Ящеротазовые

Ящеротазовые
1-й ряд (ранние ящеротазовые): герреразавр (герреразаврид), эодромей (базальный теропод); 2-й ряд (продвинутые тероподы): американский бурый пеликан, тираннозавр; 3-й ряд (завроподоморфы): апатозавр A. louisae и платеозавр P. engelhardti
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые
Международное научное название
Saurischia Seeley, 1888
Синонимы
Источник: Opisthocoelia Owen, 1860 Pachypodosauria Huene, 1914
Классификация
† Herrerasauria Eusaurischia Padian et al., 1999 † Завроподоморфы (Sauropodomorpha) Тероподы (Theropoda)
Геохронология  появился 235 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   436489 EOL   4531095 FW   91969

Ящерота́зовые, или ящерота́зовые диноза́вры, или заври́схии (лат. Saurischia), — одна из двух традиционно выделяемых основных клад динозавров (наряду с птицетазовыми), исторически рассматриваемая в ранге отряда. У ящеротазовых, в отличие от птицетазовых, лобковые кости первично наклонены вперёд (у некоторых представителей — герреразаврид, теризинозавроид, дромеозаврид и птиц — лобковые кости отклоняются назад). Вопреки названию, ящеротазовые, а не птицетазовые, дали начало птицам, которые, по преобладающим среди палеонтологов позвоночных кладистическим представлениям, являются единственной пережившей мел-палеогеновое вымирание группой ящеротазовых.

Ящеротазовые обычно считаются монофилетической («естественной») группой, включающей обширные клады теропод (Theropoda) и завроподоморф (Sauropodomorpha) в составе группы Eusaurischia («настоящие ящеротазовые»), а также боковую базальную ветвь Herrerasauria (герреразавриды и родственники), которую иногда помещают в состав теропод. Согласно альтернативной точке зрения, тероподы более близки к птицетазовым, чем к завроподоморфам, и, соответственно, ящеротазовые в традиционном понимании являются парафилетической («искусственной») группой, которую следует либо расформировать, либо переопределить (последнее радикально изменило бы её состав).

Описание

Морфологическое и экологическое разнообразие теропод.
1-й ряд: дейнохейрус и тарбозавр, белая сова;
2-й ряд: чжэньюаньлун, "Coelophysis" kayentakatae;
3-й ряд: синозавроптерикс, спинозавр.

Диплодок Карнеги
(Diplodocus carnegii)

Скелетная реконструкция

Реконструкция внешнего облика

Древнейшими представителями ящеротазовых были такие динозавры, как герреразавриды герреразавр и ставрикозавр, завроподоморф эораптор и теропод эодромей, жившие примерно 235—228 млн лет назад (карнийский век, верхний триас). Судя по ископаемым остаткам этих животных и их близких родственников, ранние представители клады являлись небольшими неспециализированными плотоядными, передвигавшимися на двух конечностях.

Ранние тероподы имели довольно консервативную анатомию, общие черты которой были характерны для предков динозавров. Облигатно бипедальная походка предков динозавров была сохранена всеми тероподами; большинство нептичьих теропод обладало уплощёнными с боков зубами с режущими пильчатыми краями, называемыми зифодонтными, что говорит об их плотоядности. В процессе эволюции некоторые тероподы группы целурозавров, такие как теризинозавры, орнитомимозавры, овирапторозавры, альваресзавриды и авиалы (птицы), адаптировались к всеядности или растительноядности, что позволило им освоить новые экологические ниши. Тероподы, как ранние, так и продвинутые, сильно варьировали в размерах. По оценкам, длина спинозавра, одного из крупнейших теропод (возможно, крупнейшего), могла достигать до 16 м. Длина современной колибри-пчёлки составляет примерно 5 см (энанциорнисовая птица Cratoavis была ненамного больше — 6,6 см в длину); некоторые нептичьи тероподы, такие как Epidexipteryx, достигали около 25 см в длину.

Первые завроподоморфы постепенно перешли с хищничества на всеядность, а позже и на растительноядность, при переходе к завроподам сменив бипедальную походку на квадропедальную. Последние завроподоморфы, не относящиеся к завроподам (ранее выделялись в группу прозавропод), вымерли в ранней юре. Завроподы были квадропедальными растительноядными со столбообразными конечностями и длинными хвостами и шеями. Сочетание унаследованных от предков признаков и эволюционных новшеств позволило представителям разных групп завропод поздней юры и мелового периода независимо вырасти до гигантских размеров (хотя известны и карликовые формы). Тогда как первые завроподоморфы достигали около 1,5 м в длину, длина крупнейших завропод могла достигать 35—45 м, что делает их самыми длинными когда-либо существовавшими позвоночными.

