Apoidea

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Apoidea
Bees Collecting Pollen 2004-08-14.jpg
Медоносная пчела
Научная классификация
Международное научное название

Apoidea Latreille, 1802

Секции и семейства

Apoidea (лат.) — надсемейство жалящих перепончатокрылых насекомых (подотряд Стебельчатобрюхие), родственное осам и муравьям. По современным представлениям объединяет не только пчёл (Anthophila, или Apoidea s. str.), но и роющих и песочных сфекоидных ос (Sphecoidea)[1].

Общая характеристика надсемейства[править | править код]

Существует около 20 тысяч видов пчёл[2] и около 10 тысяч видов сфекоидных или роющих ос Spheciformes. Их можно обнаружить на всех континентах, кроме Антарктиды. Общими для пчелиных и сфекоидных ос являются вздутые плечевые бугры переднеспинки, которые удалены от тегул (а если иногда соприкасаются с ними, то тогда задний край переднеспинки прямой), что отличает их от прочих ос[3][4].

Насекомые из секции Anthophila данного надсемейства (Apoidea s. str.) приспособились питаться нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ. Для этого имеют длинный хоботок, которым они пользуются для высасывания нектара растений.[5] Усики (или антенны, сяжки) состоят из 13 сегментов у самцов и 12 сегментов у самок. Задняя пара крыльев Apoidea по размеру меньше передней. 1-й членик их задних лапок плоский. Волоски тела разветвлённые или чешуевидные[3]. Редуцированное число антенномер у самцов чрезвычайно редкое явление среди надсемейства пчёл (Apoidea), у которых самцы почти 99 % видов имеют по 13 сегментов. 12-члениковые усики самцов известны только у некоторых видов среди родов Chlerogas Vachal (Halictidae, Augochlorini), Chiasmognathus Engel (Nomadinae, Ammobatini), Neopasites Ashmead (Nomadinae, Biastini), Holcopasites Ashmead (Nomadinae, Ammobatoidini), Brachymelecta mucida (Apinae, Melectini)[6].

Размер пчёл колеблется от 2,1 мм у карликовой пчелы (Trigona minima) до 39 мм у вида Megachile pluto, обитающего в Индонезии[7].

Насекомые из секции Spheciformes данного надсемейства (Сфекоидные осы, Sphecoidea)[8] являются, как правило, хищниками, охотящимися за различными насекомыми, или клептопаразитами. 1-й членик их задних лапок цилиндрический, не уплощённый. Волоски тела простые, неветвистые[3][9].

Имеются исключения из общего правила: опылители (пчёлы) — хищники (осы). Например, обнаруженная на Шри-Ланке песочная оса Krombeinictus nordenae Leclercq выкармливает своих личинок цветочной пыльцой, как и пчёлы[10].

Размеры[править | править код]

К самым крупным представителям перепончатокрылых (с длиной тела до 5 см) относятся «убийца цикад» Sphecius grandis и песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae)[11]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[12].

Систематика[править | править код]

Aculeata

Chrysidoidea


 
 

Vespidae



Rhopalosomatidae



 
 

Pompilidae



Tiphiidae



 

Vespoidea


 

Apoidea



Formicidae







Филогенетическая позиция Apoidea среди прочих Aculeata.[13]

По современной классификации Apoidea объединяют пчёл в одну группу (надсемейство) вместе с родственными им сфекоидными осами, которые ранее составляли своё собственное и отдельное надсемейство Sphecoidea. Известны ископаемые представители из миоценового янтаря, например около 20 вымерших родов пчёл — †Electrolictus, Paleomelitta, Eomacropis, Electrobombus (Engel, 2001), ископаемая пчела †Apis miocenica Hong (1983). Вымерший род Sinostigma Hong (1983) с видом Sinostigma spinalata (сначала как Melittidae, позднее перенесенная в Megachilidae — Hong, 1985, а теперь понимаемая как оса Pemphredon spinalatum). В 1975 году выделено ископаемое семейство ос †Angarosphecidae Rasnitsyn, 1975 (=Baissodinae Rasnitsyn, 1975), позднее пониженное до уровня подсемейства Angarosphecinae (рода †Angarosphex Rasnitsyn, 1975, †Archisphex Evans, 1969, †Baissodes Rasnitsyn, 1975 и др.). В 2001 году выделено ископаемое семейство пчёл †Paleomelittidae (род †Paleomelitta Engel, 2001). В 2006 описана самая древняя пчела †Melittosphex burmensis из нового семейства Melittosphecidae.

