Эта статья выставлена на рецензию

Homo naledi

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Homo naledi
Homo naledi skeletal specimens.jpg
Научная классификация
Международное научное название
Homo naledi Lee Berger et all., 2015
Геохронология

Человек Наледи[1], или Человек из Диналеди[2] ( лат. Homo naledi), — ископаемый вид людей трибы гоминини.

Впервые останки Homo naledi были найдены в 2013 году в Южно-Африканской Республике, на территории, известной как «Колыбель человечества», в пещере «Восходящая звезда[en]» командой под руководством палеоантрополога Ли Бергера из Витватерсрандского университета в ЮАР. Первоначально было извлечено более 1,55 тыс. окаменелостей, принадлежавших по меньшей мере к 15 различным особям. В сентябре 2015 года вышла первая научная публикация в журнале eLife. Название этот вид получил благодаря пещере, в которой был найден: на языке сесото naledi означает «звезда». По строению и телосложением Homo naledi похож на небольших представителей рода Homo sapiens. Однако от них вид отличается небольшим объёмом эндокраниума — базальной части черепа, что делает его похожим на австралопитеков. Морфология черепа наледи отличается от других представителей гоминид и достаточно уникальна, однако если сравнивать, то будет более похожей на ранних представителей рода Homo, включая Homo erectus, Homo habilis или Homo rudolfensis.

Упомянутая группа учёных установила, что Homo naledi, чьи останки обнаружены в одноимённой пещере, жили на Земле 236—335 тысяч лет назад, хотя изначально предполагалось, что они значительно старше. Примерно в это время (200 тысяч лет назад) в Африке появились Homo sapiens, а в Европе эволюционировали неандертальцы. Возраст вида неизвестен, но по более ранним представлениям (до публикации сведений группы Ли Бергера) анатомическое строение Homo naledi позволяло отнести его к первым представителям рода людей (Homo) возрастом около 2,5—2,8 млн леn yfpfl. По другой оценке получалось, что Homo naledi жил 2 млн лет назад (±500 тыс. лет).

Антрополог С. В. Дробышевский в 2016 году (когда ещё не был достоверно известен их возраст) отождествил останки Homo naledi с телантропом (Telanthropus capensis) из Сварткранса[3].

8 сентября 2017 года почта ЮАР выпустила почтовый блок, посвященный Homo naledi (по каталогу Michel ЮАР Bl.156).

История открытия[править | править код]

Вид был открыт через пять лет после того, как Ли Роджер Бергер и его команда обнаружили первые останки Австралопитека седиба[4]. 1 октября 2013 года[5] спелеологи Рик Хантер и Стив Такер под его руководством обнаружили новое захоронение в «камере Dinaledi» в пещере «Восходящей звезды»[en] на территории «Колыбели человечества» в ЮАР, где находилось несколько окаменелостей гомининов[6]. Камера находится примерно в 80 метрах от входа. Главный проход имеет длину в 10 метров и высоту всего лишь около 25—50 сантиметров в самом узком месте и находится в нижней части 12 коридора. Перепад высот составляет 12 метров[7]. 5 дней спустя, 6 октября 2013 года, команда и лично Бергер в своих соцсетях запросили помощь у коллег для сбора костей[8]. За два года исследований в пещере было найдено и извлечено из богатых глиной отложений 1550 кусков костей, принадлежащих по крайней мере пятнадцати особям (9 незрелым и 6 взрослым[9]). Бергер и его коллеги опубликовали свои результаты в том же 2015 году, 10 сентября в научном журнале с открытым доступом eLife[7][10]. По словам самого Бергера, ему и его товарищам хотелось сделать что-то беспрецедентное, поэтому они и выбрали это относительно молодое издание с открытым доступом, чтобы любой человек мог прочесть информацию об исследовании. При этом суммарный объём публикации составил около 70 страниц, что в шесть раз больше обычной статьи с описанием находки. Эта статья вызвала немалый ажиотаж — за первые дни она была прочитана более 100 000 раз, а к концу следующего года это число превысило 325 тысяч[11].

Окаменелости представляют собой 737 элементов человеческого тела, включая части черепа, челюсти, ребер, зубов, конечностей и костей внутреннего уха. Они принадлежали существам всех возрастов, от стариков до детей. Помимо этого было обнаружено несколько сочленённых или практически сочленённых элементов включая череп с челюстной костью и практически целые ноги и руки[7][10]. Это было самое богатое скопление связанных (принадлежащих к одному виду) ископаемых гоминидов среди обнаруженных в истории раскопок в Африке. Помимо коллекции «Sima de los Huesos» и более поздних образцов неандертальцев и кроманьонцев, в летописи окаменелостей гомининов на месте раскопок были наиболее полно представлены элементы скелета на протяжении всей жизни от множества людей[10].

