Штаммы SARS-CoV-2

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Штаммы SARS-CoV-2 — разновидности коронавируса SARS-CoV-2, считающиеся особенно важными[1]. Генетическая последовательность WIV04/2019, вероятно, является исходным штаммом, заражающим людей, известным как «генетическая последовательность ноль»[2].

Клады[править | править код]

Таблица соответствия разных именований разновидностей SARS-CoV-2
Линии по Rambaut и др. Примечания к Rambaut и др. Клады Nextstrain Клады GISAID Значимые штаммы или мутации
A.1–A.6 19B S
B.3–B.7, B.9, B.10, B.13–B.16 19A L
O
B.2 V
B.1 B.1.5–B.1.72 20A G Линия B.1 по Rambaut и др. включает в себя штаммы с мутацией D614G{{{1}}}
B.1.9, B.1.13, B.1.22, B.1.26, B.1.37 GH
B.1.3–B.1.66 20C Включает Штамм 501.V2
B.1.1 20B GR Включает Штамм 202012/01, штаммы B.1.1.207 и B.1.1.284
B.1.177 20A.EU1[3] GV

В природе существует несколько тысяч штаммов вируса SARS-CoV-2. Их принято объединять в крупные группы, называемые кладами. Было предложено несколько различных номенклатур клад для SARS-CoV-2.

  • По состоянию на декабрь 2020 года в GISAID идентифицировали семь клад (O, S, L, V, G, GH и GR), обозначая SARS-CoV-2 как hCoV-19.
  • Также по состоянию на декабрь 2020 года Nextstrain идентифицировали пять клад (19A, 19B, 20A, 20B и 20C).
  • Guan и др. в статье в выпуске журнала International Journal of Infectious Diseases за ноябрь 2020 г. идентифицировали пять глобальных клад (G614, S84, V251, I378 и D392).
  • Рамбаут и др. предложили термин «родословная» в статье 2020 года в журнале «Nature Microbiology», по состоянию на декабрь 2020 года было идентифицировано пять основных линий (A, B, B.1, B.1.1 и B.1.177).

Значимые штаммы вируса[править | править код]

Кластер 5[править | править код]

Кластер 5, также называемый ΔFVI-spike Датским государственным институтом сывороток (SSI)[en], был обнаружен в Северной Ютландии, Дания. Считается, что он был передан от норок людям на норковых фермах. 4 ноября 2020 года было объявлено, что популяция норок в Дании будет уничтожена, чтобы предотвратить возможное распространение этой мутации и снизить риск возникновения новых мутаций. Блокировка и ограничения на поездки были введены в семи муниципалитетах Северной Ютландии, чтобы предотвратить распространение мутации, которая может поставить под угрозу эффективность национальных или международных мер реагирования на пандемию COVID-19.

Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) заявила, что кластер 5 имеет «умеренно пониженную чувствительность к нейтрализующим антителам». SSI предупредил, что мутация может снизить эффект разрабатываемых вакцин против COVID-19, хотя вряд ли сделает их бесполезными.

После карантина и массовых тестов, SSI объявил 19 ноября 2020 года, что кластер 5, по всей вероятности, вымер[4].

Альфа[править | править код]

Штамм 202012/01 (VOC-202012/01), ранее известный как первый штамм, находящийся на рассмотрении в декабре 2020 года (VUI — 202012/01), а также как линия B.1.1.7 или 20B/501Y.V1, был впервые обнаружен в октябре 2020 года во время пандемии COVID-19 в Великобритании из образца, взятого в предыдущем месяце. С тех пор его шансы на преобладание удваивались каждые 6,5 дней (предполагаемый интервал между поколениями). Это коррелирует со значительным увеличением частоты инфицирования COVID-19 в Великобритании. Считается, что это увеличение, по крайней мере частично, связано с изменением N501Y внутри рецептор-связывающего домена шипового гликопротеина, который необходим для связывания с ACE2 в клетках человека.

