Тюльпан

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Тюльпан
5 Tulpen in der Mittagssonne.JPG
Научная классификация
Международное научное название

Tulipa L., 1753

Типовой вид
Виды
Ареал
изображение
     Природный      Интродуцированный
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   43104
NCBI   13305
EOL   17820
GRIN   g:12489
IPNI   24874-1

Тюльпа́н (лат. Túlipa) — род многолетних травянистых луковичных растений семейства Лилейные (Liliaceae), в современных систематиках включающий около 80 видов[⇨]. Центр происхождения и наибольшего разнообразия видов тюльпанов — горы северного Ирана, Памиро-Алай и Тянь-Шань. За 10—15 миллионов лет эволюции тюльпаны расселились до Испании и Марокко на западе, до Забайкалья на востоке и до Синайского полуострова на юге. На севере интродуцированные человеком популяции тюльпана лесного достигли Шотландии и южного побережья Скандинавии[⇨].

Все тюльпаны — типичные геофиты-эфемероиды, приспособившиеся к жизни в горных, степных и пустынных местностях с жарким сухим летом, холодной зимой и короткой тёплой и влажной весной. Развитие тюльпана от семени до цветущего растения занимает от трёх до семи лет[⇨]. Смена поколений луковиц, в отличие от нарциссов, происходит ежегодно[⇨]. Во время недолгой весенней вегетации тюльпан цветёт[⇨], плодоносит[⇨] и закладывает под землёй молодые луковицы, а отцветшая луковица умирает[⇨]. В период летнего покоя, а у некоторых видов и зимой, внутри луковицы, формируются зачатки побега и цветка будущего года. Осенью луковица даёт корни[⇨] и завершает закладку плодоносящего побега[⇨].

Тюльпан Геснера и его гибриды с тюльпаном Фостера — наиболее экономически важная луковичная декоративная культура, выращиваемая и в открытом грунте[⇨], и на срезку в теплицах[⇨]. Культивирование тюльпанов в Азии началось не позднее XI века и достигло расцвета в Османской империи XV—XVIII веков[⇨]. В середине XVI века тюльпаны появились в Западной Европе, и в течение полутора веков были самой ценной декоративной культурой[⇨]. С начала XVII века и по настоящее время мировой центр селекции, выращивания и международной торговли тюльпанами базируется в Нидерландах[⇨]. Непрерывно обновляемый мировой фонд коммерчески культивируемых тюльпанов в 2013—2014 годы насчитывает около 1800 сортов и форм[⇨].

Распространение[править | править вики-текст]

Природный ареал рода Тюльпан состоит из обширного центрально-азиатского ядра, захватывающего на западе Балканский полуостров, на севере Западную Сибирь, на юге Иран и Синайский полуостров, на востоке Синьцзян и западные области Монголии, и изолированных очагов в западном Средиземноморье (южное побережье Испании, северное побережье Марокко, Ливии, Туниса и остров Сицилия) и на Дальнем Востоке (Иркутская область, Читинская область, Маньчжурия)[3]. Далее всех видов на север в пределах бывшего СССР заходят тюльпан Биберштейна и тюльпан поникающий[4] — спорные виды, в новейших систематиках считающиеся формами тюльпана лесного[5]. Ближайшие родственники тюльпанов — растения рода Amana, до 1935 года включавшиеся в род Тюльпан, заселили Корейский полуостров, Японские острова и восток Китая. Другой родственник тюльпана, род Кандык, распространён и в Евразии, и в Северной Америке. Наибольшее разнообразие видов наблюдается на территориях от Каппадокии на западе до Бактрии на востоке[6], в особенности в северном Иране, Памиро-Алае и Тянь-Шане[7]. Растения поднимаются в горы примерно до высоты 3000 м над уровнем моря[8][9]. Здесь, в предгорьях Памиро-Алая и Тянь-Шаня, расположены два первичных очага формирования видов[10][11][12]. В современную эпоху, по мнению З. П. Бочанцевой, формообразование тюльпанов продолжается в трёх регионах: Памиро-Алае, западном Тянь-Шане и в пустынях Средней Азии[13].

В Европе тюльпаны, некогда интродуцированные человеком, широко распространились за пределы естественных ареалов. Разнообразные формы тюльпанов северной Италии, Франции и Швейцарии, ранее признававшиеся отдельными видами группы Neotulipae — потомки садовых тюльпанов Геснера[14]. Интродуцированный тюльпан лесной встречается в Западной Европе почти повсеместно, включая Шотландию, Прибалтику и южные области скандинавских стран[15]. Карта его популяций в северной Германии совпадает с картой утраченных помещичьих усадеб и церковных садов[16].

Типовой вид рода, тюльпан Геснера[17], в природе не обнаружен. Все его дикорастущие формы в Европе, Азии и Северной Америке[18] являются одичавшими потомками культурных растений; вид в современном понимании поглотил множество форм, в прошлом считавшихся самостоятельными дикорастущими видами[комм. 1]. Предположение о том, что его природной формой может быть растущий в Причерноморье тюльпан Шренка, современные ботаники отвергают[21]. В их представлении тюльпан Геснера — «собирательное имя, данное большому количеству садовых и одичавших форм неизвестного происхождения»[22], «чрезвычайно сложный вид, породивший большинство садовых культиваров»[23], и «сложный гибрид, известный только в культуре, и в одичавших формах — во Франции, Италии, Норвегии, России, Швейцарии и Турции»[24]. Он сложился в средние века, в течение нескольких столетий целенаправленной гибридизации в Иране и Турции; ко времени его интродукции в Европе (середина XVI века) он уже являлся полноценным, обособившимся от своих предков, видом[25].

Описание[править | править вики-текст]

Современное описание тюльпана, восходящее к описанию Линнея (1753), в формулировке Грей-Уилсона и Мэтью[en] (1981):

Тюльпаны — луковичные многолетние эфемероиды. Кроющие чешуи луковиц, имеющие разную текстуру, могут быть опушены с внутренней стороны. Немногочисленные листья — мясистые, убывающие в размерах от нижнего к верхнему. Цветки обычно одиночные; в редких случаях наблюдается от двух до двенадцати цветков. Листочки околоцветника не срастаются между собой. Нектарники отсутствуют. Тычиночные нити, расширяющиеся к основанию, могут быть опушены. Пыльники крепятся к тычинкам основанием и открываются вовнутрь цветка. Завязь верхняя, столбик пестика очень короткий или отсутствует. Рыльце трёхлопастное. Плод — шарообразная или вытянутая коробочка, содержащая многочисленные плоские семена[26]


Луковица[править | править вики-текст]

Схематичный разрез взрослой луковицы тюльпана Геснера осенью, после закладки побега будущего года, но до закладки корней[27]. Цвета показаны условно; в действительности внутренние органы луковицы не окрашены

Луковица тюльпана — «сложный орган вегетативного возобновления и размножения и запасающий орган растения»[28], состоящий из донца — модифицированного, дискообразного стебля и от одной до шести запасающих чешуй — специализированных листьев[29][30]. Глубина заложения луковиц в природе достигает 50 см. Снаружи луковица покрыта защитной покровной чешуёй[комм. 2]; кроме неё, луковицу защищают от повреждений мёртвые останки материнской луковицы и прошлогодних побегов[32]. У дикорастущих тюльпана Борщова, тюльпана Грейга и других видов такие останки накапливаются годами в форме жёсткой трубки, продолжающейся до поверхности почвы (фото)[33]. Внешние морфологические признаки луковиц — форма, размеры, цвет и текстура кроющей чешуи, наличие на ней щетинок или волосков, — в систематике видов являются важными, но не определяющими. Например, типичные луковицы тюльпана Кауфмана и тюльпана Грейга внешне идентичны[34], отличаются лишь их предельные размеры: масса луковицы дикорастущего тюльпана Грейга достигает 27 г, у тюльпана Кауфмана 11 г[35].

Срок жизни луковицы в природе обычно составляет 22 месяца, у садовых форм 24 месяца[36][37]. В первый год жизни она существует в виде почки внутри материнской луковицы. Год спустя, летом, материнская луковица усыхает и умирает, а заложенные в ней почки развиваются в полноценные луковицы. Главная (центральная) молодая луковица называется замещающей, луковицы, развивающиеся из других почек в пазухах запасающих чешуй — дочерними, а мелкие луковицы, развивающиеся в пазухах кроющей чешуи — детками. У многих видов их развитие подавлено: растение отдаёт все ресурсы единственной замещающей луковице[38]. У культурных сортов, отобранных по критерию скорости вегетативного размножения, дочерние луковицы развиваются почти наравне с замещающей, а коэффициент размножения превышает 3. Летом и осенью внутри молодой луковицы развивается зачаток будущего зелёного побега и цветка, и закладываются почки будущих луковиц. Перезимовав, луковица цветёт, закладывает луковицы нового поколения и погибает.

Содержащиеся во всех тканях тюльпана, но особенно в покровной чешуе луковицы специфические гликозиды тулипозиды и их производные тулипалины — естественные фунгициды, препятствующие заражению фузариозом[39] и большинством форм серой гнили[40]. Молодые луковицы наиболее подвержены фузариозу летом, когда содержание тулипозида А в незрелой покровной чешуе ещё не достигло нормы[41]. Тулипалин A — сильный аллерген; контакт человека с луковицами садовых тюльпанов, особенно в производственных условиях, может вызывать аллергический дерматит, употребление луковиц в пищу — отравление[40][42][43]. Тем не менее, в голодные годы европейцы использовали свежие луковицы как заменитель лука, а растёртые в порошок сушёные добавляли в муку[44]. С XVI века в кулинарии применяются и нераспустившиеся бутоны садовых тюльпанов[44]. На востоке употребляют в пищу луковицы дикорастущего тюльпана съедобного (Amana edulis, до 1935 года Tulipa edulis).

Столон углубления садового тюльпана закладывает замещающую луковицу несколькими сантиметрами ниже материнской. Незрелая покровная чешуя ещё не приобрела окраски, характерной для взрослых луковиц

Столон[править | править вики-текст]

Столон тюльпана — модифицированный подземный стебель[45], орган ежегодного воспроизводства и вегетативного размножения луковиц. Столон заглубляет почку луковицы в землю, питает её во время роста и защищает её от давления почвы; последнюю функцию выполняют выстилающие внешнюю поверхность столона бугорчатые клетки-папиллы[46]. В первый и последующие годы жизни, до первого цветения, столоны углубления формируют тюльпаны всех видов. С достижением половой зрелости большинство видов тюльпанов прекращает закладку столонов; значительно меньше видов, среди них тюльпан превосходящий, тюльпан Кауфмана, и немногие садовые сорта, которые формируют столоны и в зрелом возрасте[47].

Морфологически столон тюльпана отличается от настоящих столонов других растений, но предложенные А. И. Введенским и Д. Е. Янишевским термины «подземный побег» и «ризоморфное корневище» в литературе не прижились; взамен, этот орган называется «столоном углубления» (И. Г. Серебряков) или просто столоном[48]. Он образуется срастанием тканей листа и стебля и представляет собой, по существу, разросшийся пустотелый узел стебля[49]. Внутри него проходят от двух до семи проводящих пучков и заполненная воздухом, сообщающаяся с атмосферой полость[50]. У садового тюльпана Геснера столоны имеют вид толстой трубки, у тюльпана превосходящего — тонкие, нитевидные, у молодых растений тюльпана Фостера столоны достигают полуметра длины[51].

Корни[править | править вики-текст]

В первые недели жизни сеянец тюльпана имеет единственный главный корень; после первой весенней вегетации этот корень отмирает и более никогда не возобновляется[52]. В последующие годы тюльпан формирует ежегодно сменяемую корневую систему из тонких, неразветвлённых и неопушённых корней; их количество у зрелых луковиц достигает 245[53]. Обычно корни отрастают летом и осенью; при выгонке они растут столь быстро и мощно, что могут вытолкнуть луковицу на поверхность субстрата[54]. В природных условиях корни, например, тюльпана Кауфмана закладываются в конце июня, полностью формируются к октябрю и отмирают к середине мая следующего года. Во время смены поколений (май—июнь) растение не имеет никаких корней[55].

Тюльпаны не способны к регенерации утраченных корней: повреждённые корешки, утратив верхушечные точки роста, навсегда останавливаются в развитии[56], а новые корни луковица заложить не может, так как вся меристема её донца расходуется на осенний рост[57]. Как следствие, пересадки, прививки и любые иные манипуляции с луковицами возможны только в короткий период летнего покоя, до закладки корней[58][59][60]. Растения с повреждёнными корнями обычно выживают за счёт накопленных в луковице ресурсов, но отстают в развитии на несколько лет[61].

Плодоносящий побег[править | править вики-текст]

Тюльпан ложнодвуцветковый — многоцветковый вид с ветвлением цветоноса по первому типу. Ботанический сад Гётеборга.

Начиная со второго года жизни, молодые тюльпаны всех видов формируют единственный настоящий лист. Полноценный же плодоносящий надземный побег с листьями, стеблем-цветоносом и цветком образуется только у зрелых растений[62][63]. Зачаток стебля внутри луковицы-почки закладывается ещё до того, как она обособится от материнской луковицы: например, у тюльпана Кауфмана срок жизни стебля составляет около 450 дней, из них примерно 200 дней занимает органообразование (март—сентябрь), 180 дней зимний покой (сентябрь—февраль), и лишь 75 дней — весенняя вегетация (март—май)[64]; у культурных сортов тюльпана Геснера закладка побега будущего года совпадает с началом развёртывания листьев текущего года и длится, как минимум, до сентября[65].

Обычно на стебле сидят от двух до пяти листьев; у тюльпана Регеля на стебле сидит единственный лист, у тюльпана Шмидта — до двенадцати листьев[66]. Воздушные луковицы в пазухах листьев развиваются редко[67]. Ряду видов свойственны опушение стебля и листьев, окраска стебля антоцианами; у тюльпана Грейга и его гибридов — характерный рисунок из тёмно-красных антоциановых штрихов и полос на листьях. На листьях тюльпана превосходящего, тюльпана килеватого, тюльпана чимганского заметны центральные жилки, на листьях тюльпана Кауфмана — целая сеть жилок; у всех других видов жилок на листьях не видно[68]. Уникальной особенностью тюльпана Регеля является ряд гребневидных выростов на поверхности листа, что создаёт структуру, подобную гофрированной ткани[69]. Бледно-серые или светло-зелёные штрихи на листьях — симптом поражения пестролепестностью[70]. Листья абсолютно необходимы для воспроизводства луковичных; полная потеря листьев, например, из-за поедания и вытаптывания животными, приводит к гибели растения и целых популяций[71].

В культуре тюльпаны чрезвычайно[72] отзывчивы к изменениям в агротехнике, и в благоприятных условиях дают более крупные побеги и цветы, нежели в природе. Высота стебля диких растений широко варьирует; в одной популяции могут соседствовать и высокие, и приземистые экземпляры. У дикорастущего тюльпана Грейга высота цветоноса изменяется от 20 до 70 см[73]. У тюльпана Кауфмана и других видов-первоцветов бутон часто раскрывается у самой земли, в розетке листьев[74]; после цветения надземный стебель трогается в рост и поднимает завязь на 15—20 см над землёй[75][76]. Цветки здоровых растений направлены вертикально вверх; поникающие цветоносы свойственны лишь тюльпану Островского, тюльпану лесному и культурным сортам класса лилиецветных[77]. У сортов группы Дюк ван Толь и у тюльпана четырёхлистного созревающие бутоны на время поникают, но перед распусканием выпрямляются[77]. Название тюльпана поникающего связано с тем же признаком, а тюльпана дваждыпоникающего — с тем, что его цветонос поникает как в бутоне, так и после отцветания[78].

