Мозазавр Гоффмана

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Mosasaurus hoffmanni»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Mosasaurus hoffmanni
Мозазавр Гоффмана
Реконструкция M. hoffmanni, поймавшего молодого абелизаврида.
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Завропсиды
Отряд: Чешуйчатые
Подотряд: Ящерицы
Семейство: Мозазавры
Род: Мозазавр
Вид: Мозазавр Хоффмана
Латинское название
Mosasaurus hoffmanni
Mantell, 1829
Синонимы
  • Mosasaurus camperi
  • Mosasaurus dekayi
  • Mosasaurus giganteus
  • Mosasaurus maximus
  • Mosasaurus lemonnieri?

Мозазавр Гоффмана[источник не указан 879 дней] (лат. Mosasaurus hoffmanni) — типовой вид рода мозазавр (Mosasaurus), впервые обнаруженный в маастрихте Нидерландов, а также самый крупный вид рода и, возможно, всего семейства — отдельные представители могли вырастать более 15-17 метров в длину. В 1822 году Уильям Даниэль Конибер назвал род Mosasaurus по имени реки Маас (Mosa). Видовое название hoffmanni было добавлено Мантеллом в 1829 году, в честь первооткрывателя К. Гофмана. Представители этого вида жили во времена позднего мелового периода и исчезли вместе с динозаврами и другими гигантскими рептилиями около 66 млн лет назад.

Распространение[править | править код]

Окаменелые останки M. hoffmanni происходят из маастрихских отложений (72.1-66 млн лет назад) Нидерландов, Бельгии, Иордании, России, Турции и США. Об образцах, возможно принадлежащих этому виду, также сообщается из Дании, Болгарии, Польши, Италии и Анголы.

На территории современной Европы вид населял шельфовое море с максимальной глубиной в районе 200-400 м и средней глубиной около 40-50 м. Эта среда обитания представляла собой глубокие прибрежные воды с изменчивой температурой и богатой фауной. Другие среды, занимаемые мозазаврами этого вида, включают в себя глубокие неритические зоны и глубокие оффшорные воды. На территории США мозазавры, вероятно, пришли на смену более примитивным тилозаврам (Tylosaurus).

Анатомия[править | править код]

Вид отличается мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями — сохраняются только стрептостилия и интрамандибулярный сустав[1], свойственные подавляющему большинству мозазавров[2]. Череп мозазавра Гоффмана даже более массивен, чем у других представителей рода[3]. Сохранение подвижности нижней челюсти, вероятно, было необходимо для распиливания захваченной жертвы движениями нижней челюстью вперед-назад и гашения возникающих при её сопротивлении нагрузок[1]. Зубы слегка загнуты назад, массивные, U—образные в поперечном сечении, несут асимметричные пильчатые (ложная зифодонтия) кили и располагающиеся по бокам зубов уникальные режущие призмы, число которых варьируется от 2 до 6[4][5]. Подобная конструкция зубов позволяет одновременно и резать, и давить[1]. Имеется 2 зуба на каждой предчелюстной кости, 13 зубов на каждой верхнечелюстной кости, 14 на каждой зубной кости и 6 на каждой крыловидной кости. Кроме того, зубы мозазавра располагаются в пасти так, чтобы эффективно выдерживать давление, возникающее при сильном укусе[1]. Зубы на крыловидных костях уменьшены и, в сочетании с малоподвижным черепом, уменьшают возможность мозазавра проглатывать за раз крупные куски пищи, хотя сама возможность кормления методом храпового механизма полностью не исключена. Отчасти невозможность протолкнуть пищу в глотку при помощи зубов на крыловидных, возможно, компенсировалось широким раскрытием пасти[1].

Учитывая крупный размер глазниц, мозазавр Гоффмана, вероятно, имел хорошее зрение, что играло решающую роль в выслеживании добычи[1]. Но не смотря на это, бинокулярное зрение у него практически отсутствовало (на основании сравнения с близкими родственниками, охватывая, вероятно, всего лишь около 29 градусов[6]), что может быть связано с тем, что мозазавр населял преимущественно двухмерную среду обитания открытых вод[1] и охотился на крупную добычу, не требующую умения четко оценивать дистанцию[7]. Обоняние было развито хуже, чем у большинства других мозазавров, о чём говорит относительно небольшая поверхность, на которой некогда располагался орган Якобсона[1]. Из-за этого мозазавр не мог намеренно искать падаль и, по всей видимости, ориентировался на питании живой добычей[7].

