Странствующий голубь

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Ectopistes»)
Перейти к: навигация, поиск
 Странствующий голубь
Ectopistes migratoriusMCN2P28CA.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Ectopistes migratorius (Linnaeus, 1758)

Ареал
изображение
красный: зона гнездования;
жёлтый: зона залётов
Охранный статус
Исчезнувший вид
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   177132
NCBI   187118
EOL   1050135
FW   83493

Странствующий голубь[1][2][3] (лат. Ectopistes migratorius) — вымерший вид [4] семейства голубиных, являвшийся эндемиком Северной Америки. Тривиальное и научное названия вида являются калькой, связанной с его миграционными особенностями. Долгое время считалось из-за частой путаницы, что схожая по морфологии плачущая горлица являлась его ближайшим родственником, однако генетический анализ показал, что представители рода Patagioenas более близкие, чем горлицы-зенайды.

В размерах и окраске наблюдался половой диморфизм. Самцы были от 39 до 41 см в длину, имели, в основном, серые верхние и более светлые нижние части тела, переливчатое бронзовое ожерелье и чёрные пятна на крыльях. Самки были от 38 до 40 см в длину и имели, в целом, более мутное и тёмное оперение, чем самцы. Молодые особи были похожи на самок, но без переливчатого оперения. Вид в основном обитал в лиственных лесах восточной части Северной Америки, однако размножался главным образом около Великих озёр. Голуби постоянно мигрировали огромными стаями в поисках пищи, укрытия и мест гнездования, а пик их численности достигал от 3 до 5 миллиардов особей, что делало вид одной из самых распространенных птиц в Северной Америке. Вид не всегда был в изобилии, поскольку его численность стремительно менялась с течением времени. Скорость полёта могла достигать 100 км/ч, что делало вид очень быстрой птицей. Питались, в основном, на рангоутных деревьях (англ.), а также плодами и беспозвоночными. Вид предпочитал коллективные ночёвки (англ.) и размножение (англ.), а его чрезмерная сбивчивость в стаи могла быть связана с поисками пищи и возможностью защиты от хищников (англ.).

Охота на странствующих голубей велась ещё коренными американцами, однако с приходом европейцев в 19 веке она усилилась. Голубиное мясо продавалось в качестве дешёвой пищи, в результате чего охота на протяжении нескольких десятилетий приобрела угрожающие масштабы. На снижение численности вида и его последующее вымирание также повлияли и другие факторы, такие как сокращение крупных гнездовых колоний, необходимых для сохранения вида, и повсеместная вырубка лесов, уничтожившая среду обитания. За медленным снижением численности примерно между 1800 и 1870 последовало стремительное сокращение между 1870 и 1890. Последняя дикая особь предположительно была убита в 1901 году. На рубеже 20-го века последние пойманные птицы были разделены на три группы, которых запечатлели живьём. Марта, предположительно последний странствующий голубь, умер 1 сентября 1914 года в зоопарке Цинциннати (англ.). Истребление этого вида является ярким примером антропогенного вымирания (англ.).

Таксономия[править | править вики-текст]

Ранняя опубликованная иллюстрация особи (самца), созданная Марком Кейтсби в 1731 году

Шведский натуралист Карл Линней в своей работе «Система природы» (отправной точке в биноминальной номенклатуре), отредактированной в 1758 году, дал плачущей горлице и странствующему голубю биноминальное название Columba macroura, рассматривая их как один вид. Это составное описание базировалось на сообщениях об этих птицах из двух книг, выпущенных ещё до Линнея. Одним из этих сообщений, сопровождавшихся одной из первых иллюстраций вида, было описание странствующего голубя Марком Кейтсби, опубликованное в его работе 1731—1743 годов под названием «Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов», где автор упоминал эту птицу, как Palumbus migratorius. Сообщение Кейтсби было совмещено с описанием плачущей горлицы Джорджем Эдвардсом в 1743 году, где автор использовал название Columba macroura. Нет никаких оснований полагать, что Линней видел этих птиц сам, а его описание является производной этих ранних сообщений с иллюстрациями. В своей отредактированной работе «Система природы» 1766 года Линней убрал имя Columba macroura; вместо которого странствующему голубю дал название С. migratoria, а плачущей горлице — С. carolinensis [5][6][7]. В том же издании Линней дал виду ещё одно название — C. canadensis, взятое из описания Матюрена-Жака Бриссона 1760 года, где французский орнитолог упоминал странствующего голубя, как Turtur canadensis. Позднее описание Бриссона показало, что в нём описывалась самка странствующего голубя [8].

В 1827 году Уильям Джон Свенсон переместил странствующего голубя из рода Columba в новый монотипный род Ectopistes, ссылаясь на длину крыльев и клиновидную форму хвостовых перьев [9]. В 1906 году Аутрам Бэнгс предположил, что, поскольку Линней полностью скопировал текст Кейтсби, то название C. macroura также применимо к странствующим голубям, как и Ectopistes macroura[10]. В 1918 году Гарри Оберхольсер (англ.) предположил, что название C. canadensis должно взять номенклатурный приоритет над С. migratoria (как E. canadensis), поскольку оно было в ранних страницах книги Линнея [8]. В 1952 году Фрэнсис Хемминг (англ.) предложил, чтобы Международная комиссия по зоологической номенклатуре закрепила видовое название macroura за плачущей горлицей, а migratorius — за странствующим голубем, поскольку так задумывалось авторами, работы которых Линней взял за основу своего описания [7]. Это было принято комиссией, которая в 1955 году применила соответствующие имена для обозначения этих видов [11].

Происхождение[править | править вики-текст]

Полосатохвостый голубь, представитель рода Patagioenas
Схожая по строению плачущая горлица, не являющаяся близким родственником странствующего голубя

Странствующий голубь был представителем семейства голубиных. Его ближайшими родственниками долгое время по морфологическим причинам считались горлицы-зенайды, особенно схожие по строению плачущие горлицы [12][13]. Было даже предположение, что плачущие горлицы принадлежали к роду Ectopistes и даже упоминались некоторыми авторами как E. carolinensis, в том числе Томасом Брюэром (англ.) [14]. Предположительно странствующий голубь произошёл от горлиц-зенайд, адаптировавшихся на равнинных лесах центральной Северной Америки [15]. Странствующий голубь отличался от зенайд крупными размерами, отсутствуем полоса на голове, половым диморфизмом, переливчатыми перьями и небольшой кладкой яиц. Согласно исследованию 2002 года американского генетика Бета Шапиро (англ.) музейные экспонаты странствующего голубя впервые использовались для секвенированного анализа древней ДНК (в документе особое внимание сосредоточено в основном на додо), в ходе которого обнаружилось, что сестринской группой голубя являются кукушковые горлицы. Результаты же по зенайдам показали, что их ближайшими родственниками являются земляные голуби и голуби-лептотилы [16][17][18].

Более подробное исследование 2010 года показало, что ближайшим родственником странствующего голубя являются голуби рода Patagioenas, в том числе полосатохвостый голубь из западной части Северной Америки, которые, в свою очередь, родственники тёмных голубей, кукушковых горлиц и длиннохвостых голубей из Юго-Восточной Азии. Вымерший вид также приходится родственником настоящих голубей и горлиц из Старого Света. Авторы исследования предположили, что предки странствующего голубя, вероятно, колонизировали Новый Свет, из Юго-Восточной Азии через Тихий океан, или через Берингию на севере [19]. Согласно исследованию 2012 года впервые подверглась анализу ядерная ДНК странствующего голубя, подтвердившему родственную связь с голубями рода Patagioenas. В отличие от исследования 2010 года его авторы предположили, что их результаты могут свидетельствовать о том, что предки странствующего голубя и его родственников из старого Света могли появиться в неотропическом регионе Нового Света [17].

Ниже следует кладограмма исследование генетического исследования 2012 года, показывающая положение странствующего голубя среди его ближайших родственников [17]:







Macropygia (cuckoo-doves)



Reinwardtoena




Turacoena





Columba (Old World pigeons)



Streptopelia (turtle doves and collared doves)






Patagioenas (New World pigeons)



Ectopistes (passenger pigeon)





ДНК старых музейных экспонатов часто разрушаются и имеют обрывистую структуру, в связи с этим чучела странствующего голубя были использованы в различных исследованиях для выявления более совершенных методов анализа и сбора геномов из такого материала. Образцы ДНК чаще всего берутся из подушечек пальцев, поскольку это можно сделать без причинения значительного ущерба ценных экспонатов [20][21]. У странствующего голубя не было каких-либо известных подвидов [12]. Тем не менее, в вольере Отиса Уитмена (англ.), владевшего многими из последних пойманных птиц на рубеже 20-го века, произошло скрещивание между странствующим голубем и смеющейся горлицей, однако потомство было бесплодным [22][23].

Этимология[править | править вики-текст]

Название рода Ectopistes переводится как «переноситься с места на место» или «странствующий», а видовое имя migratorius указывало на миграционные повадки птицы [24]. Полный биноминальное название, таким образом, можно перевести как «мигрирующий странник». Тривиальное английское название «passenger pigeon» происходит от французского слова «passager», означающее «проходить мимо», «мимолётным образом» [25][26]. В то время, когда голубь ещё не вымер, попеременно со странствующим голубем использовалось название «дикий голубь» [27]. Птица также получила некоторые редко используемые названия, как «синий голубь», «странствующая длиннохвостая горлица» и «древесный голубь». В восемнадцатом веке в Новой Франции странствующий голубь был известен как «tourte», но европейским французам он был известен как «tourtre». В современном французском языке среди прочих имён птицу называют «tourte voyageuse» или «pigeon migrateur» [28]. В алгонкинских языках коренных американцев на унами голубя называют «amimi», на оджибве — «omiimii», а на майами-иллинойсе — «mimia» [29][30][31]. В индейцев также фигурируют «ori’te» в могаукском языке, «putchee nashoba» или «потерянный голубь» в чоктавском языке[32]. Сенеки называют голубя «jahgowa», означающее «большой хлеб», поскольку он являлся источником пищи для племени [33]. Вождь Саймон Покагон (англ.) из племени потаватоми заявлял, что его люди называли голубя «O-me-me-wog», однако европейцы не признавали коренные названия птицы, поскольку они напоминали им об одомашненных голубях, вместо этого их называли «дикими» голубями, как и коренные народы — «дикарями» [34].

