Odonatoptera

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Odonatoptera
Meganeura.gif
Гигантская меганевра,
размах крыльев более 65 см
Научная классификация
Международное научное название

Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005

Синонимы
  • Campylopterodea Rohdendorf, 1962
  • Odonatoidea Lameere, 1936

Odonatoptera (лат.) — надотряд или клада стрекозообразных насекомых, включающий всех современных стрекоз (Odonata) и вымершие группы крылатых насекомых, живших в каменноугольном и пермском периодах[1][2][3][4].

Систематика[править | править код]

Состав и филогенетические взаимоотношения надотряда Odonatoptera дискутируются. Признано, что это отдельная от всех Neoptera клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни учёные считают, что Odonatoptera — это сестринский таксон к Ephemeropteroidea (подёнки и другие), а таксон Palaeodictyopteroidea их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы Palaeoptera. По другим взглядам Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, делая группу «Palaeoptera» парафилетической. Ещё одна гипотеза предполагает рассматривать Odonatoptera в качестве наиболее примитивной группы крылатых насекомых[5][6].

Отряды[править | править код]

Филогения[править | править код]

Odonatoptera

Bechalidae



Camptotaxineuridae



Eugeroptera


Palaeodonatoptera

Kukaloptera


Plesiodonatoptera

Argentinoptera


Apodonatoptera

Geroptera


Neodonatoptera

Erasipteridae



Eomeganisoptera



Protodonata (Meganisoptera)


Odonatoclada

Lapeyriidae



Campylopterodea


Nodialata

Protanisoptera


Discoidalia

Triadophlebioptera


Stigmoptera

Permagrionoidea



Protozygoptera


Panodonata

Huangiopteridae



Saxonagrionidae



Tarsophlebiidae



Odonata












Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме (Odonata sensu lato), не включая Erasipteridae, Geroptera и Protodonata, но чаще таксон в таком объёме трактуется как безранговая клада Odonatoclada[8].

Эволюция[править | править код]

Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. Группа отделилась от примитивных скарабеоновых насекомых (Scarabaeones) ещё в раннем каменноугольном периоде. Наряду с сохранением столь примитивной особенности, как отсутствие криптостернии, стрекозообразные характеризуются развитием только им присущего прямомышечного аппарата крыльев, обе пары которых способны совершать не синхронные взмахи[9]. В прошлом стрекозы также были многочисленны и разнообразны, о чём свидетельствуют довольно частые находки их остатков в отложениях разных геологических возрастов. В то же время в геологической истории стрекоз ещё остаётся немало пробелов. Так, мезозойская фауна известна практически исключительно по находкам в Евразии. Для полноценного описания филогении стрекоз имеется мало окаменелых находок из триасового, особенно раннего триасового периода. Сведения о видах стрекоз раннего мелового периода в основном ограничены находками в Восточной Азии[10].

Историческое развитие Meganeurida[править | править код]

Окаменелый отпечаток меганевры

В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые Meganeurina из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они раньше других «стрекоз» появились в истории эволюции насекомых в конце раннего каменноугольного периода. Основное направление эволюции меганевриновых было увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них (представители из семейства Eugeropteridae) были невелики — длина их крыльев составляла 4—5 см. В раннем пермском периоде среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у Meganeuropsis размах крыльев превышал 70 см[10]. Это были самые крупные из всех известных насекомых. Отсутствие узелка и птеростигмы указывает на меньшее совершенство их полёта в сравнении с другими стрекозами. Узкое и длинное крыло с острой вершиной считается характерным признаком планера. В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в триасовый период переходит единственное семейство Triadotypidae. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — Ditaxineurina, Kennedyina и эндемичной для триасового периода — Triadophlebiina. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и птеростигма. Его обособление, по-видимому, связано с совершенствованием лётных качеств крыла. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем пермском периоде. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina (инфраотряд Kennedyomorpha). К группе принадлежали мелкие и средней величины насекомые с резко стебельчатыми крыльями длиной до 90 мм, которые в покое косо складывались над брюшком дорзальными поверхностями внутрь. Узелок был развит в разной степени и у всех представителей группы имелась птеростигма. «Ловчая корзина» не выражена и судя по строению ног, эти насекомые охотились хватая сидящих насекомых и прилагали большие усилия, чтобы оторвать их от субстрата[9].