О посткраниальном скелете мозазавра Гоффмана известно мало. Позвоночный столб M. hoffmanni скорее всего насчитывал 7 шейных позвонков, 33-40 спинных, 11-13 крестцовых и 24-25 промежуточных хвостовых и 49-55 или более терминальных хвостовых позвонков[3]. Позвонки очень массивные и имеют высокие остистые отростки, в 1.3 раза превышающие их по длине. Грудная клетка очень глубокая и имеет бочкообразную форму, ребра были толще чем у гайнозавров и плотозавров схожих размеров[1]. Передние плавники относительно небольшие, но сильные[1]. Как и у других мозазавров, хвост M. hoffmanni, вероятно, оканчивался обратно—гетероцеркальным хвостовым плавником[8][1], который, вероятно, был более развит, чем у более примитивных Mosasaurinae из рода Prognathodon[3]. Биомеханическое моделирование, использующее устаревшую модель, предполагающую примитивный "угревидный" стиль плавания, показало, что мозазавр Гоффмана развивал скорость примерно до 20 км/ч и и таким образом был не самым быстрым пловцом (для сравнения, крупные усатые киты могут развивать скорость свыше 40-50 км/ч)[9]. Однако, поскольку в этом случае не учитывалось очевидное наличие хвостового плавника, реальная максимальная возможная скорость плавания мозазавра, вероятно, была намного выше. Так, исследования хвоста и конечностей показало, что он был адаптирован для развития больших линейных скоростей лучше, чем тилозавры[2]. Тело мозазавра Гоффмана было мускулистым и очень массивным, жертвуя гибкостью в пользу грубой силы и высоких линейных скоростей[1][2].

Сила укуса[править | править код]

Мозазавр Гоффмана обладал очень сильным укусом. Несмотря на то, что краниальная мускулатура мозазавра некогда была частично реконструирована[1], на данный момент не существует никаких серьезных расчетов его силы укуса.

Отпечатки на костях черепа показывают, что челюстные мышцы Musculus adductor mandibulae externus или M. pseudotemporalis profundus у мозазавра Гоффмана были расширены и морфологически напоминали таковые у современных ящериц тегу (Tupinambis teguixin) или ксенозавров (Xenosaurus grandi). Musculus adductor externus также была увеличена и крепилась преимущественно на внутренней стороне челюсти, что улучшало распределение нагрузок, но могло привести к нестабильности в области ослабленного симфиза. Нестабильность увеличивалась из-за сильного крутящего момента, вероятно создаваемого другими челюстными мышцами (M. pseudotemporalis superficialis и M. pseudotemporalis profundus). Однако, данная нестабильность полностью устранялась мышцами Musculus pterygoideus, которые, вероятно, крепились на боковой поверхности нижней челюсти. Кроме того, мускулатура Musculus adductor у M. hofjmanni могла выступать в роле своеобразных архитектурных тяжей, укрепляющих нижнюю челюсть При раскрытии пасти у мозазавра Гоффмана натягивались толстые сухожилия, которые при наиболее широком раскрытии челюстей тянули нижнюю челюсть обратно, что могло увеличивать скорость закрытия пасти и финальную силу сжатия челюстей, а также экономить энергию при медленном захвате жертвы. Градус раскрытия пасти у мозазавра был довольно большим, что позволяло ему захватывать и откусывать за раз большое количество мяса[1].

Сила укуса мозазавра с 170 см нижней челюстью на основе измерения силы укуса аргентинского черно-белого тегу приблизительно оценивается в 110893 ньютонов или 11315,6 кг, в то время как сила укуса мозазавра с 246,4 см нижней челюстью могла достигать примерно 232963.5 ньютонов или 23771,8 кг[3][10]. Данная оценка представляет собой давление у кончика челюстей[3].

Размеры[править | править код]

Сравнение размеров различных образцов мозазавров Гоффмана с косаткой, гребнистым крокодилом Лолонгом и человеком.