Описание[править | править вики-текст]

Обзорное видео чучела самца в Натуралисе

В размерах и окраске у странствующего голубя наблюдался половой диморфизм. Он весил около 260—340 грамм [35]. Взрослый самец был от 39 до 41 см в длину [36]. Голова, затылок и спина были голубовато-серыми. По бокам шеи и верхней мантии перья имели переливчатый оттенок, который, в зависимости от угла света, мог быть ярко-бронзовым, фиолетовым или золотисто-зелёным. Верхняя часть спины и крылья были светлыми или синевато-серыми с оливково-коричневым оттенком, становившимся серовато-коричневым в нижней части крыла. Нижняя часть спины и огузок имели сине-серый окрас, становившийся серо-коричневым в верхних кроющих перьях. Большие и средние кроющие перья были бледно-серыми, с небольшим количеством неравномерных чёрных пятен близ кончиков. Первостепенные и второстепенные маховые перья были черновато-коричневыми с узкой белой кромкой на внешней стороне второстепенных. Два центральных хвостовых пера были буровато-серыми, остальные — белыми [36][26]. Узор на хвосте был отличительной чертой вида, имевший белые наружные края с черноватыми пятнами, которые можно было отчётливо увидеть во время полёта птицы [36]. Нижняя часть горла и грудь были розовато-рыжего цвета, переходящего от бледно-розового в белый на брюшке и нижних кроющих перьях. На нижних кроющих перьях также было несколько чёрных пятен. Клюв был чёрным, в то время как пальцы и плюсна были ярко-кораллово-красными. Радужная оболочка, окружённая узким пурпурно-красным глазным кольцом, была карминово-красной [36]. Длина крыла самца от 196—215 мм, хвоста — 175—210 мм, клюва — 15-18 мм, а плюсны — 26-28 мм [26].

Обзорное видео самки в Натуралисе

Взрослая самка странствующего голубя был немного меньше, чем самец и была от 38 до 40 см в длину. Оперение самки было менее ярким, чем у самцов; лоб, макушка и часть от затылка до лопаток были серовато-коричневыми цвета, а перья по бокам шеи были менее переливчатыми, чем у самцов. Нижняя часть горла и грудь были тёмно-серого цвета, переходящего в белый на брюшке и нижних кроющих перьях. Верхние части тела были коричневыми, а нижние — светло- охристыми и менее рыжими, чем у самца. Крылья, спина и хвост внешне были такого же цвета, как и у самцов, за исключением того, что внешние края первостепенных перьев имели охристую или охристо-рыжую окантовку [36][26]. Крылья были более пятнистыми, чем у самцов[35]. Хвост был короче, чем у самцов, а пальцы и плюсна — бледно-красными. Радужная оболочка оранжево-красная, с серовато-голубым кольцом вокруг. Длина крыла самки была 180—210 мм, хвоста — 150—200 мм, клюва 15-18 мм, а плюсны — 25-28 мм [26].

Обзорное видео чучела юной особи в Натуралисе

Юные особи были похожи по оперению на взрослых самок, однако на крыльях не было пятен, и имели более тёмные буровато-серые голову, шею и грудь. Перья крыльев имели бледно-серые полосы, придающие им более крупный вид. Второстепенные маховые перья были буровато-чёрные со светлой окантовкой, а третьестепенные перья — рыжевато-белыми. Первостепенные маховые перья также имели рыже-коричневую окантовку. Шейные перья не переливались. Плюсна и пальцы были тёмно-красными, а радужная оболочка — коричневой с узким карминовым кольцом вокруг [36][26]. Подобное оперение у обоих полов было в течение первого года жизни [37].

Из сотен оставшихся экспонатов, только в одном была найдена аномалия в окрасе — взрослая самка из коллекции Уолтера Ротшильда, находящаяся в музее естественной истории в Тринге (англ.). Её верх, кроющие перья, второстепенные маховые и хвостовые перья были расплывчатого коричневого цвета, а первостепенные маховые перья и низ — белыми. Обычно тёмные пятна бывают коричневого цвета, однако на голове, в нижней части спины и верхних кроющих перьях экспоната они были бледно-серыми, но без переливов. Данная мутация является следствием понижения уровня эумеланина из-за неполного окисления этого пигмента. Эта половая мутация распространена среди диких самок, однако есть предположение, что белое оперение экспоната — результат воздействия солнечных лучей [38].

Скелет самца, 1914 год

Тело странствующего голубя было приспособлено к долгому, скоростному и маневренному полёту, а его обтекаемая форма была как у обычных голубей, таких как сизый голубь. Крылья были очень длинными и заострёнными, а от хорды до первичных маховых перьев достигали 220 мм, а до второстепенных маховых — 120 мм. Хвост, на долю которого приходилась большая часть длины тела, был клиновидной формы с двумя длинными центральными перьями. Тело было стройным и узким, а голова и шея — маленькими [39][26][40].

Редко встречались описания внутренней анатомии странствующего голубя. Роберт Шуфельдт (англ.), когда исследовал скелет самца в 1914 году, мало что обнаружил в различии остеологии вида и других голубей, однако в более подробном исследовании 2015 года Джулиан Хьюм (англ.) отметил ряд отличительных особенностей. У голубя были особенно крупные грудные мышцы, что указывает на яркие особенности полёта (сокращение большой грудной мышцы при посадке и малой грудной при взмахе). Коракоид, соединяющий лопатки, вилочку и грудину был крупным по сравнению с другими костями и достигал 33,4 мм, с прямым стержнем и более крепкими суставы, чем у других голубей. Вилочка была более прочной и имела V-образную форму, а также широкие суставы. Лопатки были длинными, прямыми и крепкими, а их дистальный конец — широким. Грудина была очень крупный и крепкой по сравнению с другими голубями; её киль достигал 25 мм в глубину. Перекрывающие крючковидные отростки рёбер (англ.), которые усиливали грудную клетку, были очень хорошо развиты. Кости крыла (плечевая, лучевая, локтевая и пряжка) были короткими, но крепкими по сравнению с другими голубями. Плюсна была похожа на плюсны других голубей [41][42][40].

Вокализация[править | править вики-текст]

Вокализация самца, составленная в виде нот Уоллисом Крейгом (англ.) в 1911 году

Шум, производимый стаей странствующих голубей, был оглушительным и доносился на мили, а вокализация казалась громкой, резкой и немелодичной. Она также описывалась, как кудахтанье, щебетание, воркование и серия из низких нот, а не как полноценная песня. Предположительно, птицы во время строительства гнезда издавали квакающие звуки, а во время спаривания имитировали звон колокольчиков. Во время кормления, когда появлялась угроза, отдельные особи издавали сигналы тревоги (англ.), а остальная стая во время взлёта подхватывала его [26][43][44].

В 1911 году американский исследователь поведения птиц Уоллис Крейг (англ.) опубликовал сообщение о знаках и сигналах в виде ряда описаний и нотных записей, основанных на наблюдениии в неволе странствующих голубей Уитмана в 1903 году. Крейг делал эти записи для содействия в поиске возможных сохранившихся диких особей (поскольку похожие по строению плачущие горлицы можно было спутать со странствующими голубями), отмечая, что, скорее всего, эти «скудные сведения» — это всё, что останется о вокализации. По словам Крейга, один сигнал представлял собой простое резкое «кек», которое могло издаваться два раза подряд с паузой между ними. Предполагалось, что этот сигнал использовался для привлечения внимания другого голубя. Ещё одним сигналом было учащённое и переменное ворчание. Этот сигнал был похож на «ки-ки-ки-ки» или «тете-тете-тете», и использовался для привлечения самца или в сторону других существ, считавшихся врагами. Один из вариантов этого сигнала описывался, как долгое, протяжное чириканье, и мог использоваться для привлечения пролетавшей мимо стаи голубей, которая потом приземлялась на соседние деревья. «Кииху» представлял собой мягкое воркование, следовавшее за громким «кек» или ворчанием и являвшееся сигналом к спариванию. Гнездящийся странствующий голубь также издавал мелодию из не менее восьми нот разных тонов, заканчивавшуюся сигналом «кииху». Самки, в целом, были более спокойными и редко ворковали. Крейг предположил, что оглушительные, резкие сигналы и «дегенеративная» музыкальность являются следствием образа жизни в густонаселенных колониях, где можно было услышать только самые громкие звуки [45][46].

Распространение и среда обитания[править | править вики-текст]

Экспонат в летящей позе, Академия наук Дрексельского университета (англ.)

Странствующего голубя наблюдали на большей части североамериканского востока в районе Скалистых гор, от Великих равнин до Атлантического побережья на востоке, к югу от Канады, а также на севере Миссисипи в южных штатах, территория которых совпадает с его главной средой обитания — восточные широколиственные леса. В пределах этого ареала голубь постоянно мигрировал в поисках пищи и укрытий. Неясно, выбирали ли птицы определённые виды деревьев и местности, однако наиболее вероятно, что они не ограничивали себя одним типом, пока поддерживалась их численность [26][35]. Изначально вид выводил потомство из южной части восточной и центральной Канады до юго-востока Канзаса, Оклахомы, Миссисипи и Джорджии, однако основной гнездовой ареал лежал в южном Онтарио и районе Великих озёр через северные штаты горной системы Аппалачи [47]. Хотя западные леса были экологически похожи на восточные, они были заняты полосатохвостыми голубями, которые, вероятно, не подпускали странствующих голубей посредством конкурентного вытеснения (англ.)[22].