Последние ящеротазовые, не относящиеся к веерохвостым птицам, вымерли вместе с птицетазовыми и многими другими группами в ходе мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад. Предполагается, что выживание веерохвостых птиц обеспечила их адаптация к поеданию семян, оказавшаяся жизненно важной в условиях вымирания.

• 

  Некоторые гигантские завроподы

• 

  Некоторые гигантские тероподы

• 

  Ранний завроподоморф Buriolestes

• 

  Одни из самых маленьких известных нептичьих теропод

• 

  Колибри-пчёлка является самым маленьким известным науке ящеротазовым

Систематика

Характерное строение тазобедренной кости ящеротазовых

Характерное строение тазобедренной кости крокодилов

В 1888 году была опубликована работа британского палеонтолога Гарри Говира Сили, где он изложил свои выводы о том, что динозавры не являются единой эволюционной группой (монофилия), как это было принято тогда считать, а состоят из двух независимо возникших ветвей (полифилия). Сили указал в качестве ключевого различия между этими ветвями строение таза: у ящеротазовых лобковые кости первично наклонены вперёд, как у современных ящериц и крокодилов, а у птицетазовых — назад, как у птиц. Представление о полифилии динозавров имело широкое распространение в научных кругах вплоть до начавшегося в 1960-х годах «Ренессанса динозавров», в ходе которого было опровергнуто. Большинство современных авторов согласно с тем, что птицетазовые и ящеротазовые являются двумя основными подгруппами монофилетической группы динозавров.

Ящеротазовые с видоизменённым строением таза

Таз представителя терезинозавров.
A — подвздошная кость; B — лобковая кость; C — седалищная кость.

Скелет голубя.
1 — подвздошная кость; 2 — лобковая кость; 3 — седалищная кость.

Названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» носят весьма условный характер, поскольку Сили дал их, не предполагая происхождение птиц от ящеротазовых и вообще их связь с динозаврами. В настоящее время общепринято, что птицы произошли от ящеротазовых с типичным для своей группы тазом, но конвергентно с птицетазовыми приобрели таз с лобковой костью, наклоненной назад. Таким образом, в соответствии с принципами кладистики, птицы являются единственной ныне живущей группой ящеротазовых динозавров, тогда как птицетазовые полностью вымерли, не оставив потомков.

Согласно филогенетическому определению, рекомендуемому «Филокодексом» (Gauthier et al., 2020), название Saurischia соответствует наибольшей кладе, включающей Allosaurus fragilis Marsh, 1877 (Theropoda) и Camarasaurus supremus Cope, 1877 (Sauropodomorpha), но не Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Ornithischia). Существует также ряд определений, где в качестве таксона-спецификатора ящеротазовых указывается только теропод, либо только завроподоморф; проблемой таких определений является то, что если Saurischia в традиционном понимании не являются монофилетической группой, то этот таксон окажется синонимом Sauropodomorpha или Theropoda, либо очень близким к ним по составу (тогда как определение «Филокодекса» подразумевает, что таксон будет просто расформирован).

По составу с Saurischia схож таксон Eusaurischia (буквально — «настоящие ящеротазовые»), введённый К. Падианом, Дж. Р. Хатчинсоном и Т. Р. Хольцем в 1999 году для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей завроподоморф и теропод, то есть всех ящеротазовых, за исключением некоторых базальных таксонов (возможно, в число этих таксонов входят Herrerasauria). М. К. Лангер (2004) определил Eusaurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую цетиозавра (Cetiosaurus) и веерохвостых птиц (Neornithes).

Филогения и альтернативные классификации

Филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров
Традиционная топология Динозавры   † Птицетазовые   Ящеротазовые   † Завроподоморфы     Тероподы       По М. Барону и соавторам (2017) Динозавры   † Завроподоморфы   Орнитосцелиды   † Птицетазовые     Тероподы       По Р. Бэккеру (1986) Динозавры   Тероподы   † Фитодинозавры   † Завроподоморфы     † Птицетазовые

До того как Сили разделил динозавров на птицетазовых и ящеротазовых, существовали и другие системы классификации. В 1870 году Томас Гексли выделил новый таксон орнитосцелид (Ornithoscelida) для объединения компсогната (в группе Compsognatha) и динозавров (Dinosauria), в состав которых на тот момент включали таксоны, ныне рассматриваемые как нептичьи тероподы и птицетазовые. Хотя с тех пор «орнитосцелидная» гипотеза уступила место классификации Сили, она была возрождена в 2017 году М. Бароном и соавторами, филогенетический анализ которых восстановил теропод в качестве сестринского таксона птицетазовых, а не завроподоморф. Результаты анализа не были приняты всеми авторами, и в настоящее время филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров всё ещё обсуждаются.