Есть некоторые свидетельства того, что этот вариант имеет на 30–70% повышенную трансмиссивность, кроме того, предварительные исследования предполагают повышение летальности[5].

2 февраля 2021 года официальные лица Британии сообщили, что среди 214000 образцов данного штамма, подвергнутых генетическому секвенированию, в 11 была обнаружена также и мутация E484K[6][7]. Одна из мутаций (N501Y) также присутствует в штаммах «бета» и «гамма».

31 мая 2021 года Всемирная организация здравоохранения объявила, что для использования в общественных коммуникациях британский штамм будет называться «альфа»[8][9].

Бета[править | править код]

Штамм 501.V2, также известный как линия 501.V2, 20C/501Y.V2 или B.1.351, был впервые обнаружен в Южной Африке, о чём было сообщено министерством здравоохранения ЮАР 18 декабря 2020 года. Исследователи и официальные лица сообщили, что распространенность этого штамма была выше среди молодых людей без каких-либо основных заболеваний, и по сравнению с другими штаммами он чаще приводит к серьезным заболеваниям в этих случаях. Министерство здравоохранения ЮАР также указало, что этот штамм может быть движущей силой второй волны пандемии COVID-19 в стране из-за того, что штамм распространяется более быстрыми темпами, чем другие, более ранние штаммы вируса.

Ученые отметили, что этот штамм содержит несколько мутаций, которые позволяют ему легче прикрепляться к клеткам человека. Речь идет о трех мутациях в рецептор-связывающем домене (RBD) в спайковом гликопротеине вируса: N501Y[10][11] (вместо аминокислоты аспарагин (N) аминокислота тирозин (Y)[12] в позиции 501), K417N и E484K[13][14]. Две из этих мутаций (E484K и N501Y) находятся в рецептор-связывающем мотиве (RBM) рецептор-связывающего домена (RBD)[15].

Новый штамм был обнаружен путем секвенирования генома. Несколько геномных последовательностей из этой линии были отправлены в базу данных последовательностей GISAID, например, последовательность EPI_ISL_678597[16].

4 января 2021 года газета The Telegraph сообщила, что оксфордский иммунолог сэр Джон Белл считает, что новый южноафриканский штамм вызывает «большой вопрос», поскольку он может быть устойчивым к вакцинам, тем самым разрушая надежды и заменяя их страхом[17]. В тот же день профессор вакцинологии Шабир Мадхи заявил CBS News, что нет уверенности в том, что новый штамм 501.V2 сможет «обойти» защиту вакциной, но он полагает, что она «может быть менее эффективна»[18]. Дополнительные мутации в белке-шипе в штамме 501.V2 были названы доцентом кафедры клеточной микробиологии Университета Рединга Саймоном Кларком как вызывающий беспокойство фактор, поскольку они «могут сделать вирус менее восприимчивым к иммунному ответу, вызванному вакциной». Лоуренс Янг, вирусолог из Уорикского университета, также отметил, что множественные спайковые мутации этого штамма «могут привести к некоторому уходу от иммунной защиты»[19].

Угур Сахин, исполнительный директор BioNTech, заявил, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы убедиться, что нынешняя вакцина производства этой компании работает против штамма 501.V2, однако, если вакцину будет необходимо скорректировать, компания может сделать это примерно за 6 недель[20]. 8 января 2021 года Guardian сообщила, что вакцина Pfizer и BioNTech от COVID-19 показала в тестах, включающих 20 анализов крови, что она способна обеспечивать защиту от штамма 501.V2. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы установить точную степень защиты[21].


Гамма[править | править код]

Линия B.1.1.248 была обнаружена в Токио 6 января 2021 года Национальным институтом инфекционных заболеваний (NIID). Новый штамм был обнаружен у четырех человек, прибывших в Токио из штата Амазонас 2 января 2021 года. Государственный бразильский фонд Освальдо Круза подтвердил свое предположение о том, что этот штамм был распространен в тропических лесах Амазонки. Данный штамм SARS-CoV-2 имеет 12 мутаций в спайковом белке, включая N501Y и E484K.