Мозазавр Гоффмана отличается гигантскими размерами даже на фоне других мозазавров. Вероятно, это был самый крупный представитель своего семейства[3]. Представители большинства других родов мозазавров менее массивны и имели бы меньший вес при той же самой длине[2]. Голова (с учетом нижней челюсти) мозазавра Гоффмана по оценкам, основанным на графических реконструкциях скелета и сравнении с ближайшими родственниками, составляла примерно десятую часть от общей длинны тела[2][1][11][12][3], а хвост — приблизительно половину[8][3]. Однако, Ии-за невозможности установить точное количество спинных позвонков (неизвестно полных позвоночных стробов мозазавров Гоффмана, а у других представителей этого рода их число варьируется от 33 до 40), при их минимальном возможном количестве, отношение длины нижней челюсти к общей длине у мозазавра могло на самом деле приближаться скорее к 1:9, нежели к 1:10, и предполагать немного меньшую общую длину при расчете от челюсти[13][3].

Судя по нижней челюсти длиной около 135 см, общая длина голотипа мозазавра Гоффмана (NMHN AC. 9648) достигала примерно 13.5 метров[4]. При длине челюсти примерно в 1.6 м, один более крупный образец (NHMM 009002), также обнаруженный в Нидерландах, по мнению Лингхама-Солиара мог достигать 17.6 метров в длину[1]. Хотя по использованному отношению оцениваемой длины нижней челюсти к общей длине мозазавра (1:10), в соответствии с первоисточником, общая длина этого образца должна была быть около 16 метров, а не 17.6 метров, что говорит о возможной неточности в понимании этих пропорций (согласно Расселу, 1967, нижняя челюсть мозазавра не уступает полной длине посткраниального скелета в 10 раз, а составляет десятую часть от полной, включая голову, длины животного)[2][3]. Ещё более крупная нижняя челюсть мозазавра Гоффмана (CCMGE 10/2469), длиной более 1.7 м, происходит из маастрихтских отложений г. Пенза, Россия. Общая длина её владельца скорей всего была еще больше, чем у ранее упомянутого образца, и превышала 17 метров[12][13]. Размеры других взрослых особей мозазавров Гоффмана, известных по относительно полным фрагментам челюстей, варьируются от 12.4 до 15 метров[2][1][14][11]. 11—12 метровые животные (например, IRSNB R12) ещё считаются молодыми[15][1]. Фрагментарные окаменелости, такие как огромные квадратные кости NHMM 603092 и NHMM 003892, а также плечевая кость TSMHN 11252, возможно, принадлежали необычайно—крупным мозазаврам длинной более 18—20 метров[1][16].

Масса 11 метрового мозазавра первоначально оценивалась в 4 тонны[17], что соответствует весу 17 метровой особи примерно в 15 тонн (при увеличении длинны в n раз, масса увеличивается в n³ раз за счет роста в объёме[18]). Однако, метод расчета массы мозазавра, основанный на вычислении объема силуэта по его современной реконструкции, указывает что в действительности примерно 17,1 метровый CCMGE 10/2469 мог весить в районе 27 тонн[19][3].

Палеоэкология[править | править код]

Зубы (справа — с птеригоидов) мозазавра Гоффмана.

Мозазавр Гоффмана был одним из самых больших водных хищников в истории и вне всяких сомнений находился на самой верхушке пищевой цепи. Основные анатомические черты указывают на то, что мозазавры этого вида специализировались на питании другими морскими рептилиями, вероятно, атакуя их у поверхности воды[7][1][3]. Такие анатомические особенности, как слабо развитое бинокулярное зрение, редукция черепного кинетизма и низкая маневренность указывают на то, что мозазавр имел проблемы с ловлей мелких и подвижных животных, предпочитая крупную или хорошо защищенную добычу[3][20]. В рацион мозазавров Гоффмана могли входить другие мозазавры, плезиозавры и гигантские морскими черепахи. Известны следы от зубов предположительно M. hoffmanni на панцире гигантской морской черепахи Allopleuron hofmanni[1], хотя по другой трактовке их мог оставить не мозазавр, а крупный прогнатодон[21]. Молодые особи могли иметь менее массивные черепа и чаще нападать на меньших по размерам животных — костных рыб, акул и головоногих. Однако, в силу некоторой фрагментарности окаменелых останков мозазавров этого вида, о находках, демонстрирующих содержимое желудка молодых или взрослых особей, пока что не сообщалось[22]. Исследования изотопов кислорода в зубной эмали показывают, что более крупные индивиды могли чаще охотиться на большей глубине (или погружаться на большую глубину), чем мелкие[23].