Странствующий голубь зимовал от Арканзаса, Теннесси и юга Северной Каролины до Техаса, на побережье Мексиканского залива, и Северной Флориды, хотя стаи иногда останавливались на крайнем севере Южной Пенсильвании и Коннектикута. Вид предпочитал зимовать в крупных болотах, особенно в ольховых деревьях. Если не было болот, то зимовал в лесных районах — излюбленных местах для ночёвок, особенно в хвойных деревьях. Голубей также наблюдали за пределами их обычного ареала, в том числе в ряде западных штатов, на Бермудах, Кубе, Мексике, особенно во время лютых зим [47][48][49]. Высказывалось предположение, что этих встреч, не характерных для данной местности, могло быть признано намного больше, чем сведений о фактической численности кочующих странствующих голубей из-за малого количества специалистов по наблюдению за птицами в тогда незаселённой стране, поэтому вид можно было увидеть на всём континенте, за исключением крайнего запада [35]. Также поступали сообщения о разбросанных группах птиц в Шотландии, Ирландии и Франции, которые могли быть либо просто неверными, либо в них говорилось о сбежавших особях из клеток [26][47].

На территории 25 американских штатов и провинций, в том числе в калифорнийском Ранчо Ла-Брея, были обнаружены останки 130 странствующих голубей. Возраст этих находок, образовавшихся ещё во времена плейстоцене, около 100 000 лет. В течение этого времени ареал голубя расширился до западных штатов, на текущий момент не являющихся его частями. Обильно ли водился вид в течение этого времени и этих регионах неизвестно [47][50][51].

Экология и поведение[править | править вики-текст]

Живой самец в вольере Уитмана, 1896/98

Странствующий голубь вёл кочевой образ жизни, постоянно мигрируя в поисках пищи, укрытия и мест гнездования [26]. В 1831 году американский натуралист и художник Джон Джеймс Одюбон, наблюдавший миграцию в 1813 году, в своей «Орнитологической биографии» описывал её следующим образом:

Я слез с лошади, уселся на возвышенности и начал помечать карандашом каждую пролетевшую стаю. За короткое время мной был сделан вывод, что задание невыполнимо, поскольку птицы сливались в бесчисленные стаи, я встал и, посчитав пометки, обнаружил, что за двадцать одну минуту их оказалось 163. Я путешествовал и чем дальше продолжал, тем больше их становилось. Небо буквально кишело голубями; полуденный свет исчез, словно при затмении; помёт оставлял пятна, в отличие от тающих хлопьев снега, а постоянное жужжание крыльев стремилось усыпить мои чувства… Я не могу описать вам исключительную красоту их небесной эволюции, когда ястреб случайно наткнулся на тыльную сторону стаи. Они, словно стремительный поток и раскат грома, моментально бросались в плотную кучу, зажимая друг друга к центру. Этими почти твёрдыми кучами неслись вперёд волнообразными и угловыми рядами, снижались и проносились близко над землёй с непостижимой скоростью, взлетали под прямым углом так, что напоминало огромный столб, а когда они были высоко, наблюдались завихрение и кручение внутри их непрерывных рядов, которые тогда напоминали кольца гигантского змея… Перед заходом солнца я добрался до Луисвилла, находящегося в пятьдесят пять милях от Харденбура. Голуби всё ещё пролетали не убавляющимися стаями, и это продолжалось в течение трёх дней подряд.

[52]

Эти стаи часто описывались такими плотными, что они заслоняли небо, и не собирались разделяться. Стаи выстраивались в ряд только на высоте 1 метра, а в ветреную погоду — на 400 м. Эти мигрирующие стаи, как правило, соединялись в узкие колонны, которые извивались и создавали волны, о чём сообщалось почти в каждой доступной форме [48]. Во время миграции скорость опытного странствующего голубя оценивалась в среднем в 100 км/ч. Он летел быстрыми, повторяющимися хлопками, которые увеличивали скорость птицы, чем ближе находились крылья у корпуса. Он в равной степени умело и быстро летал как в лесу, так и на открытых пространствах. Впереди ведущего голубя также следовала группа птиц, а стаи сбивались вместе для уклонения от врагов. При посадке голубь часто хлопал крыльями, прежде чем поднимал их в момент приземления. Голубь был неуклюжим на земле и двигался отрывистыми, осторожными шагами [53].

Иллюстрация мигрирующей стаи, Фрэнк Бонд (англ.), 1920 год

Странствующий голубь был одной из самых общественных среди всех наземных птиц [54]. По оценкам, на пике своей численности количество птиц составляло от трёх до пяти миллиардов, предположительно, являясь самой многочисленной птицей на Земле; исследователь Арли Шоргер (англ.) предположил, что на долю голубя приходилось 25 и 40 процентов от общего числа наземных птиц в Соединенных Штатах [55]. Историческая численность голубя была примерно эквивалента количеству птиц, которые зимуют в Соединенных Штатах каждый год в начале 21-го века [56]. Одна стая, описанная в южной части провинции Онтарио в 1866 году, была 1,5 км в ширину и 500 км в длину, что заняло 14 часов на её полный пролёт, и в ней насчитывалось свыше 3,5 млрд птиц [57]. Предположительно, такое количество в то время составляло значительную долю всей численности птиц или, возможно, всей полностью [22]. Большинство оценок численности вида базировалось на одних мигрирующих колониях, и неизвестно, сколько из них существовало в данное время. Американский писатель Кристофер Кокинос (англ.) предположил, что если птицы летели змейкой, то она бы тянулась вокруг Земли 22 раза[58]. Генетическое исследование 2014 года (на основе коалесцентной теории (англ.)) предположил, что численность странствующего голубя стремительно менялась на протяжении последних миллионов лет из-за её зависимости от наличия рангоута (англ.). В исследовании было предположение, что птица не всегда была в изобилии, оставаясь, главным образом, на уровне около 1/10,000 от нескольких миллиардов, посчитанных в 1800-х годах [59][60]. В некоторых ранних сообщениях также было предположение, что появление стай с таким большим количеством птиц было непостоянным явлением [61]. Эти значительные колебания могли быть следствием нарушения экосистемы, и, чем сильнее они были в доевропейское время, тем чаще наблюдался всплеск численности птиц [62].

Юная особь (слева), самец (в центре) и самка (справа), Луис Агассиз Фуэртез (англ.), 1910

Как вид, предпочитавший коллективные ночёвки (англ.), странствующие голуби выбирали места, которые могли предоставить укрытие и достаточно пищи для поддержания большого количества птиц на неопределенный срок. Предположительно, время проведения одной ночёвки зависело от степени преследования человеком, погодных условий или от других неизвестных факторов. Территории ночёвок были разного размера и объёма, от нескольких гектаров до 260 км2 и даже больше. Одни территории для ночёвок могли использоваться в последующие годы, другие — только один раз [26]. Странствующий голубь устраивал ночёвки в таком количестве, что даже толстые ветви на деревьях могли ломаться от тяжести веса. Птицы во время ночёвки часто навалились на спины друг друга. Они спали, свернувшись в клубочек, прятавший их пальцы. Во время сна они помещали свои клювы к грудным перьям, удерживая свой хвост под углом в 45 градусов [53]. Под местом ночёвки мог накапливаться помёт высотой более 0,3 м [43].

Встревоженная взрослая особь, вызывающе позирующая перед камерой

Если голубю угрожала опасность, он часто вытягивал голову и шею в направлении корпуса и хвоста, а затем круговыми движениями размахивал ими. Когда его тревожил другой голубь, он угрожающе расправлял свои крылья, хотя драк почти никогда не было. Голуби купались на мелководье, затем по очереди садились с каждой стороны и поднимали крыло, чтобы высушить его [53]. Странствующий голубь пил, по крайней мере, один раз в день, обычно на рассвете, полностью погружая свой клюв в воду озёр, небольших прудов и ручьёв. Чтобы попить, голуби взбирались друг другу на головы, а, при необходимости, выходили в открытую воду [43]. Одна из основных причин естественной смертности была погода, а каждую весну многие особи слишком рано погибали от холода после миграции на север. В неволе странствующий голубь был способен прожить не менее 15 лет; Марте, последнему из известных живых представителей, было, по крайней мере, 17 лет, а, когда она умерла, её возраст оценивался в 29 лет. Сколько лет жил дикий голубь, неизвестно [63].

Предполагалось, что птица играла важную экологическую роль в жизни доколониальных лесов восточной части Северной Америки. Например, когда голубь был жив, в лесах преобладали белые дубы. Этот вид прорастал осенью, следовательно созревание желудей, их распространение и поедание голубями происходило весной. Прекращение распространения семян странствующим голубем, возможно, привело к современному господству красных дубов. Некоторые растения росли в течение многих лет после того, как голуби покидали места ночёвок. Кроме того, огромное количество помёта, представленного в этих местах, увеличило и частоту, и интенсивность лесных пожаров [56]. Из-за большого количества птиц в стае, образовывалось достаточно помёта для разрушения поверхностного уровня растительности, а вместе с ломкой ветвей под влиянием общего веса птиц, странствующий голубь мог нанести значительный урон лесам. Из-за этих факторов некоторые экологи причислили странствующего голубя к ключевым видам (англ.)[64]. Американские каштаны, которые обеспечивали большую часть рангоута, где питался голубь, оказались почти на грани исчезновения из-за завезённой эндотии паразитической (англ.) в 1905 году. В результате в последующие десятилетия погибло аж тридцать миллиардов деревьев, однако на это уже не влиял голубь, уже вымерший в дикой природе к этому времени [26].

