Хвостатые земноводные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Хвостатые земноводные
SpottedSalamander.jpg
Жёлтопятнистая амбистома
Научная классификация
Международное научное название

Urodela Fischer von Waldheim, 1813

Синонимы
Urodela Latreille, 1825
Ареал

изображение

Хвостатые земноводные (лат. Caudata, или лат. Urodela) — один из трёх современных отрядов земноводных. В русском языке большинство представителей отряда именуют или саламандрами, или тритонами. Некоторые виды освоили неотению. Есть безлёгочные виды. Хвостатые амфибии относительно примитивны.

Морфология[править | править код]

Тело с развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами, вальковатое, иногда сильно удлинённое, переходящее в относительно длинный, более или менее сжатый с боков или округлый хвост, иногда с кожной оторочкой в виде киля. Как исключение змеевидное тело имеется у амфиума и сирен. Голова плавно переходит в туловище. Самым мелким представителем хвостатых земноводных считаются отдельные виды безлегочных саламандр — 3 см в длину[1]. Тело длиной до 180 см и весом до 50 кг — китайская исполинская саламандра)[2]. У большинства видов длина тела в пределах 10–30 см.

В воде плавают, совершая боковые движения, хвостом прижав конечности к телу и отведя их назад. При этом они практически пользуются при плавании конечностями, которыми они отталкиваются или тормозят с применением плавательных оторочек, увеличивающих площадь опоры о толщу воды. Конечности у большинства хорошо развиты, преимущественно короткие, у некоторых видов очень слабые (например, амфиумы). Передняя и задняя пары обыкновенно одинаковой длины. Виды, живущие в ручьях с быстрым течением, имеют сильные конечности, снабженные когтями. У некоторых видов задние конечности отсутствуют (сирены). Передние ноги с 3 — 4 пальцами, задние имеют от 2 до 5 пальцев[1].

Позвонки двояковогнутые (амфицельные) у более примитивных форм или опистоцельные (вогнуты только сзади) у настоящх и большинства безлегочных саламандр, у остальных — процельные позвонки (имеют вогнутую поверхность спереди и выпуклую сзади). Количество позвонков варьируется от 35 (у наземных видов) до 98 (у преимущественно водных). К туловищным позвонкам причленяются зачаточные короткие верхние ребра. Истинных ребёр нет[1].

Костный череп более дифференцирован, чем у бесхвостых: лобные и теменные кости парные, не слиты друг с другом, имеются парные глазоклиновидные кости. квадратно-скуловая кость отсутствует, у некоторых форм, кроме переднеушной, имеется 1 — 2 ушных кости. Нёбные кости срослись с сошниками, образовав небно-сошниковую кость (кости), на которой располагаются зубы. Зубы также имеются на челюстях.

Ключицы отсутствуют. Коракоиды подвижно налегают друг на друга. В поясе передних конечностей сохраняется много хрящевых элементов. В тазовом поясе имеется предлобковый хрящ. В отличие от бесхвостых, предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей (лучевой и локтевой, большой и малой берцовых не слитых друг с другом)[1].

Кровеносная система устроена сравнительно просто. Более или менее полная перегородка в предсердии свойственна только высшим хвостатым. Сохраняются все 4 дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и рудименты задних кардинальных вен. У некоторых пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные, реже внутренние. Очень сильно развито кожное дыхание. При развитом стремечке барабанной полости и барабанной перепонки нет. У многих хвостатых пожизненно сохраняются органы боковой линии. У некоторых наземных видов и форм, обитающих в быстротекущих водоёмах обычно лёгкие более или менее редуцированы или отсутствуют, а дыхание происходит преимущественно через слизистые оболочки рта и глотки, а также через кожные покровы. Очень немногие виды и во взрослом состоянии дышат жабрами (амфиумы, протеи и др.). Отказ от легочного дыхания привел к возврату двухкамерного сердца взамен трёхкамерного[1].

Большое значение в поиске кладки и полового партнера имеет обоняние. Остатки барабанной полости и перепонки имеются только у примитивных форм. Слух развит плохо, но некоторые древесные саламандры могут издавать писк, а тихоокеанская амбистома — лающие звуки с частотой от 400 до 700 гц. Подобно рыбам, представители отряда способны улавливать звуки в воде при помощи венозных капилляров кожи головы и эндолимфатического протока. Своеобразной является зрительная система. Количество фоторецепторов палочек и колбочек находится в пределах 30 — 80 тысяч на 1 мм2 сетчатки глаза. Типично водные представители (Amphiumidae, Proteidae, Sirenidae) имеют хорошо развитые органы боковой линии, количество которых увеличивается с возрастом[1].

Развитие протекает без метаморфоза. У некоторых представителей (протеи, сирены и др.) во взрослом состоянии сохраняются некоторые признаки, свойственных личинкам (жаберные щели, наружные жабры, органы боковой линии). Личинки хвостатых земноводных по форме тела похожи на взрослых. У личинок сначала появляются передние ноги. Личинки обладают балансирами — тонкими осязательными выростами, 3 жабрами с каждой стороны тела (обычно — 4 пары жаберных щелей, у сирена — 3, а у протея и безлегочного колодезного тритона, Typhlomolge rathbuni — 2 щели)[1].