Учитывая мощь вооружения хищника, жертва могла быть намного крупнее охотника[1][7][2], хотя в позднемеловых морях разве что гигантские мозазавры и крупнейшие плезиозавры имели сопоставимые со взрослыми особями мозазавра Гоффмана размеры. M. hoffmanni, вероятно, охотился, погрузившись на некоторую глубину и высматривая плывущих вздохнуть воздуха морских рептилий, неспособных в такой ситуации вовремя среагировать и быстро уплыть прочь[7][3]. Тот факт, что мозазавры атаковали очень крупных и сильных животных подтверждается обнаружением некоторых экземпляров этого вида, на нижних челюстях которых имеются следы от залеченных прижизненных переломов (они были буквально «разбиты» от огромного механического стресса). Столь сильные травмы челюстей говорят о том, что мозазавры удерживали ими более крупных животных, чем они сами — не исключено, что это были такие же гигантские мозазавры[1][24]. Весьма примечательно то, что эти патологии описаны у совсем молодых мозазавров Гоффмана, с черепами длиной 60 см (образец IRSNB R27) и 80 см (образец IRSNB R25)[24].

Как и другие крупные мозазавры, мозазавры Гоффмана очень часто дрались друг с другом и, вероятно, у них был очень распространен каннибализм[11]. Но существуют также и доказательства их агрессивного взаимодействия с другими крупными видами мозазавров. Череп очень крупного прогнатодона вида Prognathodon currii несет на себе следы от зубов, отличающихся по форме от зубов прогнатодона[25]. Учитывая размер прогнатодона и следов от зубов на его черепе, единственным хищником, способным атаковать его, вероятно, остается только крупный представитель рода Mosasaurus. Но поскольку ранение было затронуто инфекцией, эта трактовка является спорной[3][25]. Череп 11—12 метрового молодого мозазавра Гоффмана (образец IRSNB R12) несет на себе следы от смертельного удара, скорее всего нанесенного рострумом крупного тилозаврина, такого как гайнозавр[15][26]. Интересно, что не смотря на тяжесть повреждения (фигурально выражаясь, кто-то «вышиб ему мозги»), молодой мозазавр умер не сразу и на черепной коробке остались следы от процессов заживления[26]. В целом, патологии на костях, вызванные насильственными повреждениями, у этого вида мозазавров особенно распространены и встречаются даже у больших взрослых особей[3][4]. Например, в 2006 году была детально описана серьезная инфекция в области квадратной кости примерно 14,4 метрового мозазавра Гоффмана, скорее всего вызванная укусом другого крупного мозазавра. Этот экземпляр также известен как «Bemelse Mosasaur» и носит музейный ярлык NHMM 006696[11][27].

История открытия[править | править код]

Гравюра, иллюстрирующая находку черепа в меловой каменоломне на горе Сент—Петер

Мозазавр Гоффмана был самым первым представителем семейства мозазавров, описанным учеными[28]. Большую популярность получила история обнаружения одного фрагментарного черепа мозазавра этого вида отставным военным хирургом К. Гофманом между 1770 и 1774 гг. (в 1770 году согласно Faujas de Saint—Fond[29], «примерно в 1770 году» по словам Кэмпера[30] и «примерно в 1780» по данным Кювье 1808 года[31]) в каменоломнях Петерсберга, у холма возле Маастрихта, который, однако, был присужден отдать его владельцу каменоломни, канонику Годену. Но и тот владел им недолго. В 1794 году в Голландию вторглась французская армия. Во время осады Маастрихта французами командующий армией захватчиков приказал во время обстрела щадить дом каноника, чтобы сохранить череп мозазавра. Каноник спрятал драгоценную находку. Маастрихт был захвачен революционных армий к концу 1794 года. Через два месяца после того, как город был взят, в Маастрихт прибыл сопровождавший французские войска геолог Barthélemy Faujas de Saint—Fond вместе с депутатом Augustin—Lucie de Frécine, которые в ходе кампании пытались собрать все, что представляло художественную или научную ценность и могло бы быть перевезено во Францию. Обнаружив, что череп мозазавра был надежно спрятан где-то в крепости, Frécine предложил шесть сотен бутылок превосходного вина тому, кто первый найдет череп и доставит ему в целости и сохранности. Вскоре дюжина гренадеров доставила ему череп. В декабре 1794 череп был отвезен в Париж в качестве военного трофея, и в итоге попал музей Jardin des plantes. Изначально череп посчитали черепом крокодила, но Ж. Кювье установил, что кости принадлежат гигантской ящерице, близкой к варанам. Однако, современные исследователи предполагают, что этот череп не был первым найденным черепом мозазавра и, по-видимому, никогда не был собственностью Гофмана. Он изначально хранился у Годена, который обсуждал его природу со своими заинтересованными современниками[32].