Голотип DH1 представляет собой мужской свод черепа (верхняя часть), части верхней челюсти и почти полной челюстной кости. Все паратипы с DH2 по DH5 включали часть свода черепа. Бергер и его коллеги назвали найденный вид Homo naledi. Второе слово на языке сото означает «Звезда». Вид получил такое название поскольку пещера, в которой были найдены останки, имеет название «Восходящей звезды»[10]

Американский антрополог Джон Хокс[en] и его коллеги, проводившие раскопки в дальнейшем, сообщили в 2017 году в том же eLife об обнаружении останков ещё как минимум трёх человек из того же вида — 2 взрослых и одного ребёнка — в «камере Леседи» той же пещеры[12]. В том же году Бергер и Хокс выпустили совместную книгу о том, как проводились исследования и поиски[13]. В 2020 она была издана на русском языке[14].

Классификация[править | править код]

В 2017 году возраст найденных в «камере Dinaledi» останков был оценён в 335—236 тысяч лет. Таким образом выходило, что этот вид человека жил в среднем плейстоцене[en]. Для определения возраста использовался метод электронно-спинового резонанса[en] и уран-ториевого датирования[en] по трём зубцам, а также уран-ториевого и палеомагнитного датирования отложений[15]. Ранее считалось, что окаменелости старше, их возраст определялся в 1—2 миллиона лет[7][10]. Это было связано с размером мозга, он был слишком мал для столь позднего вида человека, обнаруженного на территории Африки[16]. Ранее человек со столь малым мозгом и того же периода, названный Человек флоресский, был обнаружен лишь в Индонезии, но он жил на изолированном острове и, по видимому, вымер вскоре после прибытия человека разумного[17]. Из-за способности гоминина с таким маленьким мозгом выживать среди людей с гораздо большим его размером были пересмотрены предыдущие концепции эволюции человека и представления о том, что бо́льший мозг обязательно приводил к преимуществу над другими видами[12]. А его мозаичная анатомия значительно расширила диапазон вариаций для человеческого рода[18].

Предполагается, что вид Homo naledi или его предки очень рано отделились от «человека разумного». Однако когда именно доподлинно не установлено. Возможно во времена человека умелого, человека рудольфского или Австралопитека седиба. Однако также вполне возможно, что они являются «сестринским» таксоном для человека прямоходящего или для потомков человека-предшественника. Последнее означало бы, что Homo naledi отошли от предков современного человека и начали развиваться своим путём не позднее чем 900 тысяч лет и, возможно, ещё в плиоцене. Помимо этого существует вероятность, что они стали такими из-за скрещивания между родом Homo и поздними австралопитеками[16]. Череп Homo naledi ближе всего по структуре к «человеку прямоходящему»[18].

Помимо этого неясным остаётся и то, были ли Homo naledi распространены по всей Африке, или только на территории «Колыбели человечества». Если они проживали на всей территории «Чёрного континента», то вполне вероятно, что несколько гоминидов, которые традиционно относились к поздним образцам вида человек прямоходящий на самом деле являются образцами Homo naledi[19].

Черты черепа Homo naledi по сравнению с другими представителями рода Homo с маленьким мозгом. Слева направо: человек умелый, дманисский гоминид, человек флоресский, Homo naledi

Анатомия[править | править код]

Череп[править | править код]

Elife-24232-fig5-v1 LES1 cranium (Homo naledi).jpg
Elife-24232-fig8-v1 LES1 mandible compared to the DH1 holotype mandible of Homo naledi.jpg

Два мужских черепа из «камеры Dinaledi» имели объём около 560 см3. Два женских черепа были меньше по объёму и составляли 465 см3. Череп мужской особи, обнаруженной в дальнейшем Хоксом в «камере Леседи» имел объём 610см3. Окаменелости из первой камеры больше похожи на черепную коробку австралопитеков, чем на череп человека прямоходящего, у которого объём черепа составлял 900 см3[12], в то время как у современного человека разумного он составляет 1270 и 1130 кубических сантиметров у мужчин и женщин соответственно[20]. В то же время обнаруженные в «камере Леседи» останки больше похожи на нечто среднее между человеком умелым и дманисским гоминидом. Коэффициент энцефализации Homo naledi был оценён в 4,5, также как и у карликового человека флоресского и заметно меньше чем у остальных представителей рода Homo (коэффициент у всех Homo из той же эпохи был был более шести)[21]. Тем не менее его форма черепа более похожа на современных Homo: более тонкая форма, наличие височных и затылочных долей мозга, а также заниженное посторбитальное сужение[en] (то есть череп не сужается прямо за глазницами)[10][22]. Морфология лобных долей более или менее одинакова для всех видов рода Homo, в отличие от размера, который становился всё больше по сравнению с австралопитеками, поскольку последующие виды становились всё более вовлечены в общение, развитие языка и орудий труда. Неясно как именно Homo naledi получил такой размер мозга — достался ему от общего предка рода или стал таким позднее в результате эволюции[22].

