Ascl1 более выраженным, границы доменов более чёткими, и способствует завершению созревания и дифференцировки клеток таламуса и преталамуса. Исследования на развивающихся эмбрионах курицы и мыши показали, что блокада сигнального пути белка SHH в этот период эмбрионального развития приводит к полному отсутствию рострального домена таламического зачатка и к значительному уменьшению размеров каудального домена таламического зачатка. Ростральный домен таламического зачатка даёт начало ГАМКергическим ингибирующим нейронам таламуса, расположенным в основном в ретикулярном ядре таламуса взрослых животных, в то время как каудальный домен таламического зачатка даёт начало глутаматергическим «релейно-ретрансляторным» нейронам, составляющим основную часть клеток таламуса. В дальнейшем происходит дифференцировка этих нейронов с образованием отдельных таламических ядер и групп ядер[44].

Было показано, что у человека часто встречающаяся генетическая вариация в области промотора гена белка транспортера серотонина (SERT), а именно, обладание длинной (SERT-long) или короткой (SERT-short) аллелями этого гена (гена 5-HTTLPR), влияет как на эмбриональное, так и на последующее (постэмбриональное) развитие и созревание определённых областей таламуса и на их конечный размер у взрослых. Люди, у которых имеется две «коротких» аллели гена 5-HTTLPR (SERT-ss), имеют больше нейронов в ядрах подушки таламуса и более крупный размер этих ядер, а также, возможно, больше нейронов и более крупный размер лимбических ядер таламуса (ядер, поддерживающих связь с эмоциональными центрами лимбической системы), по сравнению с гетерозиготами по этому гену или обладателями двух «длинных» аллелей гена 5-HTTLPR. Увеличение размеров этих структур таламуса у таких людей предполагается в качестве части анатомического объяснения того, почему люди, у которых имеется две «коротких» аллели гена 5-HTTLPR, в большей мере, чем люди, гетерозиготные по этому гену или обладающие двумя «длинными» аллелями гена 5-HTTLPR, предрасположены к таким психическим расстройствам, как большое депрессивное расстройство, посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР), а также к суицидальным тенденциям и попыткам[59].

Заболевания таламуса[править | править вики-текст]

Повреждение некоторых ядер таламуса, например, возникающее в результате церебрососудистой катастрофы (ишемического или геморрагического инсульта), или в результате метастазирования злокачественной опухоли в таламус, может привести к развитию так называемого «синдрома Дежерина-Русси», или синдрома таламической боли, синдрома таламической каузалгии — синдрома, характеризующегося чрезвычайно интенсивными, нелокализованными или плохо локализованными, ощущениями жжения или жгучей боли (откуда, собственно, и название «таламическая каузалгия», от «каустик» — жгучий) в одной или обеих половинах тела, а также перепадами настроения или депрессией[60]. Синдром этот назван в честь французских неврологов Дежерина и Русси, впервые описавших его в 1906 году под названием «таламический синдром» (фр. le syndrome talamique)[60][61].

Однако таламическим синдромом нередко называют не только синдром таламической боли, как в исходном определении Дежерина и Русси, но любые клинические синдромы, связанные с поражением таламуса. Так, в частности, одно- или, чаще, двусторонняя ишемия области, кровоснабжаемой парамедианной артерией, может вызвать серьёзные проблемы с регуляцией двигательных, глазодвигательных и речевых функций, вплоть до развития атаксии или акинетического мутизма (немоты и неподвижности), или паралича взора[62]. Таламо-кортикальная дизритмия может вызывать нарушения цикла сна и бодрствования. Окклюзия артерии Першерона может привести к двустороннему инфаркту таламуса[63].

Корсаковский синдром (синдром ретроградной амнезии) связывают с повреждением или нарушением функции таламо-гиппокампальных связей, в частности, сосцевидно-таламического пути, сосцевидных телец или самого таламуса, и его даже иногда называют «таламической амнезией»[13]

Фатальная семейная бессонница — это редкое наследственное прионное заболевание, при котором происходят постепенно нарастающие дегенеративные изменения в нейронах таламуса. В результате этого пациент постепенно утрачивает способность засыпать и спать, и в конечном итоге переходит в состояние полной бессонницы, что неизменно приводит к смерти[64]. Напротив, повреждение таламуса в результате травмы, нейроинфекции, ишемического или геморрагического инсульта, или его поражение опухолью, может привести к летаргическому сну или коме.

Хирургические вмешательства на таламусе[править | править вики-текст]

При некоторых заболеваниях ЦНС, в частности, при болезни Паркинсона, эссенциальном треморе, таламической каузалгии, иногда прибегают к хирургическим вмешательствам на таламусе, а именно — к таламотомии или к имплантации таламического стимулятора[65][66][67].

История изучения таламуса[править | править вики-текст]

Ранние этапы: Гален и Ибн Сина[править | править вики-текст]

Первое упоминание таламуса и его детальный рисунок на разрезе мозга принадлежат перу знаменитого древнегреческого врача и анатома Галена. Гален ошибочно считал, что из этого места головного мозга исходят зрительные нервы. Он не отделял структуры таламуса одну от другой, в частности, латеральное коленчатое тело от подушки таламуса (ответвления зрительного тракта входят и туда, и туда)[68][69][70][3]. Впоследствии труды Галена были переведены с греческого на латынь и арабский. Их цитировал, в частности, Ибн Сина (Авиценна). Вслед за Галеном Авиценна полагал, что таламус является центром зрительных функций и местом схождения зрительных нервов. В этом Авиценна не только следовал Галену, но и опирался на собственные результаты вскрытий. Учёный использовал как эквивалентные и исходный галеновский термин «таламус», и слово араб. المهاد‎ («аль-михад») — его буквальный перевод в значении «камера, отсек»[71]. Труды Ибн Сины, в свою очередь, были переведены с арабского на латынь и греческий и получили известность среди средневековых европейских учёных[3].

Андреас Везалий[править | править вики-текст]

Горизонтальный разрез мозга из книги VII Андреаса Везалия «О строении человеческого тела». Видны желудочки мозга и таламус.

После Галена в истории европейской анатомии следует более чем 1000-летний перерыв, в течение которого христианские церкви запрещали проводить вскрытие тел умерших людей. Таламус вновь упоминается шотландским анатомом и врачом Мондинусом в XIV веке[3]. Позднее, в 1543 году, Андреас Везалий показал таламус, бледный шар и внутреннюю капсулу в своей знаменитой, ставшей на многие столетия классической, книге «О строении человеческого тела». Зарисовки, выполненные Везалием с горизонтальных срезов головного мозга человека, содержатся в томе VII на картинках 7 и 8[72][73]. Эти зарисовки выглядят небрежными, оставляют впечатление незавершённости, чернового варианта. Изображённые на них структуры мозга никак не поименованы. Поэтому Уокер в 1938 году ошибочно предположил, что Везалий не знал о существовании в мозге таламуса или не наблюдал такой структуры на срезах[3].

Жан Риолан-младший и Томас Уиллис[править | править вики-текст]

В 1664 и 1681 годах Томас Уиллис в своих книгах по анатомии мозга тщательно зарисовал и подробно описал таламус. Он назвал эту структуру мозга «зрительными камерами» или «камерами зрительных нервов» (the chambers of Optick Nerves). При этом он приравнивал «зрительные камеры» к «таламусу» Галена и «аль-михаду» Ибн Сины. Авторство термина «таламус» Уиллис приписывал Галену, и как минимум дважды упоминал об этом в тексте[74][75][76][3]. Ранее, в 1610 году, о таламусе как месте вхождения зрительных нервов высказывался знаменитый французский врач Жан Риолан-младший, личный врач Марии Медичи. Риолан упоминал и о Галене как авторе термина. С трудами Риолана Уиллис был знаком[77][3].

Период от трудов Уиллиса и до Бурдаха[править | править вики-текст]

Разрез мозга из книги Ф. Вик-д’Азира, где виден и пронумерован в том числе и таламус.

В последующие 150 лет после публикации трудов Уиллиса таламус многократно изображался в различных книгах по анатомии мозга и анатомии тела в целом. Была неоднократно иссечена и изображена находящаяся позади таламуса внутренняя капсула. Иногда изображались также находящиеся впереди и выше таламуса отдельные пучки его проводящих путей (лучистый венец — corona radiata). Раймонд Вьессен в 1684 году[78], Самуэль Зёммеринг в 1778 году[79][80], Феликс Вик-д’Азир в 1786 году[81][82], Франц Галль совместно со своим учеником Иоганном Спарцхаймом в 1809[83] и 1810 годах[84] даже подробно изобразили передний бугорок и подушку таламуса[3]. Коленчатые тела часто изображали в достаточно узнаваемом виде. Но нередко их не разделяли их на латеральное и медиальное, и считали одной структурой. Первым назвал эти структуры «коленчатыми телами» Джованни Санторини в 1724 и 1775 годах. Он же окончательно установил тот факт, что путь зрительных нервов заканчивается именно в латеральном коленчатом теле[85][86][87][88][3].

Фридрих Бурдах и Аугуст Стейн[править | править вики-текст]

В 1822 году немецкий врач и анатом Фридрих Бурдах обнаружил и описал в таламусе Y-образную внутреннюю мозговую пластинку. Бурдах изучал с помощью лупы срезы головного мозга человека, фиксированные формалином и подвергнутые обработке этанолом для придания тканям мозга большей твёрдости. В результате он установил, что пластинка делит таламус на три группы ядер, которые он назвал «верхней» (ныне известна как передняя), «внутренней» (ныне известна как медиальная, или срединная), и «наружной» (ныне известна как латеральная, или боковая). Помимо этого, Бурдах выявил наличие в таламусе двух коленчатых тел, которые назвал «наружным» (сегодня известно как латеральное) и «внутренним» (сегодня известно как медиальное). Он показал, что коленчатые тела составляют интегральную часть таламуса, а не отдельную структуру. Он описал внутреннюю ламинацию латерального коленчатого тела и установил, что зрительный тракт к нему идёт от верхних холмиков четверохолмия. Фридрих Бурдах впервые назвал расположенную в задней части таламуса возвышающуюся и расширяющуюся по бокам структуру «пульвинаром», или подушкой таламуса[89][90][91][3].