Питание[править | править вики-текст]

Жёлуди из Южной Каролины, входившие в рацион птицы

Для строительства гнёзд и ночлега стаям был необходим рангоут из буковых и дубовых деревьев [65]. Странствующий голубь менял свой рацион в зависимости от сезона. Осенью, зимой и весной, он в основном питался орехами, желудями и каштанами. Летом основными продуктами потребления становились ягоды и мягкие плоды таких растений, как черника, виноград, вишня, шелковица, Лаконос американский и дёрен канадский. Голубь также питался червями, личинками насекомых, брюхоногими и другими беспозвоночными, особенно во время размножения [26][49]. Кроме того, странствующий голубь не брезговал зерновыми культурами, особенно когда находил гречиху. Особенно голубь любил соль, которую он добывал либо из источников, либо из почв [65]. Большое количество рангоута встречается в разных местах и время, и очень редко несколько лет подряд, что стало одной из причин, по которой крупные стаи постоянно мигрировали. Поскольку рангоут созревал осенью, большое его количество должно было остаться к лету, когда птицы присматривали за молодняком. Как птицы находили этот непостоянный источник пищи, однако их зрение и лётные возможности помогали им в исследовании больших территорий, которые могли бы предоставить достаточно пищи во время остановки [26][22].

Внутренние органы Марты: cr. — зоб, gz. — мускульный желудок

Голубь доставлял припасы стаями в десятки и сотни тысяч особей, копавшихся в поиске большого количества пищи в листьях, грязи и снегу. Перемещение такой стаи в поисках рангоута описывалось одним наблюдателем, как чередующееся явление, где замыкающие птицы летали над головой впереди стаи, роняя в полёте листья и траву [26] [49]. Стая имела широкие кромки для наилучшего исследования территории в поисках источников пищи [65]. Когда орехи на дереве отделялись от своих плюсок, голубь садился на ветку, энергично размахивая крыльями для сохранения равновесия, хватал плод, отделял его от плюски и проглатывал его целиком. Вместе доставлявшая припасы стая была способна снимать почти все плоды и орехи на своём пути. Замыкающие птицы становились впереди стаи для того, чтобы находить неисследованные земли; однако они никогда далеко не улетали от стаи и в случае удаления спешили вернуться в неё. Считается, что вид использовал стайные сигналы для оповещения об обильных источниках пищи, а, если он замечали на земле других кормящихся голубей, то часто присоединялся к ним [49]. В течения дня птицы отправлялись с мест ночёвок на более открытые пространства в поисках пищи [48]. Они ежедневно улетали с мест ночёвок в поисках корма на 100—130 км, а некоторые голуби, по сообщениям, — на 160 км, отправляясь на рассвете и возвращаясь ночью [26][56].

У голубя были очень эластичные рот и глотка, увеличивавшие вместимость, а также сустав в нижней части клюва, позволявший проглатывать жёлуди целом. Птицы также имели способность хранить большое количество пищи в своём зобе, позволявшем расширяться до размера апельсина вследствие выступа в шее. Это позволяло птице быстро проглатывать любую пищу, обнаруженную сильно конкурирующей стаей. Из описаний зоб был способен вместить в себя как минимум 17 желудей или 28 орехов, 11 зёрен кукурузы, 100 кленовых крылаток, а также других семян; для того, чтобы выжить, было подсчитано, что странствующие голуби съедали около 61 см3 еды в день. Падение голубя на землю, зоб которого был наполнен орехами, в результате выстрела описывалось, как погремушка из кучи шариков. После кормления голуби садились на ветвях и в течение ночи переваривали пищу, хранившуюся в их зобе [26][49][56]. Голубь мог съесть и переварить 0.100 кг желудей в день [66]. При исторической численности в три миллиарда особей эта цифра составила бы 210,000,000 литров пищи в день [56]. Голубь также имел способность отрыгивать пищу из своего зоба, когда была доступна более предпочтительная [44].

Размножение[править | править вики-текст]

Высиживающая птица в неволе, подозрительно смотрящая на фотографа

Помимо поиска участков для ночёвок мигрирующие странствующие голуби занимались исследованием мест, подходящих для строительства гнезда и воспитания птенцов в рамках кооперативного размножения (англ.). Неясно, сколько раз в году выводили птицы птенцов; наиболее вероятно, что один раз, хотя некоторые сообщения говорят о большем количестве. Период гнездования длился от четырёх до шести недель. В марте стая прибывала в район гнездования в южных широтах, а спустя некоторого времени — в более северные области [26][55]. Голубь не придерживался какого-либо одного места, часто выбирая каждый год другую местность гнездовья [63]. Строительство гнездовой колонии необязательно занимало несколько месяцев с момента прилёта голубей на места размножения, обычно начинавшегося в конце марта, апреле или мае [67].

Колонии, известные, как «города», были огромными, размер которых варьировался от 49 га до тысячи гектаров, и чаще всего имели длинную и узкую L-образную форму с несколькими нетронутыми, по неизвестным причинам, областями. По топографическим причинам они редко были сплошными. Поскольку нет точных задокументированных данных, невозможно оценить размеры и численность этих районов гнездования, однако большинство сообщений говорят о колониях, состоящих из миллионов птиц. Крупнейшим местом гнездования из когда-либо зарегистрированных был центральный Висконсин в 1871 году; по сообщениям, оно охватывало 2,200 км2, а количество птиц, по приблизительным оценкам, составляло около 136 миллионов особей. Также из этих «городов» поступали регулярные сообщения о присутствии малых стай и даже отдельных парах, строящих гнёзда [26][67]. На периферии же ареала казалось, что птицы не создавали обширных гнездовых колоний [61].

Ухаживание происходило в гнездовых колониях [54]. В отличие от других голубей ухаживание проходило на ветке или жёрдочке. Сначала самец близ самки размахивал крыльями и издавал звук «кек». Затем крепко цеплялся за ветку и энергично хлопал крыльями вверх и вниз. Когда самец был близко к самке, он прижимал её на жёрдочке с высоко поднятой головой и смотрел неё [53]. Если следовало согласие, самка прижималась спиной к самцу [54]. Перед спариванием пара чистила (англ.) друг друга. За этим следовал птичий поцелуй, где самка на секунду помещала свой клюв в клюв самца и зажимала его, а затем быстро расходились, стоя рядом друг с другом. Затем мужчина залезал на спину самки и происходило совокупление, за которым затем следовало мягкое кудахтанье, а иногда ещё одно прихорашивание [54]. Джон Джеймс Одюбон описывал ухаживания голубей следующим образом:

Гнездо и яйцо в вольере Уитмана

Сюда прибудут бесчисленные мириады и приготовятся к исполнению одного из великих законов природы. В это время голубь издаёт укороченное мягкое «ку-ку-ку-ку» в отличие от домашних особей. Обычные ноты напоминают односложное «ки-ки-ки-ки», первая из которых самая громкая, а остальные постепенно уменьшались в силе. Самец становится напыщенным и следует за самкой, будь то на земле или на ветвях, с раскрытым хвостом и опущенными крыльями, обтираясь о части, к которым он движется. Корпус поднимается, горло отекает, глаза искрятся. Он продолжает петь, время от времени приподнимая своё крыло, и взлетает на несколько метров, чтобы подобраться к беглой и робкой самке. Словно домашний голубь и прочие виды, они ласкают друг друга клювами, один из которых проникнет в другой, а оба партнёра по очереди и неоднократно изрыгнут содержимое своих зобов.

[52]

Понаблюдав за птицами в неволе, Уоллис Крейг (англ.) обнаружил, что этот вид менее вспыльчивый и напыщенный, чем другие голуби (поскольку он был неуклюжим на земле), и это возможно, если пища не попала во время их короткого поцелуя (в отличие от других голубей), поэтому описание Одюбона, частично основанное аналогии с другими голубями, он посчитал не более, чем фантазией [46][53].

Сохранившееся яйцо в Тулузском музее

Гнезда строились непосредственно после создания пары, и занимало от двух до четырёх дней; в рамках колонии этот процесс протекал синхронно [67]. Самка выбирала место для гнездования, садясь на него или хлопая крыльями. Самец потом тщательно отобраны раскроя материалов, как правило, веточек, и протянул их женщина за её спиной. Самец тщательно отбирал материал для гнезда, в основном ветки, а затем передавал их самке, находясь над её спиной. Гнёзда строились на высоте от 2.0 до 20,1 м над землей, в основном выше 4,0 м, а из 70 — 110 соединённых веток создавалась широкая, мелкая чаша, где можно было легко увидеть яйцо. Затем эта чаша обычно достраивалась из тонких ветвей. Гнездо было около 15 см в ширину, 6.1 — в высоту и 1,9 — в глубину. Хотя гнездо описывалось, как недостроенное и хлипкое по сравнению с гнёздами других птиц, его остатки можно было найти на участках, где гнездование происходило несколько лет назад. Почти каждое дерево выдерживало гнёзда, число которых часто доходило до 50 и более штук на дерево; на одной тсуге зафиксировали 317 гнёзд. Гнёзда размещались ближе к стволам деревьев с прочными ветвями. Некоторые источники утверждают, что поверхность земли под гнездом была хорошо убрана, несмотря на накапливание в то же время кучи веток и птичьего помёта [26][68][44]. И самец, и самка следили за гнездом, а во время гнездования вели моногамный образ жизни [53].

Живой птенец

Яйца, в основном, высиживались в течение первых двух недель с начала апреля и вне ареала голубя [67]. Каждая самка почти или сразу же откладывала свои яйца после строительства гнезда; если оно было не готово, то иногда голубь откладывал яйцо на земле [69]. Предполагается, что обычная кладка состояла из одного яйца, однако по этому поводу существует некоторая неопределенность, поскольку в тех же гнёздах также находили два [26]. Иногда вторая самка откладывала своё яйцо в гнездо другой самки, в результате чего было два яйца [70]. Яйцо было белого цвета и имело овальную форму, а его размер составлял около 40 на 34 мм [68]. Если яйцо пропадало, то в течение недели откладывалось новое [69]. Также известно, что во время снежной бури вся колония покидала первоначальное место гнездования и строила новое [63]. Яйцо высиживали оба родителя в течение 12-14 дней: самец — с середины утра до середины вечера, а самка — остальную часть времени [69][26].