В отличие от ископаемых гомининов, таких как Африканский австралопитек, Человек прямоходящий и неандерталец, у Человека наледи 2 коренной зуб прорезался достаточно поздно, появляясь вместе с премолярами, также как и у человека разумного. Это указывает на более медленное созревание вида, сравнимое с современным человеком[23]. Скорость образования передних зубов у данного вида также ближе к показателям современного человека, нежели ископаемых гоминов[24]. Общий размер и форма коренных зубов у Homo naledi наиболее близки к трём неопознанным представителям рода Homo из пещер Сварткранс и Кооби-Фора в Восточной Африке. По размеру они также близки к человеку разумному из плейстоцена, однако отличаются по форме. Шейки коренных зубов пропорционально сходны с подобными у Парантропа и Афарского австралопитека[25]. В отличие от современного человека разумного, у Homo naledi отсутствуют некоторые дополнительные зубные наросты, а также очень часто встречаются представители с ярко выраженными каспами[en], а именно метаконами (бугорок на задних молярах со стороны языка) и гипоконус (бугорок на внешней поверхности верхних коренных зубов) на втором и третьем молярах, а также Y-образный гипоконулид (бугорок, более похожий на гребень, на дистальной, внешней, направленной к щеке части нижних коренных зубов) на всех третьих молярах. Тем не менее вид имеет много стоматологических сходств с современным человеком[26].

Наковальня (одна из костей среднего уха, передающая звук) у Homo naledi больше похожа на аналогичную кость у шимпанзе, горилл и прочих человекообразных обезьян, а также у Парантропа, нежели у представителя рода Homo[27]. Помимо этого, как и человек умелый и человек прямоходящий, человек наледи имеет хорошо развитую надбровную дугу с бороздой, которая простирается прямо над хребтом, а также, как и второй вид, имеет ярко выраженный затылочный пучок[en]. Некоторыми чертами лица вид схож с человеком рудольфским[26]

Строение тела[править | править код]

Образец под номером 7, мальчик 8—15 лет. Реконструкция скелета
10 позвонок

По оценкам средняя особь Homo naledi достигала около 143,6 сантиметра в высоту и весила 39,7 килограмма. Эта масса занимает промежуточное положение между средней массой австралопитека и человека разумного. Как и другие представители рода Homo. самцы этого вида были в среднем на 20 % крупнее самок[21]. Молодая особь, которая была отмечена палеонтологами номером 7, по скорости развития скелета соответствует более быстрорастущим представителям рода, которые ближе к приматам — Австралопитеку седиба и Мальчику из Турканы, который принадлежит к роду человек работающий. При этом зубы Homo naledi, видимо, росли с той же скоростью, что и у современного человека, поэтому не исключено, что эта особь на самом деле старше и скорость полового созревания у рода ниже, чем предполагалось. В зависимости от этих параметров ему на момент смерти было или 8—11 или 11—15 лет[28].

11 позвонок

От позвоночника одного из ископаемых людей, предположительно, сохранились только десятый и одиннадцатый грудные позвонки, которые пропорциональны аналогичным позвонкам человека разумного, хотя они и являются наименьшими среди гомининов. Два поперечных отростка позвонка, которые выступают по диагонали, более всего напоминают таковые у неандертальцев. Нервные каналы внутри этих позвонков пропорционально велики как и у современных людей, неандертальцев и человека прямоходящего. 11 ребро прямое, как у афарского австралопитека, а двенадцатое в поперечном сечении идентично ребру неандертальца. По видимому, оно поддерживало сильные межрёберные мышцы вверху и не менее сильную квадратную мышцу поясницы внизу, как и у неандертальца, однако, в отличие от него, прикрепление к диафрагме, видимо, было слабым. В целом этот экземпляр для своего возраста являлся излишне мелким, по сравнению с другими представителями рода Homo, однако нельзя сказать наверняка, был ли он типичным представителем или имел какую либо задержку в развитии[29].