Препринт статьи Каролины М. Волоч и др. идентифицировал новую линию SARS-CoV-2, 'B.1.1.248', распространенную в Бразилии, и произошедшую от штамма B.1.1.28. В нем описывается, что новый штамм впервые появился в июле и впервые был обнаружен в октябре, но на момент публикации (декабрь 2020 г.), хотя частота его значительно увеличилась, его распространение все еще в основном ограничивалось столицей штата Рио-де-Жанейро.

Данный штамм вызвал вспышку заболеваемости в городе Манаус, несмотря на тот факт, что город уже испытал массовое заражение в мае[22], и исследование показало[23] высокую распространенность серотипов антител к SARS-CoV-2[24].

11 февраля 2021 глава минздрава Бразилии Эдуардо Пазуелло сообщил о том, что данный штамм в три раза заразнее «оригинального» SARS-CoV-2[25].


Линия B.1.525[править | править код]

Линия B.1.525, также известная под названиями VUI-202102/03 или UK1188, частично похожа на штамм 501.V2, но отличается наличием как мутации E484K, так и новой мутации F888L (замещение фенилаланина (F) на лейцин (L) в домене S2 белка-шипа). По состоянию на 16 февраля штамм был обнаружен в 15 странах, включая Великобританию, Данию, Финляндию, Нидерланды, Бельгию, Францию, Испанию, Нигерию, Гану, Иорданию, Японию, Сингапур, Австралию, Канаду и США. Первые случаи были выявлены в декабре 2020 года в Великобритании и Нигерии, и по состоянию на 15 февраля это наиболее часто выделяемый в Нигерии штамм. По состоянию на 15 февраля в Великобритании было выявлено 38 случаев заражения им. Дания выявила 55 случаев заражения данным штаммом с 14 января по 9 февраля, семь из них были напрямую связаны с зарубежными поездками.

Британские эксперты изучают риски, связанные с данным штаммом. В настоящее время он рассматривается как «штамм, находящийся в стадии исследования», но по мере получения новых данных может стать «штаммом, вызывающим озабоченность». Профессор Рави Гупта из Кембриджского университета в разговоре с Би-би-си сказал, что B.1.525, по-видимому, имеет «значительные мутации», уже замеченные в некоторых других новых штаммах, что отчасти обнадеживает, поскольку их вероятный эффект в некоторой степени более предсказуем.

Мутации данного штамма включают E484K, делецию в позициях 69-70, новые мутации Q677H (замена глутамина на гистидин в позиции 677) и F888L (замена фенилаланина на лейцин в позиции 888)[26].

Дельта[править | править код]

В октябре 2020 года линия B.1.617.2 впервые была обнаружена в Индии[27][28][29]. Во второй половине апреля 2021 года индийский штамм «дельта» попал в Россию[30].

14 июня 2021 года в Индии был обнаружен мутировавший вариант B.1.617.2, который известен как вариант AY.1 или «дельта плюс»[31]. «Дельта плюс» отличается наличием в спайковом белке мутации K417N, которая способна снижать активность антител у переболевших и вакцинированных людей[32]. Минздрав Индии назвал три отличительных признака «дельты плюс»: повышенная контагиозность, усиленная способность связываться с рецепторами клеток легких и потенциальная устойчивость к терапии моноклональными антителами[33].

В октябре 2021 года, отслеживая эволюцию штамма «дельта», британские вирусологи обнаружили новый штамм AY.4.2, обладающий большей контагиозностью, чем предыдущие штаммы. AY.4.2 на 10—15% заразнее штамма «дельта». В Великобритании на его долю приходится каждый десятый случай заражения коронавирусом в стране[34][35].

