Вторичноротые

From Wikipedia, the free encyclopedia
(Redirected from Deuterostomia)
Jump to navigation Jump to search
Вторичноротые
Deuterostomia.jpg
Echinaster sepositus, кабан, глазчатый остронотус, Oxycomanthus bennetti, пантеровый хамелеон, Polycarpa aurata, зелёный морской ёж и африканский серый токо
Научная классификация
Международное научное название

Deuterostomia Grobben[en], 1908

Вторичноро́тые[1] (лат. Deuterostomia) — группа многоклеточных двусторонне-симметричных животных из клады Nephrozoa. К ним относится в том числе и тип хордовые, куда входят наиболее близкие человеку животные и сам человек.

У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом).

Морфология[edit | edit source]

Изначально вторичноротые были объединены на основании данных сравнительной эмбриологии, поскольку ранние этапы эмбриогенеза многих хордовых, полухордовых и иглокожих демонстрируют общие черты:

  1. Радиальное дробление. Когда зигота начинает делиться, первые две плоскости дробления проходят через анимальный и вегетальный полюса зиготы (т.е. по "меридианам"), перпендикулярно друг другу. Третья проходит через экватор. При дальнейших делениях эмбрион сохраняет сферическую симметрию. В конце концов он превращается в бластулу – полый шарик, заполненный жидкостью
  2. Гаструляция путём инвагинации. Клетки, находящиеся на вегетальном полюсе бластулы, вворачиваются внутрь, давая начало эндомезодерме. Они формируют первичную кишку – архентерон, который открывается наружу отверстием, называемым бластопором.
  3. Судьба бластопора ("первичного рта"). У большинства (хотя известно множество исключений) первичноротых билатерий бластопор превращается в ротовое отверстие либо закрывается. У вторичноротых бластопор чаще всего превращается в анус. Рот образуется на противоположном (анимальном) полушарии эмбриона, где архентерон приходит в соприкосновение с эктодермой.
  4. Источник мезодермы. Мезодерма образуется из выпячиваний архентерона, которые отшнуровываются и превращаются в целомические мешки. Данный процесс называется энтероцелией, в противовес шизоцелии, когда целомические полости образуются из неупорядоченного скопления клеток, находящихся между экто- и эндодермой. У иглокожих и полухордовых образуется три пары целомических мешков, расположенных симметрично друг относительно друга. Они носят названия прото-, мезо- и метацеля. У примитивных хордовых (например, ланцетник) пар целомических мешков (сомитов) образуется гораздо больше. Передние несколько пар образуются одновременно путём энтероцелии, задние – один за другим появляются в хвостовом конце тела животного путём шизоцелии.

У всех вторичноротых существует циркуляторная система, которая в наиболее примитивной форме состоит из спинного и брюшного сосуда, перекачивающих гемолимфу в задне-переднем и передне-заднем направлении, соответственно. У хордовых спинная и брюшная стороны тела, скорее всего, поменялись местами, и уже у ланцетников роль перистальтического насоса играет брюшной сосуд, качающий гемолимфу вперед. У общего предка позвоночных и оболочников впервые появляется полноценное сердце, которое, скорее всего, негомологично сердцу полухордовых.

Выделительная система устроена сложнее, чем у многих первичноротых. Она представлена метанефридиями у полухордовых, иглокожих и (с рядом оговорок) примитивных хордовых.

Систематика[edit | edit source]

Существуют различные гипотезы о происхождении вторичноротых: от радиальных (кишечнополостных) животных, независимом от первичноротых; от одного из примитивных типов первичноротых из группы низших червей и другие.

Однако более современные (2016) исследования с помощью транскриптомного анализа показали, что вторичноротые и первичноротые, составляющие кладу Nephrozoa, вместе произошли от примитивных двусторонне-симметричных животных[2].

Bilateria 

 Xenacoelomorpha


 Nephrozoa 

 Первичноротые (Protostomia)



Вторичноротые (Deuterostomia)




В настоящее время считается, что первые вторичноротые появились в начале кембрийского периода. Древнейшие из известных представителей: род Hertzina и Saccorhytus coronarius[3].

Классификация[edit | edit source]

К вторичноротым относят 3 типа животных:

Часть систематиков включают в группу вторичноротых тип щетинкочелюстных (Chaetognatha) и вымерший тип ветуликолий (Vetulicolia).

Примечания[edit | edit source]

  1. Вторичноротые / А. В. Иванов // Вешин — Газли. — М. : Советская энциклопедия, 1971. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 5).
  2. Canon J. T., Vellutini B. C., Smith J., Ronquist F., Jondelius U., Hejnol A. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa (англ.) // Nature. — 2016. — 4 February (vol. 530, no. 7588). — P. 89—93. — doi:10.1038/nature16520. — PMID 26842059.
  3. Deuterostomia (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 16 января 2018).

Литература[edit | edit source]