Плечи Homo naledi напоминают плечи австралопитека: лопатка расположена на спине достаточно высоко, по сравнению с современным человеком и дальше от середины спины; с короткими ключицами и с небольшим или и вовсе отсутствующим перекручиванием[10]. Расположенные высоко кости указывают на то, что грудная клетка была небольшого размера, значительно меньше, чем у современного человека[29]. Таз и ноги имеют черты, которые напоминают австралопитека: сжатые спереди по направлению назад шейки[en] бедренной кости и медилатерально (слева направо) сжатые голени и несколько округлую шейку малой берцовой кости[30][31], что указывает ещё и на широкий живот у рода. Это комбинация помешала бы быстрому бегу, поэтому Homo naledi, по всей видимости, жил на деревьях, как и человекоподобные приматы[29].

Конечности[править | править код]

Пястная кость большого пальца руки у Homo naledi была хорошо развита. Она использовалась для удержания больших предметов и проведения с ними всяческих манипуляций. Большой палец также имел мощные гребни для поддержки мышцы, противопоставляющей большой палец кисти, которая использовалась для точного захвата мелких предметов. Помимо этого к ним крепилась тенарная мышца[en]. Это делает человека наледи более похожим на других, более развитых представителей рода Homo, нежели на обезьяноподобного австралопитека. У него также был сильным и длинный сгибатель большого пальца кисти, как и современных людей, поскольку все эти критерии строения организма важны для сильного захвата между большим и остальными пальцами, а также сильного сжатия. Однако, в отличие от более развитых представителей рода Homo, пястный сустав большого пальца у наледи, по сравнению с длиной самого пальца, сравнительно мал, а фаланговый сустав заметно уплощён. Дистальная кость фаланги более крепкая, нежели у современного человека, и пропорционально похожа на аналогичную кость у человека умелого и Paranthropus robustus[32].

Пястные кости других пальцев имеют больше общего с аналогичными костями современных людей и неандертальцев, нежели с древними представителями рода Homo. В целом, они более предназначены для манипулирования объектами, в частности мелкими. Лучезапястный сустав Homo naledi сопоставим с суставом человека разумного. А вот проксимальные (основные) фаланги напротив сильно изогнуты и почти идентичны фалангам афарского австралопитека и человека умелого, что интерпретируется как приспособление для лазанья и удержания на деревьях. Этот фактор опять же является свидетельством в пользу того, что наледи жил именно в лесах, а не на открытой местности. Причём данное искривление более выражено у взрослых особей, нежели у молодых, что позволяет сделать предположение о том, что взрослые лазали по деревьям не меньше, чем молодые, а значит последние делали это не ради развлечения: это было нормой их жизни. Пальцы наледи также пропорционально длиннее, нежели у других ископаемых гомининов (за исключением однозначно древесного Ardipithecus ramidus и человека из израильской пещеры Кафзех), что также соответствует лазательному поведению и древесному образу жизни[32].

Несмотря на подобный образ жизни, Homo naledi был двуногим и прямоходящим[10]. Как и других гоминидов у него была ярко выраженная линия aspera (гребень, идущий вниз по задней поверхности бедра), ягодичные мышцы крепко крепились к костям. Вид имел толстые надколенники, длинные голени и изящные малые берцовые кости. Всё это указывает на то, что он мог путешествовать на дальние расстояния[31]. Нога Homo naledi походила на ноги более развитых представителей рода Homo и явно была предназначена для передвижения на двух, а не на четырёх конечностях. Походка у вида напоминала человеческую. Несмотря на это, его пяточная кость имеет низкую ориентацию, сравнимую с такой у человекообразных обезьян, а не у развитых представителей рода Homo. Низким наклоном отличался и голеностопный сустав. Всё это указывает на то, что, возможно, данный вид ступал более жёстко, нежели современные люди и сильнее прижимался к земле во время фазы опоры[33].

Образ жизни[править | править код]

На Homo naledi, как и на всех местных гомининов, вероятнее всего, охотились крупные хищники, такие как львы, леопарды и гиены. Однако их количество, судя по количеству останков близ пещеры, на территории северной части «Колыбели человечества» было явно невелико. Вероятно, они предпочитали акваторию реки Блаубанк к югу от пещер, которая, возможно, давала лучшие условия и больший объём возможной добычи. Однако, так как на юге известно в целом намного больше стоянок человека и животных, хищники могут быть и здесь только поэтому хуже представлены в летописи окаменелостей, хотя в процентном соотношении их было примерно столько же, сколько и на юге[34].