Бурдах описал наружную мозговую пластинку таламуса, которую он назвал stratum corneum. Он не заметил и не отделял от этой пластинки находящееся рядом или почти внутри неё ретикулярное ядро таламуса[89][90][91][3]. Позже, в 1838 году, Фридрих Арнольд впервые описал ретикулярное ядро под названием stratum reticulatum[92][3].

Сам Бурдах почти не делал предположений о функциях таламуса, предпочитая ограничиваться сухим анатомическим описанием[89][90][91][3]. Понимание роли таламуса как центральной релейно-ретрансляторной станции было ещё впереди[3].

В 1834 году датский анатом Аугуст Стейн, опираясь на данные Бурдаха, опубликовал первую известную докторскую диссертацию, целиком посвящённую строению таламуса[93][3].

Жюль Бернар Люис[править | править вики-текст]

Желудочки мозга и базальные ганглии. Вид сверху. Горизонтальный разрез. Глубокое рассечение.

В 1865 году французский врач и анатом Жюль Бернар Люис продолжил изучение таламуса. Учёный сумел выделить в таламусе четыре различные группы ядер, которые называл «центрами», и которые, как он считал, отделены одна от другой и анатомически, и функционально. «Центры», по его мнению, состояли из отдельных групп нервных клеток, соединяющихся каждая со своими, специфическими группами исходящих нервных волокон. Основываясь на своих результатах изучения как сравнительной анатомии таламуса у разных видов животных, так и патологической анатомии таламуса при его повреждениях, Люис выдвинул теорию, что эти «центры» являются независимыми центрами, через которые к большим полушариям поступает входящая сенсорная информация различных видов (предположение, впоследствии оказавшееся отчасти верным). Проводя разрезы больших полушарий мозга на разных уровнях, Люис сумел доказать, что разные «центры» таламуса соединяются с разными областями коры и подкорковых структур больших полушарий[94][95][96][97][3]. Однако уровень технологий, доступных Люису для изучения строения мозга в то время, не позволил ему описать таламо-корковые и корково-таламические связи так подробно, детально и точно, как это стало возможно в конце XX и в XXI веке. Тем не менее, вклад Люиса в изучение строения таламуса настолько велик, что его продолжают цитировать и современные авторы, а одно из ядер таламуса в его честь даже называлось ранее «ядром Люиса»[3].

Первым из выделенных и описанных Люисом «центров» в таламусе была структура, названная им «передний центр» (фр. centre anterieur), в современной международной анатомической классификации — передняя группа ядер таламуса. При этом Люис обратил внимание на то, что эти ядра («передний центр») имеют относительно больший размер и хорошо развиты, легче отличимы гистологически от соседних ядер, у хищных млекопитающих с хорошо развитым обонянием, по сравнению с грызунами и травоядными млекопитающими. Это наблюдение заставило учёного предположить, что ядра связаны с обонятельным мозгом и, в частности, с обонятельной луковицей через наружную мозговую пластинку. Люис выдвинул гипотезу, что ядра играют роль в осуществлении функций обоняния (гипотеза впоследствии была опровергнута — обонятельная информация является единственным видом сенсорной информации, который не проходит через таламус). Второй выделенный им центр в таламусе он назвал «внутренним центром» (centre moyen). Судя по приведённым Люисом иллюстрациям, имелась в виду та же группа ядер, которую ранее Бурдах назвал «внутренним», или медиальным, ядром. Люис полагал, что в этих ядрах заканчивается путь зрительных нервов (что также неверно), и, соответственно, приписывал им роль в осуществлении функций зрения. Третий описанный им центр в таламусе он назвал «центромедианным» (centre median), это название за центромедианной группой ядер таламуса сохранилось до наших дней. Однако, судя по иллюстрациям, Люис включал в центромедианную группу ядер и часть медиодорсального (дорсомедиального) ядра. Он считал, что именно в этой, центромедианной, группе ядер таламуса сходятся все соматические сенсорные ощущения. В качестве доказательства Люис приводил тот факт, что поражение именно центромедианной группы ядер таламуса на той или иной стороне приводит к потере или снижению тактильной, болевой и температурной чувствительности на противоположной стороне тела. И, наконец, четвёртый выделенный им «центр», четвёртую группу ядер, Люис назвал «задним центром» (centre posterieur). Из иллюстраций, приведённых Люисом, вытекает, что под «задним центром» он подразумевал не только то, что мы сегодня называем задними ядрами таламуса, но и часть пульвинара (подушки таламуса). Однако он полагал (ошибочно), что эти задние ядра и ядра подушки играют роль в восприятии слуховых ощущений — в основном потому, что в мозгу двух исследованных им умерших глухонемых эти группы клеток таламуса подверглись атрофии и дегенерации. Люис также описал центральное серое вещество таламуса, и предположил (совершенно верно), что оно является продолжением серого вещества спинного мозга и моста, и что именно в нём находятся восходящие сенсорные волокна от спинного мозга[94][95][96][97]. Таким образом, именно Люис впервые корректно описал спиноталамический путь[3].

Следует заметить, однако, что само предположение о том, что именно в центральном сером веществе таламуса заканчиваются восходящие сенсорные волокна от спинного мозга, проводящие болевые, температурные и тактильные ощущения, не было новым, и было выдвинуто ещё до Люиса Галлем и Спарцхаймом. Но именно Люис впервые подробно описал спиноталамический тракт «с фактами в руках»[3]. Люис также выделил и описал обнаруженную ранее Фридрихом Бурдахом «наружную» (латеральную) группу ядер таламуса. Но по неизвестной причине он назвал её просто couche optique (зрительными буграми) и больше в тексте нигде их не упоминал[3].

В 1881 году в своей написанной на английском языке книге «The Brain and Its Functions» Люис впервые выдвинул предположение о том, что именно таламус является центральной релейно-ретрансляторной станцией для всех видов сенсорных ощущений, и что он не просто ретранслирует сенсорные ощущения в кору больших полушарий, а делает это достаточно интеллектуальным и сложным образом[95][3].

Установление роли таламуса в регуляции сенсорных функций[править | править вики-текст]

Ещё в 1825 году Джон Хантер описал пациента с прогрессирующей одновременной постепенной потерей зрения, слуха и тактильной чувствительности на протяжении 3-х лет. После смерти пациента на аутопсии обнаружилось размягчение вещества мозга, ограниченное двумя половинками таламуса. Другие участки мозга при этом не были затронуты патологическим процессом[98][3]. В 1837 году похожий случай описал Ричард Брайт. Описывая этот случай, он заметил, что «это соответствует нашим представлениям о роли этого участка мозга в сенсорных функциях»[99][3]. Это показывает, что уже к 1837 году идея о том, что таламус является центральной релейно-ретрансляторной станцией для всех сенсорных ощущений, была достаточно распространённой во врачебных и научных кругах[3].

Людвиг Тюрк в 1859 году описал нескольких пациентов, у которых повреждение одной из половинок таламуса приводило к потере или снижению чувствительности на противоположной стороне тела[100][101][3]. Аналогичные наблюдения были сделаны в 1875 году шотландским психиатром сэром Джеймсом Крайтон-Брауном[102], уже упоминавшимся Люисом в 1865 году[94], и в серии последовательных публикаций от 1864, 1866 и 1875 годов знаменитым британским неврологом Джоном Хьюлингсом Джексоном, тем самым, в честь которого названа «джексоновская эпилепсия»[103][104][105][3].

Случай, описанный Джексоном в 1866 году, особенно интересен тем, что очень хорошо документирован. В этом случае обнаруженное на аутопсии поражение правой подушки таламуса (правого пульвинара) и прилегающих к ней частей таламуса не сопровождалось какими-либо поражениями других участков мозга. У пациента с этим поражением при жизни наблюдались сниженная тактильная чувствительность на противоположной (левой) стороне тела, слабость левой ноги, гемианопсия (выпадение левых половин полей зрения обоих глаз), и, возможно (в чём ни сам пациент, ни Джексон были не уверены) также снижение слуховой, обонятельной и вкусовой чувствительности с левой стороны[104][3].

