Тилозавры

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Тилозавр
Тилозавры
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Пресмыкающиеся
Отряд: Чешуйчатые
Подотряд: Ящерицы
Семейство: Мозазавры
Подсемейство: Tylosaurinae
Род: Тилозавр
Латинское название
Tylosaurus Marsh, 1872
Виды
  • Tylosaurus prorigertypus
  • Tylosaurus nepaeolicus
  • Tylosaurus haumuriensis
  • Tylosaurus kansasensis
  • Tylosaurus capensis
  • Tylosaurus pembinensis
  • Tylosaurus saskatchewanensis

Тилозавры (лат. Tylosaurus от др.-греч. τύλος «деревянный гвоздь, шип» и σαῦρος «ящерица») — род гигантских мозазавров мелового периода. Одни из самых известных и крупных мозазавров. Род описан Г. Ч. Маршем в 1872 году; название выбрано, вероятно, из-за вытянутого рыла. Интересно, что типовой вид был описан в 1869 году Э. Д. Коупом, соперником Марша из отложений Канзасского Мелового моря. Но Коуп отнес животное к роду Macrosaurus, а это название было уже «занято». Позднее он же отнес типовой образец к малоизвестному европейскому роду Liodon. Остатки тилозавров широко распространены в отложениях позднего мела США, поэтому их описывали под самыми разными названиями (Rhamphosaurus, Rhinosaurus).

Анатомия скелета[править | править вики-текст]

Старая реконструкция Tylosaurus proriger с выраженным спинным гребнем (за который была принята трахея) и без хвостового плавника, Чарльз Р. Найт, 1899 г.
Современная реконструкция тилозавра.

Тилозавры — огромные хищные мозазавры, известные по множеству черепов и относительно полных скелетов. Одни из первых суперхищников, представлявших эту группу водных рептилий. Зубы уплощены изнутри, наружная их поверхность закруглена, эмаль на внутренней поверхности исчерчена, пильчатая кромка присутствует, но выражена слабее, чем у более позднего и специализированного гайнозавра. Череп лёгкий, очень кинетичный, голова относительно больше, чем у большинства других мозазавров и составляет 1/7.1-1/7.7 часть от общей длины (для сравнения, 17 м мозазавр Гоффмана имеет череп длинной 1,7 м, а примерно 13 м тилозавр — 1,85 м), что позволяло тилозавру глотать целиком достаточно крупных животных также, как это делают многие современные вараны[1]. Ряд подвижных сочинений в черепе также позволял ему буквально распиливать не выпуская из пасти особо крупную добычу, более эффективно, чем это делают экологически-схожие акулы, вынужденные при расчленении добычи преодолевать сопротивление воды, встряхивая ее в стороны. Зубы на птеригоидах помогали проталкивать пищу в глотку. Кончик ростра лишён зубов, именно эта особенность и дала название ящеру. В реальности, вероятно, ростр был сосредоточием чувствительных нервных окончаний, возможно, и электрорецепторов, позволявших охотиться в темноте больших глубин. Известны находки черепов со сломанным при жизни ростром (вместо него развилась костная грибовидная мозоль) — вероятно, животное с разгону налетело на скалу, либо даже намеренно таранило жертву или противника.[2] В целом, повреждения скелетов тилозавров, полученные в результате схваток с сородичами, очень распространены, S. W. Williston в 1904 году даже предположил, что по причине регулярных внутривидовых конфликтов тилозавры и другие мозазавры, как правило, не доживали до старости.[3] Например, известен череп 5 метрового тилозавра, сломанный его 7 метровым сородичем.[4]

Скелет тилозавра тоже довольно лёгкий. Он содержит 29—30 предкрестцовых позвонков, 6—7 крестцовых, 33—34 хвостовых с «шевронами», 56—78 терминальных хвостовых. Грудная клетка бочкообразная, есть хрящевая грудина (известны отпечатки хрящей). В толще рёбер обнаружены участки аваскулярных некрозов (признак перенесённых при жизни глубоких погружений, при том, что тилозавр не был к ним приспособлен) и остеопороза. Ласты относительно узкие. Хвост составляет 50-55% от общей длины[1]. Исследование другого мозазавра, платекарпуса, показало, что по крайней мере некоторые мозазавры могли иметь хвостовой плавник. Помимо платекарпуса, близкого к тилозавринам, позже был найден принадлежащий к совсем другому подсемейству прогнатодон, также имевший хвостовой плавник. Отсутствие доказательств отсутствия плавника говорит о том, что скорей всего все развитые мозазавры, в том числе и тилозавр, имели в той или иной мере выраженный хвостовой плавник[2].