Питание[править | править код]

Присутствие на зубах представителей вида многочисленных сколов, а также их общий износ, в том числе у достаточно молодых особей, позволяют предположить, что для вида было привычным употребление в пищу мелких твёрдых предметов, например мелких камней или грязи. При этом на задних зубах присутствует чашеобразный износ, что также говорит о вероятном употреблении песчаных частиц. Однако также он мог образоваться из-за употребления в пищу немытых корней или клубней различных растений. Существует и другая возможная причина их появления — из-за излишне засушливой в этой части Африки погоды твёрдые частицы могли покрывать продукты питания даже после мытья. Не исключается, что обычный рацион Homo naledi состоял из твёрдых продуктов, например семян или орехов, которые перед употреблением размалывались на более мелкие и мягкие кусочки[35][36]. Вне зависимости от того, что из этого является правдой, данный вид занимает уникальную нишу, не похожую на других южноафриканских гомининов, таких как австралопитек и парантроп. Однако одновременно с этим зубы всех трёх видов указывают на то, что представителям Homo naledi приходилось прикладывать значительные усилия для разжёвывания как растительных, так и мышечных волокон. Более развитым представителям рода Homo не требовалось прикладывать такие усилия, поскольку они были знакомы с приёмами готовки, которые часто размягчают пищу[35].

Орудия труда[править | править код]

Несмотря на то, что рядом с ископаемыми останками не было обнаружено каких-либо орудий труда, вполне вероятно, что Homo naledi пользовались теми же приспособлениями, что и представители других видов рода Homo, которые жили в раннекаменномашельском и, возможно, более раннем олдувайском периоде) или среднекаменном веке. Это предположение связано с тем, что их руки имеют те же особенности, что и другие человеческие виды, которые однозначно пользовались инструментами[16][21]. Помимо этого, Homo naledi является единственным известным науке видом человека, который в ранне- и среднекаменном веке существовал на территории южноафриканского бассейна Хайвельд[en], что позволяет предположить и то, что данный вид создавал и использовал все найденные в регионе орудия труда. Все методы огранки и использования камня, вероятно, развивались неоднократно и независимо разными человеческими группами на протяжении тысячелетий. Однако не исключён и тот факт, что некоторые представители более развитых групп Homo могли передать эти наработки (намеренно или, более вероятно, случайно) другим видам[16].

Захоронение[править | править код]

Cartoon illustrating the geological and taphonomic context and distribution of fossils, sediments and flowstones within the Dinaledi Chamber.jpg

В 2015 году Диркс, Бергер и прочие участники экспедиции пришли к выводу, что все найденные тела должны были быть преднамеренно перенесены с места смерти и помещены в камеру, поскольку они выглядели так, словно были целыми на момент помещения. Также нет никаких доказательств, что они могли забраться в камеру из-за хищников или жили здесь. Камера также недоступна сама по себе для хищников, изолирована от внешнего мира и никогда не затапливалась, то есть внешние силы не участвовали в умерщвлении данных представителей вида. Отсутствуют и какие-то тайные шахты, провалы и проходы, через которые наледи могли попасть сюда случайно и более не выбраться. Нет и свидетельств какой-либо катастрофы, которая могла погубить всех людей, которые по той или иной причине собрались внутри камеры. Возможно тела были сброшены сюда по желобу и падали сверху медленно из-за мягкой грязевой подушки или неровностей пути. В обоих сценариях вероятным «гробовщикам» требовалось бы искусственное освещение для захоронения и навигации внутри пещеры. Причём место, вероятно, использовалось с этой целью неоднократно, ибо не все тела появились здесь одновременно. В связи с этим пещера, по мнению исследователей, вероятнее всего, представляет собой могилу и является способом захоронения умерших[7].

В 2016 году немецкий палеонтолог Аврора Вал из тюбингенского университета выразила сомнение, что подобная сохранность могла быть связана лишь с осторожным захоронением. Она предположила, что возможна и предварительная мумификация. При этом из-за отсутствия трубчатых костей данные представители вида действительно могли пострадать от хищников, а наличие свидетельств подтверждения жуками, их личинками и улитками говорит о возможности затопления камеры, которую её коллеги, по мнению Вал, напрасно проигнорировали. При этом она всё же отметила, что камера не имеет условий для жизни последних, а также не было обнаружено каких-то следов раковин. Так что затопление действительно могло произойти уже после смерти[37].

Тем не менее в новом исследовании 2017 года, Диркс, Бергер и коллеги уже совместно с Хоксом подтвердили, что они считают, что нет никаких доказательств того факту, что в пещеру могла течь вода. Они выразили уверенность, что, вероятнее всего, все эти люди были специально здесь похоронены. Тем не менее, они не исключили и вероятность того, что похороны могли быть проведены не представителями Homo naledi а более развитыми людьми. Однако учёные отметили, что присутствует немалая вероятность наличия культуры погребения у самого вида. Данное захоронение могло быть сделано как из соображений гигиены (для удаления гниющих тел из поселения и отвлечения падальщиков), так и из-за присутствия некоего горя от утраты, как и у современных людей, а также у некоторых менее социально и умственно развитых животных[16].