Mosasaurus hoffmanni, иллюстрация в Альбоме природы, 1866 год

Первый череп мозазавра был обнаружен ещё лейтенантом Жаном Батистом Дрюоном в 1764 году в известняковом карьере в Монте-Сан-Педро, рядом с Маастрихтом, Нидерланды, а в 1766 году он был передан в музее Тейлора в Харлеме. Первый директор музея Мартинус ван Марум опубликовал его описание в 1874 году, где отнес найденное животное к китообразным[33] или рыбам. Этот экземпляр (ТМ 7424), до сих пор является частью коллекции музея.

Гофман, Кампер и другие ученые той эпохи исследовали остатки мозазавра. Гоффман склонялся к тому, что череп принадлежит крокодилу. Петрус Кампер в 1786 году, независимо от Мартинуса ван Марума, предположил, что челюсти («первый» череп) принадлежат ископаемому кашалоту[34], поскольку морские крокодилы в то время не были известны. Сын П. Кампера, Адриан Гиллес, в конце XVIII века показал, что мозазавр безусловно сходен с варановыми ящерицами. Позднее это мнение подтвердил Ж. Кювье, состоявший с Кампером-младшим в переписке[35]. В 1854 году немецкий биолог Герман Шлегель первым предположил, что у мозазавра были плавники вместо лап.

Последние значимые обнаружения[править | править код]

  • 19 сентября 2012 года было объявлено, что девятью днями ранее в известняковом карьере за пределами Маастрихта вновь был найден скелет мозазавра, очевидно, представителя рода Mosasaurus. Это был тот же самый карьер, в котором нашли типовой образец Mosasaurus hoffmanni. Землекоп Карло Брауер утром 10 сентября обнаружил окаменелые зубы в ковше его экскаватора. Через несколько дней после открытия работники музея восстановили несколько больших фрагментов черепа, костей тела и хвоста, оценив длину животного приблизительно в 13 метров. Возраст экземпляра был оценен в 67.83 миллионов лет, делая его приблизительно на полутора миллиона лет более древним, чем образец прогнатодона известный как «Bèr». Кажется, это самый древний известный экземпляр Mosasaurus hoffmanni, хотя детальных исследований пока что не было проведено и не исключено, что это другой представитель рода. Экземпляр называли «Карло» в честь рабочего, который обнаружил его[36][37][38].
  • В 2013 году из Северной Италии был описан крупный мозазавр с необычными боковыми режущими кромками на зубах, возможно, являющегося сестринским таксоном или даже синонимом мозазавра Гоффмана. Это животное происходит из позднего Кампанского яруса и, вероятно, является одним из самых ранних представителей вида M. hoffmanni или его предком[17].
  • 2014 году был описан гигантский образец мозазавра Гоффмана, происходящий из маастрихтских отложениях г. Пензы, Россия, и ныне носящий музейный ярлык CCMGE 10/2469 (копия в музее г. Пензы носит ярлык PRM 2546). При длине более 1,7 метров, эта самая крупная из относительно-полных челюстей мозазавра Гоффмана на данный момент[12].
  • В субботу, 18 апреля 2015 года, четырнадцатилетний палеонтолог-любитель Ларс Бартен из деревни Риджкевурт в Нидерландах, вместе с его отцом Джосом Бартеном, обнаружили ряд окаменелости Mosasaurus hoffmanni. Данный образец мозазавра назвали «Ларсом» и сейчас он находится в Маастрихтском Музее естественной истории[39].

Систематика[править | править код]

Мозазавр Гоффмана — один из самых поздних представителей семейства мозазавров. В настоящее время считается, что описанные таксоны Mosasaurus camperi, M. dekayi, M. giganteus и M. maximus являются синонимами M. hoffmanni. Mosasaurus lemonnieri может быть молодой особью данного вида[12][4].