Многим видам свойственна многоцветковость, наблюдаемая в трёх различных формах[79]. У видов подрода Eriostemones (тюльпан двуцветковый, тюльпан туркестанский, тюльпан Биберштейна и другие[80]) стебель ветвится на отдельные безлистные цветоносы из одной точки выше верхнего листа, образуя своего рода кисть или зонтик[81]. У видов подрода Tulipa (ранее называвшегося Leiostemones) и некоторых видов Eriostemones точки ветвления находятся в пазухах листьев; иногда боковые побеги ответвляются непосредственно из пазух, иногда срастаются с главным побегом. Боковые побеги видов подрода Tulipa могут нести листья[82]. Аномальная многоцветковость третьего типа, по Бочанцевой, встречается в культуре у перекормленных экземпляров садовых сортов. При обильном удобрении почки замещающей и дочерней луковиц трогаются в рост преждевременно и цветут на год раньше естественного срока, вместе с материнской луковицей[83].

Цветок[править | править вики-текст]

Цветок тюльпана образован пятью концентрическими кругами (мутовками): в двух внешних кругах расположены внешние и внутренние листочки околоцветника (в просторечии «лепестки»), в двух промежуточных кругах — тычинки, и во внутренней — завязь и пестик. Как и цветки всех лилейных, цветок тюльпана подчинён трёхлучевой симметрии: в нём три внешних и три внутренних лепестка околоцветника, шесть тычинок, завязь образована тремя симметричными долями. Формула цветка тюльпана \ast P_{3+3}\; A_{3+3}\; G_{(\underline3)}. Пестик тюльпанов подрода Orithyia имеет выраженный столбик, у всех других видов столбик отсутствует: рыльце пестика сидит непосредственно на завязи. Два крупнейших подрода различаются морфологией тычинок: у видов подрода Eriostemones тычиночные нити опушены, а у видов подрода Tulipa они голые[84].

Форма и окраска цветка в природе
Схема цветка  

В природе самые крупные цветки свойственны тюльпану Фостера: у этого вида длина листочков околоцветника достигает 18 см при ширине до 8,5 см[85]. Среди культурных форм наибольший размер цветка имеет сорт тюльпана Грейга 'Orange Giant Sunset' (2008)[86]. При высоте стебля в 20—30 см высота цветка этого сорта составляет 20—25 см[87]. Цветки тюльпана Фостера и тюльпана Грейга имеют характерную форму двойной чаши: внутренние листочки околоцветника образуют сомкнутый цилиндр, а внешние отгибаются наружу примерно на половине высоты. Внешние и внутренние листочки всегда отличаются по форме, например, у тюльпана Грейга внешние листочки ромбовидные с тупыми, округлыми вершинами, а внутренние — треугольные с непременным остриём на вершине[88]. Окраска цветка тюльпана Грейга в природе обычно жёлтая или красная, но иногда встречаются розовые, кремовые и крайне редко белые формы[73]. В тянь-шаньской популяции этого вида, описанной В. Ворониным, наблюдался весь спектр оттенков от почти белых до тёмно-красных[73].

Окраска цветка тюльпана определяется сочетанием антоцианов, каротиноидов и флавонолов[en]. Концентрации флавонолов у всех форм находится примерно на одном уровне, концентрации каротиноидов широко варьирует, наибольшие же различия наблюдаются в концентрациях антоцианов дельфинидина[en], пеларгонидина[en] и цианидина[en][89]. Дельфинидин придаёт цветку пурпурную окраску, пеларгонидин — оранжевую и красную, цианидин — розовую, оранжевую и красную[90]. В оранжевых цветках наблюдается особо высокая, по сравнению с розовыми и красными формами, концентрация каротиноидов. В белых и жёлтых цветках содержатся только флавонолы и каротиноиды, а антоцианы и антоцианидины отсутствуют[91]. У тюльпана Кауфмана, тюльпана Колпаковского, ряда других видов[комм. 4] и сортов тюльпана Геснера поверхность листочков околоцветника представляет собой своего рода дифракционную решётку из микроскопических гребней и борозд; свет, отражённый этой решёткой, переливается всеми цветами радуги[93]. В его спектре появляются синие волны, приходящиеся на область максимальной чувствительности пчелиного глаза[92].

Форма цветка сортов тюльпана Геснера
Простой  
Махровый  
Лилиецветный  
Бахромчатый  
Попугайный  
Зеленоцветковый  

Махровые, зеленоцветковые и попугайные формы цветков садовых тюльпанов появились в результате мутаций; механизм действия этих мутаций достоверно не известен. У зеленоцветковых тюльпанов листочки околоцветника развиваются по типу, свойственному зелёным чашелистикам, а тычинки недоразвиты[94]. У махровых тюльпанов на месте внутренней, четвёртой мутовки цветка развивается второй цветок, а в третьей мутовке вместо тычинок формируется вставка из трёх дополнительных лепестков[94]. В рамках ABC-модели зеленоцветковость объясняется недостаточной экспрессией генов типа B, а махровость — недостаточной экспрессией генов типа C[94]; впрочем, ботаники XXI века полагают, что ABC-теория, разработанная на модельных организмах арабидопсиса и львиного зева, плохо подходит для луковичных растений[95].

Плод и семя[править | править вики-текст]

Незрелые (слева) и зрелые, растрескавшиеся (справа) коробочки Tulipa agenensis. Природные популяции, Израиль

Плод тюльпана — трёхгранная коробочка округлой или вытянутой в высоту формы, образующаяся из трёх плодолистиков завязи. У крупноцветковых видов тюльпан великий[96], тюльпан Фостера[97], тюльпан Грейга[98] длина коробочки достигает 11,5 см при ширине до 3 см. Внутри неё располагаются три вертикальные камеры, в которых вызревают уложенные шестью стопками семена[99]. Семя тюльпана имеет форму тонкой яйцевидной или треугольной пластинки; у тюльпана Грейга её размер составляет обычно 13×7 мм[100]. Запасы питательных веществ семени сосредоточены в необычно толстых стенках клеток эндосперма, заполняющего полость семенной оболочки[101]. Окружённый этими клетками зародыш семени имеет продолговатую, вытянутую форму и обычно виден невооружённым глазом через полупрозрачную оболочку[102].

После растрескивания коробочки семена беспрепятственно опадают и разносятся ветром. Никаких приспособлений для закрепления на поверхности почвы семя не имеет. Для завершения подготовки к прорастанию оно должно вылежать на земле хотя бы одну холодную зиму; если зима выдалась мягкая, прорастание откладывается на следующий год[103].

Геном[править | править вики-текст]

Большинство тюльпанов — диплоиды с числом хромосом 2n=24. Единственный вид[104], у которого число хромосом не кратно 12 — тюльпан Максимовича с 2n=22 (по мнению Зонневельда, его культивируемые «формы» с 2n=24 в действительности принадлежат к виду тюльпан льнолистный)[105]. В природных популяциях нередки триплоидные (36 хромосом) и тетраплоидные (48 хромосом) формы; полиплоиды распространены в горных популяциях, а на равнинах и в предгорьях преобладают диплоиды[106][107]. В литературе описаны пентаплоидная форма тюльпана Клузиуса и гексаплоидная форма тюльпана многоцветного[108][109], и полученные в лабораторных условиях межвидовые гибриды с числом хромосом от 25 до 31[110]. Природные полиплоидные формы существуют, как минимум, в тринадцати видах[109], поэтому плоидность не может считаться надёжным таксономическим критерием[111].

Результаты первого в мире, неполного пиросеквенирования генома культурных форм тюльпана Геснера и тюльпана Фостера были опубликованы в 2012 году[112]; по состоянию на конец 2014 года полное секвенирование генома тюльпана ещё не проведено. Геном тюльпана имеет необычно большую массу (C-показатель[en]) — от 30,9 пг у тюльпана Клузиуса до 67,3—70,5 пг у диплоидных форм тюльпана Геснера[113], и пропорционально больше у полиплоидных форм[114]. Масса генома тюльпана Шренка, который в прошлом считался природной формой тюльпана Геснера, существенно меньше — 61,6 пг[115] (для сравнения, масса генома человека примерно равна 6,5 пг). Виды с относительно малой массой генома сосредоточены на востоке ареала рода. При движении от Пакистана на востоке до Балкан на западе геном местных видов последовательно увеличивается[116], и одновременно уменьшается время, необходимое для развития зародыша будущего цветка. Мейоз внутри луковицы тюльпана Клузиуса происходит в марте, перед цветением, у тюльпана Фостера (52 пг) в начале ноября, а у тюльпана Геснера — в сентябре или октябре[117]. Объяснения этой парадоксальной взаимосвязи не существует[118].

Межвидовая гибридизация тюльпанов изучена фрагментарно. В природе хорошо известны естественные гибриды между тюльпаном Грейга и тюльпаном Кауфмана, тюльпаном сомнительным и тюльпаном Кауфмана и так далее. В районах совместного обитания базовых видов формируются комплексы устойчивых межвидовых гибридов с неясным таксономическим статусом: например, тюльпан чимганский (гибрид тюльпана сомнительного и тюльпана Кауфмана) современные ботаники признают, а другой гибрид этих же видов, ранее описанный под именем Tulipa anadroma — нет. В культуре широко распространены гибриды тюльпана Геснера и тюльпана Фостера — фертильные диплоиды класса Fosteriana (сорт 'Purissima' и другие) и стерильные триплоиды класса Дарвиновы гибриды, и лилиецветные гибриды между тюльпаном Геснера и тюльпаном Грейга. Лабораторные исследования достаточно полно выяснили возможности гибридизации тюльпана Геснера: по данным 2012 года, этот вид успешно скрещивается также с тюльпаном Кауфмана, тюльпаном Альберта, тюльпаном великим и тюльпаном Эйхлера[119]. Известны полученные in vitro методом культуры завязей гибриды тюльпана Геснера с тюльпаном превосходящим и тюльпаном горным[120]. Гибридизация тюльпана Геснера и видов подрода Eriostemones невозможна.

Жизненный цикл[править | править вики-текст]

В последующую весну не успеет снег сойти и земля несколько обчахнет, как и будете вы иметь первое удовольствие видеть, что тюльпаны ваши взойдут. Всход их бывает очень нежен и очень похож на всход лука-сеянца. Листочки выходят одиночные, трубочкою и имеющие вид, как у лука, верхние концы, загнутые книзу, которые скоро потом распрямливаются. Но со всем тем рост их в сие первое лето так мал и длится столь короткое время, что и не увидишь, как они все пропадут… Что касается до сих луковичек, то они, несмотря на то что трава скоро пропадёт, продолжают в земле во всё лето рость, однако вырастают в сей год ещё очень невелики.

А. Т. Болотов[121]

Тюльпаны — типичные эфемероиды, приспособившиеся к жизни в засушливых местностях с жарким, безводным летом. За недолгую весеннюю вегетацию тюльпан должен не только отцвести и дать плод, но и накопить под землёй достаточно питательных веществ для закладки нового поколения луковиц. Как следствие, развитие тюльпана от сеянца до зрелого, цветущего растения занимает несколько лет. Садовые тюльпаны цветут на пятый, шестой или седьмой год после посева[122]; к этому времени луковица достигает типичного для взрослого растения размера, а средняя глубина её заложения составляет от 15 до 40 cм[123]. Одиночные сеянцы могут цвести намного раньше этого срока: так, в опытных условиях Ташкентского ботанического сада абсолютное большинство сеянцев тюльпана Кауфмана цвели на пятый год, а отдельные сеянцы того же вида — уже на третий год[124].

Перезимовавшие семена тюльпанов прорастают весной, при температурах от 0 до +10 °С[125]. Ночные заморозки в первые недели жизни им не вредят, но лишь задерживают рост и развитие фотосинтезирующих хлоропластов[126]. Задержки прорастания не влияют на срок окончания вегетационного периода: так, в Ташкенте семена, в зависимости от погоды, могут прорастать и в начале февраля, и в начале марта[127] — но вегетация всегда завершается в конце апреля[128].

В течение нескольких дней после пробуждения зародыш, питаясь накопленными в семени запасами, увеличивается в размерах. Затем оболочка семени трескается. Нижний, корневой, конец семядоли выходит из защитной оболочки и углубляется в почву; верхний конец остаётся внутри оболочки и служит своего рода упором для нижнего[129]. Через 10—12 дней после прорастания семядоля углубляется в почву на 2,5—6 см[130], и на её корневом конце начинает развиваться единственный, главный настоящий корень[131]. В это же время трогается в рост и надземная часть семядоли — белёсый, лишённый хлорофилла волосок диаметром не более 1 мм. Когда она достигает 5—6 см в высоту, её верхушка уплощается и зеленеет, сеянец сбрасывает оболочку семени, начинается активный фотосинтез. Предельная высота наземной части сеянца не превышает 10,5 см, предельная её толщина — не более 3 мм; более типичны значения в 6—8 см и 1—1,5 мм[130]. Настоящие надземные листья в первый вегетационный сезон не развиваются[132]. Единственная почка сеянца — будущая луковица с зачатками донца (модифицированного стебля) и запасающей чешуи (модифицированного листа) — закладывается ещё внутри непроросшего семени[133], а после прорастания развивается под землёй. В подземной, черешковой, части семядоли образуется вздутие, развивающееся в растущий вбок вырост с почкой на конце[134]. Затем этот вырост меняет направление роста и превращается в полый, заполненный воздухом[135], растущий вертикально вниз столон углубления — защитный покров почки. Столон заглубляет почку ещё на 1,5—5,0 см[130]. По достижении типичной для данного вида глубины, что занимает от 10 до 26 дней[136], углубление столона прекращается, и начинается рост почки в толщину. Крахмал, запасаемый стенками столона, перемещается в листовую часть почки. Она, утолщаясь, превращается в запасающую чешую, а стенки столона, отдав будущей луковице весь крахмал, становятся её покровной чешуёй[137]. Рост луковицы занимает от 24 до 36 дней[136] и завершается вскоре после отмирания надземной части семядоли и главного корня. Средняя масса луковицы первого года, в зависимости от вида, составляет всего от 20 до 120 мг[138]. Во второй половине лета луковица закладывает от 6 до 11 придаточных корней (отмерший главный корень более никогда не возобновляется) и два зачатка листьев — надземного зелёного и подземного запасающего[139]. Осенью, когда почва вновь пропитается дождевой водой, зелёный лист трогается в рост и выходит за пределы луковицы, но поверхности земли не достигает и остаётся зимовать в толще земли[140].