Во второй половине перми, с появлением среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina, но, в отличие от них, питались малоподвижными не мелкими насекомыми, на что указывают крупные размеры большинства представителей данной группы[10].

Историческое развитие современных групп[править | править код]

Первые Libellulida известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в Австралии, Африке и Южной Америке, где Meganeurida к тому времени уже практически вымерли. В фауне Евразии тех времён всё ещё преобладали Meganeurida, сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Libellulida в фауне Евразии были исключительно редки. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине триасового периода, но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего юрского периода они достигли вершины своей эволюции и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии[10].

В юрском периоде на смену палеозойским группам пришли мезо-кайнозойской группы: Libellulomorpha и Lestomorpha, имеющие водных личинок и более совершенный летательный аппарат[9].

Предки калоптеригиновых (Calopterygoidea) гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично редуцировалось. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично газообмен осуществлялся, как у предков, дыхательным эпителием ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные жабры видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол Libellulina и Heterophlebiina на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды[10].

В юрском периоде широкое распространение получают стрекозы подотряда Anisozygoptera. В меловом периоде они уже гораздо менее численные. Стрекозы подотряда Anisoptera в этот период представлены обособленным вымершим семейством, близким к современным реофильным Cordulegastridae. Почти совершенно не встречаются в мелу стрекозы Zygoptera. Для позднемелового-палеогенового периода характерными являются многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие их в основном вне озёр. На протяжении всего палеогена довольно широко распространены Aeshnidae, но почти отсутствуют Lestidae, Coenagrionidae, Libelluloidea; редки Chironominae; совершенно отсутствуют Limnephilidae и др. Кайнозойская фауна стрекоз в общих чертах соответствует современной. К началу неогена энтомофауна приобретает в целом современный облик. Количество Zygoptera резко сокращается, Lestidae и Coenagrionidae наоборот увеличивается, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны с середины миоцена, и составляют основную массу стрекоз, частично — Aeschnidae[11].

Примечания[править | править код]

  1. Martynov A. V. 1932. New Permian Palaeoptera with the discussion of some problems of their evolution. — Труды Палеозоологического института АН СССР. Том 1: С. 1—44.
  2. Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. — [Труды ПИН АН СССР. Т. 7. Вып. 4]. М.-Л., 1938. С. 1—150.
  3. Main Groups of Insects (After Grimaldi & Engel, 2005- Mikko’s Phylogeny Archive) (англ.) (Проверено 21 июля 2011).
  4. Pterygote Higher Relationships in reference to the phylogenetic position of Odonata (John W. H. Trueman — Tree of Life Project) (англ.) (Проверено 21 июля 2011).
  5. Maddison, David R. 2002. Tree of Life Web Project — Pterygota. Winged insects. Version of 2002-JAN-01. Retrieved 2008-DEC-15.
  6. Trueman J. W. H. 2008. Tree of Life Web Project — Pterygote Higher Relationships. Retrieved 2008-DEC-15.
  7. 1 2 3 Petrulevicius J. F. and Gutiérrez P. R. 2016. New basal Odonatoptera (Insecta) from the lower Carboniferous (Serpukhovian) of Argentina. Arquivos Entomolóxicos 16: 341—358.
  8. Trueman J. W. H. & Rowe R. J. 2008. Tree of Life Web Project — Odonata. Dragonflies and damselflies. Version of 2008-MAR-20. Retrieved 2008-DEC-15.
  9. 1 2 3 Историческое развитие класса насекомых / Ред. Родендорф Б. Б., Расницын А. П.. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — С. 127—133. — 256 с. — (Труды ПИН).
  10. 1 2 3 4 5 Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. и др. Фауна и экология стрекоз. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. — С. 33, 44—48. — 207 с.
  11. Жерихин В. В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. — М.: Litres, 2018. — С. 132—133. — 547 с.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]