Кладограмма подсемейства от Д. В. Григорьева, 2013[40]:

Mosasaurinae

Dallasaurus turneri





Clidastes liodontus



Clidastes moorevillensis



Clidastes propython





"Prognathodon" kianda



Globidens

Globidens alabamaensis



Globidens dakotensis





Prognathodon overtoni



Prognathodon rapax



Prognathodon waiparaensis


Prognathodon

Prognathodon saturator




Prognathodon currii




Prognathodon solvayi



Prognathodon lutugini





Mosasaurini

Plesiotylosaurus crassidens




Eremiasaurus heterodontus




Plotosaurus bennisoni


Mosasaurus

Mosasaurus conodon



Mosasaurus hoffmanni



Mosasaurus missouriensis











Последнее филогенетическое исследование от Simões et al. (2017) помещает M. hoffmanni ближе к Plotosaurus bennisoni, чем к другим видам, традиционно относимым к роду Mosasaurus[41]:

Mosasaurinae

Dallasaurus turneri




Clidastes liodontus




Clidastes moorevillensis




Clidastes propython





Globidens dakotensis



Globidens alabamaensis





Prognathodon rapax




Prognathodon overtoni





Prognathodon saturator




Prognathodon currii



Prognathodon solvayi




Mosasaurini

Prognathodon waiparaensis




Prognathodon kianda



Eremiasaurus heterodontus




Plesiotylosaurus crassidens




Mosasaurus conodon




Mosasaurus missouriensis




Mosasaurus hoffmannii



Plotosaurus bennisoni
















См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Theagarten Lingham-Soliar. Anatomy and Functional Morphology of the Largest Marine Reptile Known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-01-30. — Vol. 347, iss. 1320. — P. 155–172. — ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970. — DOI:10.1098/rstb.1995.0019.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Russell, D.A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Мозазавриды (Mosasauridae) (часть 2) (en-us). Проверено 31 октября 2018.
  4. 1 2 3 4 Hallie P. Street, Michael W. Caldwell. Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus // Geological Magazine. — 2016-05-01. — С. 1–37. — ISSN 1469-5081 0016-7568, 1469-5081. — DOI:10.1017/S0016756816000236.
  5. L. B. Halstead. Dinosaur Studies - Commemorating the 150th Anniversary of Richard Owen's Dinosauria. — CRC Press, 1991-01-01. — 258 с. — ISBN 9782881248337.
  6. Big-eyed Mosasaur from Japan - A Night Time Hunter? (англ.), Everything Dinosaur Blog. Проверено 8 августа 2017.
  7. 1 2 3 4 5 Mosasaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Проверено 14 января 2016.
  8. 1 2 Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Landlubbers to leviathans: evolution of swimming in mosasaurine mosasaurs // Paleobiology. — 2011-01-01. — Т. 37, вып. 3. — С. 445–469.
  9. Волжские левиафаны — National Geographic Россия (рус.), Nat-geo.ru. Проверено 8 августа 2017.
  10. Мозазавр против мегалодона (Морской Крокодил) / Проза.ру.
  11. 1 2 3 4 Anne S. Schulp, Geert H.I.M. Walenkamp, Paul A.M. Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
  12. 1 2 3 4 Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia. ResearchGate. Проверено 21 января 2016.
  13. 1 2 Mosasaurus hoffmanni reconstruction and size. DeviantArt. Проверено 16 октября 2017.
  14. Nathalie Bardet & Cemal Tunoğlu (2002). «The first mosasaur (Squamata) from the Late Cretaceous of Turkey». Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 712—715. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2.
  15. 1 2 Untitled Document. www.paleofile.com. Проверено 23 мая 2016.
  16. Mosasaur Meeting V | Department of Geology (англ.). www.geology.lu.se. Проверено 16 октября 2017.
  17. 1 2 Federico Fanti, Andrea Cau, Alessandra Negri. A giant mosasaur (Reptilia, Squamata) with an unusually twisted dentition from the Argille Scagliose Complex (late Campanian) of Northern Italy // Cretaceous Research. — 2014-05-01. — Т. 49. — С. 91–104. — ISSN 0195-6671. — DOI:10.1016/j.cretres.2014.01.003.
  18. Физика невозможного / Митио Каку ; Пер. с англ. — 5-е изд. — М: Альпина нон-фикшн, 2014.
  19. Mosasaurus hoffmanni body weight estimation. DeviantArt. Проверено 16 октября 2017.
  20. Мозазавриды (Mosasauridae) (часть 2) (en-us). Проверено 31 октября 2018.
  21. Rapid Evolution of Mosasaurs. oceansofkansas.com. Проверено 23 мая 2016.
