Филлодий (морфологический орган)

Эта статья — об органе растений. О роде бобовых растений см. Филлодий; о патологическом новообразовании растений см. Филлодия; о роде совкообразных бабочек см. Phyllodes.

Побеги акации коа (Acacia koa) с филлодием между ветвью и сложными листьями. Вид, эндемичный для Гавайских островов

Филло́дий (лат. phyllodium, в мн. ч. филло́дии) — листовидно-расширенный черешок или черешочек, выполняющий функции листовой пластинки (фотосинтез, газообмен). При этом настоящая листовая пластинка или листочки редуцируются или исчезают вовсе. Таким образом, филлодий начинает выполнять функцию листа. Филлодии — вторичное образование, возникшее в ходе эволюции.

В морфологическом отношении филлодий отличается от кладодия тем, что представляет собой изменённый черешок, кладодий же — изменённый побег.

Этот тип модификации встречается в различных семействах растений.

Этимология

Acacia suaveolens (Sm.) Willd. [как Mimosa suaveolens Sm.]. Ботаническая иллюстрация из Novae Hollandiae plantarum, vol. 2 (1804) показывает ювенильные настоящие листья вместе с развивающимися филлодиями и филлодии зрелого растения.

Этот термин был определён в латинской форме phyllodium в 1813 году швейцарским ботаником Огюстеном Декандолем. Слово образовано от греческого корня др.-греч. φυλλώδης , phyllṓdēs — «листоподобный, листовидный, похожий на лист», от phýllon — лист и суффикса -ώδης (-ōdēs) — обозначающего сходство или наличие признака.

Онтогенез

У большинства филлодиевых акаций (в данном случае Acacia mangium) на ювенильной стадии развития листья ещё сложные, но по мере роста появляются первые филлодии.

Суставчатый лист каффир-лайма (Citrus hystrix), нижняя часть — филлодий, верхняя — листовая пластинка

У многих австралийских акаций молодые растения имеют настоящие перистые листья, но по мере роста они заменяются филлодиями. Это указывает, что филлодии — вторичное образование, возникшее в ходе эволюции.

Функции

Часто филлодии — адаптация ксерофитных растений к условиям произрастания — засухе, жаре и бедным почвам; они уменьшают потерю воды, устойчивы к солнцу и требуют меньше ресурсов, сохраняя способность к фотосинтезу. Филлодии снижают потерю влаги: они имеют меньшую площадь поверхности, чем сложные листья, часто ориентированы вертикально, снижая перегрев, обладают толстой кутикулой и меньшим числом устьиц — всё это уменьшает транспирацию и защищает растение от засухи. Благодаря вертикальной ориентации они также более устойчивы к жаре и солнечному излучению, что снижает фотоповреждение тканей от полуденного солнца и позволяет эффективнее использовать утренний и вечерний свет. Так как филлодии жёстче листьев и часто сочетаются с фенольными соединениями и танинами, они делают растение менее привлекательным для травоядных животных.

Примеры

Одиночно сложные листья

Основная статья: Одиночные сложные листья

Случай «двойных» листьев, образованных похожими друг на друга филлодием и листовой пластинкой, особенно хорошо иллюстрируется цитрусовым фруктом — кафрским лаймом (Citrus hystrix) из семейства рутовых (Rutaceae).

Семейство Бобовые

В семействе бобовых (Fabaceae) образование филлодий широко распространено внутри родов Чина (Lathyrus) и Daviesia, а также для австралийских видов рода Акация (Acacia), которые объединяют в австралийскую кладу Acacia s.str., а ранее относили к подроду Acacia Phyllodineae.

Филлодии акаций, особенно если они развиваются вертикально, по-видимому, являются адаптивным ответом на суровые климатические условия; согласно различным сравнительным исследованиям, филлодии более устойчивы, чем листья, к засухе, интенсивному солнечному свету и холоду. Напротив, листья, сохраняющиеся до ювенильной стадии, обладают более эффективным фотосинтезом и позволяют молодым растениям быстро достичь определённого уровня развития.

• Филлодии у бобовых (Fabaceae)
• 
  Acacia suaveolens
• 
  Lathyrus nissolia
• 
  Daviesia angulata
• 
  Daviesia nudiflora
• 
  Acacia mangium

Семейство Зонтичные

Володушка звёздчатая (B. stellatum). Листовидные органы володушек в узлах побегов обычно интерпретируются как филлодии.

Семейство Зонтичные (Apiaceae) обычно характеризуется сильно рассечёнными листьями, но род Володушка (Bupleurum) выделяется простыми пронзёнными листьями, расположенными в узлах побегов. Некоторые авторы считают эти листоподобные органы филлодиями.

Насекомоядные растения

У Sarracenia purpurea часть листьев видоизменены в ловчие кувшинчики, а часть — заменена на филлодии

У насекомоядных растений, таких как виды родов Непентес (Nepenthes) или Саррацения (Sarracenia), филлодиями называют листовидные органы, у которых на вершине не сформировалась ловушка в виде кувшина. Эти филлодии также представляют собой преобразованные черешки и не выполняют никакой функции в захвате добычи.

Филлодии появляются, когда растение находится в слишком сильной тени, когда оно поймало слишком много добычи или просто когда растение выходит из зимнего сезона.

Однодольные

По мнению ботаника Агнес Арбер (1879–1960), листья большинства однодольных растений, характеризующиеся удлинённой формой, параллельным жилкованием и сидячим прикреплением, на самом деле также являются филлодиями.

Литература

• Филлодий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1902. — Т. XXXVa. — С. 791.
• Zhigang Dong, Honghua He. Phyllode anatomy and histochemistry of four Acacia species (Leguminosae: Mimosoideae) in the Great Sandy Desert, north-western Australia (англ.) // Journal of Arid Environments. — 2017-04. — Vol. 139. — P. 110–120. — doi:10.1016/j.jaridenv.2017.01.001.
• Matt A. M. Renner, Charles S. P. Foster, Joseph T. Miller, Daniel J. Murphy. Phyllodes and bipinnate leaves of Acacia exhibit contemporary continental-scale environmental correlation and evolutionary transition-rate heterogeneity (англ.) // Australian Systematic Botany. — 2021-12-03. — Vol. 34, iss. 6. — P. 595–608. — ISSN 1030-1887. — doi:10.1071/SB21009.