Установление роли таламуса в регуляции двигательных функций[править | править вики-текст]

Франсуа Мажанди в своих работах от 1823 и 1841 годов, а также Альфред Вюльпиан в работе от 1866 года показали, что повреждения таламуса могут приводить к нарушению двигательных функций[106][107][108][3]. Как сегодня известно, это действительно может иметь место, если при этом произойдёт повреждение именно тех частей таламуса, которые взаимодействуют с мозжечком и с двигательной и премоторной корой, то есть разрушение мозжечково-таламо-корковых путей[3]. Однако Мажанди и Вюльпиан сделали некорректные выводы из своих опытов. На основании результатов своих опытов они считали, что таламус, наряду с базальными ядрами, такими, как полосатое ядро (стриатум), выполняет в организме роль не сенсорного реле и ретранслятора, а двигательного управляющего и координирующего центра[106][107][108][3]. Поэтому они активно спорили со сторонниками «сенсорной» теории роли таламуса, утверждая, что таламус не имеет отношения к регуляции сенсорных функций, и занимается регуляцией двигательных функций, то есть «спуском команд вниз», а не передачей информации наверх, в кору больших полушарий[106][107][108][3]. Авторитет и влияние Мажанди и Вюльпиана (особенно Мажанди) в научных кругах были столь велики, что их мнение смогло существенно затормозить всеобщее принятие теории таламуса как сенсорного реле[3]. Однако, рассматривая эксперименты Мажанди и Вюльпиана с современных позиций, можно увидеть, что, во-первых, повреждения, которые они наносили структурам головного мозга животных в своих опытах, были слишком велики и неизбирательны, и могли затрагивать рядом расположенное субталамическое ядро, действительно принимающее участие в регуляции движений, и относимое ныне к структурам экстрапирамидной системы или базальных ядер (не гистологически, но по функциональному принципу), или же могли приводить к повреждению части лемниска (ansa lenticularis). Во-вторых же, и Мажанди, и Вюльпиан большую часть своих опытов проделали не на млекопитающих, а на птицах и лягушках, и некорректно обобщили выводы, сделанные на основе этих экспериментов, на всех млекопитающих и человека. Между тем, таламус птиц, земноводных и пресмыкающихся намного меньше по размерам таламуса млекопитающих, и организован не просто намного проще, но вообще в значительной степени по-другому. Случайно нанести повреждение, затрагивающее не только таламус, в связи с его относительно малыми размерами и менее легко локализуемыми гистологическими границами, у этих видов животных тоже проще, чем у млекопитающих. Обобщать выводы экспериментов, проведённых на таламусе низших позвоночных, на таламус млекопитающих, особенно приматов и человека, считается слишком рискованным и некорректным занятием даже в конце XX и в XXI веке, когда мы знаем о межвидовых различиях в строении таламуса и о том, в каких случаях такие обобщения допустимы, намного больше[3].

Эдуард Фурнье, Герман Нотнагель и Дэвид Ферье[править | править вики-текст]

Схематическое изображение основных категорий базальных ганглиев (от I до V).Пространственные отношения таламуса с ними.

В 1873 году французский врач Эдуард Фурнье провёл опыт, инъецируя склерозирующий раствор хлористого цинка в обе половинки таламуса кошек. При этом он наблюдал двустороннюю потерю чувствительности у подвергнутых такому воздействию кошек. Если же воздействие производилось только на одну из половинок таламуса, то потеря чувствительности возникала на противоположной стороне[109][3]. В том же 1873 году Герман Нотнагель попытался вводить хромовую кислоту в половинки таламуса кроликов, либо разрушать их с помощью тонкого острого металлического стилета, вводимого в мозг подопытных животных через троакар. При этом Нотнагель наблюдал стойкую и длительную потерю зрения на стороне, противоположной стороне поражения, у подвергнутых такому воздействию кроликов, а также склонность животных в раннем послеоперационном периоде отклоняться или заваливаться в сторону, противоположную стороне поражения, и в результате «ходить по кругу» в направлении, противоположном стороне поражения, вместо того, чтобы успешно добираться до цели прямым путём. Однако Нотнагель утверждал, что, в отличие от дефектов зрения, любые возникающие дефекты двигательных функций и чувствительности у его кроликов после операции оказываются временными, и потом проходят. На этом основании Нотнагель считал, что таламус, скорее всего, не имеет отношения ни к регуляции любых сенсорных функций, кроме зрения, ни к регуляции двигательных функций, а имеет отношение только к зрению[110][3].

Британский невролог Дэвид Ферье в 1876 году подвёрг результаты работ Нотнагеля критике, указывая на то, что кролики Нотнагеля реагируют отдёргиванием лапок только на очень сильные тактильные, температурные или болевые раздражители. Ферье считал, что поэтому нельзя утверждать, будто после операции на таламусе у этих животных не наступает исчезновения или снижения чувствительности на противоположной стороне, или что будто бы оно является временным и преходящим. Снижение чувствительности оставалось очевидным, по мнению Ферье, и спустя много месяцев после операции. Поэтому Ферье считал, что нельзя с такой уверенностью, как это делал Нотнагель, утверждать, будто таламус не имеет отношения к регуляции сенсорных функций и в частности соматосенсорной чувствительности (тактильной, температурной и болевой). Ферье также указывал на то, что кролики Нотнагеля позволяют придавать своим конечностям неестественные положения, и долго в них остаются. Это, по его мнению, доказывало нарушение после операции на таламусе так называемого «двигательного чувства» (постулированной позднее Мейнертом обратной связи, которую кора больших полушарий якобы получает от каждого двигательного акта не постфактум, а ещё в процессе или даже до его совершения, некоего «чувства двигательной импульсации», которого, как известно сегодня, не существует)[111][3].

Одновременно с работами Фурнье и Нотнагеля по разрушению половинок таламуса у кошек и кроликов, Дэвид Ферье в 1874 году занимался опытами по электростимуляции или разрушению, удалению различных частей мозга у макак и других животных, пытаясь выяснить локализацию различных функций мозга в разных его отделах, и результаты первого этапа этих работ опубликовал в виде статьи[112]. К тому времени, когда Ферье опубликовал первое издание своей книги о строении и функциях мозга (1876 год), он мог с уверенностью утверждать, что полосатое тело (стриатум) имеет функции двигательного координирующего центра, поскольку его стимуляция вызывала двигательные акты, а его разрушение приводило к двигательным расстройствам. Однако относительно роли и функций таламуса он ничего ещё не мог утверждать с уверенностью. С его точки зрения, не наблюдалось никакого постоянства или единообразия в симптомах, возникавших после разрушения тех или иных частей таламуса. В то время он считал, что описания клинических случаев повреждения таламуса у человека, равно как и эксперименты, приводившиеся Люисом в доказательство его теории о роли таламуса как центральной сенсорно-релейной станции, не особенно убедительны, и недостаточно документированы, чтобы на их основании делать далеко идущие выводы о функциях таламуса[111][3].

Из собственных исследований на макаках Ферье уже знал, что нервные волокна, покидающие таламус и идущие в кору больших полушарий, в особенно большом количестве направляются в височные, затылочные и теменные области коры. Эти области, как он считал (отчасти верно), являются основными, первичными сенсорными зонами коры. Кроме того, он обнаружил, что прямая электрическая стимуляция таламуса не вызывает двигательного ответа, в отличие от электрической стимуляции полосатого тела. С другой стороны, когда он использовал для разрушения таламуса макак троакар со стилетом, похожий на тот, что использовал в своих опытах Герман Нотнагель, вводя его сбоку или сзади, сквозь ткань полушария, то это приводило к тому, что животное становилось слепым на противоположной стороне тела, а также не двигало конечностями противоположной стороны тела, и не реагировало на тактильные, болевые или температурные раздражения на той стороне. Кроме того, у этих животных также отмечался птоз (опущение века) и мидриаз (расширение зрачка) на стороне поражения (не на противоположной стороне). Эти симптомы Ферье приписал возможному повреждению рядом лежащих структур среднего мозга или же нарушению взаимодействия таламуса со структурами среднего мозга. Слух обезьян, подвергнутых такой операции, он не стал изучать. Ферье понимал, что разрушения, которые он производит своим троакаром, вероятно, слишком глобальны, чтобы делать выводы о функциях таламуса со стопроцентной уверенностью. В частности, он понимал и сам указывал в своей книге, что при такой операции могут быть случайно разрушены находящиеся рядом с таламусом внутренняя капсула, или зрительная или слуховая лучистости, и что именно этим может объясняться нарушение зрения или слуха у его обезьян. Однако Ферье считал, что отсутствие реакции его животных, подвергнутых такой таламотомии, на тактильные, болевые и температурные раздражители, несомненно, доказывает вовлечение «областей, расположенных вблизи или в зрительных буграх» (точная цитата) в восприятие тактильной, болевой и иной соматосенсорной информации[111][3]. Основываясь на результатах этих экспериментов, Дэвид Ферье стал убеждённым сторонником теории таламуса как центральной сенсорно-релейной станции — теории, которую он раньше активно критиковал за недостаточную, по его мнению, соответствие фактам[111][3].

Теодор Мейнерт и Огюст Форель[править | править вики-текст]

Ствол мозга и таламус человека, вид сзади.

Теодор Мейнерт в 1872 году изучал строение головного мозга умерших людей, обезьян и различных млекопитающих с использованием самых современных на тот момент гистологических методов: настолько тонких срезов, насколько это позволяли тогдашние технические возможности, фиксации препаратов в растворе калия дихромата, и окраски кармином или хлоридом золота. Используя эти методы, он сумел не только распознать четыре основные группы ядер таламуса, описанные ранее Бурдахом, но и подробно описать ретикулярное ядро, внутреннюю мозговую пластинку и внутрипластинчатые ядра. Он также сумел идентифицировать и описать внутреннюю ламинацию у латерального коленчатого тела у нескольких разных видов животных, включая человека и обезьян. Главным же его вкладом в изучение анатомического строения таламуса явилось то, что он сумел увидеть, что боковая группа ядер таламуса (та, которую Бурдах называл «наружной») не сплошная, а состоит из чередующихся полосок белого вещества (миелинизированных нервных волокон) и серого вещества (собственно нейронов). Это, в свою очередь, позволило ему разделить боковую группу ядер на две части: латеродорсальную, относительно слабо миелинизированную (слабо иссечённую волокнами белого вещества), и латеровентральную, сильно миелинизированную. Это подразделение боковой группы ядер таламуса сохраняет свою силу и в XXI веке[3].

Кроме того, Теодор Мейнерт также подробно описал разветвлённую сеть нервных волокон, исходящих из половинок таламуса и из коленчатых тел в кору и подкорковые структуры соответствующих больших полушарий, и впервые обратил внимание, что разные области таламуса соединяются с разными дольками коры больших полушарий. Эти пучки нервных волокон, исходящие из разных частей таламуса в разные дольки коры, он назвал «ножками таламуса». До сих пор, несмотря на принятие международной анатомической классификации, в которой эти образования полагается называть таламо-корковыми проекциями, их иногда называют «ножками таламуса», или «ножками Мейнерта». Мейнерт также обнаружил, что зрительный тракт, лента ножки мозга (ansa peduncularis), нервные пути, идущие от свода мозга и от нижних холмиков четверохолмия, также заканчиваются в таламусе. Таким образом, в таламусе заканчивались все известные к тому времени сенсорные пути[3].