  22. Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34, вып. 4. — С. 802–819. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1080/02724634.2014.838573.
  23. Bekijk: De nieuwe mosasaurus ‘Carlo’ (nl-NL), NEMOKennislink. Проверено 3 января 2018.
  24. 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Palaeopathology and injury in the extinct mosasaurs (Lepidosauromorpha, Squamata) and implications for modern reptiles (англ.) // Lethaia. — 2004-09-01. — Vol. 37, iss. 3. — P. 255–262. — ISSN 1502-3931. — DOI:10.1080/00241160410006519.
  25. 1 2 Per Christiansen, Niels Bonde. A new species of gigantic mosasaur from the Late Cretaceous of Israel (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2002-09-19. — Т. 22, вып. 3. — С. 629–644. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ansogm]2.0.co;2.
  26. 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Unusual death of a Cretaceous giant (англ.) // Lethaia. — 1998-12-01. — Vol. 31, iss. 4. — P. 308–310. — ISSN 1502-3931. — DOI:10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x.
  27. Untitled Document. www.paleofile.com. Проверено 1 июня 2016.
  28. Evans, M. (2010). «The roles played by museums, collections and collectors in the early history of reptile palaeontology.» Pp. 5-31 in Moody, R.T.J., Buffetaut, E., Naish, D. and Martill, D.M. (eds.) Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective. Geological Society Special Publication 343.
  29. Faujas de Saint-Fond, B. (1798-9). Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maëstricht(digitized version on Service Commune de la Documentation, Université Louis Pasteur), part 1 text Архивировано 9 мая 2012 года., part 2 plates Архивировано 5 ноября 2013 года.. page 59 Архивировано 5 ноября 2013 года.: start of the history of the head of the «crocodile», plate 4 Архивировано 5 ноября 2013 года. and plate 51 Архивировано 5 ноября 2013 года.: according to the text, both represent the skull that belonged to Godding, plate 5 Архивировано 5 ноября 2013 года.: the skull of Teylers Museum, plate 6 Архивировано 5 ноября 2013 года.: the lower jaw that would once have been in the possession of Petrus Camper, according to the legend drawn by Camper himself and now in the possession of his son.
  30. Camper, P. (1786). «Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter’s Mountain near Maestricht», Philosophical Transactions 76(2): 443(digitized version on Gallica).
  31. Cuvier, G. (1808). «Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht», Annales du Muséum national d’histoire naturelle (Parijs) 12: 145-176 (digitized version on Biodiversity Heritage Library). The year 1780 is mentioned on p. 148.
  32. Faujas de Saint-Fond. Rompen, P. (1995). Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-exemplaar.
  33. M. van Marum. Beschrijving der beenderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst in Teylers Museum // Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. — 1790. — Т. 9. — С. 383—389.
  34. Camper, P. Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter’s Mountain near Maestricht // Philosophical Transactions. — 1786. — № 76(2). — С. 443.
  35. AG Camper. Lettre de AG Camper à G. Cuvier sur les ossemens fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maëstricht // Journal de Physique. — 1800. — № 51 (1800). — С. 278—291.
  36. Enorm fossiel mosasaurus gevonden in Maastricht (nl-NL), Historiek.net (20 сентября 2012). Проверено 15 апреля 2017.
  37. Mosasaurus ‘Carlo’ was afgedwaald van familiegroep? - Dossier X (англ.), Dossier X (20 октября 2012). Проверено 27 декабря 2017.
  38. Natuurhistorisch Museum Maastricht (23 сентября 2012). Проверено 6 августа 2018.
  39. Mosasaur fossil discovery by teenage boy (26 Апрель 2015).
  40. Grigoriev, D. V. (2013). Redescription of Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae). Proceedings of the Zoological Institute RAS, 317(3): 246—261.
  41. Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Mosasauroid phylogeny under multiple phylogenetic methods provides new insights on the evolution of aquatic adaptations in the group (англ.) // PLOS ONE. — 2017-05-03. — Vol. 12, iss. 5. — P. e0176773. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0176773.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]