Птенец (или голубёнок) рождался слепым и был покрыт редким жёлтым пухом [69]. Птенец развивался быстро и по прошествии 14 дней весил столько же, сколько и его родители. В течение этого периода оба родителя ухаживали за птенцом: самец — в середине дня, а самка — в оставшееся время. С первых дней после вылупления родители кормили птенцов исключительно зобным молоком (вещество, похожее на творог и выделяемое из зобов родителей). После трёх — шести дней в рацион постепенно включалась еда взрослых особей. После 13 — 15 дней родители кормили птенца в последний раз, а затем вместе покидали его и гнездо. Перед тем, как птенец покидал свой дом и спускался на землю, он день или два просил еду, после чего он, избегая препятствий, перемещался по гнезду и поблизости выпрашивал её у взрослых особей. Через три или четыре дня птенец полностью покрывался перьями [26][70]. Весь гнездовой цикл длился около 30 дней [44]. Создавали ли повторно птицы колонии после успешного выведения потомства, неизвестно [63]. Половая зрелость у странствующего голубя наступала в течение первого года жизни, а следующей весной уже выводил потомство [70].

Враги и паразиты[править | править вики-текст]

Неполовозрелая особь; после того, как молодняк покидал гнездо, он становился уязвимым для хищников

Гнездовые колонии привлекали большое количество хищников, таких как американские норки, длиннохвостые ласки, американские куницы и еноты, охотившиеся за яйцами и птенцами, хищных птиц, таких как совы, ястребы и орлы, охотившиеся за птенцами и взрослыми особями, а также волков, лисиц, рысей, медведи и горные львы, охотившиеся на раненых взрослых и упавших птенцов. Настоящие ястребы и соколы преследовали и охотились на голубей в полёте, что, в свою очередь, подразумевало сложные воздушные манёвры со стороны жертв. Самым известным охотником за голубями был Куперов ястреб (англ.), предположительно преследовавший мигрирующие стаи голубей [54]. В то время, как многие хищники проникали в стаю, отдельные голуби были в значительной степени защищены благодаря её размерам, а слетающимися хищниками, в целом, наносился незначительный урон [54]. Несмотря на обилие хищников гнездящиеся колонии были настолько огромными, что в 90 % случаев не вызывало какого-либо беспокойства [63]. Пока брошенный родителями и покинувший гнездо птенец не научился летать, он становился уязвимым для хищников. Тем не менее, только небольшой процент молодых особей становился добычей для хищников; одной из причин было самопожертвование хищникам (англ.), объяснявшее крайнюю социализацию и кооперативное гнездование вида [26][33].

У странствующих голубя было известно два паразита. Один из них вошь Columbicola extinctus (англ.) из семейства филоптерид (англ.), изначально паразитировавшая только на странствующих голубях и вымершая вместе с ними. Это ошибочное мнение было опровергнуто в 1999 году, когда С. extinctus была обнаружена живой на теле полосатохвостого голубя [71][72]. Этот факт и нахождение родственных вшей С. angustus на теле кукушковых горлиц также подтверждают родственную связь между этими голубями, поскольку филогения вшей в целом совпадает [19]. Ещё одна вошь Campanulotes defectus, как и предполагалось, паразитировала только у странствующих голубей, хотя есть мнение, что её случайно обнаружили в грязном экспонате и что она является ныне живущим в Австралии видом Campanulotes flavus[72]. Сообщений о смерти диких голубей от каких-либо болезней или паразитов не осталось [63].

Птица и человек[править | править вики-текст]

Целующаяся пара из книги Птицы Америки Джона Джеймса Одюбона, 1827—1838

В некоторых североамериканских племенах странствующий голубь играл религиозную роль. Гуроны верили, что каждые двенадцать лет во время праздника мёртвых (англ.) души умерших превращались в странствующих голубей, на которых затем охотились и из них готовили еду [73]. Перед охотой на молодых особей, сенеки приносили в жертву вампум и брошки старым голубям; их помещали в небольшой чайник или другой сосуд с дымокуром [73]. Виннебаго считали странствующего голубя птицей вождя, поскольку они его подавали к столу всякий раз, когда вождь устраивал пир [74]. Сенеки верили, что белый голубь был вожаком колонии странствующих голубей, а Совет птиц решил, что голуби должны были жертвовать собой вышеупомянутому племени, поскольку они были единственными птицы, которые гнездились колониями. В благодарность сенеки придумали голубиный танец [74].

Французский путешественник Жак Картье был первым европейцем, который во время своего путешествия в 1534 году оставил сообщение о голубях [75]. Птицу впоследствии наблюдали и упоминали такие исторические личности, как Самюэль де Шамплен и Коттон Мэзер. Самые ранние сообщения подробно описывают огромное количество голубей, заслонявших небо, и убитых птиц (по сообщениям, 50,000 птиц было продано на Бостонском рынке в 1771 году) [58]. Первые поселенцы думали, что крупные стаи голубей были к несчастью или болезням. Считалось, что когда голуби зимовали вне своего обычного ареала, то «лето и осень будут прохладными» [76]. В XVIII и XIX веках было мнение, что различные части голубя обладали целебными свойствами. Кровь помогала при заболеваниях глаз, сухая слизистая оболочка желудка — при дизентерии, а помёт применялся для лечения различных недугов, как головные боли, боли в желудке и вялость [77]. Перья голубей, хотя и не так долго, как гусиные, часто использовались для набивки подушек. Эти матрацы пользовались таким спросом, что каждое приданое в Сен-Жероме, включая постельные принадлежности, временно делали из голубиных перьев. В 1822 году одна семья исключительно для этой цели в округе Чатоква за день истребила 4000 голубей [78].

Живая самка в 1896\98 годах, находящаяся в вольере Уитмана

Странствующий голубь фигурировал в трудах многих заметных ранних натуралистов с сопутствующими иллюстрациями. Иллюстрация Марка Кейтсби 1731 года, первое опубликованное изображение этой птицы, по мнению поздних обозревателей, было немного недоработанным. Оригинальная акварель, использованная для создания этой гравюры, была куплена Британской королевской семьёй в 1768 году вместе с остальными акварелями Кейтсби. Натуралисты Александр Вильсон и Джон Джеймс Одюбон непосредственно наблюдали за крупными миграциями голубей и опубликовали подробные сообщения, где оба пытались посчитать общее количество птиц. Самой известной и часто копируемой иллюстрацией голубя является собственноручно нарисованная Одюбоном акватинта из книги Птицы Америки, изданной на рубеже 1827 и 1838 годов [52][58][79]. Иллюстрация Одюбона имела высокое качество, хотя и критиковалась за якобы неточности в зарисовке. Уоллес Крейг и Роберт Шуфельдт отмечали, что изображённые птицы сидели и целовались друг над другом, вместо того, чтобы находиться бок о бок, только самец должен отрыгивать пищу в самку, а его хвост не был бы распущенным. Вместо Одюбона Крейг и Шуфельдт, в качестве более точных изображений птицы, привели иллюстрации американского художника Луиса Агассиса Фуэтеса (англ.) и японца Хаяси. Иллюстрации странствующего голубя часто создавались на основе чучел птиц, а единственным известным художником, нарисовавшим живую птицу, был Чарльз Найт. Он делал это не менее двух раз: в 1903 году он нарисовал птицу, предположительно находившуюся в одном из трёх вольеров с уцелевшими особями, а через какое-то время до 1914 года — Марту, последнего представителя вида, в зоопарке Цинциннати (англ.). Многие известные писатели и художники посвятили птице книги (в том числе стихотворения, песни [К 1] и беллетристика) и иллюстрации, а изображения голубя появляются по сей день. Например, картина Уолтона Форда 2002 года под названием «Falling Bough» (рус. Падающие ветви) и фреска 2014 года лауреата Национальной медали США в области искусств Джона Рутвена (англ.), посвящены столетию со дня смерти Марты [79][84][85].

Охота[править | править вики-текст]

Стрельба в Северной Луизиане, Смит Беннетт, 1875 год

Странствующий голубь был важным источником пищи для жителей Северной Америки [86]. Коренные народы ели голубей, а племена у гнездовых колоний иногда отправлялись туда жить и питаться молодыми особями, убивая их по ночам длинными колами [87]. Во время охоты многие коренные американцы соблюдали меры предосторожности, чтобы не потревожить взрослых голубей, питаясь только молодыми особями, поскольку они боялись, что птицы могут покинуть свои места гнездования [88]. В некоторых же племенах беспокойство взрослых голубей считалось преступлением [88]. Вдали от гнёзд для поимки взрослых голубей использовались большие сети, иногда до 800 штук за раз [89]. Низколетящих голубей можно было убить, бросая палки или камни. На одном из участков в штате Оклахома голуби, покидавшие каждое утро свои места ночёвки, летели так низко, что чероки могли попасть дубинами в середину стаи, что вынуждало ведущих голубей поворачивать назад, в результате из-за большого скопления создавался затор, а птицы становились лёгкой добычей [90]. В плане птиц, имеющих важное значение среди коренных американцев на юго-востоке США, на втором месте после голубя была дикая индейка. Часто у птицы в больших количествах был жир, который использовался в качестве масла. Идею о том, что до колонизации коренные американцы часто ели голубей, подтверждают археологические данные [91].

Разворот 1881 года, где показаны способы поимки голубей на конкурсе по стрельбе

После европейской колонизации, на странствующего голубя стала вестись интенсивная охота более изощрёнными методами, чем более приемлемыми у аборигенов [33]. И всё же было предложение, что до 1492 года странствующий голубь был редким видом, а последующее увеличение его численности могло быть связано с уменьшением коренного населения Америки (которое, помимо охоты на птиц, также конкурировало с ними за рангоут), вызванного европейской иммиграцией, и дополнительным источником питания (зерновые культуры) у иммигрантов [92]. Особое значение это имело на границе, а некоторые поселения для поддержки своей численности рассчитывали на голубя [93]. Аромат мяса голубей отличался в зависимости от того, как птицы были приготовлены. Было мнение, что по вкусу молодые особи были самыми лучшими вслед за откормленными в неволе и птицами, пойманными в сентябре и октябре. Откармливание пойманных голубей перед их употреблением в пищу или создания запасов на зиму было обычной практикой [86]. Тушки голубей обычно хранились в маринованном или солёном виде, а в любое другое время — в копчёном, причём только грудку. В начале XIX века промысловики начали ловить и отстреливать птиц для продажи на столичных рынках и даже свиного корма. Однажды голубиное мясо стало пользоваться таким спросом, что коммерческая охота на птиц приняла огромные масштабы [94][95].