В том же году доктор философии по биологической антропологии и палеонтологии и доцент индианского университета Чарльз Эллеган и его коллеги заявили, что нет никаких доказательств того, что человеческий вид мог так рано разработать концепцию загробной жизни. Они также заявили, что сохранность трупов Homo naledi идентична сохранности тел павианов, которые накапливаются в пещерах из-за естественной смерти в подобных местах или из-за того, что их туда таскают охотящиеся на них леопарды[38].

Патологии[править | править код]

Правая сторона нижней челюсти взрослого человека U.W. 101—1142 имеет костное поражение, указывающее на доброкачественную опухоль. Это говорит о том, что ископаемый гоминин испытывал отёк и локальный дискомфорт, а расположение опухоли рядом с медиальной крыловидной мышцей могло затруднить выполнение ею своих функций, а также вызывать дискомфорт в правом височно-нижнечелюстном суставе (в месте соединения челюсти с черепом)[39].

Обнаруженные у двух экземпляров Homo naledi дефекты зубов развивались в течение 1,6—2,8 и 4,3—7,6 месяцев соответственно. Скорее всего, они были вызваны сезонными стрессорами. Это вполне могло произойти из-за экстремальных высоких или низких температур, которые вызывали нехватку пищи. Кроме того температура зимой в этом районе иногда опускалась до 3 градусов Цельсия, а порой и вовсе ниже нуля, что значительно ниже среднеафриканской. Из-за маленького тела, данному виду было сложно сохранять своих младенцев в тепле, и зимы, вероятно, повышали их неустойчивость к респираторным заболеваниям. Помимо этого, в качестве дополнительного, мог повлиять фактор «экологического стресса», который соответствует современным: сезоны[en] гриппа на этой территории, которые достигали и достигают своего пика зимой, и диарея, крайне частое явление в сезон дождей[40].

Примечания[править | править код]

