Трематоды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Трематоды
Botulus microporus.jpg
Botulus microporus
Научная классификация
Международное научное название

Trematoda Rudolphi, 1808

Тремато́ды, или сосальщики[1] (лат. Trematoda, с греч. — имеющие присоски), — класс паразитических плоских червей. Размеры сосальщиков большей частью измеряются миллиметрами, но иногда черви бывают крупнее. Так, печёночная двуустка достигает 5 см. Наиболее велики некоторые сосальщики из рыб, например представители семейства Didymozoidae, длина тела которых достигает 1,5 м[2]. В класс входят два близкородственных подкласса: Digenea и Aspidogastrea.

Строение[править | править код]

Форма тела часто листовидная. Характерно наличие присосок — блюдцеобразных ямок, обведённых мускульным валиком, содержащих сложную систему мышечных волокон. Обычно имеется брюшная и ротовая присоски. В глубине последней помещается рот. Это органы прикрепления, с помощью которых трематоды удерживаются в теле животного хозяина.

Покровы сосальщиков представлены погруженным эпителием — тегументом, который лишён ресничек. Эта особенность связана с паразитическим образом жизни. Внешняя часть покровов представляет безъядерную цитоплазматическую пластинку с многочисленными митохондриями и вакуолями. При помощи цитоплазматических тяжей этот слой соединяется с погружёнными в паренхиму участками цитоплазмы, в котором помещаются ядра. Цитоплазматическая пластинка часто имеет кутикулярные шипики — дополнительные органы прикрепления паразитов. Под этим слоем располагается мускулатура, представленная кольцевыми и продольными мышцами. Сосальщики малоподвижны.

Рот, располагающийся на переднем конце тела, ведёт в эктодермальную мускулистую глотку. За глоткой следует узкий пищевод. Энтодермальная средняя кишка слагается чаще всего из двух ветвей, заканчивающихся слепо. У крупных трематод, например у печёночной двуустки, кишечник многократно ветвится. Это облегчает процесс распределения продуктов пищеварения в теле животного.

Нервная система состоит из парного мозгового ганглия, от которого вперёд отходят нервы к передней части тела и ротовой присоске, а назад — три пары продольных нервных стволов. Лучше всего развиты брюшные стволы, обладающие значительной толщиной. Стволы соединены кольцевыми перемычками — нервная система типа ортогон. Органы чувств развиты крайне слабо, что связано с паразитизмом. У личинок трематод нередко имеются небольшие глазки (одна или две пары). Кожные рецепторы (сенсиллы) развиты преимущественно у свободных личинок.

Выделительная система протонефридиального типа и состоит обычно из пары главных собирательных каналов, от которых в разные стороны расходятся многочисленные веточки, заканчивающиеся звёздчатыми клетками — циртоцитами. Главные каналы открываются на заднем конце тела в мочевой пузырь, а последний — выделительным отверстием наружу[2]. Выделение азотистых экскретов осуществляется через тегумент.

Расположение половых желёз в теле очень разнообразно и специфично для отдельных таксонов. Большинство трематод — гермафродиты. Исключением являются шистосомы, у которых имеются мужские и женские особи, однако самцы сохраняют рудименты органов женской половой системы (желточников). Сосальщики в связи с приспособлениями к паразитизму чрезвычайно плодовиты. У них имеется особый орган — матка, в которой созревает множество яиц.

Мужская половая система состоит из парных семенников, иногда разветвленных, как у печеночного сосальщика. От семенников отходят два семяпровода, которые впадают в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган — циррус, который обращен в ямку — половую клоаку, находящуюся перед брюшной присоской. Семяизвергательный канал и циррус часто заключены в мускулистый мешок — половую бурсу.

Женская система представлена непарным яичником, от которого отходит короткий яйцевод, впадающий в небольшой резервуар — оотип. В оотип открываются протоки от сильно развитых желточников, продуцирующих питательные желточные клетки, необходимые для развития яиц. В оотип впадает также проток от семяприемника, где сохраняется сперма партнера после спаривания. От оотипа отходит короткий лауреров канал, через который удаляется из оотипа наружу избыток спермы. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, которые в совокупности образуют тельце Мелиса. Оплодотворенные яйцеклетки в окружении желточных клеток из оотипа поступают в извитой канал — матку, где формируются сложные яйца. Яйца сосальщиков сложные и содержат зиготу, несколько желточных клеток и покрыты плотной оболочкой — скорлупой, образующей крышечку. Матка открывается женским половым отверстием в половую клоаку[3].

Жизненный цикл[править | править код]

Жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев. Животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным (основным) хозяином. Животные, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития, называются промежуточными хозяевами. Промежуточных хозяев при развитии трематод один или два, первым всегда является какой-либо вид моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается основной хозяин. Жизненный цикл трематод включает следующие стадии:

  • Марита – взрослое животное, которое размножается половым способом и продуцирует яйца
  • Яйцо
  • Мирацидий – личинка, вышедшая из яйца. Мирацидий выходит из яиц в воде или моллюске. Размеры крупные у активно плавающих и мелкие у вылупляющихся в кишечнике хозяина. Личинка покрыта ресничками, имеет глаза, хоботок, комплекс желез, секрет которых помогает проникать в хозяина. У мелких личинок железы отсутствуют. Во внутреннем строении можно обнаружить головной ганглий, протонефридии, зародышевые шары – яйца. Мирацидий не питается
  • Спороциста – стадия половозрелая, мешковидной формы, размеры варьируют. Питание – выделение ферментов, всасывание через покровы. Из неоплодотворенных яйцеклеток развивается новое поколение – редии
  • Редии (у некоторых видов стадия может отсутствовать). Форма тела изменчивая, есть ротовая присоска. Внутреннее строение: кишечник (развит неодинаково у разных видов), протонефридии, зачатки ортогональной нервной системы, генеративные клетки. Бывает несколько генераций редий (материнские, дочерние). Из генеративных клеток развиваются церкарии. Спороциста и редия – партениды, они размножаются партеногенетически.
  • Церкарий имеет две группы признаков: признаки, присущие гермафродитным особям (присоски, форма тела, строение пищеварительной, выделительной, нервной систем) и адаптивные (глаза, хвост, стилет, железы проникновения). Он покидает моллюска. Окончательное развитие происходит в основном хозяине и носит название маритогонии. Попадает церкарий в дефинитивного хозяина на стадии цисты. Циста – покоящаяся стадия. Церкарий инцистируется либо во внешней среде и образуется адолескарий, либо проникает во второго промежуточного хозяина, где образуется метацеркарий
  • Циста адолескария многослойная, не проницаемая для воды и химических веществ. Циста метацеркария одно- или многослойная, у некоторых червей она отсутствует, формируется капсула из тканей хозяина[4].

Примечания[править | править код]

  1. Трематоды / Чесунов А. В. // Телевизионная башня — Улан-Батор. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 364—365. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 32). — ISBN 978-5-85270-369-9.
  2. 1 2 В. А. Догель. Зоология беспозвоночных. — 1981.
  3. И. Х. Шарова. Зоология беспозвоночных.
  4. В. К. Дмитренко. Науки о биологическом разнообразии: зоология беспозвоночных. — 2008.