Тетануры

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Тетануры
Научная классификация
промежуточные ранги
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Надотряд:
Подотряд:
Клада:
Тетануры
Международное научное название
Tetanurae Gauthier, 1986
Синонимы

по The Theropod Database[1]:

  • "Tetanurae" Gauthier, 1984
  • Intertheropoda Paul, 1988
  • Avipoda Novas, 1992
Дочерние таксоны
Геохронология

Тетануры[2] (лат. Tetanurae)клада динозавров-теропод в составе группы аверостр, включающая птиц и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам[3][4]. Все тетануры, за исключением базальных родов, входят в состав клады Orionides[5]. В зависимости от того, какая топология принимается за верную, клада Orionides может подразделяться на карнозавров (Carnosauria) и целурозавров (Coelurosauria)[6], либо на мегалозавроид[7] (Megalosauroidea) и аветеропод[8] (Avetheropoda), к последним из которых, в свою очередь, относят целурозавров и аллозавроид[7] (Allosauroidea)[9][10].

Первые тетануры появляются в палеонтологической летописи в отложениях начала средней юры, возрастом около 190 млн лет, где представлены только скудными остатками[5]. Сама группа могла возникнуть несколько раньше — в конце ранней юры[6]. В средней юре тетануры распространились повсеместно. В ходе эволюции среди тетанур неоднократно независимо возникали крупные таксоны (закон Копа), в том числе самые большие тероподы. Линия, которая привела к птицам, в данном случае является исключением, поскольку её представители постоянно уменьшались в своих размерах[5][11].

Характеристика[править | править код]

M. caudofemoralis longus тираннозавра

Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца[4]. Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца (лат. musculus caudofemoralis), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта[12].

Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий, имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков[4]:

Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости[13][12].

Систематика[править | править код]

Реконструкция скелета базального тетанура (карнозавра?) Monolophosaurus
Размеры крупнейших тетанур

По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria)[4]. Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные домовому воробью (Passer domesticus), чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis[3][1][14]. Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007[15])[9], или Neotheropoda sensu Bakker, 1986[16][17].

Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides Carrano et al., 2012. М. Т. Каррано и коллеги (2012), определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр)[5]. К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus, Pandoravenator и Monolophosaurus[1].

Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria)[4]. Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой, в которую включали любых крупных теропод[5]. Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид[4], которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров[9].

В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), мегалозаврид[7] (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения Piatnitzkysauridae (мегалозавроиды[9][10], либо аллозавроиды[6]). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров оказывается не имеющим практического смысла[9]. Аветероподы (Avetheropoda Paul, 1988[18]), или Neotetanurae Sereno et al., 1994[19] (первое название имеет приоритет), определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам[20].

Филогения[править | править код]

Филогенетическое положение тетанур может быть отражено следующей упрощённой кладограммой[9][6][21]:

Averostra

Ceratosauria Carnotaurus 2017.png

Tetanurae

Spinosauridae Spinosaurus aegyptiacus.png

Megalosauridae Torvosaurus tanneri Reconstruction (Flipped).png

Piatnitzkysauridae Piatnitzkysaurus floresi by Paleocolour.jpg

Allosauroidea Allosaurus Revised.jpg

Coelurosauria

? Megaraptora

Tyrannoraptora

Tyrannosauroidea Tarbosaurus Steveoc86 flipped.jpg

Neocoelurosauria

Compsognathidae Sinosauropteryx color (without scale bar).jpg

Maniraptoriformes

Ornithomimosauria Garudimimus Restoration (flipped).png

Maniraptora

Alvarezsauria Patagonykuspuertai (flipped).jpg

Therizinosauria Nanshiungosaurus Restoration (flipped).png

Pennaraptora

Oviraptorosauria Gigantoraptor Restoration (flipped).png

ParavesDeinonychus ewilloughby (flipped).pngColumba livia in Japan white background.JPG

Филогенетические взаимоотношения между базальными тетанурами
Zanno & Makovicky, 2013[10] Rauhut & Pol, 2019[6]
Tetanurae

Cryolophosaurus

Sinosaurus

Chuandongocoelurus

Monolophosaurus

Orionides
Megalosauroidea

Piatnitzkysauridae

Megalosauria

Spinosauridae

Megalosauridae

Avetheropoda
Allosauroidea

Metriacanthosauridae

Allosauria

Allosauridae

Carcharodontosauria

Neovenatoridae

Carcharodontosauridae

Coelurosauria

Tetanurae

Chuandongocoelurus

Orionides
Carnosauria

Monolophosaurus

Spinosauridae

Megalosauridae

Allosauroidea

Xuanhanosaurus

Piatnitzkysauridae

"Asfaltovenator"

Metriacanthosauridae

Allosaurus

Carcharodontosauria

Coelurosauria

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 Mortimer M. Tetanurae (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021.
  2. Татаринов, 2009, с. 71.
  3. 1 2 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae" by T. R. Holtz Jr., R. E. Molnar and P. J. Currie, pp. 71—110.
  4. 1 2 3 4 5 6 In Padian K. (ed.), 1986, "Saurischian monophyly and the origin of birds" by J. A. Gauthier, pp. 1—55.
  5. 1 2 3 4 5 Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontologyruen : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927.
  6. 1 2 3 4 5 Rauhut O. W. M., Pol D. Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Canadon Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs (англ.) // Scientific Reportsruen : journal. — 2019. — Vol. 9. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-53672-7.
  7. 1 2 3 Нэйш и Барретт, 2018, «Мегалозавриды, спинозавры и аллозавриды», с. 47—50.
  8. Татаринов, 2009, с. 73.
  9. 1 2 3 4 5 6 Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. — Vol. 12, iss. 1. — P. 1—73.
  10. 1 2 3 Zanno L. E., Makovicky P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America (англ.) // Nature Communications : journal. — 2013. — Vol. 4, iss. 1. — P. 2827. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms3827.
  11. Hone D. W. E., Keesey T. M., Pisani D., Purvis A. Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope's rule (англ.) // Journal of Evolutionary Biologyruen : journal. — 2005. — Vol. 18, iss. 3. — P. 587—595. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x.
  12. 1 2 Currie & Padian, 1997, "Tetanurae" by J. R. Hutchinson, pp. 727—728.
  13. Татаринов, 2009, с. 72.
  14. Sereno P. C. Tetanurae (англ.). TaxonSearch. Дата обращения: 24 мая 2021.
  15. Ezcurra M. D.ruen, Cuny G. The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: A review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic outcrops of Normandy (France) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 200. — Vol. 27, iss. 1. — P. 73—86. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2.
  16. Bakker, 1986, pp. 460—461.
  17. Mortimer M. Neotheropoda (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021.
  18. Paul, 1988, "Birdlike Avetheropods", p. 296.
  19. Sereno P. C., Wilson J. A.ruen, Larsson H. C. E., Dutheil D. B., Sues H.-D.ruen. Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara (англ.) // Science : journal. — 1994. — Vol. 266, iss. 5183. — P. 267—271. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.266.5183.267.
  20. Mortimer M. Avetheropoda (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021.
  21. Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R., Lomax D. R., Lippincott J. Supplemental Information: A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight (англ.) // PeerJruen : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7247. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7247.

Литература[править | править код]

На русском языке[править | править код]

На английском языке[править | править код]