Aleocharinae

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Aleocharinae
Atheta klagesi
Atheta klagesi
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Aleocharinae
Международное научное название
Aleocharinae Fleming, 1821

Aleocharinae (лат.) — крупнейшее подсемейство жуков-стафилинид. Более 16 000 видов. Многие являются мирмекофилами и термитофилами[1].

Мелкие жуки, обычно длиной 3—5 мм, некоторые мельчайшие представители имеют размер менее 1 мм[1]. У жуков задние тазики поперечные, которые не выступают или слабо выступают назад. Дыхальца переднегруди открытые. Усики свободно прикрепляются у внутреннего края глаз[2]. Для высоко специализированной трибы Liparocephalini характерно обитание среди водорослей на камнях, которые оказываются под водой во время прилива (в России обнаружены на Тихоокеанском побережье Дальнего Востока)[3].

Выделяют несколько специализированных мирмекофильных триб и родов коротконадкрылых алеохарин (например, ломехуза), приспособленных к сожительству с муравьями. Некоторые виды жуков путешествуют вместе с муравьями-кочевникам. С родом кочевых муравьёв Eciton связаны рода жуков Ecitoxenides, Ecitosymbia, Ecitoxenia, трибы Ecitocharini[4] и Ecitogastrini, а с родом муравьёв Dorylus жуки Doryloxenus, Dorylogastrini и Dorylomimini (Aleocharinae)[5][6].

Среди огромного разнообразия алеохарин с термитами ассоциировано около 740 видов (204 родов в 22 трибах, включая 12 триб эксклюзивно термитофильных)[7][8]. Термитофильными являются несколько узкоспециализированных триб и родов алеохарин (Termitohospitini[8], Corotocini, Feldini[9], Pseudoperinthini[10], Termitopaedini[11], Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini[12] и другие). Некоторые виды (например, Coatonachthodes ovambolandicus) обладают сходством во внешнем виде с термитами[13] и муравьями[14].

Aleocharinae, которые в основном являются свободноживущими видами с «обобщенной» морфологией стафилинид и чрезвычайно сходны по форме тела[15], включают также сходных с муравьями жуков. Муравьевидные «мирмекоидные» алеохарины сильно модифицированы, имеют стеблевидное брюшко (суженную талию-петиоль и расширенное брюшко), обладают удлиненными ногами, коленчатыми усиками и сходством с размерами тела муравья-хозяина, формой груди и кутикулярной скульптуры. Предполагается, что мирмекоидная экоморфа опосредует тактильную мимикрию тактильной имитации признаков распознавания соплеменников, и сопровождается целым набором поведенческих реакций, включая частый груминг и облизывание рабочих, совместное проживание во временных бивуаках, а также синхронность с колонией, когда жуки эмигрируют вместе с хозяевами и присоединяются к ним во время набегов, иногда переносясь или форетически прикрепляясь к рабочим. Там, где это известно, кутикулярные углеводороды жука совпадают с углеводородами хозяина, а новые железы на кутикуле жуков, как полагают, способствуют химической интеграции в муравьиное общество. У видов, связанных с дневными кочевыми муравьями, мимикрия под цвет тела хозяина также имеет место, выполняя возможную роль в бейтсовской мимикрии для защиты от хищников[14][16][17].

Строение брюшного петиоля различается у мирмекоидных алеохарин, от слабого сужения основания брюшка (например, Wasmannina, Sceptobius) до сильного сужения (Pseudomimeciton, Myrmecosticta), тонкого стебелька (Diploeciton, Giraffaenictus) и таксонов с отдельными петиолярными и постпетиолярными сегментами (Ecitocryptus, Weissfloggia). Кроме того, не все виды имеют полностью коленчатые, как у муравьёв, усики, а некоторые обладают уникальными специализациями, такими как связанные с железами брюшные доли у Aenictoteras и полная потеря глаз и надкрылий у Pseudomimeciton[14][18][19]

Палеонтология

[править | править код]

Ископаемые алеохарины обнаружены в ровенском[20] и в бирманском янтаре (древнейший меловой вид Mesosymbion compactus). Всего известно около 20 ископаемых видов[21].