Странствующих голубей убивали с такой легкостью, что они не считались пернатой дичью, поскольку охотник-любитель с одного выстрела мог сбить шесть птиц [96][97]. Очень хороший выстрел из двуствольного дробовика в сторону мест для ночёвок мог поразить 61 птицу [96][97]. В птиц часто стреляли либо во время миграционных перелётов, либо сразу после приземления на сухие, голые деревья [96]. Охотники стреляли исключительно без прицеливания, сбивая много голубей [33]. Попадание голубю в голову было трудной задачей, поэтому охотники, прежде чем стрелять, обычно поджидали стаю, проносившуюся над головой [98]. Иногда выкапывались и наполнялись зерном рвы, причём делалось таким образом, чтобы вдоль них охотник мог стрелять в голубей [98]. Охотники во многом превосходили трапперов, а охота на голубей стала популярным видом спорта среди юношей [99]. В 1871 году во время гнездования один торговец оружием заготовил три тонны пороха и 16 тонн боезарядов. Во второй половине XIX века тысячи странствующих голубей были пойманы для использования в спортивной стрельбе. Голуби использовались в качестве живых мишеней в соревнованиях по «стендовой стрельбе», управляя высвобождением птиц при помощи специальных ловушек. Участие в соревнованиях также могли принять люди, стоявшие отдельно друг от друга, пытаясь сбить как можно больше птиц в пролетающей стае [33][100]. Считалось, что голубей было так много, что для получения награды за одно соревнование нужно было убить 30 000 птиц [44].

Голубиная сеть в Канаде, Джеймс Кокбёрн (англ.), 1829

В ловле и истреблении голубей применялись различные способы. Для привлечения голубей сеть ставилась на подпорки, которые затем снимались палкой, а более двадцати голубей оказывалось в ловушке [101]. Для большего эффекта также использовались туннельные сети, в очень большой из которых могло одновременно вместиться 3,500 пойманных голубей [102]. Эти сети использовались многими фермерами на собственных земельных участках, также как и профессиональными трапперами [103]. Для привлечения голубей возле сетей на площадке размещалась еда. К табуретке привязывалась ложная цель или «голубь-манок» (иногда с зашитыми веками). Когда проносилась стая, дёргался шнур, заставлявший приманку, якобы обнаружившую еду на земле, взмахивать крыльями, а стая попадала в ловушку [33] [104][105]. Также в качестве приманки часто использовалась соль, поэтому многие охотники устанавливали ловушки возле соляных источников [106]. В качестве приманки для отравления и истребления птиц, по крайней мере, один траппер использовал пропитанные спиртом зёрна [90]. Ещё одним способом поимки голубей была охота в гнездящихся колониях, особенно в течение нескольких дней, когда взрослые птицы покидали своих птенцов, ещё не умевших летать. Одни охотники использовали палки для сбрасывания птенцов из гнезда, в то время, как другие для вытеснения птицы пускали тупые стрелы в дно гнезда. Также охотники рубили деревья, причём таким образом, чтобы они падали на соседние с гнездом и выбивали голубей из него [107]. Однажды ради поимки птиц было вырублено 6 км2 высоких деревьев, что было довольно распространенным явлением [33]. Жестоким же способом было поджигание основания дерева с голубями; взрослые покидали гнездо, а юные особи падали на землю [108][109]. Иногда под гнездом зажигалась сера, вызывавшая отравления у птиц, падавших с дерева в ослабленном состоянии [110].

Траппер Альберт Купер с голубями-манками для для ловли диких птиц, 1870

К середине XIX века с появлением железных дорог у охотников открылись новые возможности. Если раньше доставка большого количества голубей в восточные города была очень затруднительной, то, как только появился доступ к железной дороге, охота стала переходить на коммерческую основу [95]. В 1860 году по всей территории США была внедрена обширная телеграфная сеть, улучшившая связь и позволившая легко распространять информацию о местонахождении голубиных стай [100]. После открытия железных дорог в 1851 году из Платтсбурга, по оценкам, в крупные города было отправлено 1,8 миллиона голубей по цене от 31 до 56 центов за дюжину. К концу XIX века торговля странствующими голубями перешла на коммерческую основу. Большие казённые дома нанимали трапперов (известные, как «пигионеры») для отслеживания стай голубей круглый год [111]. По сообщениям, один охотник за всю свою карьеру отправил в восточные города три миллиона птиц [112]. В 1874 году, по крайней мере, 600 человек работали голубиными охотниками, количество которых к 1881 году возросло до 1200 человек. Голубей ловили в таком количестве, что к 1876 году поставки голубиного мяса были не в состоянии окупить расходы на патроны и необходимого для отправки льда [113]. Цена полных патронных комплектов, которыми были переполнены рынки, опустилась ниже пятидесяти центов. В результате странствующих голубей оставляли живыми, чтобы их мясо при забое оставалось свежим, а рыночную себестоимость вновь возросла. Тысячи птиц содержались в больших клетках, однако плохие условия, связанные с нехваткой еды и воды, привели к большому количеству смертей, а также каннибализму; многие разлагались ещё до продажи[58].

Охота на голубей была задокументирована и запечатлена тогдашними газетами, где были представлены различные методы и способы поимки. Большинство этих часто повторявшихся иллюстраций вышли под заголовком «Зимние виды спорта в Северной Луизиане: стрельба по диким голубям», опубликованном в 1875 году. Голуби также считались сельскохозяйственными вредителями, поскольку во время кормления стаи мог быть уничтожен весь урожай. Некоторые сельские общины называли птицу «настоящим бедствием» и нанимали охотников для охраны зерна и «ведения войны» против пернатых, что было показано в другой газетной иллюстрации 1867 года, озаглавленная как «Отстрел диких голубей в Айове» [100]. Сравнивая этих «вредителей» с бизонами на Великих равнинах, можно сделать вывод, что нужным ценным ресурсом были не животные, а сельское хозяйство, которое ими разорялось. Считалось, что весь съеденный урожай из ценных калорий, белков и питательных веществ выращивался для плохого вида [114][115].

Падение численности и попытки сохранения[править | править вики-текст]

Самец и самка авторства Луиса Фуертеса на фронтисписе книги 1907 года «Странствующий голубь» Уильяма Мершона

Представление о том, что вид может оказаться на грани вымирания, было чуждым первым колонистам, поскольку считалось, что численность птиц не стремилась сокращаться, а само понятие вымирания ещё не имело определения. Кажется, что с приходом европейцев птицу постепенно вытеснили на запад, поскольку на востоке она стала редкой или совсем исчезла, хотя в 1850-х годах там были ещё миллионы птиц. Очевидно, численность уменьшалась на протяжении многих лет, однако это оставалось незамеченным из-за мнимого огромного количества птиц, омрачавшего её снижение [58]. Вероятно, что в 1856 году Бенедикт Генри Ревойл был одним из первых писателей, выразивших озабоченность о судьбе странствующего голубя, став свидетелем охоты в 1847 году:

Всё идёт к убеждению, что голуби, которые не могут терпеть изоляции и вынуждены улетать или менять свой образ жизни в соответствии с курсом заселения Северной Америки европейцами, просто исчезнут с этого континента, и, если мир не положит конец этому до начала века, я держу пари… что орнитолог-любитель больше не найдёт диких голубей, кроме тех, что в музеях естественной истории.

[58]

Рисунок живой особи авторства Чарльза Найта, 1903 год

К 1870-м годам падение численности птиц стало более заметным, особенно после последних крупномасштабных гнездовий и последующего убоя миллионов птиц в 1874 и 1878. К этому времени крупные гнездовья были только на севере, в районе Великих озёр. Последнее крупное гнездовье было в Петоски в 1878 году (несколькими днями раннее была ещё одна в Пенсильвании), где в течение почти пяти месяцев каждый день погибало 50 000 птиц. Уцелевшие взрослые особи предпринимали попытку второго гнездования на новых площадках, однако их убивали профессиональные охотники ещё до того, как появлялся шанс вырастить птенцов. В 1880-х годах отмечались рассеянные гнездовья, однако птицы теперь были настороже, а если их преследовали, то просто покидали свои гнёзда [44][39][58].

К тому времени, как были отмечены последние гнездовья, уже были приняты законы по защите странствующего голубя, однако они оказались неэффективными из-за нечёткого оформления и трудности в исполнении. Руни, который стал свидетелем забоя в Петоски, вёл кампанию по защите голубя, но встретил сопротивление и обвинения в том, что он преувеличивает серьёзность ситуации. Против некоторых нарушителей были возбуждены уголовные дела, в основном против нищих трапперов, однако это не касалось крупных предприятий [58]. В 1857 году в Законодательное собрание штата Огайо (англ.) был внесён законопроект по защите странствующего голубя, однако избранный комитет Сената подал рапорт о том, что птица не нуждается в защите, будучи «удивительно плодовитой», и отвергая предположение о том, что вид может исчезнуть [116]. В 1870-е годы разразились общественные протесты против стендовой стрельбы, поскольку с птицами плохо обращались до и после таких соревнований. Борцы за охрану природы были бессильны против истребления. Этот законопроект был принят Законодательным собранием штата Мичиган (англ.), запрещавшим незаконную торговлю голубями в 3 км от места гнездования. В 1897 году в Законодательное Собрание штата Мичиган был внесён законопроект о закрытии сезона охоты на голубей в течение 10 лет. Аналогичные законодательные меры были приняты, а затем проигнорированы в Пенсильвании. Меры оказались тщетными, и уже к середине 1890-х годов голубь почти полностью исчез и, вероятно, вымер в дикой природе[100][112]. Известно, что на данный момент остались лишь небольшие стаи, поскольку на рынках по-прежнему продавалось много птиц. Впоследствии сообщалось лишь о небольших группах или отдельных особях, многих из которых убивали на месте [58].