М. Барон и соавторы (2017) определили Saurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую диплодока Карнеги (Diplodocus carnegii), но не трицератопса грубого (Triceratops horridus). В соответствии с их филогенетическим анализом, под это определение попадают завроподоморфы и герреразавриды, но не тероподы, что подразумевает радикальный пересмотр состава клады ящеротазовых. По мнению Томаса Хольца, если завроподоморфы и тероподы не являются сестринскими таксонами, то название Saurischia следует вывести из употребления.

В 1986 году Р. Бэккер предположил, что завроподоморфы могут быть более близки к птицетазовым, чем к тероподам, и объединил их в кладу фитодинозавров (Phytodinosauria). Единственным анализом, восстановившим такую топологию, является анализ Л. Пэрри и соавторов (2017), причём данный результат был получен только при определённых критериях оптимальности.

Ещё до того как Сили выделил ящеротазовых, в 1860 году, Ричард Оуэн, известный как автор таксона Dinosauria (динозавры), выделил группу Opisthocoelia для объединения Cetiosaurus (завроподоморфы) и Streptospondylus (теропод), которых он рассматривал как крокодилов. В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил таксон Pachypodosauria для объединения завроподоморф и карнозавров (в его понимании это были любые крупные тероподы), но не целурозавров (в его понимании — любые мелкие тероподы). Большинство таксонов, включённых в состав Opisthocoelia и Pachypodosauria, теперь рассматривается как ящеротазовые клады Eusaurischia.

Филогенетическое положение ящеротазовых

Müller & Garcia, 2020	Novas et al., 2021
Dinosauria Saurischia   † Herrerasauridae       † Daemonosaurus         † Tawa     † Chindesaurus           † Saltopus     † Eodromaeus     Eusaurischia   † Sauropodomorpha     Theropoda               † Ornithischia (вкл. "Silesauridae")	Dracohors   † Silesauridae   Dinosauria   † Ornithischia   Saurischia † Herrerasauria     † Daemonosaurus     † Tawa     † Chindesaurus       † Herrerasauridae     Eusaurischia   † Sauropodomorpha   Theropoda   † Eodromaeus     Neotheropoda
«Орнитосцелидная» гипотеза. Таксоны, традиционно относимые к ящеротазовым, выделены зелёным фоном.
Baron et al., 2017	Cau, 2018
Dracohors   † Silesauridae   Dinosauria † Saurischia    † Herrerasauridae     † Sauropodomorpha   (=Sauropodomorpha; =Pachypodosauria) Ornithoscelida   † Ornithischia     Theropoda	Dracohors   † Silesauridae (вкл. Pisanosaurus)     † Herrerasauria     † Tawa     † Daemonosaurus       † Herrerasauridae     Dinosauria   † Sauropodomorpha       † Eodromaeus   Ornithoscelida   † Ornithischia     Theropoda

Литература

На русском языке

• Брусатти С. Время динозавров. Новая история древних ящеров = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World / науч. ред. А. О. Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 358 с. — ISBN 978-5-91671-893-5.
• Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
• Татаринов Л. П. Ящеротазовые динозавры, или заврисхии // Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 68—125. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

На английском языке

• Bakker R. T. The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction (англ.). — New York: William Morrow and Company, 1986. — 481 p. — ISBN 978-0-688-04287-5.
• Benton M. J. Vertebrate palaeontology (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
• The Complete Dinosaur (англ.) / M. K. Brett-Surman, Holtz T. R. Jr., J. O. Farlow, eds. — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. — 1272 p. — (Life of the Past). — ISBN 978-0-253-00849-7.
• Brusatte S. L. Dinosaur Paleobiology (англ.) / ed. by M. J. Benton. — University of California Press, 2012. — 336 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6.
• Owen R. Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations (англ.). — Second Edition. — Edinburgh: A & C Black, 1860. — 463 p.
• Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.). — New York: Simon & Schuster, 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6.
• Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — Princeton: Princeton University Press, 2016. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4.
• The Dinosauria (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K., Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.