Систематика

[править | править код]

Подсемейство Aleocharinae является крупнейшим среди всех групп стафилинид и включает более 16 876 видов, 1328 родов в 62 трибах (Orlov et al., 2021)[7][22][23][24]. В то же время, оно является и одной из труднейших, в таксономическом смысле, группой жуков[1].

Подсемейство Aleocharinae часто делят на две формальные группы: ‘базальные’ алеохарины (Gymnusini, Deinopsini, Mesoporini и Trichopseniini), и более разнообразные ‘высшие’ алеохарины, включающие все остальные их таксоны (Ashe, 1998)[1]. В 2012 году молекулярно-генетические исследования (Elven, 2012) показали, что атетиновая подтриба Geostibina является сестринской к ‘true Lomechusini’[25]. Две клады формируют сестринскую группу к главной кладе Athetini, которая также включает Ecitocharini и ‘false Lomechusini’ (группу американских родов обычно помещаемых в Lomechusini)[25]. Также были предложены такие изменения в систематике: (i) Geostibina Seevers, 1978 повышена до уровня трибы, и 13 родов из Athetini перемещены в Geostibini; (ii) Ecitodonia Seevers, 1965; Ecitopora Wasmann, 1887, и Tetradonia Wasmann, 1894 перенесены из Lomechusini в трибу Athetini; (iii) Ecitocharini Seevers, 1965 сведена в синонимы к трибе Athetini; (iv) Discerota Mulsant & Rey, 1874 предварительно включен в Oxypodini; (v) Actocharina Bernhauer, 1907 сведена в синонимы к Hydrosmecta Thomson, 1858[15][25][26]. В 2021 году выделены корневые группы (Gymnusini, Mesoporini, Trichopseniini, Hypocyphtini) и 4 продвинутые клады Aleocharinae: линия Aleocharini (3 трибы, 704 вида, Antillusini и Taxicerini), клада APL (Athetini – Pygostenini – Lomechusini; 22 трибы, 8990 видов); клада HALD (Homalotini – Actocharini – Autaliini – Liparocephalini – Diglottini; 9 триб, 2994 вида); клада MPO (Myllaenini– Pronomaeini– Oxypodinini; 9 триб, 714 видов); клада OPH (Oxypodini – Placusini – Hoplandriini; 4 трибы, 2414 видов)[22].

Классификация

[править | править код]

[27][28]

