Флориген

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Флориген (англ. Florigen или гормон цветения) — гипотетическая гормоноподобная молекула, ответственная за контроль или инициирование цветения растений. Флориген образуется в листьях и действует в меристемах почек и растущих побегов. Известно, что он передается прививанием и даже функционирует между видами. Однако, несмотря на поиски с 1930-х годов, точная природа флоригена до сих пор не выяснена.

Механизм[править | править код]

Основное в охоте за флоригеном — понимание того, как растения увязывают сезонные изменения продолжительности дня и цветение — механизм, известный как фотопериодизм. Растения, проявляющие фотопериодизм, могут быть растениями как 'короткого', так и 'длинного дня', т.е. цветут при уменьшении или увеличении светового дня соответственно. Хотя растения на самом деле пользуются не собственно длиной дня, а различием в длине ночи и дня[1].

Текущая модель предполагает участие нескольких различных факторов. Исследования флоригена главным образом сосредоточены на растении длинного дня, Arabidopsis thaliana. В то время как по большей части выработка флоригена, как представляется, совпадает с другими изученными видами, существуют и различия[2]. Механизм выработки можно разбить на три этапа: регулируемое фотопериодом инициирование, сигнальная транслокация по флоэме и индукция цветения в апикальных меристемах.

Инициирование[править | править код]

В Arabidopsis thaliana сигнал инициируется производством матричной РМК (mRNA), кодирующей транскрипционный фактор CONSTANS (CO). CO mRNA производится примерно 12 часов после рассвета, по циклу, регулируемому биологическими часами растения.[3] Эта mRNA потом транслируется в белок CO. Однако белок CO стабилен только на свету, так что его уровень остается низким при коротком световом дне, и способен достигать пика только в вечерних сумерках при длинном световом дне, когда света уже немного.[4][5] Белок CO способствует транскрипции другого гена, называемого Flowering Locus T (FT). Благодаря этому механизму белок CO может достигать уровней, способствующих транскрипции FT, только во время долгого светового дня. Отсюда, трансмиссия флоригена — и, таким образом, индукция цветения — основывается на сравнении между восприятием растением дня/ночи и его биологических часов.

Транслокация[править | править код]

Белок FT, полученный в результате короткого периода транскрипции, далее транспортируется по флоэме к апикальной меристеме.[6][7]

Цветение[править | править код]

В апикальных меристемах побегов белок FT взаимодействует с транскрипционным фактором (белком FD) для активации идентификационных генов цветения, тем самым вызывая цветение.[8][9] В частности, прибытие FT в апикальные меристемы и формирование FT/FD-гетеродимера сопровождается усиленной экспрессией в отношении по меньшей мере одного гена, APETALA 1 (AP1), а также других целей, таких, как SOC1 и некоторые SPL генов, выбранные микро-РНК.[10]

История исследования[править | править код]

Флориген был впервые описан советским армянским физиологом растений Михаилом Чайлахяном, который в 1937 году показал, что индукцию цветения можно передавать через прививку индуцированного растения к неиндуцированному.[11] Антон Лэнг показал, что некоторые растения длинного дня и двулетники можно заставить цвести в неиндукционный фотопериод посредством обработки гиббереллинами. Это привело к предположению, что флориген может состоять из двух классов цветковых гормонов: гиббереллины и антезины.[12] Позднее было предположено, что во время неиндукционного фотопериода растения длинного дня производят антезин, а не гиббереллин, а растения короткого дня — гиббереллин, а не антезин. Однако эти данные не учитывают тот факт, что короткодневные растения, выращенные в неиндукционных условиях (производя, таким образом, гиббереллин), не вызывают цветение привитых длиннодневных растений, которые также находятся в неиндуктивных условиях (производя, таким образом, антезин).

Из-за проблем с изоляцией флоригена и противоречивых результатов было высказано предположение, что флоригена как отдельного вещества не существует, а эффект гормона цветения может являться результатом определенного соотношения других гормонов.[13][14] Однако более поздние исследования указывают на то, что флорриген все-таки существует и вырабатывается или, по крайней мере, активизируется, в листьях растений, и что сигнал транспортируется по флоэме растущего кончика в апикальных меристемах , где сигнал стимулирует цветение. Некоторые исследователи идентифицируют этот сигнал в Arabidopsis thaliana как mRNC, кодируемая геном FT, другие — как полученный белок FT.[15] Первый доклад о белке FT mRNC как сигнальном трансдукторе сигнала из листьев в верхушки побегов был опубликован в журнале Science. Однако в 2007 году другая группа ученых совершила прорыв, сказав, что из листьев в побеги транслируется на mRNC, а белок FT, который, овзможно, действует как "флориген".[16] Исходная статья[17], описывающая FT mRNC, как стимулятор цветения, была отозвана самими авторами.