К числу других заслуг Теодора Мейнерта в изучении строения головного мозга принадлежит также первое подробное описание строения эпиталамуса, в частности, хабенулы (поводка мозга) и открытие хабенуло-педункулярного (ножково-поводкового) тракта. Хабенуло-педункулярный тракт был почти сразу же назван «трактом Мейнерта» в его честь. Впервые такой термин по отношению к этому тракту употребил ученик Мейнерта Огюст Форель в своей докторской диссертации от 1872 года[3].

Сам Форель не так много нового добавил к изучению и описанию анатомии таламуса, в отличие от своего учителя. Однако его статьи, в особенности одна большая обзорная статья от 1877 года, очень подробно рассматривали все имеющиеся литературные источники по этому вопросу, и выступали в поддержку теории о таламусе как центральной сенсорно-релейной, а не двигательно-координирующей станции — теории, которая в итоге оказалась правильной. Кроме того, иллюстрации Форелем тонких срезов таламуса были одними из лучших для своего времени. К заслугам Огюста Фореля в изучении таламуса относится также то, что он широко пропагандировал использование предложенной ранее Бурдахом классификации ядер таламуса на четыре группы, но переименовал использовавшиеся Бурдахом термины «наружные», «внутренние», «верхние» и «нижние» центры — в «латеральные» (боковые), «медиальные» (срединные), «передние» и «задние», а также перевёл термины с немецкого и французского на общепринятую в анатомии латынь. С того времени терминология, предложенная Форелем, стала и до сих пор остаётся общепринятой и самой употребительной, применительно к классификации ядер таламуса. Интересно отметить, что этот самый влиятельный и авторитетный труд своей жизни Огюст Форель написал в возрасте всего 29 лет, едва став приват-доцентом[3].

Ещё одной важной заслугой Огюста Фореля в изучении строения головного мозга является подробное описание расположенных рядом с таламусом структур субталамуса. Две из них получили название в его честь — так называемые «поля Фореля H1 и H2»[3].

Бернхард фон Гудден, Франц Ниссль и Константин фон Монаков[править | править вики-текст]

Мезальная проекция мозга в разрезе по медианной сагиттальной плоскости.Отношения таламуса с другими структурами мозга.

Работы Мейнерта и Фореля ознаменовали собой переход от макроскопического, довольно грубого и поверхностного, описания анатомии и функционирования таламуса, ко всё более и более микроскопическому, всё более подробному его изучению. Ко времени публикации Форелем упомянутой большой обзорной статьи от 1877 года, он уже четыре года работал ассистентом в лаборатории Бернхарда фон Гуддена. Влияние Бернхарда фон Гуддена на последующее изучение анатомии и физиологии таламуса сложно переоценить. Дело в том, что не только Огюст Форель, но и двое других учёных, сделавших в то время наибольший вклад в изучение анатомии и физиологии таламуса, — Франц Ниссль и Константин фон Монаков, были прямыми учениками, а также сотрудниками и помощниками фон Гуддена в его исследованиях[3].

Ещё в 1870 году Бернхард фон Гудден обратил внимание на то, что если экспериментальных кроликов, у которых в младенчестве удалили глаз, не умерщвлять для изучения изменений, вызванных односторонней слепотой, спустя несколько недель, как обычно делали (отчасти ради экономии времени и ресурсов лаборатории, отчасти из желания поскорее увидеть результат), а позволить им прожить много месяцев от момента операции и до момента умерщвления, то у них подвергаются значительной функциональной атрофии зрительный нерв на стороне операции, зрительный тракт на противоположной стороне (после перекрёста зрительных нервов), латеральное коленчатое тело и близлежащие области заднего бугорка таламуса (аналогичные подушке таламуса у приматов) на противоположной стороне, а также верхние холмики четверохолмия на противоположной стороне. В этих областях у подопытных кроликов оказывалось мало клеток, способных окрашиваться кармином (то есть нейронов), либо их не было совсем. Проявление функциональной атрофии именно этих структур после удаления глаза послужило для фон Гуддена убедительным доказательством того, что именно латеральное коленчатое тело и прилегающая к нему область заднего бугорка или подушки таламуса являются подкорковым центром зрения «наивысшего уровня», а верхние холмики четверохолмия, которым до этого приписывалась такая роль, на самом деле являются подкорковым центром зрения более низкого ранга, «подчинёнными» по отношению к таламусу, и поставляющими ему зрительную информацию для последующей передачи в кору больших полушарий[3].

В 1875 году фон Гудден изобрёл микротом, позволивший ему делать и гистологически изучать намного более тонкие срезы мозговой ткани, чем были доступны до сих пор. C 1880 года он начал широко пользоваться техникой заливки срезов ткани в целлоидин, изобретённой Дювалем в 1879 году. Это, в свою очередь, позволило фон Гуддену намного точнее описать гистологические характеристики отдельных групп ядер таламуса кролика, чем это было возможно до того, и точнее их классифицировать, разбив на подгруппы. Его ученик, Франц Ниссль, впоследствии, опираясь как на данные своего учителя, так и на свои собственные, дал первое подробное, полное и точное описание гистологического строения таламуса кролика[3].

К 1881 году фон Гудден совместно с Константином фон Монаковым обнаружили ещё один любопытный феномен — так называемый феномен ретроградной функциональной атрофии. А именно, оказалось, что у кроликов, у которых в младенчестве была повреждена затылочная зрительная кора, функциональной атрофии подвергаются те же самые ядра таламуса, что и при удалении глаза или перерезке зрительного нерва — латеральное коленчатое тело на стороне поражения коры, и прилегающие к нему области заднего бугорка таламуса (аналога подушки таламуса у приматов). Это послужило для них не только ещё одним важным доказательством роли этих ядер таламуса, конкретно — латерального коленчатого тела и заднего бугорка или подушки таламуса — в функции зрения, но и доказательством очень тесной функциональной связи таламуса с корой больших полушарий, того, что нормальная работа таламуса и само существование клеток в нём критически зависит как от поступления входящей сенсорной информации «снизу», так и от возможности отправлять её «наверх», в кору больших полушарий, и получать от неё обратную связь[3].

В 1884 году Франц Ниссль, в то время всё ещё студент, побуждаемый своим учителем фон Гудденом и его ассистентом Ганзером (тоже сделавшим вклад в описание ядер таламуса ежа), изобрёл метод окраски срезов мозговой ткани с использованием только что появившихся синтетических анилиновых красителей. Его открытие впоследствии, после опубликования Нисслем усовершенствованного варианта метода в 1894 году, привело к появлению метода окраски срезов мозга, который применяется по сей день. Метод называется в честь Ниссля «окраской по Нисслю»[3]. В 1889 году, уже после трагической смерти фон Гуддена, сопровождавшего короля Баварии в его лодочных прогулках по озеру, Франц Ниссль представил Гейдельбергскому медицинскому обществу свою новую работу, в которой он не только впервые полно и подробно описал гистологическое строение таламуса кролика, но и выделил, описал и дал названия большинству ядер, которые мы знаем сегодня. В частности, он подразделил передние ядра таламуса Бурдаха на переднее дорсальное (антеродорсальное), переднее вентральное (антеровентральное) и переднее медиальное (антеромедиальное) ядра. В латеральной группе ядер Бурдаха он выделил вентральную и латеральную подгруппы, а латеральную вентральную подгруппу подразделил на два ядра, являющиеся приблизительными аналогами вентрального постеролатерального и вентрального постеромедиального ядер в современной классификации. Медиальную группу ядер Бурдаха Ниссль подразделил на три ядра: медиальное переднее, медиальное среднее, и медиальное заднее. В коленчатых телах ученый описал отдельные ядра, подразделив латеральное коленчатое тело на дорсальное и вентральное ядра. Он также описал крупные (магноцеллюлярные) клетки того образования, которое сегодня известно как центральное латеральное ядро, описал ядра средней линии таламуса и ретикулярное ядро. Помимо этого, Ниссль описал хабенулярные ядра (ядра поводка) в эпиталамусе, и подразделил структуру, которую в то время считали и до сих пор иногда считают частью задних ядер таламуса, и которую сейчас называют «предкрышечными» (претектальными) ядрами, на два ядра[3].

Франц Ниссль намеренно не публиковал полную версию своей работы о таламусе кролика до 1913 года, ограничившись публикацией в 1889 году одной странички абстракта (выжимки из статьи) и выступлением на заседании Гейдельбергского медицинского общества, так как считал свою работу далеко не законченной и в этом виде непригодной для публикации. В этом абстракте также намеренно не содержалось никаких иллюстраций. Поэтому его одностраничная работа до 1913 года оставалась почти незамеченной научным сообществом. Задержка Нисслем публикации своей работы до 1913 года привела к тому, что его вклад в изучение анатомии таламуса был затмён вкладом Константина фон Монакова[3].

Тем не менее, в промежутке между 1889 и 1913 годом Франц Ниссль предоставил свои гистологические препараты таламуса кролика влиятельному швейцарскому анатому и гистологу Альберту фон Кёлликеру, а также дал ему возможность прочитать полный текст своей будущей публикации. Фон Кёлликер воспользовался этим для того, чтобы, с разрешения Ниссля, воспроизвести полный текст его одностраничного абстракта в своей собственной книге по анатомии человеческого мозга. Фон Кёлликер также использовал классификацию ядер таламуса, предложенную Нисслем, но переназвал ядра, выделенные Нисслем, с немецких названий на общеупотребительные в анатомии латинские, и многое сделал для популяризации классификации Ниссля в международных анатомических кругах. Он также переименовал вентральное постеромедиальное ядро таламуса Ниссля в «ядро арки» (nucleus arcuatus). Сегодня под «ядром арки» подразумевают совершенно другую структуру мозга. Важно, однако, то, что книга фон Кёлликера содержала большое количество прекрасно выполненных иллюстраций гистологических срезов таламуса, и вышла из-под пера не «вчерашнего студента», каковым считался в 1889 году Ниссль, а уважаемого и авторитетного анатома и гистолога[3].