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 3 4 Hanley Rodney S. 2002. Phylogeny and higher classification of Hoplandriini (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Архивная копия от 16 марта 2016 на Wayback Machine Systematic Entomology Volume 27, Issue 3, pages 301—322, July 2002
  2. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.Л.: Наука, 1965. — 668 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89). — 5700 экз.
  3. Солодовников А. Ю. Стафилиниды: очерк семейства Архивная копия от 26 февраля 2012 на Wayback Machine
  4. Kistner, D.H. and Jacobson, H.R. Cladistic analysis and taxonomic revision of the ecitophilous tribe Ecitocharini with studies of their behaviour and evolution (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae). Sociobiology. 1990; 17: 333—480
  5. Кочевые муравьи рода Eciton. Дата обращения: 22 ноября 2009. Архивировано 10 июля 2011 года.
  6. Kistner, D.H. Cladistic analysis, taxonomic restructuring and revision of the Old World genera formerly classified as Dorylomimini with comments on their evolution and behavior (Coleoptera: Staphylinidae). Sociobiology. 1993; 22: 147—383
  7. 1 2 Chenyang Cai, Diying Huang, Alfred F.Newton, K. Taro Eldredge, Michael S.Engel. (2017). Early Evolution of Specialized Termitophily in Cretaceous Rove Beetles Архивная копия от 25 ноября 2018 на Wayback Machine. Current Biology, Volume 27, Issue 8, 24 April 2017, Pages 1229—1235.
  8. 1 2 3 Kanao T., K.T. Eldredge, M. Maruyama. (2012). Two new genera and species of the termite symbiont lineage Termitohospitini (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) from Bolivia and peninsular Malaysia Архивная копия от 19 июня 2018 на Wayback Machine. ZooKeys, 254 (2012), pp. 67—87
  9. Kistner, D. H. 1972. A revision of the termitophilous tribe Feldini (Coleoptera Staphylinidae) with a numerical analysis of the relationships of the species and genera. Contributions of the American Entomological Institute 8(4): 1-36.
  10. Kistner, D. H. and J. M. Pasteels. 1970. Revision of the termitophilous tribe Pseudoperinthini (Coleoptera: Staphylinidae) with a discussion of some integumentary glands and the relationships of termitophiles with their hosts. Pacific Insects 12(1): 67-84.
  11. Kistner, D. H. 1968. A taxonomic revision of the termitophilous tribe Termitopaedini, (Coleoptera: Staphylinidae) with notes on behavior, systematics, and post-imaginal growth. Misc. Pubs. Entomol. Soc. Amer. 6(3): 141—196.
  12. 1 2 Pasteels, J. M. and D. H. Kistner. 1971. Revision of the termitophilous subfamily Trichopseniinae (Coleoptera: Staphylinidae). II. The remainder of the genera with a representational study of the gland systems and a discussion of their relationships. Misc. Publications of the Entomological Society of America 7(4): 351—399.
  13. Термитофилы, мирмекофилы Архивная копия от 13 апреля 2018 на Wayback Machine (фото) (рус.) (Дата обращения: 26 июня 2011)
  14. 1 2 3 Munetoshi Maruyama, Joseph Parker. (2017). Deep-Time Convergence in Rove Beetle Symbionts of Army Ants. — Current Biology, Volume 27, Issue 6, pp.920-926, (Elsevier Ltd, 20 March 2017) https://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.02.030
  15. 1 2 Seevers C. H. 1978. A generic and tribal revision of the North American Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae). Fieldiana: Zoology 71: vi , 1—275. ссылка
  16. Kistner DH, Jacobson HR. A review of the myrmecophilous Staphylinidae associated with Aenictus in Africa (Coleoptera; Hymenoptera, Formicidae). Sociobiology 1975;1:20—73.
  17. Maruyama M, Akino T, Hashim R, Komatsu T. Behavior and cuticular hydrocarbons of myrmecophilous insects (Coleoptera: Staphylinidae; Diptera: Phoridae; Thysanura) associated with Asian Aenictus army ants (Hymenoptera; Formicidae). Sociobiology 2009;54:19—35.
  18. Seevers C. H. The systematics, evolution and zoogeography of staphylinid beetles associated with army ants (Coleoptera, Staphylinidae). Fieldiana Zool. 1965; 47: 137—351
  19. Akre, R.D. and Rettenmeyer, C.W. Behavior of Staphylinidae associated with army ants (Formicidae: Ecitonini). J. Kans. Entomol. Soc. 1966; 39: 745—782 ссылка
  20. Семенов В. Б., Перковский Е. Э., Петренко А. А. (2001). Первая находка алеохарин (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) из ровенского янтаря. // Доповідi Национальной академii наук Украіни. No 7: 155—158.