Ранней весной второго года над землёй поднимается единственный зелёный лист, вначале имеющий вид твёрдо свёрнутой трубки. Спустя примерно две недели лист разворачивается; его длина, в зависимости от вида и условий роста, от 3 до 17 см[141]. Рост зелёного листа продолжается вплоть до наступления летней жары[142]. Его форма, окраска и опушение повторяют в миниатюре облик листьев зрелых растений данного вида[143]. Подземный черешок листа в начале вегетации поставляет питательные вещества из луковицы в растущую листовую пластинку, а затем — из неё в новую (замещающую) луковицу. Средняя масса замещающей луковицы второго года составляет от 125 до 1160 мг[138]. Заложив замещающую луковицу, материнская луковица первого года иссыхает и умирает. Во второй год жизни абсолютное большинство тюльпанов размножаются столонами углубления[144]. Луковицы всех видов формируют как минимум две почки — одну верхушечную и одну или несколько пазушных[145]. Пазушные почки у одних видов развиваются в детки, у других — не развиваются вовсе[146], а верхушечная почка развивается в основную замещающую луковицу. В конце летнего жаропокоя столон, несущий эту почку, прорывает чешую материнской луковицы, углубляется в почву, и закладывает замещающую луковицу несколькими сантиметрами ниже материнской[144]. У тюльпана Регеля заглубление во второй год достигает 18 см; более типичны средние значения в 4—6 см[123]. У ряда видов тюльпанов наряду с этим механизмом наблюдается и характерная для половозрелых растений закладка замещающей луковицы внутри материнской[144]. Этот второй тип воспроизводства характерен для мелколуковичных видов и «старых» садовых сортов, но и у них не менее четверти замещающих луковиц закладывается столонами углубления[144]. Рядом с ними, но намного медленнее, развиваются луковицы-детки; вокруг сеянца формируется гнездо луковичек разной степени зрелости[147].

В третий, четвёртый и так далее годы процесс последовательного заглубления замещающих луковиц повторяется. Его завершение обычно совпадает с наступлением половой зрелости и первым цветением тюльпана[148]; исключения из правила — тюльпан превосходящий, тюльпан Кауфмана и немногие садовые сорта, у которых столоны формируются и в зрелом возрасте[47].

Систематика[править | править вики-текст]

Систематика рода тюльпан сложна, запутана, подвержена регулярным пересмотрам и к настоящему времени (2014) не выяснена до конца — как в силу объективных, заложенных природой свойств тюльпанов, так и вследствие системных и субъективных ошибок предшествующих поколений учёных. Ботаники прошлого стремились описать любую вновь найденную форму как самостоятельный вид[149]. Виды описывались как по гербарным образцам, в отрыве от природных популяций живых растений, так и по живым экземплярам неизвестного происхождения из ботанических садов и частных коллекций, среди которых неизбежно оказывались природные и садовые гибриды[150]. Живые прототипы многих описаний давно утрачены; часто утрачены и гербарные образцы, и точные сведения об их происхождении. Такие описания невозможно сопоставить ни с одной из ныне живущих популяций. При этом отвергнутые ботаниками невалидные названия по-прежнему используются в цветоводстве независимо от научной номенклатуры[151]. Дополнительно усложняет задачу путаница с идентификацией доступных исследователям образцов из ботанических садов и коммерческих хозяйств, и наличие среди них множества гибридов и одичавших потомков культурных растений[152][153].

Главная объективная сложность систематики заключается в естественной изменчивости тюльпанов. Все предлагавшиеся морфологические критерии (цвет и относительный размер цветков, время цветения, наличие тёмного пятна у основания лепестков, опушение стеблей и листьев, опушение тычинок, наличие волосков на внутренней стороне кроющей чешуи и т. п.[комм. 5]) варьируют не только от вида к виду, но и внутри видов, что не позволяет систематизировать их непротиворечивым образом[154]. Цитологические исследования, начавшиеся на рубеже XIX и XX веков[155], вплоть до 1990-х годов не давали результатов, пригодных для классификации видов.

Филогенез[править | править вики-текст]

По мнению В. И. Талиева (1930) и З. П. Бочанцевой (1962), род Тюльпан возник на побережье Тетис — реликтового моря в центре современной Евразии[156]. Древние приморские тюльпаны были крупными, многоцветковыми и многолистными растениями. С отступлением моря тюльпаны приспособились к суровому горному климату, утратили «лишние» листья и стали, за редким исключением, одноцветковыми[157]. Эволюция рода по Талиеву — регресс от сложных к простым, узко специализированным формам[158].

В представлении ботаников XXI века семейство Лилейные, включающее около 16 родов, обособилось от общего с семейством Смилаксовые предка около 65 млн лет назад[159]. Наиболее вероятно, что лилейные зародились в центральной Азии; по версии же Виннерстена и Бремера (2001), первые лилейные возникли в Северной Америке, а в Азию мигрировали 40—30 млн лет назад[159]. Существующие роды, включая род Тюльпан, обособились от общих предков 10—15 млн лет назад[160]. К этому времени, по мнению Паттерсона (2002), семейство разделилось на две географически изолированные, монофилетические клады — гималайскую (роды Лилия, Рябчик и родственные им) и восточноазиатскую (роды Тюльпан, Гусиный лук, Кандык и другие)[160]. Аналогичное деление проводил в 2005 году Рёнстед, включивший в семейство лилейных и группу родов, ранее составлявших семейство Calochortaceae[161]. В предшествовавших работах по кладистике лилейных вначале род Тюльпан обособился от общего предка Гусиного лука, Клинтонии, Лилии и Рябчика, а затем этот предок развился в сестринские клады Гусиный лук-Клинтония и Лилия-Рябчик[162].

Оценка числа видов[править | править вики-текст]

В 1753 году Линней опубликовал в Species plantarum первое научное описание трёх видов рода Tulipa: садового тюльпана Геснера, дикорастущего в Европе тюльпана лесного и привезённого из Эфиопии T. breyniana (ныне Baeometra uniflora из семейства безвременниковых)[163]. Четвёртый вид, ныне тюльпан одноцветковый (T. uniflora (L.) Besser ex Baker), Линней описал под именем Ornitogallum uniflorum[164]. В 1873 году Регель признавал 26 видов[165], а уже в 1940 году Холл[en] включал в род более ста видов[166] — не считая 69 сомнительных и малоизученных образцов и двух дальневосточных видов, выделенных в отдельный род Amana[167]. Бочанцева описала в 1962 году 83 вида, произраставших на территории СССР[168]. К 2008 году, по данным ботанических садов Кью, были описаны 418 видов и разновидностей рода Тюльпан[166], к 2014 году число описанных таксонов достигло 518[169].

В 1984 году Сторк подверг род ревизии и сократил число видов до 40[166]. В последней по времени систематике, основанной преимущественно на морфологических признаках и лишь отчасти — на генетических данных (Раамсдонк и де Фриз, 1995) в род включены 55 видов[166]. В позднейшей систематике Зонневельда, основанной на сравнительном анализе размеров геномов (2008) — 87 видов[166]. Расширение рода произошло не столько из-за восстановления не признанных Раамсдонком и де Фризом видов, сколько из-за расширения охвата исследования: 25 из 29 новых видов Зонневельда описаны по образцам, не известным его предшественникам[166]. В реестре ботанических садов Кью в 2014 году признаётся 83 вида[169]; в новейшей работе Кристенхуза и соавторов (2013), в целом разделяющих подход Зонневельда, — 78 видов, включая малоизученные и новые виды, признанные условно[170].

Подразделения рода[править | править вики-текст]

Исторические и современные подразделения рода Tulipa[171]
Цветом выделены типовые подроды или секции рода
Бейкер, 1874 Буассье, 1884 Холл, 1940 Сторк, 1984 Ван Раамсдонк
и де Фриз, 1992—1995
Зонневельд, 2009
Кристенхуз, 2013[комм. 6]
subg. Eutulipa sect. Leiostemones subg. Leiostemones sect. Tulipa subg. Tulipa subg. Tulipa (54 вида)
subg. Clusianae (4 вида)
sect. Eriostemones subg. Eriostemones sect. Eriostemones subg. Eriostemones subg. Eriostemones (16 видов)
subg. Orithyia не включены в род Tulipa sect. Orithyia subg. Orithyia subg. Orithyia (4 вида)
Дальневосточные виды с листочками прицветника (тюльпан съедобный и другие) выделены в род Amana

Исторически первое деление рода на ранние (тюльпан Клузиуса), промежуточные (тюльпан Шренка) и позднецветущие (тюльпан Геснера) формы провёл в XVII веке Клузиус. Современное деление рода, основанное на морфологических признаках цветков, восходит к работам Бейкера, выделившего виды с явно выраженным столбиком пестика в подрод Orithyia (1874), и Буассье, разделившего род на две секции по принципу наличия или отсутствия опушения тычинок (1884)[172][173][174]. В современных систематиках Зонневельда (2009) и Кристенхуза и соавторов (2013) род подразделяется на четыре подрода:

  • Clusianae — четыре[комм. 6] мелкоцветковых ирано-гималайских вида с характерными шерстистыми пучками на вершинах луковиц. Типовой вид — тюльпан Клузиуса. Тычинки голые, столбик пестика отсутствует[175]. Эти виды характеризуются наименьшей среди всех тюльпанов массой генома в 30—32 пг (у диплоидных форм; пропорционально больше у полиплоидов) и наиболее долгими сроками развития зачатка генеративного побега[176];
  • Orythiya — четыре[комм. 6] мелкоцветковых, примитивных[177] вида с северо-восточной окраины ареала рода (Казахстан, Китай, Монголия, Сибирь). Типовой вид — тюльпан одноцветковый. Цветок тюльпана этих видов имеет явно выраженный столбик пестика; у всех иных тюльпанов рыльце пестика сидит непосредственно на завязи. Масса генома в 38—39 пг больше, чем у всех видов Clusianae, и меньше, чем у любого вида Eriostemones или Tulipa[178][175].
  • Eriostemones — около двадцати мелкоцветковых видов с опушёнными тычинками, мигрировавших из Средней Азии на север и запад. Типовой вид — тюльпан лесной[179][175].
  • Tulipa (до 1984 года Leiostemones) — типовой и наиболее многочисленный подрод, включающий по версии Раамсдонка около сорока, а по версии Кристенхуза и соавторов 54 вида, произрастающих преимущественно в Средней Азии[180]. Характерные признаки цветков — голые (не опушённые) тычинки и отсутствие столбика пестика. Типовой вид подрода и рода в целом — тюльпан Геснера[175].

В систематиках XIX и XX веков подроды Eriostemones и Tulipa (Leiostemones) делились далее на таксоны второго (секции), а иногда и третьего (ряды) уровня. По мнению Кристенхуза и соавторов (2013), при имеющихся в XXI веке данных такое подразделение не может быть надёжно обосновано, да и не нужно с практической точки зрения[181].

Исследователи 1980-х годов предпринимали попытки включить в род Тюльпан sensu lato виды, традиционно включавшиеся в роды Амана и Кандык. Современные авторы возможность такого объединения отвергают[182][комм. 7]; в систематиках Раамсдонка — де Фриза, Зонневельда и Кристенхуза с соавторами виды этих родов не представлены.

Садовая классификация[править | править вики-текст]

Международная классификация культивируемых видов, сортов и форм тюльпанов, впервые составленная английскими цветоводами в годы Первой мировой войны, развивалась и существует независимо от научной ботанической систематики. В действующей классификации (1981, с уточнениями 1996) все культивары делятся на пятнадцать классов[183]. Десять классов зарезервированы для форм вида тюльпан Геснера, четыре класса — для видов тюльпан Фостера, тюльпан Кауфмана и тюльпан Грейга и для Дарвиновых гибридов тюльпана Геснера с тюльпаном Фостера[183]. Пятнадцатый класс объединяет все прочие виды, их разновидности, сорта и гибриды[183].

Одни из классов тюльпана Геснера (лилиецветные, зеленоцветковые, попугайные тюльпаны и тюльпаны Рембрандт) представляют собой узкие группы с характерной морфологией цветка, другие (Триумф, Простые ранние, Простые поздние) являются сборными отрядами разнородных сортов различного происхождения[184]. Класс Рембрандт, последний из некогда многочисленных классов пестролепестных тюльпанов, фактически прекратил существование; сорта этого класса, изгнанные из ботанических садов[185] и с коммерческих плантаций, сохраняются лишь в нескольких исторических коллекциях[186]. Классификация 1981 года подвергалась критике за необоснованное выделение бесперспективных сортогрупп[187], и особенно за упразднение ещё мощного в то время класса Дарвиновых тюльпанов[188]; несмотря на эти недостатки, она оказалась стабильной и действует по сей день.

История культивирования[править | править вики-текст]

Тюльпаны Востока[править | править вики-текст]

Блюдо с тюльпанами и пионами. Изник, 1550-е или 1560-е годы

Культивирование тюльпанов зародилось на Ближнем Востоке. Многочисленные артефакты свидетельствуют, что уже в XI веке тюльпан стал видным символом культуры сельджуков[189]. В ранней османской идеологии тюльпан олицетворял мир, спокойствие, естественное обновление и одновременно мистические духовные переживания[190]. Тюльпан как символ появляется в поэзии Омара Хайяма (XII век)[182], Саади (XIII век) и в турецких описаниях битвы на Косовом поле (XVI век)[191]. В средневековых византийских и западноевропейских текстах неведомое растение из далёкой Азии не упоминается[192][193].

Первые подробные сведения о разведении тюльпанов в Османской империи появляются в эпоху Мехмеда II (1451—1481) — период обустройства новой столицы на руинах захваченного Константинополя. Тюльпан, один из избранных цветков, стал символом правящей династии; его изображения воспроизводились в рельефах, фресках и тысячах керамических плиток, украсивших перестроенный Османами Стамбул[189]. Турки XV века ещё не занимались активной селекцией тюльпанов, но лишь собирали в дворцовых садах многочисленные виды и разновидности, присылаемые со всей империи[194]. Аналогичная деятельность, но с меньшим размахом, шла при дворах Бабура в Афганистане и Аббаса I в Иране[195].

В XIV веке, при Сулеймане I (1520—1566) культура придворного цветоводства переживала расцвет, подробно зафиксированный в декоративной живописи и в изникской керамике[196]. При Селиме II цветоводство приобрело невиданный размах: только из Кафы султан выписал 300 тысяч луковиц тюльпанов[197]. Увлечение стало массовым, турки приобрели вкус к пестованию тюльпанов-солитеров в изысканных вазах[198]. Цены на луковицы выросли настолько, что Селиму пришлось регулировать их особым указом[199][200]. Оптовый завоз луковиц навсегда изменил генофонд турецких тюльпанов: из восемнадцати видов, произрастающих в Турции, одиннадцать были интродуцированы человеком. По версии ван дер Госа (2004), интродукция центральноазиатских видов произошла ещё раньше, одновременно с завоеванием сельджуками Малой Азии[201].

Судя по изникской керамике, турецкие тюльпаны XVI века имели пышные цветки лилиецветного типа[202]. Клузиус писал в 1601 году, что самыми массовыми сортами в Стамбуле был «тюльпан из Кафы» и «тюльпан из Кавалы»; хотя самым массовым и эффектным тюльпаном востока Крыма (Кафы) был тюльпан Шренка, по мнению Кристенхуза и соавторов, в Стамбуле были уже не природные формы, но сложные садовые гибриды[203][204]. Век спустя, в эпоху тюльпанов Ахмеда III (1703—1730), живописный стиль изменился: тюльпаны приобрели причудливо вытянутую, суховатую форму[205]. Изменились ли сами тюльпаны — неизвестно: по мнению Паворд, восточные миниатюристы XVII века столь часто копировали западноевропейские сюжеты, что их работы нельзя считать надёжными свидетельствами[206].

Происхождение названия[править | править вики-текст]

Название тюльпан европейских языков восходит к заимствованному из турецкого языка слова тюрбан[207], точнее — к османско-персидскому tülbend — названию ткани, используемой в тюрбанах[208]. По одному объяснению, название зафиксировало турецкую моду XVI века на украшение тюрбанов живыми цветками, по другому — лишь внешнее сходство головного убора с цветком[209]. Вероятно, первыми восприняли новое название итальянцы (итал. tulipano) или испанцы (исп. tulipan)[210]. Эта же форма закрепилась в восточноевропейских языках (венг. tulipán, польск. tulipan, рус. тюльпан). В германских языках слово утратило «окончание» -an и укоротилось до англ.  и швед. tulip, нем. tulpe, нидерл. tulp[211]. Именно эта укороченная форма вошла в академическую латынь (лат. tulipa, ж. р.) и через неё — в ботаническую номенклатуру[212].

