Авиалы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Avialae»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Авиалы
Ископаемый образец Archaeopteryx lithographica
Ископаемый образец Archaeopteryx lithographica
Научная классификация
промежуточные ранги
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Надотряд:
Подотряд:
Клада:
Инфраотряд:
Клада:
Авиалы
Международное научное название
Avialae Gauthier, 1986

Авиа́лы[1] (лат. Avialae, буквально: птичьи крылья)клада летающих динозавров, включающая птиц, их ныне живущих представителей. Обычно определяется как «все тероподы, более родственные современным птицам, чем дейнонихозаврам», хотя используются и альтернативные определения.

Самым ранним известным представителем авиал, который, возможно, обладал способностью к машущему полёту, долго считался Archaeopteryx lithographica из верхнеюрских (около 150 млн лет) зольнхофенских известняков Германии[2]. Позже несколько видов возможных авиал были обнаружены в старшей примерно на 10 млн лет формации Тяоцзишань (Tiaojishan) в Китае[3][4].

В наше время авиалы представлены только веерохвостыми птицами, которых, по данным Международного союза орнитологов, известно 10 912 современных видов[5].

Определение[править | править код]

Paraves
Deinonychosauria

Troodontidae

Dromaeosauridae

Avialae

Anchiornithidae[en]

Традиционный объём Aves[6][7]

Archaeopteryx

другие птицы

Родственные связи авиал и близких групп
согласно Pei et al., 2020[8]

Автор клады Avialae Жак Готье в 1986 году определил её как птиц и все виды, ближе родственные птицам, чем дейнонихозаврам[комм. 1][9][10].

Этого определения стали придерживаться многие исследователи[6], но большинство авторов стали применять название Avialae к более узкой группе, традиционно называемой Aves, — кладе, берущей начало от последнего общего предка археоптерикса и современных птиц[11]:26[12]:18. Более того, некоторые авторы приписывали это определение Avialae Жаку Готье[10]. Агнолин и Новас (2013) предложили «узаконить» этот вариант, а выделенную Готье группу переименовать в Averaptora[комм. 2][12].

Дейнонихозавры, фигурировавшие в определении Готье, в некоторых последующих работах получились парафилетичными, и та или иная их подгруппа оказывалась ближе к птицам, чем к другим подгруппам[13][12]. Поэтому некоторые авторы, сохраняя задуманный Готье объём Avialae, скорректировали определение Готье, определив авиал как кладу наибольшего объёма, включающую воробья, но не включающую ни дромеозавра, ни троодона[10][14].

В 2001 году Жак Готье и Кевин де Кейрош[en] переопределили кладу Avialae в соответствии с её названием — на основе крыльев как апоморфии. По этому определению, Avialae — это клада, берущая начало от первого представителя Panaves[комм. 3] с оперёнными крыльями, гомологичными крыльям птиц и используемыми для махового полёта[11]. Авторы отметили, что группа Avialae в таком понимании имеет тот же объём, что и Aves в традиционном смысле (если говорить только об известных представителях), но с открытием новых форм, вероятно, станет более широкой[11]. Впоследствии некоторые авторы действительно относили к авиалам ряд форм, не входящих в Aves в традиционном понимании[13][8], но другие с этим не согласны[14].

Критика[править | править код]

Некоторые исследователи считают введение клады Avialae нецелесообразным (как и предложенное в тех же работах Готье и де Кейроша[9][11] ограничение объёма группы Aves веерохвостыми птицами — Neornithes) и пользуются традиционной номенклатурой. По мнению Пола Серено, группа, которая настолько близка по объёму к традиционному классу Aves, излишня[10]. По мнению Геральда Майра[en], вынесение за пределы группы Aves многих мезозойских форм, упразднение хорошо прижившегося названия Neornithes и другие следствия предложенных изменений неудобны. Ограничение объёма Aves кроновой группой идёт вразрез с палеонтологической практикой распространения на стем-группу названия, предложенного для кроновой группы[7].

Соотношение с понятием птиц[править | править код]

Предложения Готье по сужению объёма Aves и введению клады Avialae были вызваны, среди прочего, отсутствием среди авторов единства в употреблении термина «Aves»: согласно Готье, в более или менее современной литературе распространены 4 способа определения Aves (перечисленные ниже)[11]. Это представляет проблему, поскольку название должно быть однозначным. Готье предложил зарезервировать этот термин только для кроновой группы птиц — последнего общего предка всех ныне живущих видов и его потомков (вариант № 4 ниже). Другим группам Готье присвоил другие названия.

  1. Aves может означать кладу пернатых динозавров.
  2. Aves может означать кладу летающих динозавров.
  3. Aves может означать последнего общего предка археоптерикса и современных птиц и всех его потомков (традиционный вариант).
  4. Aves может означать последнего общего предка всех современных птиц и всех его потомков (краун-группа птиц, традиционно называемая Neornithes).

Согласно четвёртому определению, археоптерикс относится к Avialae, но не относится к Aves.

Общеупотребительным, неформальным названием «птицы» (англ. birds) продолжают называть не только веерохвостых птиц (Aves в понимании Готье), но и других Avialae, включая археоптерикса[6][15].