Ко времени публикации Нисслем своей работы о таламусе кролика в 1913 году произошёл взрывообразный рост количества публикаций, посвящённых изучению строения таламуса у разных животных, основанный на новых технических возможностях, таких, как микротом, двойная парафиново-целлоидиновая заготовка срезов, новые методы окраски, более сильные линзы микроскопов. Наиболее значителен на этом этапе вклад Константина фон Монакова. Уже к 1895 году Константин фон Монаков, основываясь на результатах собственных гистологических исследований срезов таламуса, подтвердил, что классификация Нисслем ядер таламуса справедлива не только для кроликов, но, как минимум, также для кошек и собак. Более того, основываясь на изобретённом фон Гудденом методе вызывания ретроградной функциональной атрофии, к 1895 году Константин фон Монаков сумел выяснить большинство таламо-кортикальных связей в том виде, в каком мы их знаем сегодня. В частности, он сумел показать, что повреждение лобной коры вызывает функциональную атрофию срединных ядер таламуса, а повреждение срединной части полушария вызывает атрофию передних ядер. Повреждение двигательных зон коры или передней височной коры вызывало атрофию передней и задней частей вентральной группы ядер, соответственно. Повреждение задней височной коры вызывало атрофию одновременно и боковых, и задних ядер таламуса. Повреждение затылочной и височной долей коры вело к повреждению латерального или медиального коленчатых тел, соответственно. Повреждение коры в области височно-теменного стыка вызывало повреждение ретикулярного ядра таламуса, однако и фон Монаков, и Ниссль обратили внимание на то, что ретикулярное ядро подвергается атрофии в меньшей степени, чем другие ядра таламуса[3].

Дежерин и Русси и синдром таламической боли[править | править вики-текст]

Глубокое рассечение ствола мозга. Вентральный вид. Видны таламус и волокна срединного лемниска, повреждение которых, наряду с повреждением таламуса, играет роль в патогенезе синдрома Дежерина-Русси.

Синдром таламической боли — это синдром, возникающий вследствие тромбоза таламо-коленчатой артерии и, как следствие, ишемического повреждения вентрального постеролатерального ядра. Причины возникающего при этом симптомокомплекса остаются до сих пор окончательно не выясненными. При этом синдроме наблюдаются кратковременная гемиплегия или гемипарез (паралич или парез одной половины тела), иногда с последующим нарушением координации движений на этой стороне после исчезновения пареза, выраженное нарушение кожной и глубокой чувствительности на этой же стороне, и одновременно — невыносимые, жгучие, разлитые, чрезвычайно интенсивные боли в этой половине тела, односторонняя гиперпатия (восприятие любых прикосновений и других обычно безболезненных тактильных ощущений как чрезвычайно болезненных), а также выраженные колебания настроения или депрессия вплоть до суицидальных мыслей или попыток. Ряд симптомов таламического синдрома можно объяснить вовлечением близко расположенных — и снабжаемых таламо-коленчатой артерией — структур мозжечкового зубчато-таламического пути, а также медиального (срединного) лемниска. Сопутствующие вазомоторные нарушения, такие, как покраснение или побледнение соответствующей половины тела, вероятно, объясняются повреждением ядер гипоталамуса. Однако причины гиперпатической болезненности, вместо простого выпадения или нарушения чувствительности, при повреждении вентрального постеролатерального ядра таламуса, а также причины тяжёлых психоэмоциональных нарушений при этом (не объяснимых только депрессогенным воздействием сильной боли) и сегодня остаются не до конца понятными[3].

Спонтанно возникающий болевой синдром в связи с повреждением таламуса, по-видимому, впервые описан Эдингером в 1891 году. Однако первое подробное описание симптомокомплекса, известного ныне как классический «таламический синдром», а также точное установление его причины — тромбоза таламо-коленчатой артерии и разрушения вентрального постеролатерального ядра — принадлежит перу Дежерина и Русси (1906 год). В честь их, этот синдром до сих пор нередко называют «синдромом Дежерина-Русси»[3].

Современный период изучения таламуса[править | править вики-текст]

Уже в первые 30 лет XX столетия количество авторов, писавших или пишущих о строении и функциях таламуса, начинает исчисляться десятками, затем сотнями, а в конце XX и начале XXI века — тысячами и десятками тысяч учёных. Наиболее значителен на этом этапе вклад Минковски, впервые показавшего, что проекции от разных частей сетчатки левого и правого глаз попадают в разные слои клеток латерального коленчатого тела, что проекции из него в зрительную кору также имеют топографическую организацию, а таламо-стриарные связи имеют топографическую организацию в соответствии со строением частей тела. Особого упоминания заслуживают также сэр Уилфрид Ле Грос Кларк, опубликовавший первую подробную современную монографию о таламусе, и Оскар Фогт и ученики его научной школы, введшие многие наименования для ядер и субъядерных единиц таламуса, употребляемые и сегодня.[3]

Дополнительные изображения[править | править вики-текст]