Тюльпаны в Европе[править | править вики-текст]

Аугсбургский тюльпан. Первое в европейской истории изображение тюльпана — гравюра на дереве по рисунку Конрада Геснера, 1561, с собственноручными заметками Геснера[213]

Первые тюльпаны Западной Европы были высажены в 1530 году в Португалии[214]. Интродукция осталась незамеченной. Четверть века спустя, в 1550-е годы, тюльпаны появились в Северной Европе. В апреле 1559 года Геснер наблюдал в Аугсбурге цветущий красный тюльпан, который по мнению современных ботаников принадлежал к виду тюльпан Шренка[215][216]. По рассказу Геснера, хозяин тюльпана вырастил его из семени, привезённого из Стамбула или из Каппадокии[217]. В 1562 году, по сообщению Клузиуса, луковицы из Стамбула привезли морем в Антверпен[218]. В популярной литературе укоренилось мнение о том, что аугсбургские и антверпенские тюльпаны были выращены из луковиц, которые приcлал в Европу фламандский дипломат де Бусбек, живший в Турции в 1554—1562 годы[219]. Однако тюльпаны, описанные им в 1555 году, не имели запаха: вероятно, это были не тюльпаны Шренка, но сложные садовые гибриды[220][комм. 8]. По мнению современных авторов (Паворд, Голдгар, Кристенхуз и соавторы), роль Бусбека в интродукции тюльпанов отнюдь не очевидна, а происхождение аугсбургских тюльпанов доподлинно не известно. Вероятно, к 1559 году торговля луковицами шла уже несколько лет (о ней упоминает Пьер Белон, посетивший Турцию в 1540-е годы), но оставалась незамеченной европейскими ценителями восточных редкостей[222]. Важнейшую роль[223] в объединении торговцев, цветоводов и их титулованных покровителей сыграл Карл Клузиус — директор Венского ботанического сада (1573—1587) и профессор Лейденского университета (1593—1609). Благодаря ему луковицы, поступавшие из Османской империи в сопредельную Австрийскую, быстро распространились по Европе[224]; луковицы, украденные из его тщательно охранявшейся лейденской коллекции, послужили основой голландского фонда сортов[225]. Именно Клузиус ввёл в научный оборот, взамен архаичного Lilionarcisssus, использованное Геснером название Tulipa, и первым разделил его виды в зависимости от сроков цветения[226].

В начале XVII века выращивание тюльпанов, раньше считавшееся привилегией аристократов, стало модным увлечением голландских, английских и французских купцов-нуворишей, лишь недавно разбогатевших на торговле с колониями[227][228]. В угоду им цветоводы выводили первые сорта собственной, европейской селекции ('Duc van Tol', 1595[229]), а издатели печатали богато иллюстрированные книги о растениях — Florilegium Свеерта (1613), Hortus Eystettensis Беслера (1613) и другие. Центр доходного промысла обосновался во Франции[230]; здесь в начале века произошёл первый в европейской истории ажиотажный рост цен на луковицы[231]. В 1608 году французский мельник обменял свою мельницу на единственную луковицу; женихи считали такие луковицы завидным приданым[232]. Тюльпаны 1600-х годов обычно одноцветные, реже двуцветные. В 1610-е и 1620-е годы на первое место выдвинулись редкие ещё пестролепестые сорта, а центр торговли тюльпанов постепенно переместился в Голландию[233]. В 1634 году на голландских рынках началась тюльпаномания. В течение двух лет рынок разогревался платёжеспособным спросом на редкие сорта. Весной 1636 года голландцы перешли к фьючерсной торговле асами (нидерл. azen) — условными единицами веса ещё не выросших луковиц. На рынок вышли массы непрофессиональных спекулянтов, и в зиму 1636—1637 года биржевые цены достигли апогея. С ноября 1636 года дорожали не только редкие сорта, но и обычные, одноцветные садовые тюльпаны[234]. В феврале 1637 года пузырь неожиданно лопнул[235]. В традиционном изложении Чарлза Маккея[236] тюльпаномания имела характер классического биржевого краха и надолго подорвала экономику страны[237]; современные критики эту трактовку отвергают. Голландское общество «кризиса» не заметило[238], а падение цен на луковицы ценных сортов не имело катастрофического характера[239]. Точная характеристика событий 1634—1637 годов затруднена из-за немногочисленности сохранившихся свидетельств.

Пестролепестные формы тюльпанов XVII—XIX веков
Тюльпан сорта Semper Augustus, 1630-е годы  
Два тюльпана Якоба Мареля, 1630-е годы  
Лист из Florilegium Свеерта, издание 1647  
Лист из Karlsruher Tulpenbuch, 1730  
Лист из Fleurs dessinées d'après nature Жерара ван Спендонка, 1800  
Литография Валентайна Бартоломью, 1822  

Кризис 1637 года не нанёс цветоводству урона: спрос на тюльпаны оставался стабильным в течение всего XVII века[240]. В 1720-е годы тюльпан надолго уступил первенство гиацинту[241]. После гиацинтового кризиса 1730-х годов[комм. 9] тюльпан отчасти вернул свои позиции. В XVIII веке были выведены сотни сортов — и множество навсегда утраченных пестролепестных тюльпанов, и сохранившиеся одноцветные сорта вроде культивируемого в неизменном виде почти три столетия 'Keizerskroon'[243]. Однако вплоть до 1890-х годов тюльпан уступал в популярности гиацинту[244]. Серьёзным потрясением для всех цветочных культур стали Великая французская революция и наполеоновские войны: французские и голландские цветоводы лишились титулованных заказчиков и покровителей, а англичане охладели к тюльпанам на волне отрицания всего французского[245]. Мода на тюльпаны вернулась в Англию лишь около 1835 года. В стране возникло движение «английских цветоводов» (English florists) — ценителей изысканных пестролепестных тюльпанов и их одноцветных предшественников-бридеров[комм. 10]. Просуществовав почти столетие, это направление цветоводства угасло, будучи неспособным приспособиться к изменениям общества в XX веке; вместе с «высоким цветоводством» исчезли и тысячи сортов селекции XVIII—XIX веков.

ХХ век[править | править вики-текст]

Плантации гиацинтов, нарциссов и тюльпанов близ Лиссе. Кинохроника 1926 года

На пороге XX века в цветоводстве наметился поворот от выращивания уникальных частных коллекций к озеленению открытых публичных пространств. Новым задачам как нельзя лучше[246] отвечали новейшие сорта Дарвиновых тюльпанов[комм. 11] — выносливые, высокие растения с характерными плоскими донцами цветков, выведенные в 1880-е годы голландской фирмой Крелаге на базе опытных сеянцев французской селекции[248][247]. После того, как Николас Дамес разработал первую методику индустриальной выгонки луковичных (1910), а группа Антона Блау из Вагенингенского университета исследовала её физиологические механизмы (1920-е годы), цветоводы-практики сосредоточились на выращивании тюльпанов на срезку; культура открытого грунта отошла на второй план[249][250]. В 1921 Крелаге вывели на рынок новый класс Менделевых тюльпанов — скороспелых гибридов тюльпана Дюк ван Толь с Дарвиновыми тюльпанами[251]; в 1923 году начались продажи первых тюльпанов класса Триумф — выносливых, высоких и притом скороспелых гибридов между простыми ранними тюльпанами, Дарвиновыми тюльпанами и старыми сортами классов Бридеры и Коттедж[251]. Новинки, пригодные и для выгонки, и для декоративного озеленения, быстро вытеснили с рынка сорта старой селекции. С открытием в 1928 году вирусной природы пестролепестности тюльпанов все пёстрые сорта были приговорены; в Нидерландах их культивирование, угрожавшее товарным плантациям одноцветных сортов, было запрещено[186] (и остаётся под запретом в 2014 году[комм. 12]). За три послевоенных десятилетия (1952—1981) количество зарегистрированных пестролепестных сортов старой селекции сократилось с 628[252] до всего трёх[253].

Приёмы работы голландских селекционеров. Кинохроника 1950 года

В конце XIX века европейцы открыли множество центральноазиатских видов; в XX веке они интенсивно использовались для выведения новых сортов и гибридов. В межвоенный период, благодаря массовому импорту среднеазиатских луковиц в 1929—1934 годы[254], голландские селекционеры заложили основу современного фонда сортов тюльпанов Грейга, Кауфмана и Фостера. С развитием генетики цветоводы впервые получили научную базу для селекции и гибридизации тюльпана, а открытие химических и радиационных мутагенных факторов позволило им создавать причудливые зеленоцветные и бахромчатые формы. Облучённая в 1936 году рентгеном луковица дала начало первому «радиационному» сорту 'Faraday' (1949)[255]. В том же 1936 году[256] Дирк Лефебер произвёл первое успешное[комм. 13] скрещивание тюльпана Геснера с тюльпаном Фостера. Единственная пара родительских растений дала начало новому классу сортов, Дарвиновым гибридам[257]. После Второй мировой войны они захватили европейский рынок и доминировали на нём до конца XX века[258]. В 1982 году в Голландии сорт 'Apeldoorn' и его спорты выращивались на площади свыше тысячи га[259], в 1978 году в Литве двенадцать Дарвиновых гибридов занимали 90 % площади всех цветоводческих хозяйств[260]. Дарвиновы гибриды вытеснили на обочину не только сорта старой селекции, но и Менделевых, и Дарвиновых тюльпанов. Немодные сорта один за другим вымирали — иногда вслед за смертью пестовавших их цветоводов[261], но чаще — из-за поражения пестролепестностью[262]. Так в течение XX века было утрачено большинство из выведенных человеком сортов, количество которых за всю историю культивирования оценивается в 10—12 тысяч[263]. Мировой фонд коммерчески культивируемых тюльпанов, достигнув в 1952 году максимума в 5544 сорта, к 1981 году сократился до 2140 сорта[264].

Современность[править | править вики-текст]

Северная Голландия. Тюльпановые плантации близ Схермера. Фото 2011 года

Тюльпаны — важнейшая из декоративных луковичных культур. В сезоне 2002—2003 годов коммерческие плантации тюльпанов занимали площадь в 12,5 тыс. га (все луковичные — 32,2 тыс. га)[265]. Абсолютное большинство этих плантаций, 10,8 тыс. га или 88 %[комм. 14], были расположены в Нидерландах, ежегодно производивших 4,3 млрд товарных луковиц[268]. 2,3 млрд луковиц использовались в производстве цветов на срезку внутри страны, преимущественно в гидропонных теплицах, вошедших в практику на пороге XXI века; в 2011 году их доля составляла 75—80 %[269]. 2,0 млрд луковиц продавалось на экспорт[268]. В странах-покупателях соотношение луковиц, используемых для озеленения и для выгонки, варьирует от 3:1 в Великобритании до 1:4 в Италии; в мире в целом доля культуры открытого грунта стабильно растёт[270][271].

В Нидерландах базируются цветочные аукционы, селекционные и сортоиспытательные хозяйства[272] и международный орган по сертификации сортов — Королевское общество луковичных растений (KAVB)[273]. Страна контролирует 92 % международной торговли луковицами[274] и фактически определяет фонд сортов, доступных коммерческим хозяйствам и цветоводам-любителям во всём мире. В сезоне 2013—2014 годов этот фонд составлял около 1800 сортов, из которых лишь около 800 сортов выращивались на площадях более 1 га[275]. В XXI веке он продолжает сокращаться[275]. Доля коммерчески успешного класса тюльпанов Триумф за четыре года (с 2010 по 2014) выросла с 59,8 % до 61,4 % плантаций, а доли махровых, попугайных, простых поздних тюльпанов и всех классов видовых тюльпанов стабильно сокращались[275].

В коллекции реликтовых сортов Hortus Bulborum. Северная Голландия, Лиммен

Немногочисленный круг наиболее популярных сортов регулярно обновляется. Из-за низкой скорости вегетативного размножения между гибридизацией и началом коммерческого производства сорта проходит около 25 лет[276], но затем голландская тюльпановая индустрия способна быстро выводить новые сорта в лидеры: так, новейший сорт 'Candy Prince', зарегистрированный в 2001 году, в сезоне 2010—2011 года занимал площадь 57 га, а в сезоне 2013—2014 годов уже 132 га[277]. Абсолютный лидер 2010-х годов — зарегистрированный в 1989 году жёлтый тюльпан класса Триумф 'Strong Gold'[259], занимал в сезоне 2013—2014 годов 595 га, или 6 % всех голландских посадок[278]. Культивирование старых, невыгодных сортов поддерживается лишь усилиями любителей и ботанических садов; в крупнейшем собрании реликтовых луковичных растений Hortus Bulborum в Лиммене на площади всего в полтора га сохраняются около 2600 исторических сортов[279], включая древнейшие сорта 'Duc van Tol Red and Yellow' (1595) и 'Zommerschoon' (1620)[280].

Мировое производство в целом находится в равновесии с 1992 года: общая учтённая площадь луковичных хозяйств не меняется[281], но лишь перераспределяется в пользу развивающихся стран, Китая и Израиля[282]. Впрочем, европейские аналитики считают, что имеющаяся статистика существенно занижает объём производства в развивающихся странах, и в особенности в Китае[283]. Даже по неполным данным, уже в 2010 китайские плантации луковичных (4680 га) были сопоставимы по площади с голландскими[284]. Cущественные плантации тюльпанов сосредоточены также в Японии, США, на юге Франции, а в Южном полушарии — в Чили, Новой Зеландии и на острове Тасмания[285]. Французские, чилийские и новозеландские тюльпановые хозяйства управляются голландскими фирмами[286]. Французские луковицы, в основном так называемые «гибриды Схеперса» или «французские поздние», используются в Европе для выгонки перед Новым Годом, когда голландские луковицы ещё не готовы к цветению[287], чилийские и новозеландские — для осенней выгонки. Размножение луковиц в этих странах почти столь же эффективно, как и в Нидерландах; в мягком климате юга Франции и Тасмании тюльпаны размножаются хуже[288].

Агротехника[править | править вики-текст]

Открытый грунт[править | править вики-текст]

Silk-film.png Внешние видеофайлы
Механизация в тюльпановых хозяйствах
Silk-film.png Луковицепосадочная машина
Silk-film.png Обезглавливание тюльпанов
Silk-film.png Луковицеуборочный комбайн
Silk-film.png Механизированная выкопка, сортировка и подготовка луковиц к закладке на склад

В открытом грунте тюльпаны выращивают как декоративные растения, на срезку и «на луковицу» — для производства посадочного материала[289]. Во всех случаях цветоводы практикуют ежегодную выкопку луковиц, что увеличивает выход крупной луковицы и снижает распространение болезней; двухлетний цикл применяется в коммерческом цветоводстве только при доращивании мелкой детки[290]. Особенно необходима выкопка бахромчатым, махровым, попугайным и многоцветковым сортам, требующим много тепла для закладки бутона, и интенсивно размножающимся Дарвиновым гибридам[291].