Отпечатки кожи показывают наличие ромбических мелких чешуек с килями и гребнями, причём чешуи у 8—9 метрового тилозавра были мельче, чем у гремучей змеи средних размеров (у тилозавра 90 чешуек на квадратный дюйм, а у змеи — всего 80). Тем не менее, чешуя тилозавра была очень прочной, как у современных акул и ложноногих змей.

Сравнив изотопный состав зубов трёх родов мозазавров с данными, известными для заведомо холоднокровных рыб рода Enchodus и безусловно теплокровных птиц рода Ichthyornis, американские учёные получили для тилозавра температуру тела 34,3°C[5][6].

Т. proriger по Чарльз Р. Найт, 1899.

Палеоэкология[править | править вики-текст]

Образец тилозавра, содержавший короткошеего плезиозавра в области желудка.

Известны окаменелости содержимого желудка тилозавров — останки акул, больших костных рыб, плезиозавров, птицы гесперорниса и небольших мозазавров - клидаста и платекарпов. Как например, в желудке сравнительно некрупного вида Tylosaurus nepaeolicus были найдены зубы огромного гибодонта Ptychodus mortoni и останки платекарпа Platecarpus planifrons.[7] Относительно недавно в области желудка 8,8 м тилозавра обнаружили скелет небольшого короткошеего плезиозавра долихоринхопса, длинной около 2,5 м, а первые упоминания о таких находках относятся к 1918 году. Занятно, что тилозавр проглотил его целиком, переломав несколько костей жертвы в процессе, но не поцарапав их зубами. Подобное поведение наблюдается у современного комодского варана, способного проглотить животное до размеров взрослой козы целиком. А учитывая размер пасти тилозавра, он мог проглотить животное, как минимум размером с корову.[8]

Большой интерес вызывают следы от кормления тилозавра на костях гадрозавра, обнаруженного в Matanuska Formation, Аляска. Кости этого гадрозавра носили на себе отметины 2.12 - 5.81 мм диаметром и 1.64 - 3.62 мм глубиной, которые очень похожи по размеру и расположению на отметины от зубов тилозавра. И в самом деле, детальные исследования показали, что на туше динозавра кормился скорей всего именно тилозавр вида Tylosaurus proriger, поскольку никакой другой хищник этих мест не был способен оставить такие отметины на костях. Однако, в этом случае тилозавр скорей всего поедал мертвого динозавра, каким-то образом оказавшегося в море. Исследования морского дна, где был найден скелет гадрозавра, показывают, что наибольшая концентрация плоти была на стороне туши, которая была в контакте с поверхностью дна. Таким образом, хотя тилозавр кормился на туше, он практически не тронул нижнюю сторону, поскольку она была повернута к морскому дну. Если бы хищник напал на живого, плывущего гадрозавра, то скорей всего, следы от зубов были бы найдены на протяжении всего скелета, и конечно же, на его самой мясистой стороне, здесь же наибольшее число отметин от зубов располагалось выпирающих частях, например, на голенях гадрозавра, которые были отвернуты от земли и по-этому были более доступны для захвата. Хотя, с другой стороны, наличие следов от зубов тилозавра именно на конечностях может быть объяснено тем, что количество плоти на них меньше, чем на центральной части туши, и они с большей вероятностью могут быть прокушены до кости при сдирании кусков мяса.[2][9]

По-видимому, тилозавры были высшими хищниками без четкой пищевой специализации, и атаковали любую подходящую добычу, отдавая предпочтение сравнительно крупным животным.[2] Вероятно, расцвет тилозавров и их родственников привел к вымиранию соседствующих с ними крупных хищных акул, таких как кретоксирина, что заполнили моря после упадка ихтиозавров и плиозавров[10].

Классификация[править | править вики-текст]

Скелет молодого T. nepaeolicus.

Упоминается не менее 8—10 видов. Наиболее изучены:

  • Tylosaurus proriger — типовой вид, описанный Коупом на основании почти полного черепа и нескольких позвонков из позднего мела Западного Канзаса. Образец был обнаружен «полковником Коннингемом и мистером Майнором» в районе Долины Монументов в 1868 году. Голотип утерян. По-видимому, этот самый известный вид является и самым крупным: известны черепа до 1.85 метров длиной и полные скелеты не менее 13 метров (например, «Банкерский тилозавр»).[11] Фрагментарные останки указывают на то, что некоторые T. proriger могли вырастать еще крупнее — более 14—15 м в длину с черепом длинной от 2 метров.[12] Происходит из сантона-кампана Северной Америки, преимущественно Канзаса. Широко упоминаемый в старой литературе Tylosaurus dyspelor является, по-видимому, синонимом типового вида.
  • Tylosaurus nepaeolicus — описан Коупом в 1874 году. Происходит с реки Непахолла (ныне река Соломон на севере Канзаса). Более древний (коньякский век) и мелкий вид, до 7-9 метров в длину. Череп относительно выше и короче, чем у типового вида.
  • Tylosaurus kansensis — описан М. Эверхартом в 2004 году из коньякских отложений Канзаса (Смоки Хилл), причем дополнительный материал был выявлен в уже существующих музейных коллекциях, где находился с XIX века. Длина до 7 метров. Оба более ранних вида тилозавра характеризуют так называемую формацию Ниобрара, чрезвычайно богатую остатками морских рептилий.
Крупный тилозавр по прозвищу "Брюс", ранее классифицируемый как гайнозавр.