Ниже показана кладограмма взаимоотношений различных групп пчёл:[15]

Anthophila

Dasypodaidae





Meganomiidae



Melittidae




Длиноязычковые пчёлы

Apidae



Megachilidae





Andrenidae




Halictidae




Stenotritidae



Colletidae








Существует и другой взгляд на классификацию группы Apoidea (Brothers, D. J. 1999), согласно которому выделяют только 5 семейств сфекоидных ос и пчёл: Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae, Apidae.[16]

Кладограмма по материалам статьи Debevic et al. 2012, в которой использована молекулярная филогения и показано, что пчёлы (Anthophila) произошли глубоко внутри Crabronidae, которые парафелитичны, также как и семейство Heterogynaidae[17]. Небольшое подсемейство Mellininae не было включено в анализ.

Apoidea

Ampulicidae Emerald Cockroach Wasp.JPG




«Heterogynaidae» (часть)





Sphecidae (sensu stricto) Sceliphron spirifex TZ edit1.jpg



Crabroninae (часть «Crabronidae») Ectemnius.lapidarius.-.lindsey.jpg



(остальные «Crabronidae»)

Bembicini Bembix sp2.jpg





Nyssonini, Astatinae Astata boops a1.jpg



"Heterogynaidae" (часть)





Pemphredoninae, Philanthinae P. gibbosus57306787w.jpg



Anthophila (пчёлы) Abeille butineuse et son pollen.JPG








Классификация 2018 года[править | править код]

В 2017-2018 годах молекулярно-филогенетическими исследованиями было показано, что «Crabronidae» парафилетичны и состоят из 9 крупных монофилетичных клад, включая пчёл. Семейство Ampulicidae признано сестринским к остальным Apoidea. В работе Zheng et al. (2018) парафилетичные Crabronidae предложено разделить на собственно Crabronidae s.s. и отдельно Philanthidae, где последняя группа сестринская к кладе пчёл. Монофилетичную группу пчёл предложено поделить на 2 клады, длинно-хоботковые пчёлы (Apidae+Megachilidae) и коротко-хоботковые пчёлы (Andrenidae+Halictidae+Colletidae+Melittidae), или на 3 клады с Melitidae сестринскими к другим пчёлам[18]. В работе Sann et al. (2018) было предложено придать статус отдельных семейств нескольким бывшим подсемействам роющих ос. Бывшее подсемейство Pemphredoninae также полифилетично и состоит из трёх разных клад: Psenini, Ammoplanina и все остальные пемфредонины. Одна из них, подтриба Ammoplanina, составляет сестринскую группу к пчёлам. Время происхождения пчёл установлено в раннем меловом периоде (около 128 млн лет), когад происходило быстрое эволюционирование цветковых растений. Филогенетический анализ также показал, что эусоциальность внутри Apoidea появилась только у пемрфредонин и филантин, а также у пчёл. В итоге Crabonidae было предложено разделить на 8 семейств: Ammoplanidae, Astatidae, Bembecidae, Crabronidae, Mellinidae, Pemphredonidae, Philanthidae, Psenidae, Sphecidae. Из них Ammoplanidae возможно, представляет собой сестринскую линию пчёл. Представители Ammoplanidae охотятся на трипсов, обитающих на цветах и питающихся их пыльцой, и возможно у ос произошёл переход с хищничества на собирание пыльцы[19].