Эволюция[править | править код]

Avialae

Xiaotingia

Aurornis

Eosinopteryx

Anchiornis

† Archaeopteryx

† Sapeornis

† Jeholornis

† Jixiangornis

Pygostylia

† Confuciusornis

† Enantiornithes

Euornithes

† Patagopteryx

† Hongshanornis

† Yanornis

† Yixianornis

† Apsaravis

Ornithurae

Кладограмма по Pei et al., 2020[8]

Древнейшие известные окаменелости возможных авиал происходят из китайской формации Тяоцзишань, которая относится к оксфордскому ярусу юрской эпохи, около 160 млн лет[13]. Здесь найдены Anchiornis huxleyi и Aurornis xui[16] (впрочем, не всегда относимые к авиалам[14]). Археоптерикс известен из несколько более молодых (примерно 150—145 млн лет) отложений Германии[17]. Многие из этих ранних представителей клады обладали необычными особенностями анатомии, которые могли наследовать современные птицы, однако утеряли их в процессе эволюции. К таким особенностям относятся увеличенный коготь на большом пальце, а также длинные перья, или «задние крылья», которые покрывали ноги и ступни и могли использоваться при воздушном маневрировании[16].

В меловом периоде авиалы диверсифицировались в самые разнообразные формы[18]. Многие группы сохранили примитивные характеристики, такие как крылья с пальцами и зубы, хотя последние были утрачены независимо в ряде групп, включая современных птиц. Самые ранние формы, такие как археоптерикс и джехолорнис, сохраняли длинные костные хвосты своих предков[18], а хвосты более продвинутых членов клады укоротились с появлением пигостиля в группе Pygostylia. В позднем мелу, около 95 млн лет назад, предок современных птиц улучшил обоняние[19].

Примечания[править | править код]

Комментарии
  1. Оригинальная формулировка — птицехвостые и все вымершие манирапторы, которые ближе родственны птицехвостым, чем дейнонихозаврам[9]:36.
  2. Определение Averaptora по Agnolín, Novas, 2013 — все тероподы, которые ближе к воробью, чем к дромеозавру[12]:11 (согласно выводам этой работы, дейнонихозавры парафилетичны и дромеозавриды ближе к птицам, чем троодонтиды).
  3. Введённое в той же работе Готье и де Кейроша понятие: клада максимального объёма, включающая птиц, но не крокодилов[11]:24.
Источники
  1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 53. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  2. Alonso P. D., Milner A. C., Ketcham R. A., Cookson M. J., Rowe T. B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 430, no. 7000. — P. 666—669. — doi:10.1038/nature02706. Архивировано 9 февраля 2006 года.
  3. Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 461, no. 7264. — P. 640—643. — doi:10.1038/nature08322.
  4. Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2012. — Vol. 332—335. — P. 1—12. — doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
  5. Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Welcome (англ.). IOC World Bird List (v10.2) (25 July 2020). doi:10.14344/IOC.ML.10.2.
  6. 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 210–231. — ISBN 978-0-520-24209-8.
  7. 1 2 Mayr G. An Introduction to Birds, the Geological Settings of Their Evolution, and the Avian Skeleton // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 1—17. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9.
  8. 1 2 3 Pei R., Pittman M., Goloboff P. A. et al. Potential for Powered Flight Neared by Most Close Avialan Relatives, but Few Crossed Its Thresholds // Current Biology. — 2020. — Vol. 30. — doi:10.1016/j.cub.2020.06.105. — PMID 32763170.
  9. 1 2 3 Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // The origin of birds and the evolution of flight / K. Padian. — San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. — P. 1—55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9.
  10. 1 2 3 4 Sereno P. C. Avialae. TaxonSearch. The University of Chicago. Архивировано 20 августа 2020 года.
  11. 1 2 3 4 5 6 Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves (англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41.
  12. 1 2 3 4 Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae (англ.) // SpringerBriefs in Earth System Sciences. SpringerBriefs in Earth System Sciences. — 2013. — P. 1—96. — doi:10.1007/978-94-007-5637-3_3.
  13. 1 2 3 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds (англ.) // Nature. — 2013. — No. 7454. — P. 359—362. — doi:10.1038/nature12168. — Bibcode2013Natur.498..359G. — PMID 23719374.
  14. 1 2 3 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature. — 2017. — Vol. 104, no. 9-10. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y. — PMID 28831510.
  15. Lee M. S. Y., Worthy T. H.[en]. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird (англ.) // Biology Letters. — Royal Society Publishing, 2011. — doi:10.1098/rsbl.2011.0884.
  16. 1 2 Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X., Wang Y., Wei G., Wang S., Xu X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers (англ.) // Science. — 2013. — Vol. 339, no. 6125. — P. 1309—1312. — doi:10.1126/science.1228753.
  17. Archaeopteryx lithographica (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 23 декабря 2017).
  18. 1 2 Chiappe L. M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney: University of New South Wales Press, 2007. — ISBN 978-0-86840-413-4.
  19. Birds survived dino extinction with keen senses. Agency France-Presse. Дата обращения: 23 декабря 2017. Архивировано 2 апреля 2015 года.