  21. (PDF) A Review of the Fossil History of Staphylinoidea (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 14 сентября 2019. Архивировано 20 февраля 2019 года.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 Orlov I., Newton A. F., Solodovnikov A.[нем.]. Phylogenetic review of the tribal system of Aleocharinae, a mega- lineage of terrestrial arthropods in need of reclassification (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — Wiley and Hindawi, 2021. — Vol. 59. — P. 1903—1938 (1—36). — ISSN 1439-0469. — doi:10.1111/jzs.12524. November 2021
  23. Jan Klimaszewski, Reginald P. Webster, David W. Langor, Adam Brunke, Anthony Davies, Caroline Bourdon, Myriam Labrecque, Alfred F. Newton, Julie-Anne Dorval, J. Howard Frank. Aleocharine Rove Beetles of Eastern Canada (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae): A Glimpse of Megadiversity. — Springer International Publishing, 2018. — 902 p. — ISBN 978-3-319-77343-8, 978-3-319-77344-5. — doi:10.1007/978-3-319-77344-5.
  24. Thomas, J. C. 2009. A Preliminary Molecular Investigation of Aleocharine Phylogeny (Coleoptera: Staphylinidae). Дата обращения: 8 марта 2010. Архивировано из оригинала 3 января 2011 года.
  25. 1 2 3 4 Elven E., Bachmann L., Gusarov V. I. (2012). Molecular phylogeny of the Athetini-Lomechusini-Ecitocharini clade of aleocharine rove beetles (Insecta). Архивная копия от 2 октября 2013 на Wayback Machine — Zoologica Scripta, 41, 617—636. https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1463-6409.2012.00553.x
  26. Osswald, J., Bachmann, L., and Gusarov, V.I. Molecular phylogeny of the beetle tribe Oxypodini (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Syst. Entomol. 2013; 38: 507—522
  27. Kistner D. H. 2006. A review of some termitophiles from Peru, Ecuador and some other South American countries (Coleoptera: Staphylinidae). Sociobiology 47(2A): 581—662.
  28. Jacobson H. R., Kistner D. H. 1992. Cladistic Study, Taxonomic Restructuring, and Revision of the Myrmecophilous Tribe Crematoxenini with Comments on its Evolution and Host Relationships (Coleoptera: Staphylinidae; Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 20(2): 91-201.
  29. tolweb.org/Compactopediina Архивная копия от 15 сентября 2017 на Wayback Machine. The Tree of Life Web Project
  30. Kistner, D. H. 1970. New termitophiles associated with Longipeditermes longipes (Haviland) II. The genera Compactopedia, Emersonilla, Hirsitilla, and Limulodilla. Jour. New York Entomol. Soc. 78: 17-32.
  31. Kistner, D. H. 1982. A revision of the termitophilous genus Discoxenus with a study of the relationships of the genus and notes on its behavior (Coleoptera, Staphylinidae). Sociobiology 7(2): 165—186.
  32. tolweb.org/Hodoxenina. Дата обращения: 28 апреля 2017. Архивировано 15 сентября 2017 года.
  33. Kistner, D. H. 1970. New termitophilous Staphylinidae from Hodotermitidae (Isoptera) nests. Jour. New York Entomol. Soc. 78: 2-16.
  34. Kistner, D. H. and F. A. Abdel-Galil. 1986. A review of the Staphylinidae (Coleoptera) found with the Hodotermitidae (Isoptera) with notes on their behavior and relationships. Sociobiology 12(2): 249—284.
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Pace R. (2002): Nuovi generi di Aleocharinae del Borneo (Coleoptera, Staphylinidae) Архивная копия от 8 июня 2019 на Wayback Machine. — Revue suisse de Zoologie (Muséum d’histoire naturelle de Genève. Schweizerische Zoologische Gesellschaft. Genève, Kundig) 109: 189—240. https://doi.org/10.5962/bhl.part.79587
  36. tolweb.org/Autaliini Архивная копия от 15 июля 2017 на Wayback Machine.
  37. Jacobson, H.R., Kistner, D.H. & Pasteels, J.M. (1986) Generic revision, phylogenetic classification, and phylogeny of the termitophilous tribe Corotocini (Coleoptera: Staphylinidae). Sociobiology, 12, 1—245.
  38. Kistner D. H. Cladistic analysis, taxonomic restructuring and revision of the Old World genera formerly classified as Dorylomimini with comments on the evolution and behaviour (Coleoptera: Staphylinidae) (англ.) // Sociobiology. — 1993. — Vol. 22(2). — P. 151—383.
  39. Kistner D. H. 1990. Cladistic analysis and taxonomic revision of the ecitophilous tribe Ecitocharini with studies of their behavior and evolution (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae). Архивировано 28 января 2013 года. Sociobiology (1990). Volume: 17, Issue: 3, Pages: 333—480