Примечания[править | править код]

  1. Michener, C.D. (2000). — P.60
  2. Число видов пчёл
  3. 1 2 3 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  4. Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae. The University of Kansas Science Bulletin 50:483-648.
  5. Гринфельд Э. К., 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ. — 203 с.
  6. Engel Michael, Charles Michener. (2012). The melectine bee genera Brachymelecta and Sinomelecta (Hymenoptera, Apidae). — ZooKeys 244 (2012) : 1-65.
  7. Messer, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168.
  8. Finnamore, A.T. 1993. Series Spheciformes Архивировано 15 июня 2011 года., pp. 280—306 in H. Goulet and J.T. Huber (editors). Hymenoptera of the world: An identification guide to families. Canada Communication Group, Ottawa, Canada. 668 pp.
  9. Bohart, R.M., and A.S. Menke. 1976. Sphecid wasps of the world. A generic revision. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London. 1 color plate, IX + 695 pp.
  10. Michener, C. D. (2000). — P.55
  11. Evans, Ensign Howard; Kevin M. O'Neill. The Sand Wasps: Natural History and Behavior. — Harvard University Press, 2007. — P. 146, 147. — 360 p. — ISBN 0-674-02462-1.
  12. Messer, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168.
  13. Johnson Brian R., Marek L. Borowiec, Joanna C. Chiu, Ernest K. Lee, Joel Atallah, Philip S. Ward. (2013). «Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps». Current Biology 23: 1–5. DOI:10.1016/j.cub.2013.08.050. PMID 24094856.
  14. 1 2 В. М. Карцев, Г. В. Фарафонова, А. К. Ахатов, Н. В. Беляева, А. А. Бенедиктов, М. В. Березин, О. Г. Волков, Н. А. Гура, Ю. В. Лопатина, Л. И. Лютикова, А. С. Просвиров, Г. И. Рязанова, Е. Ю. Ткачёва, П. В. Альбрехт. Насекомые европейской части России: Атлас с обзором биологии. — М.: Фитон XXI, 2013. — С. 377. — 568 с. — 1300 экз. — ISBN 978—5—906171—06— 1.
  15. Danforth B.N., Sipes S.J., Fang S. & Brady S.G.. The history of early bee diversification based on five genes plus morphology. PNAS 2006; 103(41): 15118-15123.
  16. Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249.
  17. Debevec Andrew H., Cardinal Sophie, Danforth Bryan N. (2012). «Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea». Zoologica Scripta 41 (5): 527–535. DOI:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x.
  18. Bo-Ying Zheng, Li-Jun Cao, Pu Tang, Kees van Achterberg, Ary A. Hoffmann, Hua-Yan Chen, Xue-Xin Chen, Shu-Jun Wei. 2018. Gene arrangement and sequence of mitochondrial genomes yield insights into the phylogeny and evolution of bees and sphecid wasps (Hymenoptera Apoidea). — Molecular Phylogenetics and Evolution. 124 (2018) 1—9. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.02.028
  19. Manuela Sann, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Christoph Mayer, Alexey Kozlov, Lars Podsiadlowski, Sarah Bank, Karen Meusemann, Bernhard Misof, Christoph Bleidorn and Michael Ohl. 2018. Phylogenomic analysis of Apoidea sheds new light on the sister group of bees. — BMC Evolutionary Biology (2018) 18:71. https://doi.org/10.1186/s12862-018-1155-8

Литература[править | править код]

  • Michener, C.D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. 913 pp.
  • Donovan B. J. Apoidea (Insecta: Hymenoptera) / Series editor: Dr T. K. Crosby. — Fauna of New Zealand. Ko te Aitanga Pepeke o Aotearoa. — Lincoln, Canterbury, New Zealand: Manaaki Whenua Press / Copyright © Landcare Research New Zealand Ltd., 2007. — Т. 57. — 295 с. — ISBN 978-0-478-09389-6.

Ссылки[править | править код]