Луковицы выкапывают летом, не раньше, чем полностью усохнут наземные побеги (в условиях средней полосы России в конце июля — начале августа[289]). Собранные гнёзда луковиц сушат в тёплом, хорошо вентилируемом помещении, а затем перебирают, сортируют, обрабатывают фунгицидами и хранят на сухом складе до посадки[комм. 15]. В голландских коммерческих хозяйствах мойка, переборка и сортировка производятся машинами непосредственно в день выкопки, при этом потери собранных луковиц незначительно выше, чем при ручной обработке.

Луковицы сажают в грунт осенью, когда температура почвы снизится до +5—7 °С — с расчётом, чтобы они укоренились до промерзания почвы. В средней полосе России оптимальное время посадки — вторая половина сентября или начало октября[293][289]. В любительской практике допустимы и более поздние сроки, а ранняя посадка нежелательна: в тепле тюльпаны укореняются хуже и чаще поражаются болезнями[294]. Экономически оптимальная плотность посадки, по данным 1970-х годов, зависит от сорта и составляет 50—90 луковиц на кв. м[295]. Максимальный урожай крупных луковиц собирают при плотности около 100 луковиц на кв. м; при бо́льших плотностях общий урожай возрастает, но доля крупных луковиц в нём падает[296].

Почва для выращивания тюльпанов должна быть проницаемой, плодородной, хорошо дренированной, нейтральной или слабо щелочной. Глубина посадки луковицы, от поверхности земли до донца, должна составлять примерно три её высоты[297]. Самые крупные луковицы тюльпана Геснера сажают на глубину 15 см; на лёгких песчаных почвах луковицы лучше сажать чуть глубже, на тяжёлых глинистых — чуть выше этой отметки. При мелкой посадке луковицы более склонны образовывать столоны и детки, при глубокой посадке развиваются самые мощные замещающие луковицы[298][294]. Зимнее промерзание тюльпанам обычно не вредит, а для полной защиты от морозов рекомендуется мульчирование грядок торфом[289][294].

В период вегетации тюльпаны обильно поливают; в Нидерландах для обводнения плантаций искусственно поднимают уровень грунтовых вод[289]. В коммерческих хозяйствах три раза в сезон проводят подкормку тюльпанов жидкими минеральными удобрениями. Тюльпаны, выращиваемые на луковицу, сразу после раскрытия бутонов обезглавливают, сохраняя при этом и листья, и зелёный стебель: чем больше зелёной массы, тем больше питательных веществ получат молодые луковицы. Срезка цветка со стеблем и верхними листьями растению не вредит, но и не позволяет заложить крупные молодые луковицы; то же самое происходит, если удалять бутон на ранних стадиях[289][294].

Выращивание на срезку[править | править вики-текст]

Стратегии выращивания тюльпанов на срезку в условиях Северной Европы. Сверху вниз: открытый грунт, парник, выгонка в феврале—марте, выгонка в декабре, отложенное цветение[299]. Вегетационный период показан схематично; в современных технологиях выгонки он может составлять всего две недели.

Для сдвига естественного срока цветения с мая на более ранние периоды (декабрь—апрель) практикуется несколько стратегий, применяемых в зависимости от выбранного срока цветения и реализации цветов[300]:

  • Для ускорения естественных сроков цветения на несколько недель луковицы высаживают осенью в парники (неотапливаемые теплицы). Эта технология, мало отличающаяся от обычной культуры открытого грунта, применяется только в регионах с холодными зимами: в мягком климате парниковые луковицы не получают должного количества зимнего холода[300].
  • Для сдвига цветения на февраль—март применяется выгонка с предварительным охлаждением луковиц до +9 °С[300]. В середине сентября луковицы переносят из обычного склада в вентилируемый погреб. За время хранения при +9 °С и влажности 85 % (не более 14 недель для Дарвиновых гибридов, не более 16 недель для остальных сортов[301]) луковицы завершают зимний цикл развития. При их высадке в теплицы в середине ноября тюльпаны зацветают в середине февраля[300]. В первые две-три недели, пока луковица укореняется, в теплице поддерживают температуру +5—9 °С, а с началом роста зелёных побегов её плавно поднимают до +15; температуры выше 18° С недопустимы[301][302]. В период роста тюльпаны регулярно поливают, поддерживают высокую влажность, освещённость на уровне почвы должна составлять не менее 3500 лк[302] при естественном освещении или 700 лк[301] при круглосуточном искусственном. В альтернативной горшечной или ящичной технологии луковицы высаживают в ящики в середине сентября и в таком виде закладывают в погреб (+9° С) или утеплённую траншею[300][302]. В декабре ящики переносят в теплицы[302].
  • Для сдвига цветения на декабрь луковицы закладывают в холодильник в августе—октябре, а температуру его поддерживают на уровне либо +5° С, либо +2° С[300]. Практикуется также охлаждение ступенями: вначале до +9 °С, затем до +7 °С, +5 °С и 0…+2 °С[300]. Оптимальная температура выгоночной теплицы для декабрьских тюльпанов +17—18° С[303].
  • «Осенние» тюльпаны, цветущие в октябре—ноябре, получают из луковиц, выращенных на юге Франции и в Южном полушарии[304][305]. Луковицы, выращенные в умеренном климате, не успевают сформировать к этом сроку гинецей будущего цветка[303] и пройти минимально необходимый период «зимнего» покоя.
  • Срок цветения можно не только приближать, но и откладывать на лето. В технологии «ледяных тюльпанов» (англ. Ice tulips) луковицы в начале зимы укореняют в выгоночных ящиках при +9° С, а через две-четыре недели переносят в ледник и хранят там до нужного срока при −1…—2° С[306]. За три-четыре недели до требуемого времени цветения ящики переносят в выгоночные теплицы и доращивают, как при обычной выгонке. При этом температура в теплице неизбежно превышает оптимум в +15…18 °С, от чего часто страдает качество цветов[307].

Во всех технологиях выгонки используются только отборные, крупные луковицы не менее 11—12 см в окружности[308], так называемая «голландская экстра»[302]; чем напряжённее график выгонки, тем выше требования к посадочному материалу[308]. Обычно в ходе выгонки луковицы погибают и не возобновляются: выгонка настолько ослабляет растение, что оно становится неспособным к закладке полноценной замещающей луковицы. Доращивание детки выгоночных луковиц в коммерческом производстве лишено смысла; единственная экономически оправданная форма её использования — немедленный экспорт в хозяйства Южного полушария[309].

Болезни и вредители[править | править вики-текст]

Тюльпан, поражённый пестролепестностью. На листьях заметны характерные светло-зелёные штрихи.

На территории бывшего СССР было зарегистрировано более тридцати инфекционных болезней тюльпанов, из которых наиболее опасны серые гнили, фузариоз, тифулёз и вирусная пестролепестность тюльпанов[310]. Тюльпанам также вредят тли, нематоды и грызуны; тли не только повреждают побеги, но и служат главным переносчиком пестролепестности.

Серые гнили тюльпанов вызывается поражением двумя разными грибами: собственно серой гнилью (Botrytis cinerea) и специфическим паразитом тюльпанов Botrytis tulipae (в англоязычных источниках это две разные болезни — англ. grey rot и tulip fire)[311]. Первый из них поражает только надземные побеги, второй — также и луковицы; различить их невооружённым глазом почти невозможно[311]. Болезнь обычно распространяется воздушным путём, особенно интенсивно — в сырую, прохладную погоду; возможно также распространение через почву[312]. Первый признак болезни — мелкие жёлтые или бурые пятна на листьях[312]. Они быстро расползаются и сливаются; вслед за пожелтением появляется белый налёт спороносящего гриба. С поражением основания стебля растение погибает[312].

Фузариоз обычно распостраняется через почву, поражает растение снизу, через донце луковицы, и проявляется в конце вегетационного периода[313]. Заражённые тюльпаны отстают в росте, мельчают; луковицы часто гибнут в земле[310]. В хранилищах на луковицах появляются красноватые пятна, затем розовый налёт гриба[310]. Часто (но не всегда) наблюдается камедетечение. На поздних стадиях болезни луковица размягчается, темнеет и гибнет[310].

При температурах выше +15 °С поражение фузариозом провоцирует выделение луковицей этилена. В плохо вентилируемых хранилищах[314] и теплицах[315] концентрация этилена быстро достигает опасных для тюльпанов уровней. Результаты такого отравления — гибель зачатка цветка, деформация и недоразвитость стебля и листьев — проявляются в период вегетации[314]. Камедетечение, однозначный признак отравления, проявляется быстро, но нерегулярно, и не обязательно свидетельствует о необратимом поражении луковицы[316]. Интенсивность выделения газа и чувствительность к нему зависят от сорта и друг с другом не связаны. Среди устойчивых к этилену сортов одни отличаются высоким этиленоотделением, другие низким; из двух самых массовых сортов 2010-х годов[259][317] один ('Leen van der Mark') устойчив к этилену, другой ('Strong Gold') систематически подвержен отравлению[314][318]

Тифулёз — гниль корней и луковиц, вызываемая грибком Typhula borealis. При сильном поражении зелёные побеги всходят, но не разворачиваются, при слабом — растения мельчают[310]. Болезнь прогрессирует весной, осенью, и особенно в мягкие зимы[310]. Носителями грибка могут быть злаки, бобовые, свёкла и ирисы[310].

Пестролепестность тюльпанов — вирусное заболевание, поражающее лилейные[319]. Первым признаком болезни служат мелкие светло-зелёные или серо-серебристые штрихи и полосы на листьях тюльпана Геснера и нарушение естественного рисунка листьев тюльпана Грейга[70]. В сортах с контрастными цветами листочков околоцветника и донца цветка цветки становятся характерно пёстрыми; в сортах с однотонно светлой или однотонно тёмной окраской пестрение может пройти незамеченным[310]. Болезнь прогрессирует из года в год, ослабляя растение. Луковицы мельчают, вырождаются[310], но не гибнут: в культуре пестролепестные формы существуют веками. Вирус переносится тлями и другими насекомыми, передаётся с садовым инструментом при срезке[310]. Носителями вируса могут быть и здоровые растения; чем старше сорт, тем выше в нём доля носителей вируса[320].

Основное средство борьбы с инфекционными болезнями — точное следование рекомендациям по агротехнике с целью не допустить накопление патогенов в почве[310]. В культуре открытого грунта предпочтительна ежегодная выкопка луковиц с переносом посадки на новое место; на старое место тюльпаны высаживают не раньше, чем через три года[310]. В Нидерландах практикуют, как минимум, пятилетний цикл севооборота[321]. Новые грядки следует тщательно перепахивать и перекапывать, на влажных почвах необходим эффективный дренаж[322]. Азотные удобрения тщательно дозируются, внесение навоза не допускается[322]. Полезно соседство с настурцией, календулой и другими летниками, выделяющими фитонциды; не допустимо соседство с капустой и картофелем[322]. В тепличных хозяйствах не допускается повторное использование субстрата[301][302]. Перед закладкой луковиц на хранение и перед посадкой практикуют их обработку комплексными фунгицидами; она эффективна только как дополнение к профилактической агротехнике[322]. Посадки следует регулярно осматривать, а выявленные больные растения немедленно удалять, включая подземные части, и уничтожать[322]. В коммерческих хозяйствах рекомендуется подбор устойчивых сортов, наиболее отвечающих избранной технологии и типу местных почв[301][323]; например, в Нидерландах в зонах песчаных и глинистых почв используют разные наборы сортов[324].

Вырождение и акклиматизация[править | править вики-текст]

Тюльпаны сорта 'Negrita', удачно акклиматизирующиеся на северо-востоке США[325]

В условиях средней полосы садовые тюльпаны, не подвергающиеся ежегодной выкопке и предоставленные сами себе, неизбежно деградируют. В почве накапливаются болезнетворные организмы, а питательные вещества, напротив, безвозвратно расходуются. В запущенных «популяциях» наблюдается необратимое вырождение луковиц[326]. Вовремя не отбракованные биологически стареющие луковицы дают неполноценное потомство — мелкие дочерние луковицы, никогда не достигающие нормальных размеров[327]. В коммерческом цветоводстве этого избегают, направляя на воспроизводство в первую очередь биологически молодые луковицы средних размеров[328]. Самые крупные, биологически старые, луковицы отправляются на выгонку и потомства не дают[329]. Во время вегетации посадки еженедельно осматривают, а все нестандартные, больные и отстающие в росте растения удаляют и уничтожают, тем самым поддерживая здоровье популяции[330].

В местностях с мягким, сухим климатом возможна и полноценная акклиматизация тюльпанов. Например, канадец Джим Хол считает её возможной на хорошо дренированных почвах, и при посадке луковиц на глубину в полтора-два раза глубже обычной. Хол рекомендует для акклиматизации в первую очередь не подвергшиеся гибридизации «ботанические» виды, как наименее прихотливые[331]. В Корнелльском университете удачно акклиматизировались тюльпаны сортов 'Ad Rem' и 'Negrita': на третий год эксперимента высаженные без заглубления, прикрытые лишь слоем мульчи растения разделились на две примерно равночисленные группы нормальных (высокорослых) и ослабленных экземпляров[325]. В американской популярной литературе часто упоминается простота акклиматизации Дарвиновых гибридов, особенно при заглублённой посадке[332][333].


Комментарии[править | править вики-текст]

