Углозубы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Углозубы
Hynobius kimurae (cropped).jpg
Личинка Hynobius kimurae
Научная классификация
Международное научное название

Hynobiidae (Cope, 1859)

Углозубы[1] (лат. Hynobiidae) — семейство из отряда хвостатые земноводные (Caudata).

Общие сведения[править | править код]

Углозубы — хвостатые земноводные мелких или средних размеров (до 200 мм, род Ranodon), обитающие в основном в Азии, кроме одного вида, сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii), который проникает в европейскую часть России. Жизненный цикл — типичный для амфибий двухстадийный, с водной личинкой и взрослыми особями, ведущими водный или наземный образ жизни. Личинки с наружными жабрами, 4 парами жаберных щелей и хвостовой нитью. Взрослые после метаморфоза вне периода размножения живут на суше, кроме постоянноводных представителей родов Batrachuperus, Liua и Pachyhynobius. У взрослых имеются хорошо развитые лёгкие за исключением безлегочных тритонов рода Onychodactylus. Оплодотворение наружное.

Среди других хвостатых земноводных углозубы выделяются большим числом хромосом в кариотипе (до 78 в диплоидном наборе), наличием угловой кости (os angulare) в составе нижней челюсти. Последняя черта вместе с другими особенностями строения скелета считается примитивной для отряда, где прослеживается явная тенденция к редукции костных элементов, и позволяет говорить об углозубах как о группе, наиболее сходной с древнейшими общими предками всех хвостатых земноводных.

Углозубы — также единственное семейство в отряде, ограниченное в своем распространении Евразией. Ареал семейства на континенте обширный, но крайне разорванный: встречаются от Ирана до Японии, наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Восточной Азии. Один из видов, уже упомянутый сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), обитает на огромном пространстве от Архангельской и Нижегородской области на западе до Чукотки, Камчатки и Хоккайдо на востоке и от зоны лесотундр на севере до лесостепей на юге, хотя в целом в группе преобладают горные виды с крошечными ареалами, охватывающими склоны небольшого хребта или даже одной горы. От других азиатских хвостатых — саламандровых (Salamandridae) с бородавчатой кожей и гигантских неотенических саламандр из семейства скрытожаберников (Cryptobranchidae) — углозубы легко отличаются по своему внешнему виду.

Икру разные виды откладывают в текущие или стоячие водоёмы. Каждая кладка обычно представляет собой парные студенистые икряные мешки, содержащие яйца и прикрепляющиеся к камням или подводным растениям. Форма, размеры икряных мешков, способ упаковки в них яиц являются таксономической характеристикой и служат для установления родства между родами.

Определение в полевых условиях[править | править код]

Хвостатые земноводные мелких или средних размеров. Кожа гладкая. Имеются подвижные веки. Оплодотворение наружное. Для представителей семейства характерны ещё 8 приведённых ниже морфологических признаков, которые используются также для установления их филогенетических взаимоотношений с остальными группами хвостатых земноводных:

  1. наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
  2. наличие слёзных костей (ossa lacrimalia);
  3. ряды сошниковых зубов направлены под углом к рядам краевых (собственно челюстных) зубов, а не параллельно, что и отражает русское название семейства;
  4. рёбра с одной головкой;
  5. амфицельные позвонки;
  6. наличие наружных жабр, 4 пар жаберных щелей и хвостовой нити у личинок, полная потеря этих признаков в процессе метаморфоза у взрослых; подвижные веки у взрослых;
  7. яйца откладываются в воду в парных студенистых мешках при наружном оплодотворении;
  8. лёгкие у взрослых хорошо развиты, за исключением рода Onychodactylus.

Отдельно взятые, эти признаки во многих случаях встречаются и у других хвостатых и не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для углозубов. Отсутствие признаков, имеющихся в других группах, указывалось, если это является отличительной чертой углозубов или говорит о родстве с другими группами хвостатых амфибий.

Детальная морфологическая характеристика группы[править | править код]

Более подробные морфологические особенности семейства взяты из работ Duellman and Trueb (1986), Larson (1991) and Larson and Dimmick (1993):

Череп[править | править код]

Особенности:

  • предчелюстные кости (ossa premaxillaria) парные либо слиты в одну кость (premaxilla);
  • носовые кости (ossa nasalia) парные, примыкают друг к другу, будучи лишь частично разделёнными коротким задним отростком premaxilla, окостеневают из 2 очагов, медиально и латерально расположенных на кости;
  • верхнечелюстные кости (ossa maxillaria) хорошо развиты;
  • наличие перегородчатоверхнечелюстных костей (ossa septomaxillaria);
  • наличие слезных костей (ossa lacrimaria);
  • отсутствие квадратноскуловых костей (ossa quadratojugularia);
  • отсутствие крыловидных костей (ossa pterygoidea);
  • отсутствие отверстия внутренней сонной артерии на парасфеноиде;
  • угловая кость (os angulare) не слита с нижнечелюстной (mandibula);
  • столбик (columella) и operculum присутствуют как отдельные ушные кости, отделенные от слуховой капсулы у ряда видов, в то время как у других operculum исчезает;
  • сошниковые зубы замещаются начиная с задней части сошника;
  • зубы имеют отчётливую коронку и шейку;
  • передняя поверхность мышцы, поднимающей нижнюю челюсть (musculus levator mandibulae), включает в себя внезатылочные по происхождению элементы.

Внутреннее ухо[править | править код]

Базиллярный комплекс представлен;

  • амфибийное углубление (recessus amphibiorum) во внутреннем ухе ориентировано горизонтально;
  • слуховой мешочек (saccus oticus) бульбарный и неваскуоляризованный;
  • амфибийный перилимфатический канал (canalis perioticus) без фиброзной ткани;
  • перилимфатическая цистерна (cysternа periotіса) большая и не выдается в овальное окно (fenestra).

Скелет туловища и конечностей[править | править код]

лопатка и коракоид слиты;
— тела позвонков амфицельные;
рёбра с одной головкой;
— в нейральных дугах отсутствуют отверстия спинномозговых нервов, последние выходят между соседними дугами.

Классификация[править | править код]

На начало 1980-х годов в семейство включалось около 30 видов, принадлежащих к 5 родам (Hynobius, Batrachuperus, Ranodon, Onychodactylus и Salamandrella). За прошедшие четверть века число известных углозубов возросло до 10 родов и 50 видов, причем многие новые виды являлись до того абсолютно неизвестными науке, а не были выделены в результате подробного изучения уже описанных, как нередко происходит в современной батрахологии. Также изменились представления о систематике группы на уровне родов. Проведенные исследования, в том числе молекулярно-генетические, заставили разделить восточно- и западноазиатских представителей родов лягушкозубы (Ranodon) и высокогорные углозубы (Batrachuperus), признав их сходство конвергентным. Таким образом, по современным представлениям система отряда выглядит так:

Подсемейство Предуглозубы (Protohynobinae Fei et Ye, 2000)

Подсемейство Углозубые (Hynobiinae Cope, 1859)

Интересные факты[править | править код]

Сибирский углозуб был возвращён к жизнедеятельности после сотни лет в криогенном анабиозе.[2]

Литература[править | править код]

  • Жизнь животных, т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. Под ред. А. Г. Банникова — М.: «Просвещение», 1985.
  • Larson, A., D. W. Weisrock, and K. H. Kozak. 2003. Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.

Примечания[править | править код]

  1. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 20. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  2. Об анабиозе сибирского углозуба в Киножурнале «Хочу всё знать» на YouTube

Ссылки[править | править код]