Изображения из учебника описательной и хирургической анатомии Грея и Картера от 1858 года.[113]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. S. Sherman. Thalamus : [англ.] // Scholarpedia. — 2006. — Т. 1, № 9. — С. 1583. — ISSN 1941-6016. — DOI:10.4249/scholarpedia.1583. — LCCN 2008-215102. — OCLC 4663345276.
  2. 1 2 S. Murray Sherman, Ray W. Guillery. Exploring the Thalamus : [англ.]. — 1-е изд. — Academic Press, 2000. — 312 с. — ISBN 978-0123054609. — LCCN 00-104281. — OCLC 494512886.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 Edward G. Jones. The Thalamus : [англ.] : in 2 vol.. — редакция от 1985 года. — Нью-Йорк : Springer, 2012. — 915 с. — ISBN 978-1-4615-1749-8. — DOI:10.1007/978-1-4615-1749-8. — LCCN 85-3437. — OCLC 970814982.
  4. 1 2 3 4 5 Nicholas J. Strausfeld, Frank Hirth. Deep Homology of Arthropod Central Complex and Vertebrate Basal Ganglia : [англ.] // Science. — 2013. — Т. 340, № 6129 (12 April). — С. 157—161. — DOI:10.1126/science.1231828. — PMID 23580521.
  5. 1 2 3 4 5 Farries M. A. How ‘Basal' Are the Basal Ganglia? : [англ.] // Brain, Behavior and Evolution. — 2013. — Т. 82, № 4. — С. 211—214. — ISSN 1421-9743. — DOI:10.1159/000356101. — PMID 24335184.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Benno Schlesinger. IV. The Parenchymal Blood Vessels of the Upper Brainstem // The Upper Brainstem in the Human : Its Nuclear Configuration and Vascular Supply : [англ.]. — Springer Berlin Heidelberg, 1976. — С. 175-238. — 275 с. — ISBN 978-3-642-66257-7. — DOI:10.1007/978-3-642-66255-3. — LCCN 75-32584. — OCLC 858929573.
  7. Yuranga Weerakkody, Jeremy Jones et al. Thalamus (англ.). Radiopaedia.org (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017. Архивировано 27 мая 2017 года.
  8. Gerard Percheron. The arterial supply of the thalamus // Stereotaxy of the Human Brain : Anatomical, Physiological and Clinical Applications : [англ.] / под ред. Georges Schaltenbrand, A. Earl Walker. — 2-е изд. — Штутгарт : Thieme Publishing Group, 1982. — С. 218-232. — 714 с. — ISBN 978-3135832029. — OCLC 8908048.
  9. Шилкин В.В., Филимонов В.И. Анатомия по Пирогову. : Атлас анатомии человека. : [] : в 3 т.. — Москва : ГЭОТАР-Медиа, 2011. — Т. 2. Голова и шея., Оболочки головного мозга. Вены головного мозга.. — С. 347, 351. — 724 с. — ББК Е860я61 Р457.844я61 Р457.845я61. — УДК 611(084.4)(G). — ISBN 978-5-9704-1967-0.
  10. 1 2 María-Trinidad Herrero, Carlos Barcia, Juana Navarro. Functional anatomy of thalamus and basal ganglia : [англ.] // Child’s Nervous System. — 2002. — Т. 18, № 8 (August). — С. 386-404. — ISSN 0256-7040. — DOI:10.1007/s00381-002-0604-1. — OCLC 4644394304. — PMID 12192499.
  11. Gerard Percheron. Chapter 20. Thalamus // The Human Nervous System : [англ.] / под ред. George Paxinos, Juergen Mai. — 2-е изд. — Academic Press, 2004. — С. 592-675. — 1366 с. — ISBN 978-0125476263. — DOI:10.1016/B978-012547626-3/50021-1. — LCCN 2003-107471. — OCLC 4934574442.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Darlene Susan Melchitzky, David A. Lewis. 1.2 Functional Neuroanatomy // Kaplan and Sadock's Comprehensive Textbook of Psychiatry : [англ.] : in 2 vol. / под ред. Benjamin J. Sadock, Virginia A. Sadock, Pedro Ruiz. — 10-е изд. — Lippincott Williams & Wilkins, 2017. — Thalamus. — С. 158-170. — 12754 (эл.), 4997 (бум.) с. — ISBN 978-1451100471. — LCCN 2017-476. — OCLC 949866139.
  13. 1 2 3 Giovanni Augusto Carlesimo, Maria Giovanna Lombardi, Carlo Caltagirone. Vascular thalamic amnesia: A reappraisal : [англ.] // Neuropsychologia. — 2011. — Т. 49, № 5 (April). — С. 777-789. — ISSN 0028-3932. — DOI:10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026. — OCLC 4803930095. — PMID 21255590.
  14. Университет Вашингтона. mamillothalamic tract (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017.
  15. Университет Вашингтона. thalamocortical radiations (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017. Архивировано 16 сентября 2017 года.
  16. Университет Вашингтона. thalamocortical systems (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017.
  17. Университет Вашингтона. thalamoparietal fibers (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017.
  18. Университет Вашингтона. spinothalamic tract (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017.
  19. Университет Вашингтона. lateral spinothalamic tract (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017.
  20. Университет Вашингтона. anterior spinothalamic tract (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017.
  21. Alan M. Rapoport. Analgesic Rebound Headache : [англ.] // Headache: The Journal of Head and Face Pain. — 1988. — Т. 28, № 10 (November). — С. 662-665. — ISSN 1526-4610. — DOI:10.1111/j.1526-4610.1988.hed2810662.x. — OCLC 4658898144. — PMID 3068202.
  22. Golda Anne Kevetter, William D. Willis. Collateralization in the spinothalamic tract: New methodology to support or deny phylogenetic theories : [англ.] // Brain Research Reviews. — 1984. — Т. 7, № 1 (March). — С. 1-14. — ISSN 0006-8993. — DOI:10.1016/0165-0173(84)90026-2. — OCLC 4643875849. — PMID 6370375.
  23. Университет Вашингтона. thalamostriate fibers (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017.
  24. Университет Вашингтона. central tegmental tract (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017.
  25. Университет Вашингтона. Tractus cerebello-thalamo-cerebralis (англ.). BrainInfo. Вашингтон: washington.edu (27 September 2017). Проверено 27 сентября 2017.
  26. Michael S. Gazzaniga, Richard B. Ivry, George R. Mangun. Cognitive Neuroscience: The Biology of the Mind : [англ.]. — 4-е изд. — Нью-Йорк : W. W. Norton & Company, 2013. — 752 с. — ISBN 978-0393913484. — LCCN 2013-27471. — OCLC 908087478.
  27. Abigail W. Leonard. Your Brain Boots Up Like a Computer (англ.). livescience.com (17 August 2006). Проверено 27 сентября 2017. Архивировано 12 июля 2017 года.
  28. Mircea Steriade, Rodolfo R. Llinas. The functional states of the thalamus and the associated neuronal interplay : [англ.] // Physiological Reviews. — 1988. — Т. 68, № 3 (July). — С. 649-742. — ISSN 1522-1210. — OCLC 114111014. — PMID 2839857.
  29. E. V. Evarts, W. T. Thach. Motor Mechanisms of the CNS: Cerebrocerebellar Interrelations : [англ.] // Annual Review of Physiology. — 1969. — Т. 31 (March). — С. 451-498. — DOI:10.1146/annurev.ph.31.030169.002315. — OCLC 4761161312. — PMID 4885774.
  30. Paul J. Orioli, Peter L. Strick. Cerebellar connections with the motor cortex and the arcuate premotor area: An analysis employing retrograde transneuronal transport of WGA-HRP : [англ.] // The Journal of Comparative Neurology. — 1989. — Т. 288, № 4 (22 October). — С. 612-626. — ISSN 1096-9861. — DOI:10.1002/cne.902880408. — OCLC 118356328. — PMID 2478593.
  31. C. Asanuma, W. T. Thach, E. G. Jones. Cytoarchitectonic delineation of the ventral lateral thalamic region in the monkey : [англ.] // Brain Research Reviews. — 1983. — Т. 5(286), № 3 (May). — С. 219-235. — ISSN 0006-8993. — DOI:10.1016/0165-0173(83)90014-0. — OCLC 4929455787. — PMID 6850357.
  32. Kiyoshi Kurata. Activity Properties and Location of Neurons in the Motor Thalamus That Project to the Cortical Motor Areas in Monkeys : [англ.] // Journal of Neurophysiology. — 2005. — Т. 94, № 1 (1 July). — С. 550-566. — ISSN 1522-1598. — DOI:10.1152/jn.01034.2004. — OCLC 110603384. — PMID 15703228.
  33. Burkhart Fischer, Stefan Everling. The Antisaccade: A Review of Basic Research and Clinical Studies (англ.). Optomotorik.de. Фрайбург: Университет Фрайбурга. Проверено 28 сентября 2017. Архивировано 16 сентября 2017 года.
  34. Stefan Everling, Burkhart Fischer. The antisaccade: a review of basic research and clinical studies : [англ.] // Neuropsychologia. — 1998. — Т. 36, № 9 (1 September). — ISSN 0028-3932. — DOI:10.1016/S0028-3932(98)00020-7. — OCLC 4924629675. — PMID 9740362.
  35. Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka. Roles of the Primate Motor Thalamus in the Generation of Antisaccades : [англ.] // Journal of Neuroscience. — 2010. — Т. 30, № 14 (1 April). — С. 5108-5117. — ISSN 0270-6474. — DOI:10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010. — OCLC 605093762. — PMID 20371831.
  36. Thor Stein, Chad Moritz, Michelle Quigley, Dietmar Cordes, Victor Haughton, Elizabeth Meyerand. Functional Connectivity in the Thalamus and Hippocampus Studied with Functional MR Imaging : [англ.] // American Journal of Neuroradiology. — 2000. — Т. 21, № 8 (September). — С. 1397-1401. — ISSN 0195-6108. — OCLC 199701670. — PMID 11003270.
  37. John P. Aggleton, Malcolm W. Brown. Episodic memory, amnesia, and the hippocampal–anterior thalamic axis : [англ.] // Behavioral and Brain Sciences. — 1999. — Т. 22, № 3 (June). — С. 425-444; дискуссия на стр. 444-489. — ISSN 1469-1825. — DOI:10.1017/S0140525X99002034. — OCLC 4669514763. — PMID 11301518.
  38. John P. Aggleton, Shane M. O’Mara, Seralynne D. Vann, Nick F. Wright, Marian Tsanov, Jonathan T. Erichsen. Hippocampal–anterior thalamic pathways for memory: uncovering a network of direct and indirect actions : [англ.] // European Journal of Neuroscience. — 2010. — Т. 31, № 12 (14 June). — С. 2292–2307. — ISSN 1460-9568. — DOI:10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x. — OCLC 5151632719. — PMID 20550571.