Последние уцелевшие особи[править | править вики-текст]

Баттонс, второй из последних диких голубей, Зоопарк Цинциннати

Последние обнаруженные гнездо и яйцо в дикой природе были собраны в 1895 году недалеко от Миннеаполиса. Последняя особь из Луизианы была обнаружена в стае плачущих горлиц в 1896 году, которую впоследствии застрелили. Многие последние сообщения считаются ложными или в них говорилось о плачущих горлицах [58]. Последние подтверждённые сообщения о диких странствующих голубях пришли близ Оукфорда (англ.) 12 марта 1901 года, где убили самца, из которого сделали чучело, ныне находящееся в Милликанском университете в Декейтере. Его не видели вплоть до 2014 года, пока писатель Джоэль Гринберг, занимавшийся исследованиями для своей книги «A Feathered River Across the Sky», не обнаружил дату смерти птицы. Гринберг также сообщил об убитом самце 3 апреля 1902 года близ Лорел (англ.), из которого сделали испорченное впоследствии чучело [117].

В течение многих лет считалось, что последний дикий странствующий голубь был убит близ округа Пайк 24 марта 1900 года, когда мальчик Пресс Клэй Саусворс (англ. Press Clay Southworth) из пневматики застрелил самку [39][118]. Мальчик не узнал птицу, однако его родители идентифицировали странствующего голубя и прислали его таксидермисту. Экспонат, получивший прозвище «Баттонс» за глаза, больше похожие на кнопки, чем на линзы, был подарен семьёй историческому обществу Огайо (англ.) в 1915 году. Достоверность сообщений после встреч в Огайо, Иллинойсе, Индиане находится под вопросом. Президент США Теодор Рузвельт утверждал, что видел птицу в Мичигане в 1907 году [58]. Орнитолог Александр Ветмор утверждал, что видел пару летящих птиц близ Индепенденса (англ.) в апреле 1905 года [119][120]. В 1910 году Американский орнитологический союз предложил награду в 3000 долларов, эквивалентная 76,990 долларов в 2015 году, за обнаружение гнезда [121][122].

Вольер Уитмана со странствующими голубями и другими видами, 1896/98

Многие голуби в неволе содержались в эксплуатационных целях, хотя часть из них находилась в зоопарках и вольерах. Только Одюбон утверждал, что в 1830 году в Англию было доставлено 350 птиц, распределённых между многими знатными особами, а голубь также был в Лондонском зоопарке. Пока странствующий голубь был распространённой птицей, особого интереса он не вызывал, однако всё изменилось в 1890-х года, как только он стал редким. На рубеже 20-го века последние известные в неволе голуби были разделены на три группы: милуокскую, чикагскую и в Цинциннати. Существуют претензии, что в разных местах содержались другие особи, однако в наши дни эти сообщения являются недостоверными. Милуокской группой владел Дэвид Уиттакер, начавший коллекционировать птиц в 1888 году, которая через несколько лет выросла до пятнадцати птиц, произошедших от одной пары [44][123].

Чикагской группой владел Чарльз Отис Уитман, начавший собирать коллекцию с голубей, купленных у Уиттакера в 1896 году. Он проявлял интерес в изучении голубей и держал странствующих особей вместе с другими видами. Уитмен каждое лето от Чикаго до Массачусетса возил с собой в вагоне голубей. К 1897 году Уитмен купил всех птиц у Уиттакера, и, как только число особей достигло максимума в 19 птиц, в 1898 году он вернул Уиттакеру семь голубей. Примерно в то же время была проведена фотосессия этих птиц, а 24 фотографии хранятся по сей день. Часть этих фото освещалась различными СМИ, копии которых ныне хранятся в Висконсинском историческом обществе (англ.). Где, когда и кем были сделаны эти фото точно неизвестно, однако есть мнение, что одна часть — в Чикаго в 1896 году, другая — в штате Массачусетс в 1898 году, а третьи — господином Хаббардом. К 1902 году Уитмену принадлежало шестнадцать птиц. Его голуби откладывали большое количество яиц, из которых мало кто вылуплялся, а многие птенцы погибали. Газета провела расследование, согласно которой переставшей размножаться стае требовалась «свежая кровь». К 1907 году у Уитмана заболели две самки, которые умерли той же зимой, а в вольере остались два бесплодных гибридных самца, чья дальнейшая судьба неизвестна. К этому времени только четыре живых самца Уитмана вернулось к Уиттакеру, которые умерли в период с ноября 1908 по февраль 1909 года [123][124].

Марта, последний живой представитель в 1912 году

В одном из старейших зоопарков США в городе Цинциннати странствующие голуби были с самого его основания в 1875 году. В зоопарке в клетке десять на двенадцать футов содержалось больше двадцати особей [123]. По-видимому странствующие голуби содержались по причине их редкости, однако это позволило гостям поближе взглянуть на представителей местной фауны [125]. Признавая факт снижения численности диких птиц, Уитмен и зоопарк Цинциннати постоянно боролись за размножение уцелевших особей, включая попытки ухаживания сизого голубя за яйцами странствующего вида [126]. В 1902 году Уитман отдал самку странствующего голубя в зоопарк; возможно, что это была особь, позже ставшая известной как Марта, которая станет последним живым представителем вида. Другие источники утверждают, что Марта появилась на свет в зоопарке Цинциннати, прожила там 25 лет и была потомком трёх пар странствующих голубей, купленных зоопарком в 1877 году. Есть мнение, что эту особь назвали Мартой в честь жены Джорджа Вашингтона, поскольку имя последнего супруга птицы было Джордж, хотя также есть утверждение, что её назвали в честь матери одного из сотрудников зоопарка [123][127].

В 1909 году Марта и её спутники-самцы стали в зоопарке Цинциннати единственными известными уцелевшими голубями. Один из них умер в апреле того же года, а 10 июля 1910 года — Джордж, последний оставшийся самец [125]. Сохранились ли останки Джорджа, неизвестно. Вскоре Марта стала знаменитостью, поскольку она была последней в своём роде (англ.), а за нахождение самца предлагалась награда в размере 1000 долларов, что привлекло ещё больше посетителей. В течение последних четырёх лет одиночества (её клетка была 5,4 на 6 м) Марта стала более медлительной и неподвижной; чтобы её расшевелить, посетители бросались в неё песком, за что клетка была отгорожена в ответ [123][128]. Марта умерла от старости и была найдена бездыханной на полу своей клетки 1 сентября 1914 года [129][130]. Было объявлено, что она умерла в час дня, хотя другие источники утверждают, что она скончалась спустя несколько часов [123]. Согласно различным источникам на момент смерти Марте было от 17 до 29 лет, хотя общепринятой цифрой является 29 [131]. Вероятно, Марта умерла от апоплексического удара, поскольку она страдала им за несколько недель до смерти [132]. Марту поместили в кусок льда и отправили в Смитсоновский институт, где её тело подверглось скальпированию, препарированию, фотосъёмке и экспонированию [129][108]. Поскольку Марта линяла перед смертью, из неё было трудно сделать чучело, а к её шкурке были добавлены ранее опавшие перья. Марта была на экспозиции в течение многих лет, пока её не убрали в музейное хранилище на неопределённое время, однако в 2015 году её вернули на место в Национальном музее естественной истории [123]. Мемориальная статуя Марты стоит на территории зоопарка Цинциннати, перед которой находится бывший птичник, где жила Марта, «Мемориальная избушка странствующего голубя» (англ. Passenger Pigeon Memorial Hut), ныне являющийся национальным историческим памятником США. Между тем, последний представитель вымершего каролинского попугая по кличке «Инкус» умер в клетке Марты в 1918 году, чучело которого находится в «Мемориальной избушке» [39][133].

Причины вымирания[править | править вики-текст]

Основными причинами вымирания странствующих голубей стали масштабная охота, быстрая потеря среды обитания и исключительно социальный образ жизни птиц, сделавшие его весьма уязвимым к первым двум факторам. Вырубка лесов была обусловлена необходимостью освободить землю под сельское хозяйство и расширение городов, а также из-за спроса на древесину и топливо. Под сельское хозяйство с 1850 по 1910 было очищено примерно 728 миллионов км2. Хотя в восточной части Северной Америки ещё есть большие лесные территории, поддерживающие биоразнообразие, их было недостаточно для сохранения подавляющей численности странствующих голубей. Для сравнения, этих территорий оказалось достаточно для поддержания таких малочисленных птиц, находящихся на грани вымирания, как какапо и такахе, которые уцелели в настоящее время. Совокупное воздействие интенсивной охоты и вырубки лесов, которые сравнили с «блицкригом» против странствующего голубя, было признано одним из величайших и самых бессмысленных антропогенных вымираний в истории [33][59][100]. Численность голубя сократилась ниже порогового значения, необходимого для распространения вида, поскольку стая уменьшилась в размерах [134].

Отстрел голубей по сохранению урожая в Айове, 1867

Исследование 2014 года о естественных колебаниях численности до прибытия людей в США также показало, что вид регулярно выходил из популяционных минимумов, и было выдвинуто предположение, что один из них по-видимому совпал с усилением человеческой деятельности в 1800-х годах, которое привело бы к стремительному вымиранию вида. Подобный сценарий мог также объяснить быстрое исчезновение скалистой кобылки (англ.) в то же время [59]. Также предполагалось, что после того, как поредела бы популяция, паре или одиночным птицам стало бы тяжелее найти подходящие области кормления [22]. Кроме того, в период размножения птиц убивали или прогоняли на охоте, а многие птенцы оставались одни, прежде чем они могли заботиться самостоятельно. Время от времени внушались другие менее убедительные факторы, как массовые наводнения, болезнь Ньюкасла и миграции в районы вне обычного ареала [4][33].