  1. Дробышевский С. В. Наледи выходит на люди. Новый вид раннего Homo преподносит сюрпризы. Антропогенез.ру (11 сентября 2015). Дата обращения: 2 июня 2021.
  2. Наймарк Е. Б. Человек из Диналеди — новый вид примитивных людей. Элементы.ру (14 сентября 2015). Дата обращения: 3 июня 2021.
  3. Дробышевский С. В. Вспоминая телантропов: крах «теории Homo naledi»?. Антропогенез.ру (1 августа 2016). Дата обращения: 2 июня 2021.
  4. Бергер, Хокс, 2020, с. 147.
  5. Бергер, Хокс, 2020, с. 151.
  6. Hawks John D.[en]. The Latest on Homo naledi (англ.) // American Scientist[en]. — N. Y.: Sigma Xi[en], 2016. — Vol. 4, no. 104. — P. 198. — ISSN 0003-0996. — doi:10.1511/2016.121.198. Архивировано 16 мая 2017 года.
  7. 1 2 3 4 5 Dirks, P. H. G. M.; Berger, L. R.; Roberts, E. M.; et al. Geological and taphonomic context for the new hominin species Homo naledi from the Dinaledi Chamber, South Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications Ltd., 2015. — Vol. 4, № e09561 (10 September). — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.09561. — PMID 26354289. — PMC 4559842.
  8. Callaway Ewen. Crowdsourcing digs up an early human species (англ.) // Nature. — L.: NPG & Springer, 2015. — 10 September (no. 525). — P. 297–298. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature.2015.18305.
  9. Bolter, D. R.; Hawks J. D.[en]; Bogin, B.; Cameron, N. Palaeodemographics of individuals in Dinaledi Chamber using dental remains (англ.) // South African Journal of Science[en]. — Pretoria: Academy of Science of South Africa[en], 2018. — No. 114. — ISSN 1996-7489. — doi:10.17159/sajs.2018/20170066..
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 Berger, L. R.; et al. Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications Ltd., 2015. — Vol. 4, № e09560 (10 September). — ≈70 p. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.09560. — PMID 26354291. — PMC 4559886.
  11. Бергер, Хокс, 2020, с. 279.
  12. 1 2 3 Hawks J. D.[en]; Elliott, M.; Schmid, P.; Churchill, S. E.; de Ruiter, D. J.; Roberts, E. M. New fossil remains of Homo naledi from the Lesedi Chamber, South Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications Ltd., 2017. — Vol. 6, № e24232. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.24232. — PMID 28483039. — PMC 5423776.
  13. Almost Human: The Astonishing Tale of Homo naledi and the Discovery that Changed Our Human Story, by Lee Berger and John Hawks (англ.). Regarp Book Blog ~ Reviews & Essays (12 September 2017).
  14. Бергер, Хокс, 2020.
  15. Dirks, P. H. G. M.; Roberts, E. M.; Hilbert-Wolf, H.; Kramers, J. D.; Hawks J. D.[en]; et al. The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications Ltd., 2017. — Vol. 6, № e24231. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.24231. — PMID 28483040. — PMC 5423772.
  16. 1 2 3 4 5 Berger, L. R.; Hawks J. D.[en]; Dirks, P. H. G. M.; Elliott, M.; Roberts, E. M. Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications Ltd, 2017. — Vol. 6, № e24274. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.24234. — PMID 28483041. — PMC 5423770.
  17. Sutikna, T.; Tocheri, M. W.; Morwood, M. J.; Saptomo, E. W.; Jatmiko O.; Awe, R. D.; Wasisto, S.; Westaway, K. E.; Aubert, M.; Li, B.; Zhao, J.; Storey, M.; Alloway, B. V.; Morley, M. W.; Meijer, H. J. M.; van den Bergh, G. D.; Grün, R.; Dosseto, A.; Brumm, A.; Jungers, W. L.; Roberts, R. G. Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia : [англ.]. — Nature. — L. : NPG & Springer, 2016. — Vol. 532, № 7599. — P. 366–369. — ISSN 1476-4687. — Bibcode2016Natur.532..366S. — doi:10.1038/nature17179. — PMID 27027286.
  18. 1 2 Schroeder, L.; Scott, J. E.; Garvin, H. M.; Laird, M. F.; et al. Skull diversity in the Homo lineage and the relative position of Homo naledi : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2017. — № 104. — P. 124–135. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2016.09.014. — PMID 27836166.
  19. Stringer C. B. The many mysteries of Homo naledi : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications Ltd., 2015. — № e10627. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.10627. — PMID 26354290. — PMC 4559885.
  20. Allen, J. S.; Damasio, H.[en]; Grabowski, T. J. Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study : [англ.]. — American Journal of Physical Anthropology[en]. — Herndon, VG; N. Y.; Hoboken, NJ : John Wiley & Sons, 2002. — Vol. 4, № 118. — P. 341–358. — ISSN 1096-8644. — doi:10.1002/ajpa.10092. — PMID 12124914.
  21. 1 2 3 Garvin, H. M.; Elliot, M. C.; Delezene, L. K. Body size, brain size, and sexual dimorphism in Homo naledi from the Dinaledi Chamber : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2017. — № 111. — P. 119–138. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2017.06.010. — PMID 28874266.
  22. 1 2 Hollowaya, R. L.; Hurstb, S. D.; Garvin, H. M.; Schoenemann, P. T.; Vanti, W. B.; Berger, L. R.; Hawks J. D.[en]. Endocast morphology of Homo naledi from the Dinaledi Chamber, South Africa : [англ.]. — Proceedings of the National Academy of Sciences. — Washington : The National Academy of Sciences, 2018. — Vol. 22, № 115. — P. 5738–5743. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1720842115. — PMID 29760068. — PMC 5984505.
  23. Cofran, Zhongtao; Skinner, M. M.; Walker, C. S. Dental development and life history in Homo naledi : [англ.]. — American Journal of Physical Anthropology[en]. — Herndon, VG; N. Y.; Hoboken, NJ : John Wiley & Sons, 2016. — № 159. — ISSN 1096-8644. — doi:10.1098/rsbl.2017.0339. — PMID 26914367. — PMC 5582112.