  39. Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe. The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory : [англ.] // Neuron. — 2002. — Т. 35, № 4 (15 August). — С. 625-641. — ISSN 0896-6273. — DOI:10.1016/S0896-6273(02)00830-9. — OCLC 198675262. — PMID 12194864.
  40. The Medical Dictionary. paleothalamus (англ.). The Medical Dictionary. FarLex Inc. Проверено 28 сентября 2017.
  41. Merriam Webster Inc. neothalamus (англ.). Merriam Webster Medical Dictionary. Merriam Webster Inc.. Проверено 28 сентября 2017. Архивировано 18 сентября 2017 года.
  42. Hartwig Kuhlenbeck. The ontogenetic development of the diencephalic centers in a bird's brain (chick) and comparison with the reptilian and mammalian diencephalon : [англ.] // The Journal of Comparative Neurology. — 1937. — Т. 66, № 1 (February). — С. 23–75. — ISSN 1096-9861. — DOI:10.1002/cne.900660103. — OCLC 4641762835.
  43. Kenji Shimamura, Dennis J. Hartigan, Salvador Martinez, Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Longitudinal organization of the anterior neural plate and neural tube : [англ.] // Development. — 1995. — Т. 121, № 12 (December). — С. 3923-3933. — ISSN 1477-9129. — OCLC 192459955. — PMID 8575293.
  44. 1 2 Steffen Scholpp, Andrew Lumsden. Building a bridal chamber: development of the thalamus : [англ.] // Trends in Neurosciences. — 2010. — Т. 33, № 8 (August). — С. 373–380. — ISSN 0166-2236. — DOI:10.1016/j.tins.2010.05.003. — OCLC 654635968. — PMID 20541814.
  45. Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. The timing and sequence of appearance of neuromeres and their derivatives in staged human embryos : [англ.] // Acta Anatomica. — 1997. — Т. 158, № 2. — С. 83-99. — ISSN 1422-6421. — DOI:10.1159/000147917. — OCLC 86493197. — PMID 9311417.
  46. O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. The longitudinal growth of the neuromeres and the resulting brain in the human embryo : [англ.] // Cells Tissues Organs. — 2013. — Т. 197, № 3 (February). — С. 178-195. — ISSN 1422-6421. — DOI:10.1159/000343170. — OCLC 5817230667. — PMID 23183269.
  47. Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James Y.H. Li. Gbx2 is essential for maintaining thalamic neuron identity and repressing habenular characters in the developing thalamus : [англ.] // Developmental Biology. — 2015. — Т. 407, № 1 (1 November). — С. 26-39. — ISSN 0012-1606. — DOI:10.1016/j.ydbio.2015.08.010. — OCLC 5913930043. — PMID 26297811.
  48. Tsutomu Hirata, Masato Nakazawa, Osamu Muraoka, Rika Nakayama, Yoko Suda, Masahiko Hibi. Zinc-finger genes Fez and Fez-like function in the establishment of diencephalon subdivisions : [англ.] // Development. — 2006. — Т. 133, № 20 (October). — С. 3993-4004. — ISSN 1477-9129. — DOI:10.1242/dev.02585. — OCLC 202024440. — PMID 16971467.
  49. Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, Su Guo. Patterning the zebrafish diencephalon by the conserved zinc-finger protein Fezl : [англ.] // Development. — 2007. — Т. 134, № 1 (January). — С. 127-136. — ISSN 1477-9129. — DOI:10.1242/dev.02705. — OCLC 4636344085. — PMID 17164418.
  50. Dario Acampora, Virginia Avantaggiato, Francesca Tuorto, Antonio Simeone. Genetic control of brain morphogenesis through Otx gene dosage requirement : [англ.] // Development. — 1997. — Т. 124, № 18 (September). — С. 3639-3650. — ISSN 1477-9129. — OCLC 200505171. — PMID 9342056.
  51. Steffen Scholpp, Isabelle Foucher, Nicole Staudt, Daniela Peukert, Andrew Lumsden, Corinne Houart. Otx1l, Otx2 and Irx1b establish and position the ZLI in the diencephalon : [англ.] // Development. — 2007. — Т. 134, № 17 (September). — С. 3167-3176. — ISSN 1477-9129. — DOI:10.1242/dev.001461. — OCLC 211790140. — PMID 17670791.
  52. Hobeom Song, Bumwhee Lee, Dohoon Pyun, Jordi Guimera, Youngsook Son, Jaeseung Yoon, Kwanghee Baek, Wolfgang Wurst, Yongsu Jeong. Ascl1 and Helt act combinatorially to specify thalamic neuronal identity by repressing Dlxs activation : [англ.] // Developmental Biology. — 2015. — Т. 398, № 2 (15 February). — С. 280–291. — ISSN 0012-1606. — DOI:10.1016/j.ydbio.2014.12.003. — OCLC 5712498415. — PMID 25512300.
  53. Luis Puelles, John L.R. Rubenstein. Forebrain gene expression domains and the evolving prosomeric model : [англ.] // Trends in Neurosciences. — 2003. — Т. 26, № 9 (September). — С. 469–476. — ISSN 0166-2236. — DOI:10.1016/S0166-2236(03)00234-0. — OCLC 112198916. — PMID 12948657.
  54. Makoto Ishibashi, Andrew P. McMahon. A sonic hedgehog-dependent signaling relay regulates growth of diencephalic and mesencephalic primordia in the early mouse embryo : [англ.] // Development. — 2002. — Т. 129, № 20 (October). — С. 4807-4819. — ISSN 1477-9129. — OCLC 200691112. — PMID 12361972.
  55. Clemens Kiecker, Andrew Lumsden. Hedgehog signaling from the ZLI regulates diencephalic regional identity : [англ.] // Nature Neuroscience. — 2004. — Т. 7, № 11 (November). — С. 1242-1249. — DOI:10.1038/nn1338. — OCLC 201081969. — PMID 15494730.
  56. Steffen Scholpp, Olivia Wolf, Michael Brand, Andrew Lumsden. Hedgehog signalling from the zona limitans intrathalamica orchestrates patterning of the zebrafish diencephalon : [англ.] // Development. — 2006. — Т. 133, № 5 (March). — С. 855-864. — ISSN 1477-9129. — DOI:10.1242/dev.02248. — OCLC 4636339052. — PMID 16452095.
  57. Steffen Scholpp, Alessio Delogu, Jonathan Gilthorpe, Daniela Peukert, Simone Schindler, Andrew Lumsden. Her6 regulates the neurogenetic gradient and neuronal identity in the thalamus : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2009. — Т. 106, № 47 (24 November). — С. 19895-19900. — ISSN 1091-6490. — DOI:10.1073/pnas.0910894106. — OCLC 488933764. — PMID 19903880.
  58. Tou Yia Vue, Krista Bluske, Amin Alishahi, Lin Lin Yang, Naoko Koyano-Nakagawa, Bennett Novitch, Yasushi Nakagawa. Sonic Hedgehog Signaling Controls Thalamic Progenitor Identity and Nuclei Specification in Mice : [англ.] // Journal of Neuroscience. — 2009. — Т. 29, № 14 (1 April). — С. 4484-4497. — ISSN 1529-2401. — DOI:10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009. — OCLC 4633866223. — PMID 19357274.
  59. Keith A. Young, Leigh A. Holcomb, Willy L. Bonkale, Paul B. Hicks, Umar Yazdani, Dwight C. German. 5HTTLPR Polymorphism and Enlargement of the Pulvinar: Unlocking the Backdoor to the Limbic System : [англ.] // Biological Psychiatry. — 2007. — Т. 61, № 6 (15 March). — С. 813–818. — ISSN 0006-3223. — DOI:10.1016/j.biopsych.2006.08.047. — OCLC 4922785860. — PMID 17083920.
  60. 1 2 Rajal A. Patel, James P. Chandler, Sarika Jain, Mahesh Gopalakrishnan, Sean Sachdev. Dejerine-Roussy syndrome from thalamic metastasis treated with stereotactic radiosurgery : [англ.] // Journal of Clinical Neuroscience. — 2017. — Т. 44 (October). — С. 227–228. — DOI:10.1016/j.jocn.2017.06.025. — OCLC 7065358380. — PMID 28684151.
  61. J. Dejerine, G. Roussy. Le syndrome thalamique : [фр.] // Revue Neurologique. — 1906. — Т. 14. — С. 521-532. — OCLC 755636738.
  62. Tülay Kamaşak, Sevim Sahin, İlker Eyüboğlu, Gökce Pinar Reis, Ali Cansu. Bilateral Paramedian Thalamic Syndrome After Infection : [англ.] // Pediatric Neurology. — 2015. — Т. 52, № 2 (February). — С. 235–238. — DOI:10.1016/j.pediatrneurol.2014.09.012. — OCLC 5776963712. — PMID 25693586.
  63. Axel Sandvig, Sandra Lundberg, Jiri Neuwirth. Artery of Percheron infarction: a case report : [англ.] // Journal of Medical Case Reports. — 2017. — Т. 11, № 1 (12 August). — С. 221. — ISSN 1752-1947. — DOI:10.1186/s13256-017-1375-3. — OCLC 7103544786. — PMID 28800746.
  64. Franc Llorens, Juan-José Zarranz, Andre Fischer, Inga Zerr, Isidro Ferrer. Fatal Familial Insomnia: Clinical Aspects and Molecular Alterations : [англ.] // Current Neurology and Neuroscience Reports. — 2017. — Т. 17, № 4 (April). — С. 30. — ISSN 1534-6293. — DOI:10.1007/s11910-017-0743-0. — OCLC 6994559043. — PMID 28324299.
  65. Julie A.Fields, Alexander I.Tröster. Cognitive Outcomes after Deep Brain Stimulation for Parkinson's Disease: A Review of Initial Studies and Recommendations for Future Research : [англ.] // Brain and Cognition. — 2000. — Т. 42, № 2 (March). — С. 268-293. — ISSN 0278-2626. — DOI:10.1006/brcg.1999.1104. — OCLC 359047453. — PMID 10744924.
  66. Bruce B.B., Foote K.D., Rosenbek J., Sapienza C., Romrell J., Crucian G., Okun M.S. Aphasia and Thalamotomy: Important Issues : [англ.] // Stereotactic and Functional Neurosurgery. — 2004. — Т. 82, № 4 (December). — С. 186-190. — ISSN 1423-0372. — DOI:10.1159/000082207. — OCLC 202401175. — PMID 15557767.
  67. Justin S. Cetas, Targol Saedi, Kim J. Burchiel. Destructive procedures for the treatment of nonmalignant pain: a structured literature review : [англ.] // Journal of Neurosurgery. — 2008. — Т. 109, № 3 (September). — С. 389-404. — ISSN 1933-0693. — DOI:10.3171/JNS/2008/109/9/0389. — OCLC 4665611587. — PMID 18759567.
  68. Galen. Galen On Anatomical Procedures: Translation of the Surviving Books with Introduction and Notes : [англ.] : in 15 vol. / Charles Singer. — 1st edition. — Oxford : Oxford University Press, 1956. — Т. 1-9. — 289 с. — (Oxford University Press Academic Monograph Reprints). — ISBN 978-0199240166.