  1. Списки таких форм приводят, например, Каллен[19], Кристенхуз[20] и другие авторы обзорных работ
  2. На ранних стадиях развития покровная чешуя развивается наравне с запасающими. Затем, с обособлением от материнской луковицы, покровная чешуя усыхает и темнеет[31].
  3. 1 2 Культивируемая форма, близкая к природному типу
  4. Матиас Коле приводит, со ссылкой на работу Уитни 2009 года, список из 12 видов и 6 садовых сортов со строго упорядоченными дифракционными решётками и 4 видов со слабо упорядоченными решётками. Шаг решёток обычно составляет 1,2 мкм[92].
  5. Van Raamsdonck, 1995, pp. 17—18, приводит полный список из 30 морфологических показателей
  6. 1 2 3 Численность подродов указана по Кристенхузу и соавторам (2013) и включает малоизученные и новые виды, признанные условно, до проведения полноценных сравнительных исследований.
  7. Кладистика рода Амана и вопрос его включения в род Тюльпан подробно рассматриваются в Tan, D.-Y. Restoration of the genus Amana based on a cladistic analysis of morphological characters // Acta Phytotaxonomica Sinica. — 2005. — Vol. 43. — P. 262—270.; кладистика рода Кандык в Allen, G. et al. Phylogeny and Biogeography of Erythronium Inferred from Chloroplast matK and Nuclear rDNA ITS Sequences // Systematic Botany. — 2003. — Vol. 28. — P. 515—523..
  8. Люди XVI века ценили запах цветка выше, чем это свойственно людям XXI века. Именно поэтому современные авторы столь внимательно относятся к сообщениям Бусбека, Белона, Геснера и Клузиуса о запахе тюльпанов или его отсутствии[221]
  9. В 1729 на голландском рынке гиацинтов началася медленный, но уверенный подъём. В 1734 году рост цен приобрёл ажиотажный характер, цены редких сортов превысили 200 флоринов за луковицу. Затем рынок медленно вернулся в норму, к 1739 году цены снизились до не более 20 флоринов за штуку. Кризис не имел ощутимых последствий для общества.[242]
  10. «Бридеры» (англ. breeders) в этом контексте означало не привычное «селекционеры», но «доноры», «племенной материал»: тюльпаны-бридеры предназначались исключительно для выведения на их основе контрастных пестролепестных форм. Все бридеры имели тёмную окраску лепестков и белое или жёлтое донце цветка; после заражения вирусом пестролепестности тёмные и светлые тона смешивались в причудливом рисунке
  11. Крелаге, по соглашению с наследниками Чарлза Дарвина, использовали его имя как торговую марку. Сам же Дарвин отношения к этим тюльпанам, выведенным после его смерти, не имел[247].
  12. Исключение из этой нормы сделано лишь для немногих научных и исторических коллекций вроде Hortus Bulborum[186].
  13. Тюльпаны Геснера и Фостера скрещивали и до 1936 года, но получавшиеся гибриды были либо слабы и неустойчивы, либо непривлекательны. Лефеберу удалось первым получить и привлекательные, и одновременно выносливые и устойчивые к вирусу пестролепестности гибриды.
  14. В последующие годы абсолютная площадь голландских плантаций cтабильно уменьшалась[266] и в сезоне 2013—2014 годов составляет 10,35 тыс. га[267].
  15. В русскоязычной литературе мнения о сроке сушки различаются: Зайцева рекомендует две-три недели[289], Викулин — не более двух дней[292]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. Сведения о роде Tulipa в базе данных Index Nominum Genericorum Международной ассоциации по таксономии растений (IAPT)(англ.)
  3. Christenhusz, 2013, p. 281 (список в тексте и рисунок 1)
  4. Бочанцева, 1962, с. 150: «Оба эти вида являются наиболее северно распространяющимися в пределах СССР…»
  5. Christenhusz, 2013, pp. 322 (современное положение T.patens), 321 (T.biebersteiniana)
  6. Christenhusz, 2013, p. 301: «The genus is most diverse in the area between Cappadocia and Bactria»
  7. Christenhusz, 2013, p. 301: «…with many species in northern Iran, the Pamir Alai and the Tien Shan Mountains»
  8. Christenhusz, 2013, p. 281: «…from sea level up to c. 3000 m»
  9. Бочанцева, 1962, с. 153: «В разных горах на разной высоте, но не выше 3000 м»
  10. Бочанцева, 1962, с. 150—153
  11. Marasek, 2012, p. 90: «Tulip originated from the Pamir Alai and Tien Shan mountain ranges…» (со ссылкой на Хуга)
  12. Zonneweld, 2008, p. 218: «The Tien Shan and Pamir-Alay mountain ranges in central Asia are considered the primary gene centers» (со ссылкой на Бочанцеву)
  13. Бочанцева, 1962, с. 153: «Один очаг современного нам формообразования рода лежит в пустынях Средней Азии…»
  14. Christenhusz, 2013, p. 281: «Wild tulips from Italy, France or Switzerland are certainly naturalized and are often referred to as neo-tulipae»
  15. Christenhusz, 2013, p. 281: «Tulipa sylvestris is naturalized throughout Europe, as far north as Norway, Scotland and Finland», рисунок 1
  16. Kowarik, I.; Wohlgemuth, J. Tulipa sylvestris (Liliaceae) in Northwestern Germany: a non-indigenous species as an indicator of previous horticulture // Polish Botanical Studies. — 2006. — Vol. 22. — P. 317—331.
  17. Christenhusz, 2013, p. 301: «Type: Tulipa ×gesneriana L.»
  18. Christenhusz, 2013, p. 310: В США были описаны такие формы тюльпана Геснера, как T. bicolor Raf. из Арканзаса и T. montana Raf. с Аллеганских гор.
  19. Cullen, 2011, pp. 77, 78
  20. Christenhusz, 2013, pp. 309—312
  21. Christenhusz, 2013, pp. 309, 321: мнение о синонимии тюльпана Геснера и тюльпана Шренка возникло из-за неверной интерпретации описаний, данных Геснером (1561) и Линнеем (1753), как описания одного вида.
  22. Marasek, 2012, p. 91: «…which is the collective name given to a large number of varieties of unknown origin»
  23. Cullen, 2011, p. 77: «…an extremely complex species from which most of the garden cultivars have been derived.»
  24. Christenhusz, 2013, p. 309: «A complex hybrid only known from cultivation, escaping and sometimes naturalizing in France, Italy, Norway, Russia, Spain, Switzerland and Turkey»
  25. Hiroshi, 2012, p. 109
  26. Cullen, 2011, p. 72 со ссылкой на Grey-Wilson, C. Tulips // Flora Europaea vol. 5. — Cambridge University Press. — P. 28—31..
  27. Зайцева, 1958, рисунок 4
  28. Бочанцева, 1962, с. 21, цитирует Серебрякова (1951)
  29. Бочанцева, 1962, с. 21
  30. Бочанцева, 1962, с. 27: «…у зрелых луковиц наблюдается до шести запасающих чешуй»
  31. Rees, 1972, p. 21
  32. Бочанцева, 1962, с. 21: «Отмершие чешуи прошлых лет … предохраняют её»
  33. Бочанцева, 1962, с. 27: «…скопившиеся за многие годы и не разрушившиеся останки покровных чешуй продолжаются до поверхности почвы»
  34. Бочанцева, 1962, с. 21: «но луковицы T.kaufmanniana нельзя отличить от луковиц T.greigii…»
  35. Бочанцева, 1962, с. 271 (таблица 15)
  36. Бочанцева, 1962, с. 298: «Вся жизнь луковицы T. fosteriana от заложения до отмирания длится 22 месяца» и т. д.
  37. Бочанцева, 1962, с. 345 (таблица 24)
  38. Бочанцева, 1962, с. 21: «…у многих видов в естественных условиях они обычно подавлены…»
  39. Lim, 2014, p. 227
  40. 1 2 Van Baarlen, P. et al. Plant Defence Compounds Against Botrytis Infection // Botrytis: Biology, Pathology and Control: Biology, Pathology and Control. — Springer, 2007. — P. 150, 151. — ISBN 9781402026263.
  41. Mansfield, J. Antimicrobial Compounds and resistance // Mechanisms of Resistance to Plant Diseases / ed. Slyusarenko, A. J.. — Springer, 2001. — P. 330—331. — ISBN 9781402003998.
  42. Tulip (Common name). Canadian Biodiversity Information Facility (2014).
  43. McCluskey, J. et al Tulipalin A induced phytotoxicity // Int J Crit Illn Inj Sci. — 2014. — Vol. 4. — № 2 (Apr-Jun). — P. 181–183.
  44. 1 2 Lim, 2014, p. 223
  45. Бочанцева, 1962, с. 24: «Стебель имеет три главных формы … стебель как компонент столона…»
  46. Бочанцева, 1962, с. 24: «папиллы … служат для укрепления луковицы в почве … и защиты от раздавливания почвой»
  47. 1 2 Бочанцева, 1962, с. 266, 268
  48. Бочанцева, 1962, с. 256: «Этот орган не получил в литературе общепризнанного специального названия…» и т. д.
  49. Бочанцева, 1962, с. 257: «оригинальное поперечное разрастание узла, достигающее от 10 до 50 см…»
  50. Бочанцева, 1962, с. 257: «Количество сосудистых пучков … колеблется от двух до семи…»
  51. Бочанцева, 1962, с. 22: «Так, у T. fosteriana они достигают 50 см»
  52. Бочанцева, 1962, с. 23: «главный корень существует лишь у проростков ююю и к концу первого вегетационного сезона отмирает.»
  53. Зайцева, 1958, «у взрослых луковиц их бывает до 245»
  54. Miller, W. A Review of Procedures for Forcing High Quality Rooting Room Bulbs // Bulb Research Newsletter. — 2010. — № 25 (November). — P. 3.
  55. Бочанцева, 1962, с. 290—291: «В третьей декаде июня, почти одновременно с заложением почки, начинается заложение корней…» и т.д.
  56. Бочанцева, 1962, с. 23: «корни … неспособны регенерировать и ветвиться»
  57. Бочанцева, 1962, с. 23: «вся корневая меристема … расходуется одновременно на заложение корней и к регенерации не способна»
  58. Бочанцева, 1962, с. 23: «на луковицах можно делать прививки только в период от начала покоя до середины июня…» и т.д.
  59. Бочанцева, 1962, с. 291: «пересадка вегетирующих растений с повреждением хотя бы части корневой системы наносит непоправимый вред.»
  60. Бочанцева, 1962, с. 347: «Период в жизни донца от обособления луковицы до заложения корней … может считаться периодом, когда на донце возможно производить хирургические операции — пересадку, прививку и прочее»
  61. Бочанцева, 1962, с. 23: «…оно не погибнет, но ему будет нанесён непоправимый вред на несколько лет»
  62. Бочанцева, 1962, с. 25: «…только при вступлении в пору плодоношения отрастают 2—5 зелёных, сидящих на стебле листьев.»
  63. Бочанцева, 1962, с. 279: «…появление розетки означает перелом … переход во взрослое состояние»
  64. Бочанцева, 1962, с. 293: «Весь период жизни стебля длится около 450 дней…»
  65. Бочанцева, 1962, с. 321: «к середине марта, в начале развёртывания розетки листьев … начинается закладка меристематического бугорка…»
  66. Бочанцева, 1962, с. 25
  67. Бочанцева, 1962, с. 376—378, описывает это явление у тюльпана Фостера, тюльпана Кауфмана и культурных сортов тюльпана Геснера
  68. Бочанцева, 1962, с. 27; упомянутый Бочанцевой тюльпан вверх стремящийся (T.anadroma) в современной систематике включен в вид T.tschimganica
  69. Иващенко, 2005, с. 78
  70. 1 2 Хондырев, В. А. Профилактика пестролепестности // Цветоводство. — 1981. — № 5. — С. 19.
  71. Rees, 1972, p. 70: «damage due to trampling on the leaves, if heavy, leads to extermination of the community»
  72. Бочанцева, 1962, с. 354: «Дикие виды необычайно чутко реагируют на улучшение условий культуры…»
  73. 1 2 3 Воронин, А. Охота за белым тюльпаном // Цветоводство. — 2010. — № 3. — С. 54—55.
  74. Бочанцева, 1962, с. 284: «Цветы T.kaufmanninana часто расцветают, как только бутон покажется в розетке»
  75. Бочанцева, 1962, с. 284: «После цветения плодоножка таких растений бурно растёт…»
  76. Бочанцева, 1962, с. 293: «Надземные органы T. kaufmanniana после опадения листочков околоцветника не прекращают роста…»
  77. 1 2 Бочанцева, 1962, с. 28
  78. Иващенко, 2005, с. 82, 100
  79. Бочанцева, 1962, с. 352: «Многоцветковость … может быть трёх типов»
  80. Бочанцева, 1962, с. 352, приводит список из 11 видов
  81. Бочанцева, 1962, с. 362: «в виде развилки, кисти, одно-, двух- или трёхярусного зонтика»
  82. Бочанцева, 1962, с. 363: «Пазушные побеги растений из секции Eriostemones не имеют листья»
  83. Бочанцева, 1962, с. 363: «При избыточном кормлении материнской луковицы замещающая луковица трогается в рост в год формирования…»
  84. Christenhusz, 2013, p. 296 (table 5). Это деление, введенное ещё Буассье, описывается во всех источниках XX—XXI веков (Бочанцева c. 28, ван Раамсдонк и т.д.)
  85. Бочанцева, 1962, с. 49: «Один из самых крупных и красивых цветков среди диких видов…»
  86. What Are the Largest Tulip Bulbs Available?. Gardenguides.com.
  87. Oparka, T. Tulips burst in bloom. C&G Newspapers (2014, May 13).
  88. Бочанцева, 1962, с. 28: «В устройстве, форме и окраске первого круга околоцветника ест некоторое отличие от второго круга…»
  89. Lim, 2014, pp. 223, 224: «For flavonols, there was almost no variation…»
  90. Lim, 2014, p. 224: «The main classes in the colour range were…»
  91. Lim, 2014, p. 224: «Anthocyanidins appear to be absent in white and yellow forms…»
  92. 1 2 Kohle, M. Photonic Structures Inspired by Nature. — Springer, 2011. — P. 39—44. — ISBN 9783642151699.
  93. Vignolini, S. et al. Photonic Structures in Plants // Biomimetics in Photonics / ed. Olaf Karthaus. — CRC Press. — P. 8—10. — ISBN 9781439877463.
  94. 1 2 3 Kamenetsky, 2012, p. 221 (figure 8.14)
  95. Kamenetsky, 2012, p. 222: «The control of flower development in ornamental geophytes differs from that in model plants Arabidopsis and Antirrhinum.»
  96. Бочанцева, 1962, с. 47
  97. Бочанцева, 1962, с. 50
  98. Бочанцева, 1962, с. 73
  99. Бочанцева, 1962, с. 227: «семена лежат в трёхгнёздной коробочке шестью стопками»
  100. Бочанцева, 1962, с. 74
  101. Бочанцева, 1962, с. 228: «запасные вещества … откладываются в виде утолщённых стенок в клетках эндосперма…»
  102. Бочанцева, 1962, с. 229: «…зародыш просвечивает сквозь эндосперм и тончайшую оболочку семени…»
  103. Бочанцева, 1962, с. 230, 231: «…в особенно тёплую зиму семенам … не хватает дней с пониженными температурами…» и т. д.
  104. Zonneveld, 2008, p. 235: «…it is the only species with 2n = 22…»
  105. Zonneveld, 2008, p. 235: «…the plants in culture under T. maximowiczii turned out to be T. linifolia»
  106. Zonneveld, 2008, p. 240: «…polyploids are concentrated in the middle and upper mountains, whereas the diploids are mainly found in the deserts and lower mountains»
  107. Rees, 1972, p. 8 (со ссылкой на работу Петровой и Силиной, 1966)
  108. Zonneveld, 2008, p. 240: «Only in T. clusiana were pentaploids found, and in T. polychroma hexaploids are recorded»
  109. 1 2 Marasek, 2012, p. 94
  110. Marasek, 2012, p. 93: «…while the chromosome number in other genotypes ranged from 24 to 31»
  111. Zonneveld, 2008, p. 240: «In most cases in tulips, polyploidy is not an argument (any longer) to give a taxon a specific status»
  112. Shahin, A. et al. Generation and analysis of expressed sequence tags in the extreme large genomes Lilium and Tulipa // BMC Genomics. — 2012. — Vol. 13. — P. 640.
  113. Zonneveld, 2008, p. 238: «It has about 69 pg of DNA, higher then any other tulip species.»
  114. Zonneveld, 2008, pp. 220—231 (таблица)
  115. Zonneveld, 2008, p. 238: «It has on average 61.6 pg of DNA»
  116. Zonneveld, 2008, p. 241: «Going from east to west, from northern Pakistan to the Balkans, there seems to be a gradual increase in nuclear DNA content»
  117. Zonneveld, 2008, p. 241: «T. gesneriana varieties with up to 69 pg underwent meiosis in September/early October…»
  118. Zonneveld, 2008, p. 241 приводит несколько вероятных аргументов. Парадоксальность заключается в том, что большие геномы требуют меньше времени для развития несущих их органов, и наоборот.
  119. Marasek, 2012, p. 91
  120. Marasek, 2012, p. 92
  121. Цит. по: Жулева, В. М., Черенок, Л. Г. Мои 6 соток: Цветы луковичные и клубнелуковичные. — М.: Издательский Дом МСП, 1990. — ISBN 5757801050.
  122. Бочанцева, 1962, с. 271: «Холл пишет, что тюльпаны зацветают при посеве семенами на 5, 6, 7-й год»
  123. 1 2 Бочанцева, 1962, с. 267 (таблица 14)
  124. Бочанцева, 1962, с. 272 (таблица 16)
  125. Бочанцева, 1962, с. 230: «…от 0 до 10 °С и повышенной влажности осенью и зимой»
  126. Бочанцева, 1962, с. 253: «…когда по ночам значительно падает температура, они долго не зеленеют…»
  127. Бочанцева, 1962, с. 253: «Этот срок колеблется в пределах месяца с конца первой декады февраля до первой декады марта»
  128. Бочанцева, 1962, с. 254: «…когда бы тюльпаны ни взошли, при наступлении в апреле высоких температур они заканчивают вегетацию»
  129. Бочанцева, 1962, с. 254: «…верхняя бесцветная часть семядоли остаётся в семенной кожуре, играя роль гаустории»
  130. 1 2 3 Бочанцева, 1962, с. 259 (таблица 9)
  131. Бочанцева, 1962, с. 253: «Растения просмотренных нами 17 видов и многих сортов имели всего один главный корень … только однажды мы встретили проросток с разветвлённым корнем»
  132. Бочанцева, 1962, с. 254: «…растение любого вида или сорта тюльпана имеет в первый год жизни один семядольный лист»
  133. Бочанцева, 1962, с. 229: «Почечка, зачаток стебля и корня составляют меньшую нижнюю часть зародыша…»
  134. Бочанцева, 1962, с. 256: «…всё удлиняющийся мешковидный вырост…»
  135. Бочанцева, 1962, с. 258: «…в центре столона, через его длину … проходит воздухоносная полость»
  136. 1 2 Бочанцева, 1962, с. 260 (таблица 10)
  137. Бочанцева, 1962, с. 260: «Из покровной чешуи луковицы, образовавшейся из нижней части столона, крахмал перемещается в запасающую чешую, а покровная чешуя засыхает»
  138. 1 2 Бочанцева, 1962, с. 262 (таблица 12)
  139. Бочанцева, 1962, с. 263: «…зачаток первого питающего листа и второго низового, запасающего»
  140. Бочанцева, 1962, с. 263: «…первый зелёный лист долго растёт внутри луковицы и поздно осенью выходит из неё, но только весной показывается над почвой»
  141. Бочанцева, 1962, с. 264 (таблица 13)
  142. Бочанцева, 1962, с. 281: «Любое молодое растение тюльпана непрерывно растёт до начала пожелтения верхушки листа»
  143. Бочанцева, 1962, с. 263: «…несмотря на небольшие размеры, его консистенция, форма и окраска характерны для листьев изучаемого вида»
  144. 1 2 3 4 Бочанцева, 1962, с. 265, 266
  145. Бочанцева, 1962, с. 270: «…в луковице тюльпана любого возраста (от первого года) всегда имеется не меньше двух почек…»
  146. Бочанцева, 1962, с. 270: «…часто она не развивается дальше меристематического бугорка…»
  147. Бочанцева, 1962, с. 269: «…часто образует не углубившееся, кучное гнездо луковиц…»
  148. Бочанцева, 1962, с. 266: «…прекращение углубления луковицы есть один из признаков наиболее раннего вступления в плодоношение»
  149. Christenhusz, 2013, p. 295: «In the past it was common practice to describe every form found in the wild or of putative wild origin in gardens as new species»
  150. Christenhusz, 2013, p. 295: «Species have been described from cultivation, based on plants of unknown origin…»
  151. Christenhusz, 2013, p. 295: «…poorly understood and unsatisfactory names, particularly in the horticultural literature»
  152. Бочанцева, 1962, с. 8: «В литературе часто приводятся описания растений, выращенных в ботанических садах Европы, без точного указания их родины, во многих случаях садовой репродукции и гибридного происхождения…» и т. д.
  153. Zonneveld, 2009, p. 218: «The main reason is that there is hardly any character that is not variable within a species…»
  154. Бочанцева, 1962, с. 156: Первые исследования зародышевых мешков тюльпана опубликовали Гиньяр (1900) и Эраст (1901), первое сравнительное исследование кариотипов — Ньютон (1925).