  24. Gautelli-Steinberg, D.; O'Hara, M. C.; Le Cabec, A.; et al. Patterns of lateral enamel growth in Homo naledi as assessed through perikymata distribution and number : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — № 121. — P. 40–54. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2018.03.007. — PMID 29709292.
  25. Kupczik, K.; Delezene, L. K.; Skinner, M. M. Mandibular molar root and pulp cavity morphology in Homo naledi and other Plio-Pleistocene hominins : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2019. — № 130. — P. 83—95. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2019.03.007. — PMID 31010546.
  26. 1 2 Irish, J. D.; Bailey, S. E.; Guatelli-Steinberg, D.; Delezene, L. K.; Berger, L. R. Ancient teeth, phenetic affinities, and African hominins: Another look at where Homo naledi fits in : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — № 122. — P. 108–123. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2018.05.007. — PMID 29887210.
  27. Elliott, M. C.; Quam, R.; Nalla, S.; de Ruiter, D. J.; Hawks J. D.[en]; Berger, L. R. Description and analysis of three Homo naledi incudes from the Dinaledi Chamber, Rising Star cave (South Africa) : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — № 122. — P. 146–155. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2018.06.008. — PMID 30001870.
  28. Bolter, D. R.; Elliot, M. C.; Hawks J. D.[en]; Berger, L. R. Immature remains and the first partial skeleton of a juvenile Homo naledi, a late Middle Pleistocene hominin from South Africa : [англ.]. — PLOS One. — San Francisco : Public Library of Science, 2020. — № e0230440. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0230440. — PMID 32236122. — PMC 7112188.
  29. 1 2 3 Williams, S. A.; García-Martinez, D.; et al. The vertebrae and ribs of Homo naledi : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2017. — № 104. — P. 136–154. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2016.11.003. — PMID 28094004.
  30. VanSickle, C.; Cofran, Z.; García-Martinez, D.; et al. Homo naledi pelvic remains from the Dinaledi Chamber, South Africa : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — № 125. — P. 122—136. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2017.10.001. — PMID 29169681.
  31. 1 2 Marchi, D.; Walker, C. S.; Wei, P.; et al. The thigh and leg of Homo naledi : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2017. — № 104. — P. 174–204. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2016.09.005. — PMID 27855981.
  32. 1 2 Kivell, Tracy L.; Deane, Andrew S.; Tocheri, Matthew W.; Orr, Caley M.; Schmid, Peter; Hawks John D.[en]; Berger, L. R.; Churchill, Steven E. The hand of Homo naledi : [англ.]. — Nature Communications. — L. : Nature Research, 2015. — Vol. 6, № 8431. — ISSN 2041-1723. — Bibcode2015NatCo...6.8431K. — doi:10.1038/ncomms9431. — PMID 26441219. — PMC 4597335.
  33. Harcourt-Smith, W. E. H.; Throckmorton, Z.; Congdon, K. A.; Zipfel, B.; Deane, A. S.; Drapeau, M. S. M.; Churchill, S. E.; Berger, L. R.; DeSilva, J. M. The foot of Homo naledi : [англ.]. — Nature Communications. — L. : Nature Research, 2015. — Vol. 6, № 8432. — ISSN 2041-1723. — Bibcode2015NatCo...6.8432H. — doi:10.1038/ncomms9432. — PMID 26439101. — PMC 4600720.
  34. Reynolds, S. C. Where the Wild Things Were: Spatial and Temporal Distribution of Carnivores in the Cradle of Humankind (Gauteng, South Africa) in Relation to the Accumulation of Mammalian and Hominin Assemblages : [англ.]. — Journal of Taphonomy. — N. Y. : Prometheus Books[en], 2010. — Vol. 2—3, № 8. — P. 233—257. — ISSN 1696-0815.
  35. 1 2 Berthaume, M. A.; Delezene, L. K.; Kupczik, K. Dental topography and the diet of Homo naledi : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — № 118. — P. 14—26. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2018.02.006. — PMID 29606200.
  36. Towle, I.; Irish, J. D.; de Groote, I. Behavioral inferences from the high levels of dental chipping in Homo naledi : [англ.]. — American Journal of Physical Anthropology[en]. — Herndon, VG; N. Y.; Hoboken, NJ : John Wiley & Sons, 2017. — Vol. 1, № 164. — P. 184—192. — ISSN 1096-8644. — doi:10.1002/ajpa.23250. — PMID 28542710.
  37. Val, A. Deliberate body disposal by hominins in the Dinaledi Chamber, Cradle of Humankind, South Africa : [англ.]. — Journal of Human Evolution[en]. — Amsterdam : Elsevier, 2016. — № 96. — P. 145—148. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.004. — PMID 27039664.
  38. Egeland, C. P.; Domínguez-Rodrigo, M.; Pickering, T. R.; et al. Hominin skeletal part abundances and claims of deliberate disposal of corpses in the Middle Pleistocene : [англ.]. — Proceedings of the National Academy of Sciences. — Washington : The National Academy of Sciences, 2017. — Vol. 18, № 115. — P. 4601—4606. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1718678115. — PMID 29610322. — PMC 5939076.
  39. Odes, E. J.; Delezene, L. K.; et al. A case of benign osteogenic tumour in Homo naledi: Evidence for peripheral osteoma in the U.W. 101-1142 mandible : [англ.]. — International Journal of Paleopathology. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — № 21. — P. 47—55. — ISSN 1879-9817. — doi:10.1016/j.ijpp.2017.05.003. — PMID 29778414.
  40. Skinner, M. F. Developmental stress in South African hominins: Comparison of recurrent enamel hypoplasias in Australopithecus africanus and Homo naledi : [англ.]. — South African Journal of Science[en]. — Pretoria : Academy of Science of South Africa[en], 2019. — Vol. 5—6, № 115. — ISSN 1996-7489. — doi:10.17159/sajs.2019/5872.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]