Лямбда (линия C.37)[править | править код]

В августе 2020 года линия C.37[en] впервые была обнаружена в Перу[36]. В июне 2021 года в Перу на штамм «лямбда» приходилось 81 % всех зарегистрированных в стране случаев заражения. В Аргентине и Чили доля «лямбды» составляет около одной трети[37].

Значимые мутации[править | править код]

D614G[править | править код]

D614G — мутация, влияющая на спайковый белок SARS-CoV-2. Штамм G (глицин в положении 614) участился во время пандемии, вероятно, после того, как первоначально возник в Китае, а затем распространился в Италии в январе и оттуда во всем мире. G заменил D (аспарагиновую кислоту) во многих странах, особенно в Европе, и несколько медленнее в Китае и остальной части Восточной Азии, подтверждая гипотезу о том, что G увеличивает скорость передачи, что согласуется с более высокими титрами вирусов и инфекционностью in vitro[38].

В июле 2020 года сообщалось, что более заразный штамм D614G SARS-CoV-2 стал доминирующей формой пандемии[39][40][41].

Глобальная распространенность D614G коррелирует с распространенностью потери обоняния (аносмии) как симптома COVID-19, возможно, опосредованного более высоким связыванием этого штамма с рецептором ACE2 или более высокой стабильностью соответствующего белка и, следовательно, более высокой заразностью в отношении обонятельного эпителия[42].

Вирусы, содержащие мутацию G, рассматриваются GISAID как часть клады G, а с помощью инструмента филогенетического присвоения именованных глобальных линий вспышек (Phylogenetic Assignment of Named Global Outbreak LINeages - PANGOLIN) — принадлежат к кладе B1[38][43].

E484K[править | править код]

Сообщается, что E484K является мутацией, обеспечивающей вирусу устойчивость по крайней мере к одной форме моноклональных антител против SARS-CoV-2, что указывает на «возможное изменение антигенности». Штаммы B.1.1.248 (Бразилия/Япония) и 501.V2 (Южная Африка) содержат эту мутацию. Название мутации, E484K, обозначает замену глутаминовой кислоты (E) лизином (K) в аминокислотной позиции 484. Сообщается, что моноклональные и сывороточные антитела в 10–60 раз менее эффективны в нейтрализации вируса, несущего мутацию E484K[44][45].

N501Y[править | править код]

N501Y означает замену аспарагина (N) на тирозин (Y) в аминокислотной позиции 501. Служба общественного здравоохранения Англии считает, что это изменение увеличивает сродство связывания с рецепторами из-за его положения внутри рецептор-связывающего домена шипового гликопротеина, который связывается с рецептором ACE2 в клетках человека; данные также подтверждают гипотезу об увеличении сродства связывания в результате этого изменения. Штаммы с N501Y включают B.1.1.248 (Бразилия/Япония), «штамм, вызывающий озабоченность» 202012/01 (Великобритания), 501.V2 (Южная Африка) и штамм в Колумбусе, штат Огайо, который стал доминирующей формой вируса в Колумбусе в конце декабря 2020 года и в январе. Последний был назван COH.20G/501Y и, по-видимому, развился независимо от других штаммов.

Платформа оценки новых штаммов[править | править код]

26 января 2021 года британское правительство заявило, что поделится своими возможностями секвенирования геномов с другими странами, чтобы увеличить скорость секвенирования и отслеживать новые штаммы[46]. По состоянию на январь 2021 года более половины всего геномного секвенирования COVID-19 проводилось в Великобритании[47].

Эффективность вакцин[править | править код]

Предварительное исследование, проведенное Pfizer, Inc., показало, что наблюдается лишь незначительное снижение эффективности их мРНК-вакцины против новых штаммов SARS-CoV-2[48]. Согласно статье, опубликованной 28 января 2021 на сайте центра по контролю за заболеваниями США, возникновение мутантных штаммов, полностью ускользающих от иммунного ответа, считается маловероятным из-за природы вируса[49].

