Эта статья входит в число добротных статей

Циклонейралии

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Циклонейралии
Pliciloricus enigmatus.jpg
Pliciloricus enigmaticus[en]
Научная классификация
Международное научное название

Cycloneuralia Ahlrichs, 1995[1]

Циклонейра́лии[2] (лат. Cycloneuralia) — клада первичноротых животных, включающая в себя 6 типов: брюхоресничные (Gastrotricha), круглые черви (Nematoda), волосатики (Nematomorpha), приапулиды (Priapulida), лорициферы (Loricifera) и киноринхи (Kinorhyncha)[2]. Некоторые источники исключают из числа циклонейралий брюхоресничных[3].

Этимология[править | править вики-текст]

Своё название эта группа получила в честь строения нервной системы её представителей — «мозг» циклонейралий представляет собой нервное кольцо вокруг передней части кишечника[2].

Анатомия и физиология[править | править вики-текст]

Размеры[править | править вики-текст]

Размеры циклонейралий, как правило, находятся в диапазоне от нескольких десятков микрометров (гастрострихи[4]) до нескольких сантиметров[2] (нематоды). Однако отдельные виды нематод могут достигать значительно большей длины. Рекордсменом на сегодняшний день считается вид Placentonema gigantissima, паразитирующий на кашалотах. Максимальная зарегистрированная длина представителя этого вида составила 8,4 метра[5]. Многие виды обладают эутелией (имеют постоянное количество клеток, специфическое для конкретного вида)[6].

Покровы[править | править вики-текст]

Циклонейралии обладают кутикулой, которую они секретируют своим покровным эпителием. У всех типов циклонейралий кутикула может сбрасываться, за исключением гастрострих. У некоторых таксонов кутикула содержит хитин[2].

Двигательный аппарат[править | править вики-текст]

У большинства типов циклонейралий нет двигательных ресничек, представители этих типов передвигаются с помощью мыщц. Исключение составляют гастрострихи, на поверхности тела которых есть двигательные реснички[2].

Нервная система[править | править вики-текст]

Нервная система циклонейралий представляет собой цепь колец, окружающих переднюю часть кишечника. Разделяют три последовательные области, разнящиеся по своему составу. Им даны условные названия: передний, средний и задний мозг, соответственно. Передний и задний мозг представляют собой ганглионарные образования. Они в основном состоят из перикарионов (клеточных тел). Между ними находится средний мозг, состоящий, главным образом, из нервных волокон (т. н. нейропиль)[2]. У брюхоресничных нервная система представлена дорсальной комиссурой и имеет уникальное для двусторонне-симметричных животных строение. Стоит отметить, что молекулярно-биологические данные не подтверждают родство брюхоресничных и циклонейралий[3].

Глотательный аппарат[править | править вики-текст]

Глотательный аппарат циклонейралий претерпел изменения относительно других первичноротых. Рот циклонейралий расположен на переднем конце тела, в терминальном (а не в брюшном, как у большинства первичноротых) положении. Глотка у представителей этой клады имеет радиальную симметрию (а не билатеральную, как у базальных первичноротых). Форма глотки цилиндрическая. Характерной для циклонейралий чертой строения глотки является наличие зубцов[7]. Заглатывание пищи осуществляется путём одновременного сокращения 3 пучков эпителиально-мышечных клеток. Гистологически эти клетки являются мезодермальными миоцитами. По механизму действия глотка представляет собой насос, перекачивающий пищу от ротового отверстия в кишечник. С эволюционной точки зрения предполагается, что такое строение глотки возникло независимо у нескольких типов, входящих в кладу циклонейралий[2].

Гемоцель[править | править вики-текст]

Как правило, у представителей циклонейралий отсутствует целом, и пространство между органами у них заполнено соединительной тканью. Имеющиеся в этой ткани полости (гемоцель) у некоторых крупных представителей этой клады заполнены гемолимфой. Сердце у циклонейралий отсутствует, движение гемолимфы внутри организма достигается за счёт движений тела животного. Гемолимфа служит гидростатическим скелетом тела циклонейралий и составляет его внутреннюю среду[2].

Мускулатура[править | править вики-текст]

Мускулатура циклонейралий состоит из кольцевых (поперечных) и продольных мыщц, которые служат антагонистами друг другу, опираясь на гидростатический скелет (образованный, как было сказано выше, гемоцелем). Различают циклонейралий с тонкой и гибкой кутикулой и циклонейралий с толстой и, в связи с этим, жёсткой кутикулой. У первых кольцевые мышцы функциональны, а у вторых — редуцированы (а антагонистом продольным мыщцам служит сама жёсткая кутикула)[6].

Прочие характеристики[править | править вики-текст]

У циклонейралий нет выраженной головы, но передний конец тела несёт ротовое отверстие и органы чувств (хеморецепторы и фоторецепторы). Многие представители этой клады обладают способностью прикрепляться к субстрату с помощью особого секрета, выделяемого соответствующими железами через кутикулярные трубки. Органы выделения — протонефридии. Кишечный канал — прямая трубка[6].

Образ жизни[править | править вики-текст]

Циклонейралии обитают в морских, пресноводных и наземных экосистемах. Большинство видов являются свободно живущими организмами. Вместе с тем, немало видов (в особенности круглых червей) являются паразитами различных животных и растений[2]. Несколько видов паразитируют на человеке (в том числе представители семейства аскарид[8]).

Палеонтология[править | править вики-текст]

Циклонейралии образуют хорошие ископаемые останки (хорошо фоссилизируются) благодаря своей прочной кутикуле. В ископаемых останках сохраняются также детали строения кутикулы, такие как орнаменты и кольцевидные структуры. Кроме того, идентификации ископаемых как циклонейралий помогает наличие глотки, несущей зубцы. Ископаемые останки циклонейралий появляются с кембрия, и именно в кембрии они наиболее многочисленны: возраст большинства ископаемых датируется между 520 и 495 миллионами лет[7].

Отношения между таксонами[править | править вики-текст]

Как упоминалось выше, многие источники не включают брюхоресничных в состав циклонейралий, а рассматривают их как рано отделившуюся сестринскую группу. Считается, что внутри циклонейралий волосатики и нематоды наиболее близки друг к другу, а киноринхи, лорициферы и приапулиды наиболее близки друг с другом. Некоторое сходство личинок волосатиков с приапулидами дало начало альтернативной гипотезе, которая объединяла их в таксон Cephalorhynchia. Однако большое число синапоморфий заставляет сблизить нематод и волосатиков и объединить их в группу Nematoida. Приапулиды, киноринхи и лорициферы — скорее всего, монофилетические группы, которые сближает похожая организация (например, наличие интроверта с зубцами-скалидами), поэтому их зачастую объединяют в одну группу (Scalidophora или Cephalorhyncha)[9].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Ahlrichs, W. (1995). Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876).
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 8.
  3. 1 2 Wägele, Bartolomaeus, 2014, p. 93.
  4. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 10.
  5. Губанов Н. М. Гигантская нематода из плаценты китообразных — Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp. (рус.) // Доклады АН СССР. — 1951. — Т. 77, № 6. — С. 1123—1125.
  6. 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 9.
  7. 1 2 Schmidt-Rhaesa, 2013, p. 11—12.
  8. Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — С. 744. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  9. Wägele, Bartolomaeus, 2014, p. 94.

Литература[править | править вики-текст]