Остатки тилозавров обнаружены в коньякских — кампанских отложениях по всему свету. Они известны из Северной и Южной Африки (T. capensis), Японии и Европы. Ряд европейских и американских видов, ранее отнесенных к роду гайнозавр, оказались тилозаврами. Впрочем, все тилозаврины (подсемейство мозазавров, куда входят тилозавр, гайнозавр, лакумазавр танивазавр и, возможно, горониазавр) весьма сходны между собой. Так, танивазавр (Taniwhasaurus oweni) из маастрихта Новой Зеландии был известен также как Tylosaurus haumuriensis и лишь в 1999 году было показано, что остатки новозеландских тилозавров принадлежат к одному виду и роду[2]. Лакумазавр (Lakumasaurus antarcticus) был описан в 2002 году из маастрихта антарктического острова Сеймур. Вероятно, он относится к роду Taniwhasaurus. Недавно остатки этого рода найдены и в Японии.

Фрагментарные остатки, отнесенные к тилозаврам, известны и из меловых отложений России и бывшего СССР. Вид T. riapaeus описан Боголюбовым из кампана Оренбуржья, но может и не принадлежать к этому роду. Тилозавр отмечен также для кампана Саратовской и Волгорадской области, из кампанских отложений реки Коноплянка вблизи Орска и из маастрихта Крыма.

Таким образом, тилозавры были весьма распространены в конце мелового периода, представляя особую ветвь гигантских мозазавров.

Кладограмма 2011 года от Takuya Konishi and Michael W. Caldwell[13]:



Clidastes prophyton




Kourisodon puntledgensis


Russellosaurina


Yaguarasaurus columbianus




Russellosaurus coheni



Tethysaurus nopcsai







Tylosaurus kansasensis



Tylosaurus proriger



Plioplatecarpinae

Ectenosaurus clidastoides




Angolasaurus bocagei





Selmasaurus johnsoni



Selmasaurus russelli





Plesioplatecarpus planifrons




Platecarpus tympaniticus




Latoplatecarpus willistoni





Latoplatecarpus nichollsae



"Platecarpus somenensis"





Plioplatecarpus primaevus




Plioplatecarpus houzeaui



Plioplatecarpus marshi















В массовой культуре[править | править вики-текст]

Гигантский мозазавр из сериала ВВС «Прогулки с морскими чудовищами» — вероятно, Tylosaurus proriger. Этот вид был также показан в фильме «Морские чудовища: Доисторическое приключение» (2007).

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Russell, D.A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.
  2. 1 2 3 4 5 Tylosaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Проверено 14 января 2016.
  3. Mosasaur Pathology. oceansofkansas.com. Проверено 20 января 2016.
  4. Michael J. Everhart A bitten skull of Tylosaurus kansasensis (Squamata: Mosasauridae) and a review of mosasaur-on-mosasaur pathology in the fossil record // Transactions of the Kansas Academy of Science. — 2008-09-01. — Т. 111, вып. 3 & 4. — С. 251-262. — ISSN 0022-8443. — DOI:10.1660/0022-8443-111.3.251.
  5. Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of Late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds, 2016.
  6. Мозазаврам замерили температуру — оказалась повышенной!
  7. SECOND MOSASAUR MEETING May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.
  8. Tylosaur food. oceansofkansas.com. Проверено 20 января 2016.
  9. "Taphonomy," Pasche and May (2001).
  10. Rapid Evolution of Mosasaurs. oceansofkansas.com. Проверено 7 июня 2016.
  11. The Bunker Mosasaur. oceansofkansas.com. Проверено 20 января 2016.
  12. The Tylosaurus Collection. oceansofkansas.com. Проверено 7 июня 2016.
  13. Takuya Konishi, Michael W. Caldwell Two new plioplatecarpine (Squamata, Mosasauridae) genera from the Upper Cretaceous of North America, and a global phylogenetic analysis of plioplatecarpines // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2011-07-01. — Т. 31, вып. 4. — С. 754–783. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1080/02724634.2011.579023.

Ссылки[править | править вики-текст]


Литература[править | править вики-текст]