Вероятно, Т-клеточный иммунитет может быть решением проблемы снижения эффективности вакцин против новых штаммов. Биотехнологическая фирма Gritstone Oncology из Эмеривилля (Калифорния, США) разрабатывает вакцину, специально предназначенную для формирования Т-клеточного иммунитета[50]. Пептидная вакцина, разрабатываемая Тюбингенским университетом в Германии, пытается вызвать Т-клеточный иммунитет, а не антитела[51].

29 января 2021 года депутат Мосгордумы Дарья Беседина обратилась к министру здравоохранения РФ с просьбой профинансировать изучение новых штаммов и провести исследования эффективности российских вакцин против этих штаммов[52]. 10 февраля 2021 г. Европейское агентство по лекарственным средствам обратилось к производителям вакцин с аналогичным призывом[53]. 15 февраля президент России Владимир Путин поручил правительству развернуть секвенирование геномов российских штаммов SARS-CoV-2 в течение месяца, выделить средства на эти исследования, а также проверить, эффективны ли российские вакцины против новых штаммов[54].

19 февраля 2021 года компания Pfizer объявила, что в результате действия её вакцины вырабатывается примерно на 66% меньше антител, активных в отношении южноафриканского штамма 501.V2, по сравнению с «классическим» штаммом, при этом иммунная система всё ещё в состоянии успешно нейтрализовать вирус[55].

Данные Минздрава Израиля свидетельствуют о снижении за месяц эффективности вакцины американской компании Pfizer до 39% в профилактике инфицирования штаммом "дельта" коронавируса, но прививка продолжает защищать на 88% от госпитализации и на 91,4% - от тяжелых случаев протекания заболевания.[56]

Сводная таблица[править | править код]

Риск:   очень высокий   высокий   средний   низкий

Наименование Первое обнаружение Другие названия Клада по GISAID Значимые мутации Клинические изменения
ВОЗ PANGO Место Дата Трансмиссивность Летальность
Альфа B.1.1.7 Великобритания
Великобри­тания
20 сентября 2020[57] VOC-202012/01 20B/501Y.V1 GR N501Y
69-70del
P681H
+82 %[58] +59 % (44-74 %)[59]
Бета B.1.351 Южно-Африканская Республика
ЮАР
май 2020 501.V2; 20C/501Y.V2 GH N501Y; K417N; E484K +52 %[60] Возможно, увеличивается[61]
Гамма P.1 Бразилия
Бразилия
ноябрь 2020 VOC‑21JAN‑02 K417T, E484K, N501Y +161 % +50 % (20-90 %)
Дельта B.1.617.2 Индия
Индия
октябрь 2020 VOC‑21APR‑02 L452R, T478K, P681R +97 % (76-117 %)[62] +137 % (50-230 %)[63]

Примечания[править | править код]