  40. Shûhei Yamamoto, Munetoshi Maruyama. (2017). Phylogeny of the rove beetle tribe Gymnusini sensu n. (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae): implications for the early branching events of the subfamily: Phylogeny of Gymnusini rove beetles. September 2017. Systematic Entomology 43(1) Pages 183—199. https://doi.org/10.1111/syen.12267
  41. 1 2 Maruyama, M., Yamamoto, S. & Eldredge, K.T. (2014) Synopsis of the Japanese species of Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae), I. Tribes Himalusini and Leucocraspedini. Zootaxa, 3887 (3), 393—400. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3887.3.6
  42. tolweb.org/Mimanommatini Архивная копия от 15 июля 2017 на Wayback Machine. Tree of Life Web Project.
  43. Kistner D. H., Jacobson H. R. Revision of the myrmecophilous tribe Deremini. 3. The remainder of the genera with notes on behavior, ultrastructure, glands, and phylogeny (Coleoptera: Staphylinidae) (англ.) // Sociobiology. — 1979. — Vol. 3(3). — P. 1—394.
  44. tolweb.org/Labidomimus. Tree of Life Web Project.
  45. Jacobson, H.R. & Kistner, D.H. 1991. Cladistic study, taxonomic restructuring, and revision of the myrmecophilous tribe Leptanillophilini with comments on its evolution and host relationships (Coleoptera: Staphylinidae; Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 18(1): 1-150.
  46. Ahn, K.J. & Ashe, J.S. (2004) Phylogeny of the Myllaenini and related taxa (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Cladistics, 20 (2), 123—138. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2004.00012.x
  47. Liu, T.T., Ono, H. & Maruyama, M. (2021) Revision of the intertidal rove beetle genus Bryothinusa from Japan (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae, 61 (1), 163—201. https://doi.org/10.37520/aemnp.2021.009
  48. Liu, Tian-Tian; Nozaki, Tsubasa, Yamamoto, Shûhei; Maruyama, Munetoshi. (2022). Synopsis of the Japanese species of Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae), with review of the type specimens II. Genus Myllaena Erichson of tribe Myllaenini with redescription of four Japanese species. Zootaxa 5091 (2), pp. 373—382., https://doi.org/10.11646/zootaxa.5091.2.8
  49. Klimaszewski, J. (1982) Studies of Myllaenini (Coleoptera: Staphylinidae, Aleocharinae): 1. Systematics, phylogeny, and zoogeography of Nearctic Myllaena Erichson. The Canadian Entmologist, 114 (3), 181—242. https://doi.org/10.4039/Ent114181-3
  50. Klimaszewski, J. (1992) Systematics, evolution and phylogeny of Southern African Myllaena Erichson (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Annals of the Transvaal Museum, 35 (29), 411—434. https://journals.co.za/doi/abs/10.10520/AJA00411752_103
  51. Hlavâc P. & M. Maruyama (2004). A new genus and species of the myrmecophilous tribe Sahlbergiini from Malaysia (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Koleopterologische Rundschau 74 191—199 Wien, Juni 2004 pdf
  52. A. Fenyes. (1926). Genera Insectorum. Subfam. Aleocharinae. facicle 173a, 1918
  53. Kistner, D.H. 2004. Revision of the subtribe Perinthina with behavioral notes and an analysis of the evolution of the genera (Coleoptera: Staphylinidae, Aleocharinae, Termitonanni). Sociobiology 43(1): 1-146.
  54. M. Bernhauer, O. Scheerpeltz. (1926). Coleopterorum catalogus, pars 82, Staphylinidae VI: 499—988. — Berlin, W. Junk Ed, 1926
  55. J.M. Pasteels, 1967. Contribution à l'étude systématique des staphylins termitophiles du Gabon (Coleoptera Staphylinidae, Aleocharinae). Revue de Zoologie et de Botanique Africaines, Volume 76, pages 43-69. Catalina elegans Pasteels, 1967
  56. BRUNO ZILBERMAN, CARLOS M. PIRES-SILVA (2022). Dilacera, a new astonishing Amazonian genus of termitophilous rove beetle (Staphylinidae: Aleocharinae: Termitonannini) and updated checklist of the subtribe Termitonannina with their termite hosts. Zootaxa 5194 (1), 122—132 https://doi.org/10.11646/zootaxa.5194.1.7
  57. insectoid.info/termitonannina/ (недоступная ссылка).
  58. Kistner D. H. 1977. Cladistic analysis and taxonomic revision of the termitophilous tribe Termitopaediini (Coleoptera: Staphylinidae) with remarks on their evolution and the behavior of some species. Архивировано 28 января 2013 года. Sociobiology (1977). Volume: 2, Issue: 4, Pages: 297—304
  59. Kistner, D.H. 2001. Cladistic analysis and taxonomic revision of the termitophilous tribe Termitopaediini (Coleoptera: Staphylinidae) with remarks on their evolution and behavior of some species. Sociobiology 38: 1-278.