  155. Бочанцева, 1962, с. 10, 143, 150
  156. Бочанцева, 1962, с. 143—144
  157. Бочанцева, 1962, с. 10: «Одноцветковость возникла из более или менее многоцветкового соцветия отдалённых предков путём редукции» (цитата из Талиева) и 144
  158. 1 2 Meerow, 2012, p. 35
  159. 1 2 Meerow, 2012, pp. 34, 35
  160. Meerow, 2012, p. 34
  161. Rudall, 2000, p. 355
  162. Van Raamsdonk, 1995, p. 25
  163. Perruzzi, 2009, p. 1359
  164. Бочанцева, 1962, с. 9
  165. 1 2 3 4 5 6 Zonneveld, 2009, p. 218
  166. Бочанцева, 1962, с. 14
  167. Бочанцева, 1962, с. 17: «В СССР известно 83 вида тюльпанов»
  168. 1 2 Govaerts, R. World Checklist of Selected Plant Families: Genus Tulipa L.. Kew Gardens.
  169. Christenhusz, 2013, p. 295
  170. Christenhusz, 2013, p. 284, таблица
  171. Van Raamsdonk, 1995, p. 13: «This main subdivision is still in use»
  172. Бочанцева, 1962, с. 9, 10
  173. Christenhusz, 2013, pp. 281, 289
  174. 1 2 3 4 Christenhusz, 2013, p. 296, таблица
  175. Zonneveld, 2009, p. 234: «Subgenus Clusianae is distinguished from the remaining tulips by its low amount of DNA…»
  176. Бочанцева, 1962, с. 16
  177. Zonneveld, 2009, p. 235: «The species of subgenus Orithyia are characterized by a style nearly as long as the ovary…»
  178. Van Raamsdonk, 1995, p. 13: «Eriostemones, migrated from the primary as well as from the secondary gene center (Caucasus) westwards into western Europe. The approximately 20 species»
  179. Van Raamsdonk, 1995, p. 13: «Sect. Tulipa (Leiostemones Boiss.) is mainly found in the primary gene center in Central Asia and comprises about 40 species»
  180. Christenhusz, 2013, p. 296: «At this time, it does not appear to be necessary or, indeed, warranted to accept sections in subgenus Tulipa»
  181. 1 2 Christenhusz, 2013, p. 282
  182. 1 2 3 Тамберг, Т. Г. Новая международная классификация // Цветоводство. — 1983. — № 2. — С. 14.
  183. Силина, 1983, с. 16: «Например, в классе Простые ранние, произошедший от кл. Дюк ван Толь … были помещены Менделевы тюльпаны»
  184. Juodkaite, 2005, p. 68, описывает уничтожение последних «Рембрандтов» в Вильнюсском ботаническом саду в 2005 году.
  185. 1 2 3 Division 9 — Rembrandt Tulips. Проверено 30 сентября 2014.
  186. Силина, 1983, с. 16: «Мы думаем, что эти классы [Зеленоцветковые, Бахромчатые] просуществуют недолго»
  187. Силина, 1983, с. 16: «Самой большой ошибкой, с нашей точки зрения, является уничтожение кл. Дарвиновых тюльпанов.»
  188. 1 2 Pavord, 2014, pp. 24—26
  189. Salzmann, 2008, p. 86: «the tulip expressed renewal and peace, as well as spiritual turmoil and mystical intoxication…»
  190. Pavord, 2014, p. 22—24
  191. Pavord, 2014, pp. 24-26
  192. Christenhusz, 2013, pp. 282: «Tulips do not appear in Byzantine manuscripts … because the artists were not familiar with tulips», 285: «No tulips appear in the flower-strewn borders of European medieval manuscripts»
  193. Pavord, 2014, pp. 24—26: «different types of tulips 'occurred' rather than being specifically bred… collected from the wild and brought into cultivation in Ottoman gardens»
  194. Pavord, 2014, pp. 29—30
  195. Pavord, 2014, pp. 26—27: «Tulips first appear on Iznik ceramics between about 1635 and 1640…»
  196. Pavord, 2014, pp. 27—29: «Another 300,000 bulbs were despatched for the palace gardens from Kefe (now Feodosiya in the Ukraine).»
  197. Pavord, 2014, pp. 26—27: «particular Turkish custom: to present a single perfect bloom in a narrow-necked container or vase»
  198. Pavord, 2014, pp. 27—29: «The Sultan ordered the Mayor of Istanbul to publish fixed prices for the most sought-after bulbs…»
  199. Christenhusz, 2013, p. 285: «fixed prices were set by the Mayor of Istanbul to keep speculation under control»
  200. Christenhusz, 2013, pp. 281, 282: «When Seljuk tribes moved west from their homelands in Central Asia into Anatolia, they brought tulips with them, resulting in a larger number (18) of Tulipa spp. currently occurring in Turkey, only about seven of which are native»
  201. Pavord, 2014, pp. 26—27: «an elegant waisted flower with petals that flipped at the top … comfortable, rounded creatures.»
  202. Christenhusz, 2013, p. 285: «these were probably already complex garden hybrids frequent in the Istanbul bulb trade»
  203. Pavord, 2014, «Constantinople traders were known to offer two kinds of tulip: the Cafe Lale and the Cavala Lale…»
  204. Pavord, 2014, pp. 26—27: «the etiolated, starved flowers preferred under the later reign of Ahmed III»
  205. Pavord, 2014, pp. 29—30: «Some Indian miniatures show tulips that seem to have been copied from the illustrations in early European books… extraordinarily like the the tulip illustrated by Conrad Gesner…» и т. д.
  206. Christenhusz, 2013, p. 285: «The western name for the tulip is derived from the Persian dulband, or the equivalent Turkish türbent, meaning a turban»
  207. Salzmann, 2008, p. 86: «tülbend, the name of a west Asian cotton cloth commonly used for and identified with turbans»
  208. Christenhusz, 2013, p. 285: «one explanation is that the flower was compared with turbans … An alternative explanation … is the fashion of noblemen in Istanbul to wear a tulip on their turbans»
  209. Christenhusz, 2013, p. 285: «Whatever the origin of the name, it most probably spread from Spanish tulipan or Italian tulipano into German tulpe or Dutch tulp»
  210. Christenhusz, 2013, p. 285: «where, in the Germanic languages, the ‘-an’ was mistaken for a suffix»
  211. Christenhusz, 2013, p. 285: «…and into other European languages including Latin, hence its scientific name Tulipa.»
  212. Pavord, 2014, приводит подробное описание рисунка и его предысторию и провенанс: «The painting shows a fat, low-growing flower as wide as it is high…»
  213. Christenhusz, 2013, p. 285: «Portugal, where they were introduced in 1530»
  214. Pavord, 2014, «The honour belongs to … Gesner … who saw the first tulip in April 1559…»
  215. Christenhusz, 2013, p. 285: «it is probable that Gesner’s tulip was similar to T. suaveolens (or an early selection of it)»
  216. Pavord, 2014, «sprung from a seed which has come from Constantinople or as other say from Cappadocia…»
  217. Pavord, 2014, «In 1562 some of those bulbs came into the port of Antwerp…»
  218. Goldgar, 2008, p. 32:«Popular mythology gives credit for the introduction … to de Busbecq»; «The assumption has always been made, for example by E. H. Krelage, that the Augsburg tulips had been sent by de Busbecq…»
  219. Christenhusz, 2013, p. 285: «De Busbecq stated that the flowers were beautiful but without scent … the tulips described by Belon and De Busbecq were more complex garden tulip hybrids»
  220. Pavord, 2014, «…scent being then an even more desirable characteristic in a flower than it is now.»
  221. Pavord, 2014, «He [Belon] makes it clear that merchants coming by sea to Constantinople had already built up an export trade in Turkish bulbs…»
  222. Pavord, 2014, «Clusius … plays a seminal part in the early history of tulips in Europe.»
  223. Christenhusz, 2013, p. 285: «in Vienna, he received numerous plants through diplomatic channels, among others from De Busbecq … Clusius also sent bulbs and seeds to many parts of Europe, thus spreading the popularity of the tulip.»
  224. Christenhusz, 2013, p. 285: «Some bulbs were subsequently stolen from the garden, and soon these were multiplied and grown throughout the United Provinces of the Netherlands.»
  225. Christenhusz, 2013, p. 286: «he accepted the name Tulipa (after Gesner) and sorted them into groups based on flowering time»
  226. Pavord, 2014, «slowly the fancy moved out of court circles to embrace a wider circle of aficionados.»
  227. Benschop, 2010, p. 20: «‘Duc van Tol Red and Yellow’ (1595)»
  228. Christenhusz, 2013, p. 286: «An export business was built up in France, and Dutch, Flemish, German and English buyers were plentiful.»
  229. Christenhusz, 2013, p. 286: «A craze for bulbs started in France, where, in the early 17th century, entire properties were exchanged as payment for a single tulip bulb.»
  230. Pavord, 2014, «In 1608, a miller exchanged his mill for a bulb of 'Mere Breune' … a groom was over-joyed when his father-in-law gave him as a dowry…»
  231. Christenhusz, 2013, p. 286: «The trade drifted slowly from the French to the Dutch…»
  232. Garber, 1989, p. 544: «Common bulbs did not figure in the speculation until November 1636.»
  233. Garber, 1989, p. 538: «Finally and inexplicably, the frenzy terminated...»
  234. Garber, 1989, p. 537: «Modern references to the episode depend on the brief description in Mackay…»
  235. Garber, 1989, p. 538: «…creating a long-term economic distress.»
  236. Garber, 1989, p. 553: «absence of descriptions of economic distress in accounts of the period not engaged in antispeculative moralizing… To the extent that the speculation had any impact…» и далее.
  237. Garber, 1989, p. 553: «The crash of February 1637 for rare bulbs was not of extraordinary magnitude and did not greatly affect the normal time-series pattern of rare bulb prices»
  238. Christenhusz, 2013, p. 286: «This did not decrease the interest in tulips, and there remained a steady demand for well known and new varieties throughout Europe..»
  239. Garber, 1989, pp. 553, 554: «Hyacinths replaced tulips at the start of the eighteenth century as the fashionable flower»
  240. Krelage, 1942, p. 190 (и вся глава De hyacintenhandel van 1720—36)
  241. Бочанцева, 1962, с. 275: «Широко известный … Keizerskroon существует около 200 лет. Он почти не завязывает семян и не имеет никаких признаков вырождения.»
  242. De Hertogh, 2012, p. 5: «After 1700 hyacinth came into fashion … until 1890, when tulip regained its prominence»
  243. Pavord, 2014, «the fashion for all things French waned in the wake of England’s wars with France»
  244. Pavord, 2014, «Krelage was right. The Darwin tulips were better adapted to the new vogue than the English Florists tulip…»
  245. 1 2 Tukey, H. B. Proceedings of the Second International Symposium on the Taxonomy of Cultivated Plants. — International Society for Horticultural Science, 1995. — P. 140. — ISBN 9789066059672.
  246. RHS, 1917, Darwin Tulips
  247. De Hertogh, 2012, p. 5: «Commercial forcing increased significantly when Nicolaas Dames, a Dutch bulb grower, developed the basic technique for hyacinths in 1910»
  248. Benchop, 2010, pp. 14—15: «The research of Professor Anton Blaauw and his coworkers from the 1920s … provided the scientific physiological foundation for the bulb industry, both nationally and internationally»
  249. 1 2 RHS, 1939, p. 5
  250. Силина, 1983, с. 15: «c 628 в 1952 году… »
  251. Силина, 1983, с. 16: «В 1981 г. … Рембрандт — 3 (0,2 %)»
  252. Бочанцева, 1962, с. 7: «В результате экспорта луковиц дикорастущих тюльпанов из Средней Азии в 1929—1934…»
  253. Van Harten, A. M. Mutation Breeding of Vegetatively Propagated Ornamentals // Breeding For Ornamentals: Classical and Molecular Approaches / A. Vainstein. — Springer Science Media, 2008. — P. 108. — ISBN 9781402005084.
  254. Juodkaite, 2008, p. 66: «The first cultivars in this group of tulips were obtained by D. W. Lefeber in 1936 by crossing T. fosteriana ‘Madame Lefeber’ with a Darwin cultivar.»
  255. Veld, A. D.W. Lefeber een legende in het bloembollenvak. Vereinigung Oud Lisse (2008). Проверено 30 сентября 2014.
  256. Van Tuyl, 2012, pp. 143, 144: «the dominant cultivar in the seventies, eighties and nineties…»; таблица 6.2
  257. 1 2 3 Van Tuyl, 2012, p. 144 (таблица 6.2)
  258. Juodkaite, 2008, p. 140: «90 % of tulips belonged to the Darwin hybrid group (4 ‘Apeldoorn’, 4 ‘Oxford’, 4 ‘Parade’).»
  259. Силина, 1983, с. 17: «Нередко, когда селекционер уходит из жизни, пропадают и его сорта.»
  260. Силина, 1983, с. 17: «Ассортимент тюльпанов быстро меняется. Объясняется это не их «старением», а гибелью из-за поражения вирусом обескрашивающего пестрения»
  261. Juodkaite, 2008, p. 139: «it is supposed that this number is about 10—12 thousands»
  262. Силина, 1983, с. 15 (таблица)
  263. Buschman, 2005, pp. 27, 32, 33
  264. De Hertogh, 2012, p. 2 (таблица 1.1)
  265. BKD, 2014, p. 2 (таблица)
  266. 1 2 Buschman, 2005, pp. 27, 28, 32
  267. Hiroshi, 2012, p. 115: «Only 0,8 % of tulips prodiced for cut flowers in 1997/1998 season were cultivated hydroponically. The percentage increased to 75—80 % in 2011.»
  268. De Hertogh, 2012, p. 7 (таблица 1.3)
  269. Benschop, 2010, p. 9 (таблица 1.5)
  270. Benshop, 2010, pp. 55—68, подробно описывает основные нидерландские научные и деловые учреждения
  271. Benchop, 2010, p. 19: «The two official registration offices for flower bulbs are the Royal Horticultural Society (RHS) for daffodils and lilies and the Royal General Bulbgrowers’ Association (KAVB) for tulips»
  272. De Hertogh, p. 5: «at the end of the twentieth century they controlled about 92 % of the total world bulb trade.»
  273. 1 2 3 BKD, 2014, pp. 2—34 (таблица)
  274. Benschop, 2010, pp. 17, 18: «it takes about 25 years between the initial hybridization and the release of a new cultivar to the industry»
  275. BKD, 2014, p. 7
  276. BKD, 2014, p. 30
  277. Quest-Ritson, C. The Dutch garden where tulip bulbs live forever // The Telegraph. — 2014. — № September 26.
  278. Benschop, 2010, p. 20: «The oldest tulip cultivars in the collection are ‘Duc van Tol Red and Yellow’ (1595) and ‘Zomerschoon’ (1620)»
  279. De Hertogh, 2012, p. 6: «Second, since 1992 total world bulb production has not changed significantly.»
  280. De Hertogh, 2012, p. 6: «The United States, Japan and France have declined while China, Chile, Israel and New Zealand have increased…»
  281. De Hertogh, 2012, p. 5: «The estimated data … without question undervalued the number of hectares in production»
  282. De Hertogh, 2012, p. 6: «In contrast, China has reported an increase to 4680 hectares (2010)»
  283. Buschman, 2005, pp. 28, 29, 32
  284. Buschman, 2005, pp. 28: «Bulb cultivation for in France is largely under Dutch supervision», 29
  285. Buschman, 2005, p. 28: «Tulip bulbs produced in France are .. partly exported for very early planting (November—December) in the Netherlands. This is because, depending on geographic location, the bulbs are three to five weeks earlier in reaching Stage G»
  286. Buschman, 2004, pp. 28: «Yields are also comparable to those in the Netherlands, except Australia where the yield, because of the warmer climate in the growing area (Tasmania), is 10 % less»
  287. 1 2 3 4 5 6 7 Зайцева, 1958, гл. «Выращивание тюльпанов в открытом грунте»
  288. Викулин, 2011, с. 41: «только детку можно выращивать в течение двух лет без выкопки…»
  289. Хондырев, В. А. Тюльпановые поля Вячеслава Хондырева // Цветоводство. — 2009. — № 13. — С. 12—13.
  290. Викулин, 2011, с. 42
  291. Силина, 1979, с. 15
  292. 1 2 3 4 Силина, 1979, с. 16
  293. Rees, 1972, pp. 64 (британские данные), 66 (голландские данные)
  294. Rees, 1972, pp. 62, 63
  295. Викулин, 2011, с. 41: «…слой земли над луковицей должен составлять две её высоты…»
  296. Викулин, 2011, с. 41: «Глубокая посадка способствует развитию замещающей луковицы…»
  297. Hiroshi, 2012, p. 114, рисунок 4.4 (существенно упрощён. Не показаны временные диаграммы для гидропонной выгонки и различия между ящичной и холодильной технологиями)
  298. 1 2 3 4 5 6 7 Hiroshi, 2012, p. 114
  299. 1 2 3 4 5 Быков, А. 31 вопрос по выгонке тюльпанов к 8 марта // Цветоводство. — 2008. — № 50. — С. 50—51.
  300. 1 2 3 4 5 6 Быков, А. Что делать и кто виноват: два русских вопроса по выгонке тюльпанов // Цветоводство. — 2006. — № 4. — С. 23—24.
  301. 1 2 Hiroshi, 2012, p. 115
  302. Buschman, 2005, pp. 28, 29
  303. Benchop, 2010, p. 15: «Some examples are … (2) the use of French Tulips … »
  304. Hiroshi, 2012, p. 115: «they are frozen at −1.5 to −2 °C until placed in greenhouse»
  305. Hiroshi, 2012, p. 115: «flowering takes place under warm conditions, however, the quality of the flowers can be reduced»
  306. 1 2 Hiroshi, 2012, pp. 113—114
  307. Benschop, 2010, p. 43: «Very often, the daughter bulbs of plants forced in the northern hemisphere are used as planting material in these countries»
  308. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Хрусталёва, 2012, p. 20
  309. 1 2 Kie Yamada et al. IX International Symposium on Flower Bulbs. — ISHS Ornamental Plant Section // Acta Horticulturae, 2005. — P. 469. — ISBN 9066056088.
  310. 1 2 3 Хрусталёва, 2012, p. 19
  311. Хрусталёва, 2012, pp. 19, 20
  312. 1 2 3 Miller, W. et al. Ethylene Sensitivity of Tulip Cultivars // Flower Bulb Research Program Newsletter. — 2012. — № April. — P. 1—7.
  313. Cerveny, C. B. and Miller, W. Residual Effects of Ethylene on Tulip Growth and Flowering // HortScience. — 2010. — Vol. 45. — № 8. — P. 1166—1168.
  314. Miller, 2012, pp. 296, 299
  315. BKD, 2014, pp. 18, 30
  316. Miller, W. Factors affecting ethylene sensitivity and 1-MCP response in tulip bulbs // Postharvest Biology and Technology. — 2011. — Vol. 59. — № 3. — P. 238—244.
  317. Проценко, А. Е. Пестролепестность тюльпанов // Цветоводство. — 1975. — № 8. — С. 20.
  318. Васильевы, О. и Л. Пёстрая чума // Приусадебное хозяйство. — 2008. — № 4. — С. 86—88.
  319. Benschop, 2010, p. 38: «it is essential to use minimum 5-year field rotations in order to reduce disease pressure»
  320. 1 2 3 4 5 Хрусталёва, 2012, p. 21
  321. Benshop, 2010, p. 37: «The requirements of each species and/or cultivar must be considered by the growers to maximize profitability»
  322. Benshop, 2010, p. 37: «some tulip cultivars have higher yields in sandy soils, while others perform best in clay-based soils»
  323. 1 2 Miller, W. Easy, Large Scale Tulip Planting // Bulb Research Newsletter. — 2011. — № 26 (July). — P. 1—7.
  324. Викулин, 2011, с. 42: «Тюльпаны в большей мере, нежели другие садовые культуры, подвержены…»
  325. Викулин, 2011, с. 42: «Из такого посадочного материала практически невозможно вырастить крупные луковицы…»
  326. Силина, 1979, с. 15: «… рекомендуется отправлять оставлять на воспроизводство только 20% I разбора, причём полученного от меньших луковиц …»
  327. Силина, 1979, с. 15: «… экстра, как правило, вообще не высаживается на размножение…»
  328. Силина, 1979, с. 16: «Раз в неделю специально обученные рабочие осматривают поля…»
  329. Hole, J. Jim Hole's Bulbs Questions and Answers. — Hole's. — ISBN 1894728041.
  330. Cave, Janet. Bulbs. — Time-Life Books, 1995. — P. 22. — ISBN 9780783541129. и др.
  331. Tenenbaum, F. Taylor's Encyclopedia of Garden Plants. — Houghton Mifflin Harcourt, 2003. — P. 396. — ISBN 9780618226443.