  1. WHO | SARS-CoV-2 Variants. WHO. Дата обращения: 5 января 2021.
  2. Anna Zhukova, Luc Blassel, Frédéric Lemoine, Marie Morel, Jakub Voznica. Origin, evolution and global spread of SARS-CoV-2 // Comptes Rendus. Biologies. — 0. — Т. 0, вып. 0. — doi:10.5802/crbiol.29.
  3. COG-UK update on SARS-CoV-2 Spike mutations of special interest: Report 1, COVID-19 Genomics UK Consortium (COG-UK), 20 December 2020, p. 2, <https://web.archive.org/web/20201225050316/https://www.cogconsortium.uk/wp-content/uploads/2020/12/Report-1_COG-UK_20-December-2020_SARS-CoV-2-Mutations_final_updated2.pdf>. Проверено 18 января 2021. 
  4. De fleste restriktioner lempes i Nordjylland. Sundheds- og Ældreministeriet (19 November 2020). — «Sekventeringen af de positive prøver viser samtidig, at der ikke er påvist yderligere tilfælde af minkvariant med cluster 5 siden den 15. september, hvorfor Statens Serums Institut vurderer, at denne variant med stor sandsynlighed er døet ud. ("With high probably [...] died out")». Дата обращения: 16 января 2021.
  5. Coronavirus: UK variant 'may be more deadly', BBC News (22 января 2021). Дата обращения 3 февраля 2021.
  6. Rachael Rettner-Senior Writer 02 February 2021. UK coronavirus variant develops vaccine-evading mutation (англ.). livescience.com. Дата обращения: 3 февраля 2021.
  7. Achenbach, Joel. Worrisome coronavirus mutation seen in U.K. variant and in some U.S. samples, Washington Post. Дата обращения 3 февраля 2021.
  8. Explained: Why WHO named Covid-19 variants first found in India as 'Kappa' and 'Delta' | India News - Times of India (англ.). The Times of India. Дата обращения: 2 июня 2021.
  9. WHO announces simple, easy-to-say labels for SARS-CoV-2 Variants of Interest and Concern (англ.). www.who.int. Дата обращения: 6 июня 2021.
  10. Fink, Sheri. South Africa announces a new coronavirus variant., The New York Times (18 декабря 2020). Дата обращения 5 января 2021.
  11. Full Presentation by SSAK - 18 Dec | Virus | Mutation. Scribd. Дата обращения: 5 января 2021.
  12. 3AA-1 and 3AA-2. web.archive.org (9 октября 2008). Дата обращения: 5 января 2021.
  13. Statement of the WHO Working Group on COVID-19 Animal Models (WHO-COM) about the UK and South African SARS-CoV-2 new variants (PDF), World Health Organization.
  14. Derek Lowe 22 December, 2020. The New Mutations (англ.). In the Pipeline (22 декабря 2020). Дата обращения: 5 января 2021.
  15. expert reaction to South African variant of SARS-CoV-2, as mentioned by Matt Hancock at the Downing Street press briefing | Science Media Centre (англ.). Дата обращения: 5 января 2021.
  16. "COVID-19 GISAID Acknowledgement Threat Assessment UK variant" (PDF).
  17. Knapton, Sarah. South African variant may evade vaccines and testing, warn scientists, The Telegraph (4 января 2021). Дата обращения 5 января 2021.
  18. COVID vaccines "might not" work as well on South African strain, scientists warn (англ.). www.cbsnews.com. Дата обращения: 5 января 2021.
  19. U.K. scientists worry vaccines may not protect against coronavirus variant found in South Africa | CBC News, CBC. Дата обращения 5 января 2021.
  20. BioNTech vaccine for new COVID-19 variant could be ready in 6 weeks (англ.). euronews (22 December 2020). Дата обращения: 5 января 2021.
  21. Geddes, Linda. Pfizer vaccine protects against new Covid variants, study suggests, The Guardian (8 января 2021). Дата обращения 9 января 2021.
  22. Matt Rivers CNN. Is a new coronavirus variant to blame for this Brazilian city's collapse?. CNN. Дата обращения: 2 февраля 2021.