  69. Galen. Galen on Anatomical Procedures: The Later Books : [англ.] : in 15 vol. / M.C. Lyons, B. Towers, Wynfrid Laurence Henry Duckworth. — Reissue Edition. — Cambridge University Press, 2010. — Т. 9-15. — 304 с. — (Cambridge Library Collection - Classics). — ISBN 978-1108009447.
  70. Claudius Galenus. Sieben Bücher des Galen: Band 1: Arabischer Text. Band 2: Deutscher Text mit Kommentar : [нем.] : in 15 Bd. / Max Simon. — Reprint d. Ausg. 1906. — Biblio-Verlag, 1995. — Т. 1-15. — 877 с. — ISBN 978-3764810450.
  71. Avicenna. Avicenna’s Medicine: A New Translation of the 11th-Century Canon with Practical Applications for Integrative Health Care : [англ.] / Mones Abu-Asab, Amri Hakima, Micozzi Marc. — 1st edition. — Healing Arts, 2013. — 480 с. — ISBN 978-1594774324.
  72. Andreas Vesalius. De humani corporis fabrica libri septem : [лат.] / J. Dalton, G. Hartenfels. — Book on Demand Ltd., 2014. — 572 с. — ISBN 978-5519051545.
  73. Andreas Vesalius. The Fabric of the Human Body: An Annotated Translation of the 1543 and 1555 Editions of "De Humani Corporis Fabrica Libri Septem" : [англ.] / Daniel H. Garrison, Malcolm H. Hast. — 1st edition. — Basel : Karger AG, 2013. — 1338 с. — ISBN 978-3318022469.
  74. Thomas Willis. Cerebri Anatome: Cui Accessit Nervorum Descriptio Et Usus : [лат.]. — Forgotten Books, 2017. — 442 с. — (Classic Reprints). — ISBN 978-0282246785.
  75. Thomas Willis. Pathologiae cerebri, et nervosi generis specimen. In quo agitur de morbis convulsivis, et de scorbuto. Studio Thomae Willis, ex AEde Christi Oxon. ... Professoris Sidleiani : [лат.]. — 1668 year reprint. — EEBO Editions, ProQuest, 2010. — 378 с. — ISBN 978-1171333746.
  76. Thomas Willis. Thomæ Willis Med. Doct. Opera Omnia: Nitidius Quàm Unquam Hactenus Edita, Plurimùm Emendata, Indice Rerum Copiosissimo, Ac Distinctione Characterum Exornata : [лат.]. — Forgotten Books, 2017. — 638 с. — (Classic Reprint). — ISBN 978-0282348069.
  77. Jean Riolan the younger. Manuel Anatomique Et Pathologique, Ou Abrege de Toute L'Anatomie : [фр.]. — 1661 edition reprint. — Hachette Livre BNF, 2012. — 836 с. — ISBN 978-2012748200.
  78. Raymond Vieussens. Raymundi Vieussens Doctoris Medici Monspeliensis Neurographia Universalis: Hoc Est, Omnium Corporis Humani Nervorum Simul & Cerebri, Medullaeque Spinalis Descriptio Anatomica : [итал.]. — Nabu Press, 2011. — 322 с. — ISBN 978-1173692100.
  79. Samuel Thomas von Sömmerring. Dissertatio Inauguralis Anatomica De Decussatione Nervorum Opticorum : [лат.] / Franz Nikolaus Noethig. — 1786 reprint. — Nabu Press, 2012. — 62 с. — ISBN 978-1279254769.
  80. Samuel Thomas von Sömmerring. Tabula Baseos Encephali : [лат.]. — Nabu Press, 2012. — 26 с. — ISBN 978-1276963039.
  81. Félix Vicq-d'Azyr. Systême Anatomique, Volume 1 : [фр.] : en 2 vol. / Hippolite Cloquet. — reprint from 1823. — Nabu Press, 2012. — Т. 1. — 386 с. — ISBN 978-1277726190.
  82. Félix Vicq-d'Azyr. Systême Anatomique, Volume 2 / Hippolite Cloquet. — reprint from 1792. — Nabu Press, 2012. — Т. 2. — 804 с. — ISBN 978-1278139128.
  83. Franz Joseph Gall, G. Spurzheim. Recherches Sur Le Système Nerveux En Général, Et Sur Celui Du Cerveau En Particulier: Mémoire Présenté À L'institut De France Le 14 Mars 1808. — reprint from 1809 edition. — Nabu Press, 2012. — 294 с. — ISBN 978-1277718584.
  84. Franz Josef Gall. Anatomie Et Physiologie Du Systeme Nerveux En General Et Du Cerveau En Particulier. — reprint from 1810 edition. — Hachette Livre - Bnf, 2016. — ISBN 978-2013720755.
  85. Giovanni Domenico Santorini. Opera Omnia Medico-practica, Et Anatomica : [лат.] / Giorgio Baglini. — Nabu Press, 2011. — 208 с. — ISBN 978-1174739965.
  86. Giovanni Domenico Santorini. Opera Omnia Medico-practica Et Anatomica: Editio Xvii Cui Praeter Dissertationes ... Adjunctos : [итал.] / Giorgio Baglini. — Nabu Press, 2011. — 666 с. — ISBN 978-1173694388.
  87. Giovanni Domenico Santorini. Opera Omnia Medico-practica, Et Anatomica: Editio Xviii, Cui Praeter Dissertationes, Aliosque Tractatus Anteactis Editionibus Adjunctos : [фр.] / Giorgio Baglini. — Nabu Press, 2011. — 666 с. — ISBN 978-1173581398.
  88. Giovanni Domenico Santorini. Observationes Anatomicae : [лат.]. — Nabu Press, 2011. — 282 с. — ISBN 978-1245331364.
  89. 1 2 3 Karl Friedrich Burdach. Vom Baue Und Leben Des Gehirns, Volume 1 : [нем.]. — reprint from 1819 edition. — Nabu Press, 2012. — Т. 1. — 290 с. — ISBN 978-1286780022.
  90. 1 2 3 Karl Friedrich Burdach. Vom Baue Und Leben Des Gehirns, Volume 2 : [нем.]. — reprint from 1822 edition. — Nabu Press, 2013. — Т. 2. — 440 с. — ISBN 978-1293382493.
  91. 1 2 3 Karl-Friedrich Burdach. Vom Baue Und Leben Des Gehirns, Volume 3 : [нем.]. — reprint from 1826. — Nabu Press, 2012. — Т. 3. — 614 с. — ISBN 978-1248694862.
  92. Friedrich Arnold. Bemerkungen über den Bau des Hirns und Rückenmarks nebst Beiträgen zur Physiologie des zehnten und eilften Hirnnerven, mehrern kritischen Mittheilungen so wie verschiedenen pathologischen und anatomischen Beobachtungen. — 1st edition. — S. Höhr, 1838. — 218 с.
  93. Sophus August Vilhelm Stein. De thalamo et origine nervi optici in homine et animalibus vertebratis. — 1834. — 66 с.
  94. 1 2 3 Jules Bernard Luys. Recherches sur le système nerveux cérébro-spinal, sa structure, ses fonctions et ses maladies: Accompagné d'un Atlas de 40 planches dessinées d'apres nature par S. Luys, et lithographiecs par Léveillé : [фр.] / J.-B. Bailliére et fils. — scan of original from 1865. — J.-B. Bailliére et fils, 1865. — Т. 1. — 668 с.
  95. 1 2 3 Jules Bernard Luys. The Brain and it's Function : [англ.]. — reprint from 1881. — hansebooks, 2017. — 352 с. — ISBN 978-3744679480.
  96. 1 2 Jules Bernard Luys. Le Cerveau Et Ses Fonctions : [фр.]. — reprint from 1876. — Forgotten Books, 2017. — 310 с. — (Classic Reprints). — ISBN 978-1527611580.
  97. 1 2 Jules Bernard Luys. Leçons sur la Structure Et les Maladies du Système Nerveux : [фр.]. — reprint from 1866. — Forgotten Books, 2017. — 88 с. — (Classic Reprints). — ISBN 978-0282860240.
  98. John Hunter. Case of Fungus Hæmatodes of the Brain : [англ.]. — Medico-Chirurgical Transactions. — 1827. — Т. 13, № Pt 1. — С. 88-96, 274. — PMID 20895508.
  99. Richard Bright. Cases and observations illustrative of diagnosis when tumours are situated at the base of the brain;or where other parts of the brain and spinal cord suffer lesion from disease : [англ.] // Guys Hospital Reports. — 1837. — Т. 2, № 1. — С. 279-310.
  100. {{публикация|статья|автор=Lüdwig Türck|заглавие=Über die Beziehung gewisser Krankheitsherde des grossen Gehirnes zur Anästhesie|язык=de|издание=Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien Math.-Naturwiss. Kl.|год=1859|том=36|страницы=191-199}
  101. Lüdwig Türck. Über die Beziehungen gewisser Krankheitsherde des grossen Gehirns zur Anasthesie : [нем.] // Jahrbuch Psychiatrie und Neurologie. — 1859. — Т. 31, № 1. — С. 186-194.
  102. James Crichton Browne. The functions of the thalami optici : [англ.]. — West Riding Lunatic Asylum Medical Reports. — 1875. — Т. 5, № 1. — С. 227-256.
  103. John Hughlings Jackson. Illustrations of diseases of the nervous system: Clinical lectures and reports by the medical and surgical staff of the London hospital : [англ.] // London Hospital Reports. — 1864. — Т. 1. — С. 337-387.
  104. 1 2 John Hughlings Jackson. Note on the functions of the optic thalamus : [англ.] // Clinical Lectures and Reports of the London Hospital. — 1866. — Т. 3, № 1. — С. 373-377.
  105. John Hughlings Jackson. Autopsy on a case of hemianopia with hemiplegia and hemianaesthesia : [англ.] // The Lancet. — 1875. — Т. 1, № 1. — С. 722.
  106. 1 2 3 Franccis Magendie. On the functions of the corpora striata and corpora quadrigemina : [англ.] // The Lancet. — 1823. — Т. 1, № 1. — С. 343-345.
  107. 1 2 3 Franccis Magendie. Lecons Sur Les Fonctions Et Les Maladies Du Systeme Nerveux : [фр.] / Constantin James. — reprint from 1841. — Kessinger Publishing, 2010. — 370 с. — ISBN 978-1166772871.
  108. 1 2 3 Alfred Vulpian. Leçons Sur La Physiologie Générale Et Comparée Du Systéme Nerveux. — Nabu Press, 2013. — 932 с. — ISBN 978-1295102150.
  109. Edouard Fournie. Recherches Experimentales Sur Le Fonctionnement Du Cerveau. — Hachette Livre Bnf, 2016. — 370 с. — ISBN 978-2019571764.
  110. Nothnagel H. Experimentelle Untersuchungen über die Functionen des Gehirns : [нем.] // Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für klinische Medicin. — 1873. — Т. 57, № 2. — С. 184–214. — ISSN 1432-2307. — DOI:10.1007/BF01926725.
  111. 1 2 3 4 David Ferrier. The Functions Of The Brain. — Andesite Press, 2017. — 354 с. — ISBN 978-1376337365.
  112. David Ferrier. On the Localisation of the Functions of the Brain : [англ.] // British Medical Journal. — 1874. — Т. 729, № 2 (December). — С. 766–767. — ISSN 0267-0623. — PMID 20747697.
  113. H. Gray, H. V. Carter. Anatomy Descriptive and Surgical : [англ.]. — Лондон : John W. Parker and son, West Strand, 1858. — 1255 с. — ISBN 978-0861360192. — LCCN 04-29708. — OCLC 964861395.

Ссылки[править | править вики-текст]