Ссылки[править | править код]

  1. Garner W. W., Allard H. A. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants (англ.) // Journal of Agricultural Research : journal. — 1920. — Vol. 18, no. 7. — P. 553—606. — doi:10.1175/1520-0493(1920)48<415b:EOTRLO>2.0.CO;2.
  2. Turck F., Fornara F., Coupland G. Regulation and Identity of Florigen: FLOWERING LOCUS T Moves Centre Stage (англ.) // Annual Review of Plant Biology : journal. — 2008. — Vol. 59. — P. 573—594. — doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755. — PMID 18444908.
  3. Mizoguchi T., Wright L., Fujiwara S., Cremer F., Lee K. et al. Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in Arabidopsis (англ.) // Plant Cell : journal. — 2005. — Vol. 17, no. 8. — P. 2255—2270. — doi:10.1105/tpc.105.033464. — PMID 16006578.
  4. Yanovsky M. J., Kay S. A. Molecular basis of seasonal time measurement in Arabidopsis (англ.) // Nature : journal. — 2002. — Vol. 419, no. 6904. — P. 308—312. — doi:10.1038/nature00996. — PMID 12239570.
  5. Valverde F., Mouradov A., Soppe W., Ravenscroft D., Samach A., Coupland G. Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering (англ.) // Science : journal. — 2004. — Vol. 303, no. 5660. — P. 1003—1006. — doi:10.1126/science.1091761. — PMID 14963328.
  6. Corbesier, L. FT protein movement contributes to long distance signalling in floral induction of Arabidopsis (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 316, no. 5827. — P. 1030—1033. — doi:10.1126/science.1141752. — PMID 17446353.
  7. Export of FT protein from phloem companion cells is sufficient for floral induction in Arabidopsis (англ.) // Curr Biol : journal. — 2007. — Vol. 17. — P. 1055—1060. — doi:10.1016/j.cub.2007.05.009. — PMID 17540570.
  8. Integration of spatial and temporal information during floral induction in Arabidopsis (англ.) // Science : journal. — 2005. — Vol. 309, no. 5737. — P. 1056—1059. — doi:10.1126/science.1114358. — PMID 16099980.
  9. Abe, M. FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex (англ.) // Science : journal. — 2005. — Vol. 309, no. 5737. — P. 1052—1056. — doi:10.1126/science.1115983. — PMID 16099979.
  10. miR156-regulated SPL transcription factors define an endogenous flowering pathway in Arabidopsis thaliana (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 2009. — Vol. 138, no. 4. — P. 738—749. — doi:10.1016/j.cell.2009.06.014. — PMID 19703399.
  11. Chaïlakhyan, M.K.; Chaïlakhyan, M.K. Hormonal regulation of reproductive development in higher plants (англ.) // Biologia Plantarium : journal. — 1985. — Vol. 27, no. 4—5. — P. 292—302. — doi:10.1007/BF02879865.
  12. Chaïlakhyan, M.K.; Chaïlakhyan, M.K. Substances of plant flowering (неопр.) // Biologia Plantarium. — 1975. — Т. 17. — С. 1—11. — doi:10.1007/BF02921064.
  13. Zeevaart, J.A.D.; Zeevaart, J.A.D. Physiology of flower formation (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists, 1976. — Vol. 27. — P. 321—348. — doi:10.1146/annurev.pp.27.060176.001541.
  14. Bernier, G. Physiological signals that induce flowering (англ.) // Plant Cell : journal. — 1993. — Vol. 5, no. 10. — P. 1147—1155. — doi:10.1105/tpc.5.10.1147. — PMID 12271018.
  15. Notaguchi, Michitaka. Long-Distance, Graft-Transmissible Action of Arabidopsis FLOWERING LOCUS T Protein to Promote Flowering (англ.) // Plant Cell Physiol : journal. — 2008. — Vol. 49, no. 11. — P. 1645—1658. — doi:10.1093/pcp/pcn154. — PMID 18849573.
  16. Retraction | Science
  17. The mRNA of the Arabidopsis Gene FT Moves from Leaf to Shoot Apex and Induces Flowering | Science

Внешние ссылки[править | править код]

  • Zeevaart, J.A.D.; Zeevaart, J.A.D. FT Protein, not mRNA, is the Phloem-Mobile Signal for Flowering // Plant Physiology Online (неопр.).
  • Blooming Marvelous: Long sought-after flowering signal on Science’s list of Breakthroughs of 2005