  23. Lewis F. Buss, Carlos A. Prete, Claudia M. M. Abrahim, Alfredo Mendrone, Tassila Salomon. Three-quarters attack rate of SARS-CoV-2 in the Brazilian Amazon during a largely unmitigated epidemic (англ.) // Science. — 2021-01-15. — Vol. 371, iss. 6526. — P. 288–292. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.abe9728.
  24. Ester C. Sabino, Lewis F. Buss, Maria P. S. Carvalho, Carlos A. Prete, Myuki A. E. Crispim. Resurgence of COVID-19 in Manaus, Brazil, despite high seroprevalence (англ.) // The Lancet. — 2021-01-27. — Т. 0, вып. 0. — ISSN 1474-547X 0140-6736, 1474-547X. — doi:10.1016/S0140-6736(21)00183-5.
  25. «Бразильский» штамм коронавируса в три раза заразнее самого первого варианта COVID-19 — Минздрав страны. nv.ua. Дата обращения: 12 февраля 2021.
  26. Одним мутантом больше: в мире начал распространяться новый, потенциально опасный, штамм Covid-19. The Insider. Дата обращения: 17 февраля 2021.
  27. PANGO lineages. cov-lineages.org. Дата обращения: 18 апреля 2021.
  28. Coronavirus | Indian 'double mutant' strain named B.1.617 (en-IN), The Hindu (8 April 2021).
  29. India's variant-fuelled second wave coincided with spike in infected flights landing in Canada, Toronto Sun (10 April 2021).
  30. Создатель «Спутника V» рассказал об изменённом индийском штамме в Москве. Им объясняют третью волну COVID-19, 16.06.2021
  31. Sharma, Milan New 'Delta Plus' variant of SARS-CoV-2 identified; here's what we know so far (англ.). India Today. Дата обращения: 16 июня 2021.
  32. В Индии выявили новый штамм коронавируса «дельта плюс», 21 июня 2021
  33. В Индии обнаружили новый сверхзаразный штамм Covid, 24.06.2021
  34. New Delta descendant may be more infectious than its ancestor
  35. В Великобритании раскрыли подробности о новом штамме коронавируса, 20 октября 2021
  36. Tracking SARS-CoV-2 variants (англ.). World Health Organization. Дата обращения: 17 июня 2021.
  37. В Латинской Америке бушует новый опасный штамм коронавируса — «лямбда»
  38. 1 2 Origin, evolution and global spread of SARS-CoV-2 (недоступная ссылка). Дата обращения: 5 января 2021. Архивировано 21 февраля 2021 года.
  39. Coronavirus: Are mutations making it more infectious?, BBC News (18 июля 2020). Дата обращения 5 января 2021.
  40. New, more infectious strain of COVID-19 now dominates global cases of virus: study (англ.). medicalxpress.com. Дата обращения: 5 января 2021.
  41. Bette Korber, Will M. Fischer, Sandrasegaram Gnanakaran, Hyejin Yoon, James Theiler. Tracking Changes in SARS-CoV-2 Spike: Evidence that D614G Increases Infectivity of the COVID-19 Virus // Cell. — 2020-08-20. — Т. 182, вып. 4. — С. 812–827.e19. — ISSN 0092-8674. — doi:10.1016/j.cell.2020.06.043.
  42. Rafal Butowt, Katarzyna Bilinska, Christopher S. Von Bartheld. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7581292/ Chemosensory Dysfunction in COVID-19: Integration of Genetic and Epidemiological Data Points to D614G Spike Protein Variant as a Contributing Factor] // ACS Chemical Neuroscience. — 2020-09-30. — Т. 11, вып. 20. — С. 3180–3184. — ISSN 1948-7193. — doi:10.1021/acschemneuro.0c00596.
  43. cov-lineages/pangolin. — 2021-01-05.
  44. Allison J. Greaney, Andrea N. Loes, Katharine H. D. Crawford, Tyler N. Starr, Keara D. Malone. Comprehensive mapping of mutations to the SARS-CoV-2 receptor-binding domain that affect recognition by polyclonal human serum antibodies (англ.) // bioRxiv. — 2021-01-04. — P. 2020.12.31.425021. — doi:10.1101/2020.12.31.425021.