Источники[править | править вики-текст]

На русском языке

  • Бочанцева, З. П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. — Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1962.
  • Викулин, Ю. С. Вся агротехника тюльпанов // Цветоводство. — 2011. — № 2. — С. 40—42.
  • Зайцева, Е. Н. Тюльпаны. — М.: Госсельхозиздат, 1958.
  • Иващенко, А. А. Тюльпаны и другие луковичные растения Казахстана. — Алматы: ИД «Две Столицы», 2005. — 192 с.
  • Силина, З. М. Тюльпаны: биология и агротехника // Цветоводство. — 1979. — № 4. — С. 13—16.
  • Силина, З. М. Тенденции мировой селекции // Цветоводство. — 1983. — № 2. — С. 15—17.
  • Хрусталёва, В. А. Болезни и вредители // Цветоводство. — 1983. — № 2. — С. 19—21.

На английском языке

  • Benschop, M. et al. The Global Flower Bulb Industry // Horticultural Reviews. — 2010. — Vol. 36. — P. 1—115.
  • Buschman, J. C. M. Globalisation — Flower — Flower Bulbs — Bulb Flowers // IX International Symposium on Flower Bulbs. — ISHS Ornamental Plant Section // Acta Horticulturae, 2005. — P. 27—33. — ISBN 9066056088.
  • Christenhusz, M. et al. Tiptoe through the tulips – cultural history, molecular phylogenetics and classification of Tulipa (Liliaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2013. — Vol. 172. — P. 280—328.
  • Cullen, J. et al. The European Garden Flora Flowering Plants: A Manual for the Identification of Plants Cultivated in Europe. — Cambridge University Press, 2011. — ISBN 9780521761475.
  • Garber, P. M. Tulipmania // The Journal of Political Economy. — 1989. — Vol. 97. — № 3. — P. 535—560.
  • De Hertogh, A. et al. Globalization of the Flower Bulb Industry // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. — CRC Press, 2012. — P. 1—16. — ISBN 9781439849248.
  • Hiroshi, O. et al. Botanical and Horticultural Aspects of Major Ornamental Geophytes // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. — CRC Press, 2012. — P. 77—122. — ISBN 9781439849248.
  • Juodkaite, R. et al. Evaluation of tulip (Tulipa L.) decorative capacities and resistance to Tulip breaking potyvirus in the tulip collection of the Botanical Garden of Vilnius University // Biologija. — 2005. — № 4. — P. 64—70.
  • Juodkaite, R. et al. Selection and presentation of tulip (Tulipa L.) species and cultivars to the Lithuanian Plant Genetic Resources // Biologija. — 2008. — № 2. — P. 139—146.
  • Kamenetsky, R. et al. Florogenesis // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. — CRC Press, 2012. — P. 197—232. — ISBN 9781439849248.
  • Lambrechts, H. et al Carbohydrate Status of Tulip Bulbs during Cold-Induced Flower Stalk Elongation // Plant Physiology. — 1994. — Vol. 104. — P. 515—520.
  • Lim, T. K. Edible Medicinal and Non Medicinal Plants, Volume 8: Flowers. — Springer, 2014. — 1038 p. — ISBN 9789401787482.
  • Marasek-Ciolakowska, A. et al. Breeding and Genetics in genus Tulipa // Floriculture and Ornamental Biotechnology. — 2012. — Vol. 6.1. — P. 90—97. — ISSN 1749-0294.
  • Meerow, A. Taxonomy and Phylogeny // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. — CRC Press, 2012. — P. 17—56. — ISBN 9781439849248.
  • Pavord, A. The Tulip. — Bloomsbury Publishing, 2014. — ISBN 9781408859032. (электронная книга Google)
  • Perruzzi, L. and Jarvis, C.E. Typification of Linnaean names in Liliaceae // Taxon. — 2009. — Vol. 58. — P. 1359—1365.
  • Van Raamsdonk, L.W.D. Species relationships and taxonomy in Tulipa subg. Tulipa (Liliaceae) // Plant Syst Evol. — 1995. — Vol. 195. — P. 13—44.
  • Rees, A. The Growth of Bulbs: Applied aspects of the physiology of ornamental bulbous crop plant. — London: Academic Press, 1972. — ISBN 0125854501.
  • Royal Horticultural Society. Report of the Nomenclature Committee 1914—1915 / chairman E. A. Bowles. — London: Spottiswoode, Ballantyne & Co., 1917.
  • Royal Horticultural Society. A classified list of tulip names / chairman E. A. Bowles. — London: The Royal Horticultural Society, 1939.
  • Rudall, P. et al. Consider the Lilies: Systematics of the Liliales // Monocots: Systematics and Evolution: Systematics and Evolution / ed. Wilson, K. and Morrison, D.. — 2000. — P. 347—359. — ISBN 9780643099296.
  • Salzmann, A. The Age of Tulips. Confluence and Conflict in Early Modern Consumer Culture 1550—1730 // Consumption Studies and the History of the Ottoman Empire, 1550—1922 / ed. Donald Quataert. — SUNY Press. — 2008. — ISBN 9780791444313.
  • Van Tuyl, A. et al. Breeding and Genetics of Ornamental Geophytes // Ornamental Geophytes: From Basic Science to Sustainable Production / ed. Kamenetsky, R., Hiroshi, O.. — CRC Press, 2012. — P. 131—158. — ISBN 9781439849248.
  • Zonneveld, J. M. The systematic value of nuclear genome size for ‘‘all’’ species of Tulipa L. (Liliaceae) // Plant Syst Evol. — 2009. — Vol. 281. — P. 217—245. — DOI:10.1007/s00606-009-0203-7

На нидерландском языке

  • Bloembollenkeuringsdienst (BKD). Statistics Tulip 2012—2013. — Lisse: BKD, 2013.
  • Bloembollenkeuringsdienst (BKD). Voorlopige statistiek voorjaarsbloeiers 2013—2014. — Lisse: BKD, 2014.
  • Krelage, E. H. Bloemenspeculatie in Nederland: De Tulpomanie van 1636—'37 en de Hyacintenhandel 1720—'36. — Amsterdam: P.N. van Kampen & Zoon, 1942.

Литература[править | править вики-текст]

Wikiquote-logo.svg
В Викицитатнике есть страница по теме
Тюльпан