Литература

[править | править код]
  • Ashe J. S.. 2005: Phylogeny of the tachyporine group subfamilies and 'basal' lineages of the Aleocharinae (Coleoptera: Staphylinidae) based on larval and adult characteristics. Systematic entomology, 30: 3-37. doi: 10.1111/j.1365-3113.2004.00258.x
  • Seevers, Charles Hamilton (1907—1965), with Herman, Lee H. (1978). A generic and tribal revision of the North American Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae). Fieldiana. Zoology (Chicago: Field Museum of Natural History); v. 71: i—vi, 1—275. PDF
  • Thomas J. C. 2009: A preliminary molecular investigation of aleocharine phylogeny (Coleoptera: Staphylinidae). Annals of the Entomological Society of America, 102: 189—195. doi: 10.1603/008.102.0201 [1]
  • Сычевская В. И. (1972). Жуки Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) как естественные враги синантропных мух из семейства Sarcophagidae в Средней Азии // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 1. С. 142—144.
  • Navarrete-Heredia J. L.; Newton A. F.; Thayer M. K.; Ashe J. S.; Chandler D. S. Guía Ilustrada para los Géneros de Staphylinidae (Coleoptera) de México. — Universidad de Guadalajara, 2002. — 402 p. — ISBN 970-27-0180-5.
  • Nicolas Gouix, Jan Klimaszewski. Catalogue of Aleocharinae Rove Beetles of Canada and Alaska: (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae) (Pensoft Series Faunistica No 65). — Sofia: Pensoft Publishers, 2007. — 165 p. — ISBN 978-954-642-294-1, 9546422940, 9781435630338.
  • Klimaszewski J., Webster R. P., Langor D. W., Brunke A.[нем.], Davies A., Bourdon C., Labrecque M., Newton A. F., Dorval J.-A., Frank J. H. Aleocharine rove beetles of eastern Canada (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae): a glimpse of megadivetsity. — Cham, Switzerland: Springer, 2018. — P. 565—568. — 902 p. — ISBN 978-3-319-77343-8. — doi:10.1007/978-3-319-77344-5.
  • Smetana A. Staphylinidae, subfamily Aleocharinae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. II. Hydrophiloidea – Histeroidea – Staphylinoidea / Löbl I. & A. Smetana (eds). — Stenstrup, Apollo Books, 2004. — P. 353—494. — 942 p.