  45. Kai Kupferschmidt. New mutations raise specter of ‘immune escape’ (англ.) // Science. — 2021-01-22. — Vol. 371, iss. 6527. — P. 329–330. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.371.6527.329.
  46. Smout, Alistair. Britain to help other countries track down coronavirus variants, Reuters (26 января 2021). Дата обращения 29 января 2021.
  47. Donnelly, Laura. UK to help sequence mutations of Covid around world to find dangerous new variants, The Telegraph (26 января 2021). Дата обращения 29 января 2021.
  48. Collier DA, Meng B, Ferreira, Gupta RK (2021). "Neutralization of spike 69/70 deletion, E484K, and N501Y SARS-CoV-2 by BNT162b2 vaccine-elicited sera".
  49. Emerging SARS-CoV-2 Variants — CDC.
  50. How ‘killer’ T cells could boost COVID immunity in face of new variants, 12 February 2021
  51. Биотехнолог объясняет, что не так с «ЭпиВакКороной»: «Это пустышка. Самолёт с удобным салоном, строить дешево и легко. Но он не летает!». Настоящее время (23 июня 2021). Дата обращения: 24 июня 2021.
  52. Журнал переписки депутата Бесединой. besedina.moscow. Дата обращения: 19 февраля 2021.
  53. EMA preparing guidance to tackle COVID-19 variants.
  54. Перечень поручений по итогам совещания с членами Правительства • Президент России. Президент России. Дата обращения: 19 февраля 2021.
  55. Южноафриканский штамм SARS-CoV-2 заподозрили в снижении иммунного ответа на вакцину Pfizer. ТАСС. Дата обращения: 24 февраля 2021.
  56. Эффективность Pfizer против заражения штаммом "дельта" в Израиле оценивают в 39%. ТАСС. Дата обращения: 25 июля 2021.
  57. Preliminary genomic characterisation of an emergent SARS-CoV-2 lineage in the UK defined by a novel set of spike mutations. Virological (18 декабря 2020). Дата обращения: 14 июня 2021.
  58. Davies NG, Abbott S, Barnard RC, Jarvis CI, Kucharski AJ, Munday JD; et al. (2021). “Estimated transmissibility and impact of SARS-CoV-2 lineage B.1.1.7 in England”. Science. 372 (6538): eabg3055. DOI:10.1126/science.abg3055. PMC 8128288 Проверьте параметр |pmc= (справка на английском). PMID 33658326 Проверьте параметр |pmid= (справка на английском).
  59. Nyberg T, Twohig KA, Harris RJ, Seaman SR, Flannagan J, Allen H, et al. (2021-06-15). “Risk of hospital admission for patients with SARS-CoV-2 variant B.1.1.7: cohort analysis”. BMJ. 373: n1412. DOI:10.1136/bmj.n1412. ISSN 1756-1833. PMC 8204098 Проверьте параметр |pmc= (справка на английском). PMID 34130987 Проверьте параметр |pmid= (справка на английском). Неизвестный параметр |s2cid= (справка)
  60. Zhao S, Lou J, Cao L, Zheng H, Chong MK, Chen Z, et al. (2021-01-28). “Quantifying the transmission advantage associated with N501Y substitution of SARS-CoV-2 in the UK: an early data-driven analysis”. Journal of Travel Medicine. 28 (2). DOI:10.1093/jtm/taab011. ISSN 1195-1982. PMC 7928809. PMID 33506254 Проверьте параметр |pmid= (справка на английском).
  61. Agency for Clinical Innovation. Living Evidence - SARS-CoV-2 variants (англ.). Agency for Clinical Innovation (1 September 2021). Дата обращения: 1 сентября 2021.
  62. Finlay Campbell, Brett Archer, Henry Laurenson-Schafer, Yuka Jinnai, Franck Konings. Increased transmissibility and global spread of SARS-CoV-2 variants of concern as at June 2021 // Eurosurveillance. — 2021-06-17. — Т. 26, вып. 24. — ISSN 1025-496X. — doi:10.2807/1560-7917.ES.2021.26.24.2100509.
  63. David N. Fisman, Ashleigh R. Tuite. Progressive Increase in Virulence of Novel SARS-CoV-2 Variants in Ontario, Canada (англ.) // medRxiv. — 2021-08-04. — P. 2021.07.05.21260050. — doi:10.1101/2021.07.05.21260050.