Ареал и местообитание[править | править код]

Распространены главным образом в умеренной зоне Северного полушария, в Африке — 4 вида, немногие виды обитают в Центральной и Южной Америке[1].

Почти всегда личинки развиваются в воде. Приблизительно у 2/3 видов взрослые формы также вторично перешли к водному образу жизни. Большинство представителей группы постоянно живёт в воде, включая пещерные водоёмы (протей, Typhlomolge rathbuni и др.). Некоторые представители обитают в воде только в период размножения или постоянно ведут наземный образ жизни. Немногие представители рода Aneides обитают на деревьях.

В России обитает 6 видов из 3 родов. В фауне на территории стран бывшего СССР было известно 12 видов из 6 родов[1][3].

Размножение[править | править код]

Личинка Ambystoma maculatum

Половозрелость наступает обычно на 2—3-м году жизни. Размножение происходит путём откладывания оплодотворенной икры, личинок или живорождением. Части представителей группы свойственна неотения — достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на ранних стадиях развития, например, на личиночной стадии. Типичный пример неотении представляют собой аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей — при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции. Сирены, протеи и амфиумы, возможно представляют собой неотенических личинок, взрослые особи которых вымерли[1].

Во время периода размножения у некоторых хвостатых земноводных происходит развитие брачного наряда, а сам период сопровождается брачными играми. У многих видов хвостатых земноводных отмечены видоспецифичные ритуалы ухаживания самцом за самкой — «брачный танец», элементы социального общения, а иногда и активная забота о потомстве. Брачный период проходит в воде[1].

У большинства оплодотворение внутреннее — при помощи слизистого пакета со сперматозоидами (сперматофор), прикрепленного к подводным предметам, который самка вбирает в семяприёмник клоаки. Реже — оплодотворение наружное. Самка откладывают от 3-10 до нескольких сотен икринок, а у некоторых видов наблюдается живорождение или яйцеживорождение. Наземные виды откладывают яйца в углублениях почвы, в гнилых пнях, под листьями, в дуплах и т. д.

Биология[править | править код]

Питаются преимущественно различными беспозвоночными, также поедают икру рыб и других земноводных, а крупные особи могут заглатывать и мелких позвоночных животных. Немногие (например, Mertensiella) могут отбрасывать хвост (автотомия).

Палеонтология[править | править код]

Окаменелость карауруса

Из-за хрупких скелетов плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Древнейшие хвостатые земноводные, относящиеся к саламандровым, известны из триаса Казахстана[4]. Одним из наиболее древних представителей группы является караурус (Karaurus sharovi) из юрских сланцев хребта Каратау в Казахстане, возраст которого более чем в 150 млн лет. Его очень похож на скелет представителей одного их наиболее примитивных семейств хвостатых земноводных — Cryptobranchidae.

Максимального разнообразия хвостатые земноводные достигали в эоцене (58 — 37 млн лет назад)[1].

Филогения[править | править код]

Кладограмма, изображающая родственные связи между современными семействами хвостатых земноводных согласно Pyron and Wiens (2011)[5].



Cryptobranchoidea

Hynobiidae



Cryptobranchidae





Sirenoidea

Sirenidae


Salamandroidea

Treptobranchia


Ambystomatidae



Dicamptodontidae




Salamandridae






Proteidae


Plethosalamandroidei

Rhyacotritonidae


Xenosalamandroidei

Amphiumidae



Plethodontidae








Классификация[править | править код]

Карл Линней относил хвостатых земноводных к ящерицам, несмотря на множество анатомических и физиологических отличий. Австрийский натуралист Иосиф Николай Лауренти в 1768 году объединял их в самостоятельную группу Gradientia. В современном понимании отряд впервые выделил французский зоолог Андре-Мари Дюмериль в 1807 году.

Отряд делится на три подотряда:

  • Cryptobranchoidea (Скрытожаберники и углозубы) — 69 видов.
  • Salamandroidea (Настоящие саламандры, или саламандровые) — 631 вид.
  • Sirenoidea (Сиреновые, или сирены) — 4 вида.

По данным сайта Amphibia Web на август 2017 года отряд включает в себя 10 семейств, 68 родов и 704 видов.

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Дунаев Е. А. Разнообразие земноводных (по экспозиции Зоологического музея МГУ) М.: МГУ. 199. — 304 с. ISBN 5-211-04072-4
  2. «Chinese Giant Salamander Conservation». Chinese Giant Salamander Conservation. (недоступная ссылка) N.p., 2014. Web. 23 Oct. 2014.
  3. Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 'Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР' — Москва: Просвещение, 1977—415 с.
  4. Rainer R. Schoch, Ralf Werneburg, Sebastian Voigt. A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2020-05-06. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.2001424117.
  5. R. Alexander Pyron; John J. Wiens. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2011. — Vol. 61, no. 2. — P. 543—583. — doi:10.1016/j.ympev.2011.06.012. — PMID 21723399.