Вымирание странствующего голубя вызвало всеобщий интерес к природоохранному движению (англ.), а его следствием стали новые законы и практики, защитившие многие другие виды от вымирания [39]. Стремительное сокращение странствующего голубя повлияло на последующие методы оценки риска исчезновения популяций животных, находящихся в опасности. МСОП приводит странствующего голубя в качестве примера, где вид, несмотря на высокую численность, находится в «группе риска» [115].

Попытки воссоздания вида[править | править вики-текст]

Чучела самца и самки в библиотеке Университета Лаваля

Во многих институтах по всему миру на сегодняшний день существует более 1,532 чучел странствующих голубей, включая 16 скелетов [37][38]. Высказывалось предложение по воскрешению странствующего голубя, основным принципом которого является использование генома этих экспонатов. В 2003 году подвид пиренейского козерога стал первым вымершим животным, воскрешённым при помощи клонирования, однако клон прожил всего семь минут и умер от дефекта лёгких [135]. Препятствием по клонированию странствующего голубя является то, что из-за воздействия тепла и кислорода ДНК музейных экспонатов разложились и имеют разрывную структуру. Американский генетик Джордж Чёрч предложил, что геном странствующего голубя можно реконструировать путём соединения фрагментов ДНК из разных образцов. Следующим шагом будет присоединение этих генов в стволовые клетки сизых голубей (или полосатохвостых голубей), которые затем пересадят в яйцеклетку и смерму, а затем поместят в голубиные яйца, в результате сизые голуби станут носителями спермы и яиц странствующего голубя. Их потомство будет иметь черты странствующего голубя, дальнейшее разведение которых поспособствует сохранению уникальных особенностей вымершего вида [135][136][137].

Общая идея воскрешению вымерших видов была подвергнута критике, поскольку большие средства могли бы быть потрачены на сохранение ныне находящихся под угрозой исчезновения видов и мест обитания, чтобы не прибегать в срочном порядке к усилению охраны. В случае странствующего голубя, поскольку он вёл социальный образ жизни, вряд ли можно создать достаточное количество птиц для полноценного возрождения, и неясно, хватит ли территорий с подходящей средой обитания для реинтродукции. Кроме того, родители, которые бы вырастили клонированных голубей, принадлежат к другому виду со своей манерой поведения по воспитанию птенцов [138][136].

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]

Библиография[править | править вики-текст]

Комментарий[править | править вики-текст]

  1. Певец в стиле блюграсс Джон Хералд (англ.) написал песню, посвящённую вымиранию вида и Марте [80][81]. В связи со столетием со дня смерти Марты песня стала доказательством культового статуса вида — символа бессмысленного убоя этих голубей и антропогенного вымирания [82][83].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Галушин, 1991, с. 153.
  2. Винокуров, 1992, с. 59.
  3. Linnaeus, 2016.
  4. 1 2 IUCN, 2012.
  5. Catesby, 1729, p. 23.
  6. Aldrich, 1993, p. 48.
  7. 1 2 Hemming, 1952, pp. 80-84.
  8. 1 2 Oberholser, 1918, p. 445.
  9. Swainson, 1827, p. 362.
  10. Bangs, 1906, pp. 43-44.
  11. Schenk, 1956, p. 89.
  12. 1 2 Blockstein, 2002, p. 4.
  13. Miller, 1969.
  14. Brewer, 1840, p. 717.
  15. Hume, 2012, pp. 181–183.
  16. Shapiro, 2002, p. 1683.
  17. 1 2 3 Fulton, 2012, pp. 52-57.
  18. Johnson, 2010, pp. 455–8.
  19. 1 2 Johnson, 2010, pp. 455–58.
  20. Fulton and al., 2012.
  21. Hung, 2013.
  22. 1 2 3 4 5 Hume, 2012, pp. 144-146.
  23. Deane, 1908, pp. 181–183.
  24. Atkinson, 1907, p. 188.
  25. Harper, 2012.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Fuller, 2014, pp. 30–47.
  27. Schorger, 1955, p. 251.
  28. Schorger, 1955, pp. 252–253.
  29. Tatum, 2010.
  30. Omiimii.
  31. Costa, 2005, pp. 107-133.
  32. Schorger, 1955, p. 255.
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Fuller, 2014, pp. 72–88.
  34. Fuller, 2014, pp. 150–161.
  35. 1 2 3 4 Blockstein, 2002, p. 2.
  36. 1 2 3 4 5 6 Gibbs, 2001, p. 319.
  37. 1 2 Greenway, 1967, pp. 304-311.
  38. 1 2 Aberrant, 2014, pp. 168-193.
  39. 1 2 3 4 5 SI, 2001.
  40. 1 2 Fuller, 2014, pp. 162–168.
  41. Shufeldt 1914, 1914, pp. 358-362.
  42. Shufeldt 1915, 1915, pp. 29-41.
  43. 1 2 3 Blockstein, 2002, p. 8.
  44. 1 2 3 4 5 6 7 Fuller 2001, 2001, pp. 96-97.
  45. Fuller, 2014, p. 8.
  46. 1 2 Craig, 1911, pp. 408-427.
  47. 1 2 3 4 Blockstein, 2002, p. 3.
  48. 1 2 3 Blockstein, 2002, p. 5.
  49. 1 2 3 4 5 Blockstein, 2002, p. 6.
  50. Howard, 1937, p. 242.
  51. Chandler, 1982.
  52. 1 2 3 Audubon, 1835, pp. 319–327.
  53. 1 2 3 4 5 6 Blockstein, 2002, p. 9.
  54. 1 2 3 4 5 6 Blockstein, 2002, p. 10.
  55. 1 2 Schorger, 1955, p. 205.
  56. 1 2 3 4 5 Ellsworth, 2003, pp. 1548–1558.
  57. Sullivan, 2004, pp. 210-113.
  58. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Fuller, 2014, pp. 50–69.
  59. 1 2 3 Hung, 2014, pp. 10636-10641.
  60. Williams, 2014.
  61. 1 2 Greenway, 1967.
  62. Mann, 2011, pp. 365–67.
  63. 1 2 3 4 5 6 Blockstein, 2002, p. 15.
  64. Hung, 2014.
  65. 1 2 3 Blockstein, 2002, p. 7.
  66. Neumann, 1985, pp. 389-410.
  67. 1 2 3 4 Blockstein, 2002, p. 11.
  68. 1 2 Blockstein, 2002, p. 12.
  69. 1 2 3 4 Blockstein, 2002, p. 13.
  70. 1 2 3 Blockstein, 2002, p. 14.
  71. Clayton, 1999, pp. 675-685.
  72. 1 2 Price, 2000, pp. 948-50.
  73. 1 2 Schorger, 1955, p. 135.
  74. 1 2 Schorger, 1955, p. 136.
  75. Edey, pp. 169-176.
  76. Schorger, 1955, p. 12.
  77. Schorger, 1955, pp. 132–133.
  78. Schorger, 1955, p. 132.
  79. 1 2 Fuller, 2014, pp. 124–147.
  80. Herald.
  81. Gebhart.
  82. Harvey.
  83. McLendon, 2011.
  84. Craig, 1911, pp. 458-481.
  85. Milner, 2012, p. 138.
  86. 1 2 Schorger, 1955, p. 129.
  87. Schorger, 1955, pp. 133–134.
  88. 1 2 Schorger, 1955, p. 137.
  89. Schorger, 1955, p. 139.
  90. 1 2 Schorger, 1955, p. 168.
  91. Schorger, 1955, p. 134.
  92. Mann, 2005, pp. 315-318.
  93. Schorger, 1955, pp. 130-131.
  94. Schorger, 1955, p. 131.
  95. 1 2 Schorger, 1955, p. 144.
  96. 1 2 3 Schorger, 1955, p. 186.
  97. 1 2 Schorger, 1955, p. 193.
  98. 1 2 Schorger, 1955, p. 192.
  99. Schorger, 1955, p. 198.
  100. 1 2 3 4 5 Hume 2015, 2015, pp. 174-184.
  101. Schorger, 1955, p. 169.
  102. Schorger, 1955, p. 172.
  103. Schorger, 1955, p. 170.
  104. Schorger, 1955, pp. 177–179.
  105. Paxson, 1917, pp. 367-382.
  106. Schorger, 1955, p. 173.
  107. Schorger, 1955, p. 141.
  108. 1 2 Yeoman, 2014.
  109. Schorger, 1955, p. 142.
  110. Schorger, 1955, p. 167.
  111. Schorger, 1955, p. 145.
  112. 1 2 Ehrlich, 1988.
  113. Schorger, 1955, p. 146.
  114. Whaples, 2015, pp. 443-6.
  115. 1 2 Jackson, 2007, pp. 767-772.
  116. Hornaday, 1913.
  117. Greenberg, 2014.
  118. Reeve, 2001, pp. 60-64.
  119. Wetmore, 1936, p. 495.
  120. McKinley, 1960, pp. 399-420.
  121. Stukel, 2005.
  122. Reward, 1910.
  123. 1 2 3 4 5 6 7 Fuller, 2014, pp. 92–121.
  124. Rothschild, 1907, pp. 167-170.
  125. 1 2 Schorger, 1955, p. 28.
  126. D'Elia, 2010, pp. 189-210.
  127. Schorger, 1955, p. 27.
  128. Shell, 2004, p. 72.
  129. 1 2 Shufeldt, 1921, pp. 458-481.
  130. Schorger, 1955, p. 29.
  131. Schorger, 1955, p. 30.
  132. El Paso, 1914, p. 6.
  133. Memorial Hut.
  134. Halliday, 1980, pp. 157-162.
  135. 1 2 Bringing Back, 2015.
  136. 1 2 Zimmer, 2013.
  137. Landers, 2013.
  138. Lewis, 2013.